GRONDBEGINSELEN DER SEKSUEELE TEELTKEUS.

Secundaire seksueele kenmerken.—De seksueele teeltkeus.—Overmaat van mannetjes.—Veelwijverij.—Het mannetje alleen wordt gewoonlijk door de seksueele teeltkeus veranderd.—Begeerlijkheid van het mannetje.—Variabiliteit van het mannetje.—Keus door het wijfje uitgeoefend.—Vergelijking tusschen de seksueele en de natuurlijke teeltkeus.—Overerving op overeenkomstigen leeftijd, in overeenkomstige jaargetijden en haar beperking door de sekse.—Betrekking tusschen de verschillende vormen van erfelijkheid.—Oorzaken waarom de eene sekse en de jongen door de seksueele teeltkeus niet worden gewijzigd.—Bijvoegsel over de verhouding tusschen het aantal mannetjes en wijfjes in het geheele dierenrijk.—Over de beperking van het aantal individu’s van elke sekse door natuurlijke teeltkeus.

Bij dieren die gescheiden seksen hebben, verschillen de mannetjes blijkbaar van de wijfjes in hun voortplantingsorganen; en deze vormen de primaire seksueele kenmerken. De seksen verschillen echter dikwijls in hetgeen Hunter secundaire seksueele kenmerken heeft genoemd, dat is in kenmerken die niet rechtstreeks in verband staan met de voortplantingshandeling; zoo bezit b.v. het mannetje soms zekere zintuigen die het wijfje geheel mist, of zij zijn bij hem hooger ontwikkeld, opdat hij haar gemakkelijk zou kunnen vinden of bereiken; of het mannetje heeft bijzondere grijpwerktuigen om het wijfje stevig vast te houden. Deze laatste organen van oneindig verschillende soorten vormen den overgang tot, en kunnen soms bijna niet worden onderscheiden van die welke gewoonlijk als primaire worden beschouwd, zooals de samengestelde aanhangsels aan het uiteinde (apex) van het achterlijf bij mannelijke insekten. Tenzij wij toch den term „primair” tot de geslachtsklieren beperken, is het, voorzoover er grijpwerktuigen in betrokken zijn, moeielijk te beslissen, welke primair en welke secundair behooren te worden genoemd.

Het wijfje verschilt dikwijls van het mannetje door het bezit van organen voor de voeding of bescherming harer jongen, zooals de melkklieren der Zoogdieren en de buidels der Buideldieren. Het mannetje verschilt ook in eenige weinige gevallen van het wijfje door het bezit van dergelijke organen, zooals die welke tot opneming der eieren dienen, bij de mannetjes van sommige Visschen, en die welke zich bij de mannetjes van sommige kikvorschen tijdelijk ontwikkelen. De wijfjes der bijen hebben een bijzonderen toestel om stuifmeel te verzamelen en weg te dragen, en hun larven en de vereeniging waartoe zij behooren, te verdedigen. Bij de wijfjes van vele Insekten is de eierlegger op de meest ingewikkelde wijze veranderd om de eieren veilig te plaatsen. Talrijke dergelijke gevallen zouden kunnen worden opgenoemd, maar zij gaan ons hier niet aan. Er zijn echter andere seksueele verschillen die volstrekt niet in verband staan met de primaire organen, en die ons meer in het bijzonder aangaan,—zooals grootere lichaamsgestalte, kracht en strijdlustigheid van het mannetje, zijn aanvallende wapenen of verdedigingsmiddelen tegen zijn mededingers, de kleuren en verschillende versierselen waarmede hij prijkt, zijn vermogen om te zingen, en andere dergelijke kenmerken.

Wij hebben hier echter slechts te maken met die soort van teeltkeus welke ik seksueele teeltkeus heb genoemd. Deze hangt af van het voordeel dat zekere individu’s boven andere individu’s van de zelfde sekse en soort hebben, uitsluitend met betrekking tot de voortplanting. Als de beide seksen in maaksel verschillen met betrekking tot haar verschillende levenswijze, gelijk in de bovenvermelde gevallen, zijn zij ongetwijfeld door natuurlijke teeltkeus gewijzigd, vergezeld van tot ééne en de zelfde sekse beperkte erfelijkheid. Evenzoo behooren ook de primaire seksueele organen en die welke dienen om de jongen te voeden en te beschermen, tot deze zelfde afdeeling; want die individu’s welke zich het best voortplanten of hun kroost het best voeden, moeten, caeteris paribus, het grootste aantal nakomelingen nalaten om hun meerdere voortreffelijkheid te erven, terwijl zij die zich slecht voortplanten of hun kroost slecht voeden, weinig nakomelingen moeten nalaten om hun zwakkere vermogens te erven. Als het mannetje het wijfje moet gaan opzoeken, heeft hij tot dit doel zintuigen en bewegingsorganen noodig; maar indien deze organen noodig zijn voor andere levensdoeleinden, zooals gewoonlijk het geval is, zullen zij door natuurlijke teeltkeus ontwikkeld zijn geworden. Als het mannetje het wijfje heeft gevonden, heeft hij somtijds volstrekt grijporganen noodig om haar vast te houden; zoo meldt mij Dr. Wallace, dat de mannetjes van sommige nachtvlinders niet met de wijfjes kunnen paren, als hun voeten (tarsi) zijn gebroken. Bij de mannetjes van vele zeeschaaldieren zijn de pooten en sprieten in buitengewone mate gewijzigd om het wijfje te kunnen vasthouden; wij mogen daarom vermoeden, dat deze dieren, daar zij door de golven van de open zee worden voortgespoeld, deze organen volstrekt noodig hebben om hun soort te kunnen voortplanten, en als dit zoo is, zal de ontwikkeling daarvan het gevolg zijn geweest van gewone of natuurlijke teeltkeus.

Als beide seksen volkomen de zelfde levenswijze leiden en het mannetje hooger ontwikkelde zintuigen of bewegingswerktuigen heeft dan het wijfje, dan kan het zijn, dat deze in hun volkomen staat voor het mannetje onmisbaar zijn om het wijfje te vinden; maar in verreweg de meeste gevallen dienen zij alleen om aan het eene mannetje een voordeel boven het andere te geven; want de minder goed begaafde mannetjes zouden er, als er hun tijd voor werd gegeven, in slagen om met de wijfjes te paren, en zij zouden, naar het maaksel van het wijfje te oordeelen, in alle andere opzichten even goed geschikt zijn voor hun gewone levenswijze. In dergelijke gevallen moet er seksueele teeltkeus in het spel zijn gekomen; want de mannetjes hebben hun tegenwoordig maaksel verkregen, niet omdat zij beter geschikt waren om in den strijd om het bestaan te blijven leven, maar omdat zij een voordeel boven andere mannetjes hadden verworven, en dat voordeel alleen op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Het was de belangrijkheid van deze onderscheiding, die mij aanleiding gaf om dezen vorm van teeltkeus de Seksueele Teeltkeus te noemen. Indien de voornaamste dienst, aan het mannetje door zijn grijporganen bewezen, is om te voorkomen, dat het wijfje ontsnapt voor de aankomst van andere mannetjes, of als hij door deze wordt aangevallen, zullen deze organen evenzoo volkomener zijn gemaakt door seksueele teeltkeus, dat is door het voordeel door zekere bepaalde mannetjes over hun mededingers verkregen. In de meeste gevallen is het echter nauwelijks mogelijk de gevolgen der natuurlijke en die der seksueele teeltkeus van elkander te onderscheiden. Geheele hoofdstukken zouden gemakkelijk kunnen worden gevuld met bijzonderheden omtrent de verschillen tusschen de seksen in haar zintuigen, bewegings- en grijporganen. Daar deze deelen echter niet belangwekkender zijn dan andere, die voor de gewone doeleinden van het leven zijn ingericht, zal ik er bijna niet van spreken, en erbij elke klasse slechts eenige voorbeelden van geven.

Er zijn vele andere organen en instinkten die door seksueele teeltkeus moeten zijn ontwikkeld—zooals de aanvallende wapenen en verdedigingsmiddelen welke de mannetjes bezitten om met hun mededingers te vechten en hen weg te jagen—hun moed en strijdlustigheid—hun versierselen van velerlei soort—hun organen om vocale muziek voort te brengen—en hun riekende stoffen afscheidende klieren; want de meeste dezer laatste organen dienen om het wijfje aan te lokken of op te wekken. Dat deze kenmerken het gevolg zijn van seksueele en niet van gewone teeltkeus, is duidelijk, daar ongewapende, onversierde of niet aantrekkelijke mannetjes even voorspoedig zouden zijn in den strijd om het leven en het nalaten van een talrijk kroost, indien er geen beter begaafde mannetjes bestonden. Wij mogen besluiten, dat dit het geval zou zijn; want de wijfjes, die ongewapend en onversierd zijn, zijn in staat te blijven leven en haar soort voort te planten. Secundaire seksueele kenmerken van de zoo even vermelde soort zullen in de volgende hoofdstukken uitvoerig worden besproken, omdat zij in vele opzichten belangwekkend zijn, maar vooral ook omdat zij afhangen van den wil, de keus en de mededinging der individu’s van een der beide seksen. Als wij twee mannetjes om het bezit van het wijfje zien vechten, of verscheidene mannetjes met hun prachtig gevederte zien pronken en de vreemdste vertooningen zien uitvoeren voor een vergaderde menigte van wijfjes, kunnen wij niet twijfelen, dat zij, hoezeer door instinkt geleid, weten wat zij in hun schild voeren, en met bewustheid hun geestelijke en lichamelijke vermogens oefenen.

Op de zelfde wijs als de mensch het ras van zijn vechthanen kan verbeteren door voor de voortteling die vogels uit te kiezen, welke in de hanengevechten overwinnaars zijn, schijnt het, dat ook in de natuur de sterkste en krachtigste mannetjes, of zij die met de beste wapens waren voorzien, de bovenhand hebben behouden en aanleiding gegeven tot de verbetering van het natuurlijke ras of de soort. Door herhaalde doodelijke gevechten, zou een geringe mate van variabiliteit, als zij eenig voordeel verschafte, hoe gering dan ook, voldoende zijn voor het werk der seksueele teeltkeus; en het is zeker, dat secundaire seksueele kenmerken bij uitnemendheid variabel zijn. Op de zelfde wijze als de mensch, overeenkomstig zijn smaak, schoonheid kan geven aan zijn mannelijk pluimgedierte,—aan de Bantamhoenders een nieuw en sierlijk gevederte, een opgerichte en bijzondere houding,—schijnen in den natuurstaat de wijfjes, door gedurende langen tijd de meest aantrekkelijke mannetjes voor de voortteling uit te kiezen, de schoonheid dezer laatste te hebben verhoogd. Ongetwijfeld onderstelt dit bij het wijfje vermogens van onderscheiding en smaak, die eerst uiterst onwaarschijnlijk zullen voorkomen; maar ik hoop later aan te toonen, dat dit geenszins het geval is.

Wegens onze onwetendheid op verscheidene punten, is de juiste wijze waarop de seksueele teeltkeus werkt, tot op zekere hoogte onzeker. Indien echter de natuuronderzoekers die reeds aan de veranderlijkheid der soorten gelooven, de volgende hoofdstukken lezen, zullen zij mij, geloof ik, toegeven, dat de seksueele teeltkeus een belangrijke rol in de geschiedenis van de organische wereld heeft gespeeld. Het is zeker, dat bij bijna alle dieren de mannetjes met elkander vechten om het bezit van het wijfje. Dit feit is zoo bekend, dat het overtollig zou zijn daarvan voorbeelden te geven. Vandaar konden de wijfjes, ondersteld dat haar verstandelijke vermogens voldoende waren om een keus te doen, uit meerdere mannetjes één voor de voortteling uitkiezen. In talrijke gevallen schijnt het echter, alsof het er bijzonder op was aangelegd, dat er een strijd tusschen vele mannetjes zou zijn. Zoo komen bij de trekvogels de mannetjes over het algemeen vroeger in de streek waar zij broeden, dan de wijfjes, zoodat vele mannetjes gereed zijn om om elk wijfje te vechten. De vogelaars verzekeren, dat dit steeds het geval is met den nachtegaal en den zwartkop, zooals mij de heer Jenner Weir meldt, die deze getuigenis ten opzichte van den laatsten vogel bevestigt.

Onze moeielijkheid ten opzichte der seksueele teeltkeus is, te begrijpen hoe het komt, dat de mannetjes die andere mannetjes overwinnen, of die welke het aantrekkelijkst voor de wijfjes blijken te zijn, een talrijker kroost nalaten om hun voortreffelijkheid te erven, dan de overwonnen en minder talrijke mannetjes. Wanneer dit niet het gevolg was, zouden de kenmerken die aan sommige mannetjes een voordeel over andere gaven, door de seksueele teeltkeus niet volkomener gemaakt en vermeerderd kunnen worden. Als de seksen volkomen even talrijk zijn, zullen de slechtst-begaafde mannetjes ten laatste (behalve bij dieren die veelwijvig zijn) wijfjes vinden, en evenvele nakomelingen, die even geschikt zijn voor hun algemeene levenswijze, nalaten, als de bestbegaafde mannetjes.

Uit onderscheidene feiten en overwegingen leidde ik vroeger af, dat bij de meeste dieren die goed ontwikkelde secundaire seksueele kenmerken bezitten, de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtroffen; en dit houdt in eenige weinige gevallen steek. Indien de mannetjes tot de wijfjes stonden als twee tot één of als drie tot twee, of zelfs in een nog iets lager verhouding, zou de geheele zaak eenvoudig zijn; want de beter gewapende of meer aantrekkelijke mannetjes zouden het talrijkste kroost nalaten. Maar na, zoover zulks mogelijk is, de getalsverhouding tusschen de beide seksen te hebben onderzocht, geloof ik niet, dat er gewoonlijk eenige groote ongelijkheid in aantal bestaat. In de meeste gevallen schijnt de seksueele teeltkeus op de volgende wijze te hebben gewerkt.

Laat ons de eene of andere soort nemen, een vogel bij voorbeeld, en de wijfjes die in een landstreek wonen, in twee gelijke afdeelingen verdeelen, waarvan de eene uit de krachtiger en beter gevoede individu’s en de andere uit de minder krachtige en minder gezonde bestaat. Er kan weinig twijfel bestaan, of de eerste zullen in de lente vroeger gereed zijn om te paren dan de andere, en dit is ook de meening van den heer Jenner Weir die gedurende vele jaren de gewoonten der vogels nauwkeurig heeft nagegaan. Er kan ook geen twijfel bestaan, dat de krachtigste, gezondste en best gevoede wijfjes er in zullen slagen om gemiddeld het grootste aantal jongen voort te brengen. De mannetjes zijn, zooals wij hebben gezien, over het algemeen vroeger gereed om te paren dan de wijfjes; van de mannetjes zullen de sterkste en in sommige gevallen de best gewapende de zwakkere wegjagen, en de eerste zullen zich dus vereenigen met de sterkste en best gevoede wijfjes, daar deze het eerst voor de paring gereed zijn. Dergelijke krachtige paren zullen zeker een grooter aantal jongen voortbrengen dan de achterlijke wijfjes, die genoodzaakt zullen zijn, ondersteld dat de beide seksen even talrijk waren, om zich met de overwonnen en minder krachtige mannetjes te verbinden, en dit is al wat wordt vereischt om, in den loop van opeenvolgende generaties, de grootte, de kracht en den moed van de mannetjes te vermeerderen, of hun wapenen te verbeteren.

In het omgekeerde en veel zeldzamer geval, dat de mannetjes bijzondere wijfjes voor de voortteling uitkiezen, is het duidelijk, dat zij die het krachtigst waren en anderen hebben overwonnen, de vrijste keus zullen hebben, en het is bijna zeker, dat zij krachtige en tegelijk aantrekkelijke wijfjes zullen uitkiezen. Dergelijke paren zullen een voordeel hebben in het voortbrengen van jongen, vooral als het mannetje het vermogen bezit om het wijfje gedurende den paartijd te verdedigen, zooals bij sommige hoogere dieren geschiedt, of om haar te helpen in de zorg voor de jongen. De zelfde beginselen zouden toepasselijk zijn, indien beide seksen wederkeerig de voorkeur gaven aan zekere individu’s van de andere sekse en deze voor de voortteling uitkozen, ondersteld dat zij niet slechts de aantrekkelijkste, maar tevens de sterkste individu’s kozen.

Getalsverhouding tusschen de beide Seksen.—Ik heb opgemerkt, dat de seksueele teeltkeus een eenvoudige zaak zou zijn, als de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtroffen. Vandaar kwam ik er toe om, zoover ik kon, de verhoudingen tusschen de seksen van zoovele dieren als mogelijk was, te onderzoeken, maar de bronnen zijn beperkt. Ik zal hier slechts een kort uittreksel van den uitslag geven en de bijzonderheden als een bijvoegsel mededeelen, om den loop van mijn bewijsvoering niet af te breken. Alleen tamme dieren geven gelegenheid om zekerheid te verkrijgen omtrent de getalsverhouding bij de geboorte, maar men heeft geen aanteekeningen met dit bepaalde doel gemaakt. Langs indirecten weg heb ik echter een aanmerkelijke hoeveelheid statistieke gegevens verzameld, waaruit blijkt, dat bij de geboorte het aantal jongen van elke sekse nagenoeg gelijk is. Zoo zijn bij renpaarden 25560 geboorten gedurende een-en-twintig jaren opgeteekend, en de mannelijke geboorten stonden tot de vrouwelijke als 99.7:100. Bij windhonden is de ongelijkheid grooter dan bij eenig ander dier; want gedurende twaalf jaren stonden bij 6878 geboorten de mannelijke geboorten tot de vrouwelijke als 110.1:100. Het is echter eenigermate twijfelachtig, of men hieruit veilig mag afleiden, dat in den natuurstaat de zelfde verhoudingsgetallen doorgaan als in den tammen staat; want kleine en onbekende verschillen in de levensvoorwaarden hebben tot op zekere hoogte invloed op de verhouding tusschen de seksen. Zoo staan bij den mensch de mannelijke geboorten in Engeland als 104.5, in Rusland als 108.9 en bij de Lijflandsche Joden als 120 tot 100 vrouwelijke. Op deze verhouding oefenen ook de wettigheid of onwettigheid der geboorten een geheimzinnigen invloed uit.

Voor ons tegenwoordig doel hebben wij te maken met de verhouding tusschen de seksen, niet bij de geboorte, maar op volwassen leeftijd, en dit doet een ander element van twijfel ontstaan; want het is een goed bewezen feit, dat bij den mensch voor of gedurende de geboorte en in de eerste dagen der kindsheid veel meer jongens dan meisjes sterven. Wij weten zeker, dat het evenzoo met mannelijke lammeren is, en wellicht is het ook zoo met de mannetjes van andere dieren. De mannetjes van sommige dieren dooden elkander in het gevecht, of drijven elkander rond, totdat zij zeer vermagerd zijn. Zij moeten ook, terwijl zij rondzwerven om vurig de wijfjes op te sporen, dikwijls aan onderscheidene gevaren blootgesteld zijn. Bij vele soorten van visschen zijn de mannetjes veel kleiner dan de wijfjes, en men gelooft, dat zij dikwijls door deze laatste of door andere visschen worden verslonden. Bij sommige vogels schijnen de wijfjes in sterker verhouding te sterven dan de mannetjes; zij zijn ook blootgesteld om bij het broeden, of terwijl zij voor haar jongen zorgen, te worden omgebracht. Bij insekten zijn de vrouwelijke larven dikwijls grooter dan de mannelijke, en zullen bij gevolg meer kans hebben om te worden verslonden; in sommige gevallen zijn de wijfjes minder levendig en minder vlug in haar bewegingen dan de mannetjes, en zullen derhalve niet zoo goed in staat zijn om aan gevaar te ontsnappen. Vandaar moeten wij bij dieren in den natuurstaat, om te oordeelen over de verhouding tusschen de seksen in volwassen toestand, op bloote schatting afgaan; en dit verdient slechts weinig vertrouwen, behalve wanneer de ongelijkheid zeer aanmerkelijk is. Toch mogen wij, voor zoover wij er een oordeel over kunnen vormen, uit de als bijvoegsel medegedeelde feiten besluiten, dat bij eenige weinige Zoogdieren, bij vele Vogels en bij sommige Visschen en Insekten de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtreffen.

De verhouding tusschen de seksen wisselt gedurende opeenvolgende jaren eenigszins af; zoo varieerden op elke 100 wijfjes die geboren werden, bij renpaarden de mannetjes van 107.1 in het eene jaar tot 92.6 in een ander jaar, en bij windhonden van 119.3 tot 95.3. Waren echter grooter getallen opgeteekend over een grooter oppervlakte dan Engeland, dan zouden deze afwisselingen waarschijnlijk zijn verdwenen, en zoo als zij zijn, zouden zij moeielijk voldoende wezen om in den natuurstaat tot de werking van den invloed der seksueele teeltkeus aanleiding te geven. Toch schijnen bij eenige weinige wilde dieren de verhoudingen, zooals in het bijvoegsel is aangetoond, hetzij gedurende verschillende jaargetijden of in verschillende streken in genoegzame mate af te wisselen om tot de werking daarvan aanleiding te geven. Want men moet bedenken, dat elk voordeel gedurende zekere jaren of in zekere streken behaald door die mannetjes welke in staat waren andere mannetjes te overwinnen of het aantrekkelijkst voor de wijfjes waren, waarschijnlijk op de jongen overgedragen en later niet geëlimineerd zou worden. Gedurende de volgende jaargetijden, als wegens de gelijkheid der seksen elk mannetje in staat was zich overal een wijfje te verschaffen, zouden de vroeger voortgebrachte sterkere of meer aantrekkelijke mannetjes nog een minstens even goede kans hebben om nakomelingen na te laten als de minder sterke of minder aantrekkelijke.

Veelwijverij.—De gewoonte der veelwijverij (polygamie) leidt tot de zelfde uitwerkselen die zouden volgen uit een werkelijke ongelijkheid in het aantal der seksen; want als elk mannetje zich van twee of meer wijfjes meester maakt, zullen vele mannetjes niet in staat zijn te paren, en deze laatste zullen gewis de zwakkere en minder aantrekkelijke individu’s zijn. Vele zoogdieren en eenige weinige vogels leven in veelwijverij; bij tot de lagere klassen behoorende dieren vond ik geen bewijzen van deze gewoonte. De verstandelijke vermogens van dergelijke dieren zijn wellicht niet voldoende om hen er toe te brengen een harem van wijfjes te verzamelen en te beschermen. Dat er eenige betrekking bestaat tusschen veelwijverij en de ontwikkeling van secundaire seksueele kenmerken, schijnt bijna zeker, en dit ondersteunt de meening, dat een overwicht in getal van de mannetjes uiterst gunstig zou zijn voor de werking der seksueele teeltkeus. Toch vertoonen vele dieren, vooral vogels, die met slechts een enkel wijfje leven, sterk uitgesproken secundaire seksueele kenmerken, terwijl eenige weinige dieren die in veelwijverij leven, dergelijke kenmerken niet bezitten.

De leeuw leeft in Zuid-Afrika, naar ik van Sir Andrew Smith hoor, somwijlen met een enkel wijfje, maar gewoonlijk met meer dan één, en werd in één geval met niet minder dan vijf wijfjes gevonden, zoodat hij in veelwijverij leeft. Hij is, zoover ik kan ontdekken, het eenige in veelwijverij levende dier uit de geheele groep der Landroofdieren, en tevens het eenige dat goed uitgedrukte seksueele kenmerken bezit. Indien wij ons echter tot de Zeeroofdieren wenden, is het een geheel ander geval; want vele soorten van zeehonden bieden, gelijk wij zullen zien, buitengewoon groote seksueele verschillen aan, en zijn bij uitnemendheid in veelwijverij levende dieren. Zoo bezit de mannelijke zeeolifant van den zuidelijken oceaan, volgens Péron, altijd verscheidene wijfjes, en men zegt dat de zeeleeuw van Forster altijd door twintig tot dertig wijfjes wordt omringd. In het Noorden wordt de Stellersche zeebeer zelfs door een nog grooter aantal wijfjes vergezeld.

De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) vertoonen bijna even sterk uitgedrukte seksueele verschillen als de paradijsvogels of kolibri’s, en vele soorten daarvan leven, zooals algemeen bekend is, in veelwijverij, terwijl andere uitsluitend met een enkel wijfje leven. Welk een verschil tusschen de seksen bij den in veelwijverij levenden pauw of fazant, en de met een enkel wijfje levende parelhoenders en patrijzen! Vele dergelijke gevallen zouden kunnen worden vermeld, gelijk in de afdeeling der Ruigpoothoenders, in welke de in veelwijverij levende groote auerhaan en korhaan zeer van de wijfjes verschillen, terwijl bij de met een enkel wijfje levende roode Schotsche boschhoenders en sneeuwhoenders de seksen slechts weinig verschillen. Onder de Loopvogels (Cursores) (1) vertoont geen groot getal soorten sterk uitgedrukte seksueele kenmerken, behalve de trapganzen, en men zegt, dat de groote trapgans (Otis tarda) in veelwijverij leeft. Bij de Steltloopers (Grallatores) verschillen de seksen bij zeer weinige soorten; maar de kemphaan (Machetes pugnax) maakt hierop een sterke uitzondering, en Montagu gelooft, dat deze soort in veelwijverij leeft. Het schijnt dus, dat er bij vogels dikwijls een nauw verband bestaat tusschen veelwijverij en de ontwikkeling van sterk uitgedrukte seksueele verschillen. Toen ik in den Londenschen Dierentuin aan den heer Burlett, die zulk een groote ondervinding omtrent vogels heeft, vroeg, of de mannelijke tragopan (een der Hoenderachtige Vogels) in veelwijverij leeft, was ik getroffen door zijn antwoord: „Ik weet het niet, maar ik denk van ja, wegens zijn prachtige kleuren.”

Laten wij thans nog eens de middelen opsommen door welke, voorzoover wij kunnen beoordeelen, de seksueele teeltkeus tot de ontwikkeling der secundaire seksueele kenmerken heeft geleid. Wij hebben aangetoond, dat het grootste aantal krachtige jongen zal worden voortgebracht door de paring van de sterkste en best gewapende mannetjes, die andere mannetjes hebben overwonnen, met de sterkste en best gevoede wijfjes, die in de lente het eerst voor de voortplanting gereed zijn. Dergelijke wijfjes zullen, als zij de aantrekkelijkste en terzelfdertijd krachtigste mannetjes uitkiezen, een grooter aantal jongen voortbrengen dan de achterlijke wijfjes, die met de minder krachtige en minder aantrekkelijke mannetjes moeten paren. Evenzoo zal het gaan, als de krachtigste wijfjes uitkiezen; en dit zal vooral doorgaan, indien het mannetje het wijfje verdedigt en haar helpt om aan de jongen voedsel te verschaffen. Het aldus door de krachtigste paren verkregen voordeel in het voortbrengen van een grooter aantal nakomelingen is waarschijnlijk voldoende geweest om de seksueele teeltkeus invloed te doen uitoefenen. Een groot overwicht in getal van de mannetjes over de wijfjes zou echter nog krachtiger hebben gewerkt; hetzij dat dit overwicht slechts toevallig en plaatselijk, of blijvend was geweest, hetzij het bij de geboorte reeds bestond, of dat het eerst later door de grootere sterfte der wijfjes intrad; of dat het eindelijk een indirect gevolg was van de gewoonte der veelwijverij.

Bij onderscheidene Klassen van dieren komen eenige weinige exceptioneele gevallen voor, waarin niet het mannetje, maar het wijfje goed uitgedrukte secundaire seksueele kenmerken, zooals levendiger kleuren, grooter gestalte, sterkte of strijdlustigheid, bezit. Bij vogels heeft er, zooals wij later zullen zien, dikwijls een volkomen omkeering in de gewoonlijk aan elke sekse eigen kenmerken plaats gehad, daar de wijfjes het vurigst bij de vrijage zijn geworden en de mannetjes daarbij vergelijkenderwijze lijdelijk blijven, doch blijkbaar, voor zoover wij zulks uit de uitwerkselen mogen afleiden, de aantrekkelijkste wijfjes hebben uitgezocht. Zekere vrouwelijke vogels hebben op die wijze fraaier kleuren en andere versierselen gekregen, zijn sterker en strijdlustiger dan het mannetje geworden, terwijl deze kenmerken alleen op de vrouwelijke nakomelingen worden overgeplant.

Men zou kunnen onderstellen, dat in sommige gevallen een dubbel proces van teeltkeus heeft plaats gehad, daar de mannetjes de aantrekkelijkste wijfjes, en deze laatste de aantrekkelijkste mannetjes uitkozen. Hoewel dit proces zou kunnen leiden tot wijziging van beide seksen, zou het de eene sekse niet verschillend maken van de andere, wanneer hun schoonheidsgevoel ten minste niet verschilde, maar deze onderstelling is te onwaarschijnlijk in het geval van eenig dier, uitgezonderd den mensch, om overweging te verdienen. Er zijn echter vele dieren bij welke de seksen op elkander gelijken en beide met de zelfde versierselen zijn voorzien, welke de analogie ons zou doen besluiten om aan de werking der seksueele teeltkeus toe te schrijven. In dergelijke gevallen zou het een zeer aannemelijke onderstelling schijnen, dat er een dubbel of wederkeerig proces van seksueele teeltkeus heeft plaats gehad, de sterkste en vroegst ontwikkelde wijfjes de aantrekkelijkste en krachtigste mannetjes hebben uitgekozen, en deze laatste alle wijfjes behalve de aantrekkelijkste hebben versmaad. Bij al wat wij van de gewoonten der dieren weten, is deze onderstelling echter niet zeer waarschijnlijk, daar het mannetje over het algemeen vurig met elk wijfje verlangt te paren. Het is waarschijnlijker, dat de aan beide seksen gemeen zijnde versierselen door ééne sekse, over het algemeen het mannetje, werden verkregen, en daarna op beide seksen werden overgeplant. Indien nochtans gedurende een lang tijdperk de mannetjes van de eene of andere soort de wijfjes sterk in aantal hadden overtroffen, en daarna gedurende een ander lang tijdperk onder verschillende omstandigheden het omgekeerde was geschied, zou er gemakkelijk een dubbel, maar niet gelijktijdig proces van seksueele teeltkeus plaats kunnen hebben gehad, waardoor de beide seksen zeer verschillend zouden kunnen zijn gemaakt.

Wij zullen later zien, dat er vele dieren bestaan, bij welke geen van beide seksen prachtig gekleurd of van bijzondere versierselen is voorzien, en toch de leden van beide seksen, of van een enkele sekse waarschijnlijk door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd. De afwezigheid van levendige kleuren of andere versierselen kan het gevolg daarvan zijn, dat zich nooit afwijkingen van de goede soort hebben voorgedaan, of dat de dieren zelf de voorkeur geven aan eenvoudige kleuren, zooals effen zwart of wit. Donkere kleuren zijn dikwijls door natuurlijke teeltkeus ter wille van de bescherming verkregen, en het verkrijgen van levendige kleuren door seksueele teeltkeus kan door het daardoor geloopen gevaar zijn tegengehouden. In andere gevallen hebben de mannetjes waarschijnlijk gedurende lange eeuwen met elkander gestreden, door ruwe kracht of door het pronken met hun bekoorlijkheden of door beide middelen tegelijk, en toch zal er geen uitwerking zijn voortgebracht, tenzij door de voorspoedigste mannetjes een grooter nakomelingschap werd nagelaten om hun meerdere voortreffelijkheid te erven, dan door de minder voorspoedige mannetjes, en dit hangt, gelijk vroeger is aangetoond, van verschillende ingewikkelde omstandigheden af.

De seksueele teeltkeus werkt op minder strenge wijs dan de natuurlijke. Deze laatste brengt haar uitwerkselen voort door het leven of den dood op alle leeftijden van de meerder of minder voorspoedige individu’s. Nochtans is niet zelden de dood het gevolg van de gevechten tusschen mededingende mannetjes. Over het algemeen echter slaagt het minder voorspoedige mannetje er alleen niet in om een wijfje te verkrijgen, of verkrijgt eerst later in het jaargetijde een achterlijk en minder sterk wijfje, of, als hij in veelwijverij leeft, verkrijgt hij minder wijfjes, zoodat hij minder of zwakker of in het geheel geen nakomelingen achterlaat. Wat bijzonderheden van maaksel aangaat, die door gewone of natuurlijke teeltkeus zijn verkregen, is er in de meeste gevallen, zoolang de levensvoorwaarden de zelfde blijven, een grens voor de hoegrootheid der voordeelige wijziging met betrekking tot het eene of andere doel; maar wat bijzonderheden van maaksel aangaat, die geschikt zijn om het eene mannetje overwinnaar van het andere te maken, hetzij in het gevecht of in het bekoren van het wijfje, is er geen bepaalde grens voor de hoegrootheid der voordeelige wijziging, zoodat, zoolang zich geschikte variaties voordoen, de seksueele teeltkeus zal voortgaan te werken. Deze omstandigheid kan wellicht gedeeltelijk rekenschap geven van de veelvuldige en buitengewoon groote variabiliteit der secundaire seksueele kenmerken. Toch zal de natuurlijke teeltkeus veroorzaken, dat de overwinnende mannetjes geen dergelijke kenmerken kunnen verkrijgen, die voor hen in eenigszins groote mate nadeelig zouden zijn, hetzij omdat zij hun levenskrachten te veel uitputten, of hen aan het eene of andere groote gevaar blootstellen. De ontwikkeling van zekere deelen—bij voorbeeld van de horens van sommige soorten van herten—is echter tot een verwonderlijk uiterste gedreven; en in sommige gevallen tot een uiterste dat, voor zoover de algemeene levensvoorwaarden aangaat, eenigszins nadeelig voor het mannetje moet zijn. Wij leeren hieruit, dat de voordeelen die begunstigde mannetjes hebben verkregen door andere mannetjes in het gevecht of in de vrijage te overwinnen, op den langen duur grooter zijn geweest, dan die welke voortvloeiden uit iets betere geschiktheid voor de uitwendige levensvoorwaarden. Wij zullen later zien, en dit zou men nimmer vooruit hebben kunnen vermoeden, dat het vermogen om het wijfje te bekoren in eenige weinige gevallen belangrijker is geweest dan dat om andere mannetjes in het gevecht te overwinnen.

WETTEN DER ERFELIJKHEID.

Om te begrijpen hoe de seksueele teeltkeus gewerkt en in den loop der eeuwen in het oog loopende uitwerkselen op vele dieren van vele klassen heeft gehad, is het noodzakelijk, dat men zich steeds de wetten der erfelijkheid, voor zoover die bekend zijn, herinnert. Onder de uitdrukking „erfelijkheid” worden hier twee elementen omvat, namelijk de overplanting en de ontwikkeling van kenmerken, maar daar deze gewoonlijk te zamen gaan, wordt het onderscheid er tusschen dikwijls over het hoofd gezien. Wij zien dat onderscheid bij die kenmerken welke door de vroegste levensjaren heên worden overgeplant, maar zich slechts ontwikkelen op volwassen leeftijd of gedurende den ouderdom. Wij zien het zelfde onderscheid duidelijker bij secundaire seksueele kenmerken; want deze worden door beide seksen heên overgeplant, hoewel zij slechts bij de eene zijn ontwikkeld. Dat zij bij beide seksen aanwezig zijn, blijkt, wanneer twee soorten die sterk uitgesproken seksueele kenmerken bezitten, worden gekruist; want elk plant de kenmerken van zijn eigen mannetje en wijfje over op het bastaardkroost van de zelfde sekse. Het zelfde feit is eveneens duidelijk als kenmerken die aan het mannetje eigen zijn, nu en dan bij het wijfje tot ontwikkeling komen, wanneer dit oud of ziek wordt. Evenzoo komen nu en dan kenmerken voor, alsof zij van het mannetje op het wijfje overgeplant waren, zooals bij voorbeeld bij sommige hoenderrassen, bij welke geregeld sporen bij de jonge en gezonde wijfjes voorkomen; maar in waarheid zijn zij dan eenvoudig bij het wijfje tot ontwikkeling gekomen; want bij elk ras wordt elke bijzonderheid in het maaksel van de spoor door het wijfje op haar mannelijke nakomelingen overgeplant. In alle gevallen van atavisme worden kenmerken overgeplant door twee, drie of vele generaties heên en komen daarna onder zekere onbekende gunstige omstandigheden tot ontwikkeling. Dit belangrijk onderscheid tusschen overplanting en ontwikkeling zal het gemakkelijkst worden onthouden met behulp van de hypothese der pangenesis, hetzij die al of niet als waar wordt aangenomen. Volgens deze hypothese werpt elke eenheid of cel van het lichaam kiemen of onontwikkelde atomen af, die op de nakomelingen van beide seksen worden overgeplant en zich door zelfverdeeling vermenigvuldigen. Zij kunnen gedurende de vroegste levensjaren of gedurende opeenvolgende generaties onontwikkeld blijven, daar hun ontwikkeling tot eenheden of cellen, gelijk aan die waaruit zij ontstonden, afhangt van hun verwantschap tot, en vereeniging met andere eenheden of cellen, die zich te voren in de behoorlijke orde van groei hebben ontwikkeld.

De meeste onzer tamme rassen zijn gevormd door de opeenhooping van vele kleine variaties; en daar sommige achtereenvolgende wijzigingen alleen op ééne sekse zijn overgeplant en andere op beide seksen, vinden wij onder verschillende rassen van een zelfde soort alle overgangen tusschen groote seksueele ongelijkheid en volkomen gelijkheid. Hiervan zijn reeds voorbeelden gegeven bij de rassen van hoenders en duiven, en in den natuurstaat komen overeenkomstige gevallen dikwijls voor. Bij tamme dieren (maar, of dit ook in den natuurstaat wel plaats grijpt, durf ik niet zeggen) kan de eene sekse de haar eigen kenmerken verliezen en daardoor tot op zekere hoogte op de andere sekse gaan gelijken; zoo hebben, bij voorbeeld, de mannetjes van sommige hoenderrassen hun hanenvederen en kammen verloren. Omgekeerd kunnen ook de verschillen tusschen de seksen in tammen staat worden vermeerderd, zooals bij het merino-schaap, bij hetwelk de ooien haar horens hebben verloren. Verder kunnen kenmerken die aan de eene sekse eigen zijn, plotseling bij de andere verschijnen, gelijk bij die onder-rassen van hoenders, bij welke de hennen, terwijl ze jong zijn, sporen verkrijgen, of zooals bij sommige onder-rassen van Kuifhoenders, bij welke de wijfjes, gelijk er reden is om te gelooven, oorspronkelijk een kam verkregen en dien daarna op de mannetjes overbrachten. Al deze gevallen kunnen worden begrepen door de hypothese der pangenesis; want zij zijn daarvan afhankelijk, dat de kiemen van zekere eenheden (cellen) van het lichaam door den invloed der temming bij de eene sekse slapend (latent) worden; of, wanneer zij gewoonlijk slapend (latent) zijn, tot ontwikkeling komen.

Het is op zich zelf waarschijnlijk, dat een op vroegen leeftijd verschijnend kenmerk een neiging moet hebben om door beide seksen gelijkelijk te worden overgeërfd; want de seksen verschillen niet veel in gestel, voordat zij het vermogen om zich voort te planten hebben verkregen. Aan den anderen kant zullen, nadat dit vermogen is verkregen, en de seksen er toe zijn gekomen om in gestel te verschillen, de kiemen (als ik nogmaals de taal der pangenesis mag spreken) die door elk afwijkend deel bij de eene sekse worden afgeworpen, wel veel meer de geschikte verwantschappen bezitten om zich met de weefsels der zelfde sekse te vereenigen en zoo tot ontwikkeling te komen, dan om zich met die van de tegenovergestelde sekse te vereenigen.

Ik werd er het eerst toe gebracht om te vermoeden, dat er een betrekking van dezen aard bestaat, door het feit, dat wanneer ook en op welke wijze ook het volwassen mannetje er toe is gekomen om van het volwassen wijfje te verschillen, het op de zelfde wijze van de jongen van beide seksen verschilt. De algemeenheid van dit feit is zeer opmerkelijk; het gaat door bij alle Zoogdieren, Vogels, Amphibieën en Visschen, ook bij vele Schaaldieren (Crustacea), Spinnen en bij eenige weinige Insekten, namelijk bij sommige Rechtvleugeligen (Orthophtera) en Waternimfen (Libellulae). In al deze gevallen moeten de variaties, door de opeenhooping waarvan het mannetje de hem eigen mannelijke kenmerken heeft verkregen, zich hebben vertoond in een eenigszins laat levenstijdperk; anders zouden de jonge mannetjes gelijksoortige kenmerken hebben verkregen; en overeenkomstig onzen regel worden zij alleen overgeplant op en ontwikkeld bij de volkomen mannetjes. Als daarentegen het volwassen mannetje veel op de jongen van beide seksen gelijkt (deze laatste komen op zeldzame uitzonderingen na met elkander overeen), gelijkt het over het algemeen ook op het volwassen wijfje; en in de meeste van deze gevallen ontstonden de variaties door welke de jongen en ouden hun tegenwoordige kenmerken verkregen, waarschijnlijk overeenkomstig onzen regel gedurende de jeugd. Er bestaat hier echter reden van twijfel, daar somtijds kenmerken op de jongen worden overgeplant op vroegeren leeftijd dan dien waarop zij zich het eerst bij de ouders vertoonden, zoodat de ouders wellicht zijn afgeweken toen zij volwassen waren, en hun kenmerken op hun kroost hebben overgeplant toen dat nog jong was. Er zijn daarenboven vele dieren bij welke de twee seksen sterk op elkander gelijken en beide toch van de jongen verschillen; hier moeten de kenmerken der volwassenen op lateren leeftijd zijn verkregen, en toch worden deze kenmerken, schijnbaar in tegenspraak met onzen regel, op beide seksen overgeplant. Wij moeten echter de mogelijkheid of zelfs de waarschijnlijkheid niet voorbijzien, dat opeenvolgende variaties van den zelfden aard bij blootstelling aan gelijksoortige voorwaarden zich bij beide seksen tegelijkertijd vertoonden in een vrij laat levenstijdperk; en in dit geval zouden de variaties op de jongen van beiderlei seksen worden overgeplant in een overeenkomstig laat levenstijdperk, en zou er geen wezenlijke tegenspraak bestaan met onzen regel, dat variaties die zich in een laat levenstijdperk vertoonen, uitsluitend worden overgeplant op de sekse bij welke zij het eerst verschenen. Deze laatste regel schijnt meer algemeen door te gaan dan de tweede regel, namelijk dat variaties die zich bij ééne der beide seksen in een vroeg levenstijdperk vertoonen, een neiging bezitten om op beide seksen te worden overgeplant. Daar het klaarblijkelijk onmogelijk was, zelfs bij schatting te bepalen, in hoe groot een aantal gevallen deze beide regels door het geheele dierenrijk heên doorgaan, kwam het mij in den zin eenige treffende of beslissende voorbeelden te onderzoeken, en mij op den uitslag te verlaten.

Daar de meeste Insekten in volwassen toestand uit de pop te voorschijn komen, is het twijfelachtig of het tijdperk van ontwikkeling de overplanting hunner kenmerken op ééne of op beide seksen bepaalt. Wij weten echter niet, of, bij voorbeeld, de gekleurde schubben van twee soorten van kapellen, bij de eene waarvan de seksen in kleur verschillen, terwijl zij bij de andere gelijk gekleurd zijn, op den zelfden betrekkelijken leeftijd in de pop worden gevormd. Wij weten ook niet, of al de schubben zich tegelijkertijd ontwikkelen op de vleugels van de zelfde soort van kapel, bij welke zekere gekleurde teekeningen tot de eene sekse beperkt, en andere teekeningen aan beide seksen gemeen zijn. Een verschil van dezen aard in het tijdperk van ontwikkeling is niet zoo onwaarschijnlijk als het op het eerste gezicht wel schijnt; want bij de Rechtvleugeligen (Orthoptera) die zich tot volkomen insekten ontwikkelen, niet door een enkele gedaanteverwisseling, maar door opeenvolgende vervellingen, gelijken de jonge mannetjes van eenige soorten eerst op de wijfjes en verkrijgen hun onderscheidende mannelijke kenmerken eerst bij een latere vervelling. Volkomen overeenkomstige gevallen komen voor gedurende de opeenvolgende vervellingen van zekere mannelijke Schaaldieren (Crustacea).

Wij hebben tot dusverre de overplanting van kenmerken, met betrekking tot het tijdperk hunner ontwikkeling, alleen beschouwd hij soorten in den natuurstaat; wij zullen nu tot tamme dieren overgaan en eerst monstruositeiten en ziekten beschouwen. De aanwezigheid van overtallige vingers en het ontbreken van zekere kootjes moet in een vroeg embryonaal tijdperk worden bepaald—de neiging tot overmatige bloeding is op zijn minst aangeboren (congenitaal) en evenzoo is het waarschijnlijk met kleurenblindheid,—toch zijn deze en andere dergelijke bijzonderheden dikwijls in haar overplanting tot ééne sekse beperkt, zoodat de regel, dat kenmerken die zich op een vroeg tijdperk ontwikkelen, neiging bezitten om op beide seksen te worden overgeplant, hier volstrekt niet doorgaat. Deze regel schijnt echter, gelijk vroeger is opgemerkt, lang zoo algemeen niet steek te houden als de omgekeerde stelling, namelijk dat kenmerken die zich bij ééne sekse laat in het leven vertoonen, in hun overplanting tot die zelfde sekse zijn beperkt. Uit het feit, dat de bovengenoemde abnormale bijzonderheden zich uitsluitend bij ééne sekse vertoonen, lang voor de seksueele functies in werking treden, mogen wij afleiden dat er op uiterst jeugdigen leeftijd reeds een zekere mate van verschil tusschen de seksen moet bestaan. Ten opzichte van tot ééne sekse beperkte ziekten weten wij te weinig van het tijdperk waarop zij ontstaan, om daaruit met eenige zekerheid gevolgtrekkingen te kunnen maken. De jicht schijnt echter aan onzen regel te gehoorzamen; want zij wordt gewoonlijk veroorzaakt door onmatigheid na de vroege jeugd en wordt door den vader op veel sterker uitgedrukte wijze op zijn zonen dan op zijn dochters overgeplant.

Wij mogen uit al, wat wij nu hebben gezien van de betrekking, die bij vele natuurlijke soorten en tamme rassen bestaat tusschen het tijdperk van de ontwikkeling hunner kenmerken en de wijze van overplanting daarvan—bij voorbeeld het treffende feit van den vroegen groei der horens van het rendier, bij hetwelk beide seksen horens hebben, in vergelijking van hun veel later groei bij de andere soorten, bij welke alleen het mannetje horens draagt—ten eerste besluiten, dat ééne oorzaak, ofschoon niet de eenige, van het alleen door ééne sekse overgeërfd worden van kenmerken de ontwikkeling dier kenmerken op laten leeftijd is. En ten tweede, dat ééne, hoewel naar het schijnt minder werkzame oorzaak van het door beide seksen overgeërfd worden van kenmerken de ontwikkeling dier kenmerken op jongen leeftijd is, wanneer de seksen slechts weinig in gestel verschillen. Het schijnt echter, dat er zelfs eenig verschil tusschen de seksen moet bestaan gedurende een vroeg tijdperk van het embryonale leven; want kenmerken, die zich in dien tijd ontwikkelen, worden niet zelden tot ééne sekse beperkt.

Overzicht en Slotopmerkingen.—Uit de voorgaande bespreking van de verschillende wetten van de erfelijkheid zien wij, dat kenmerken dikwijls of zelfs algemeen een neiging hebben om zich te ontwikkelen bij de zelfde sekse, op den zelfden leeftijd en periodiek in het zelfde jaargetijde, waarbij, waarop of waarin zij zich het eerst bij de ouders hebben vertoond. Deze wetten zijn echter, wegens onbekende oorzaken, zeer onderhevig aan verandering. De opeenvolgende trappen in de wijziging van een soort zouden daarom gemakkelijk langs verschillende wegen kunnen worden overgeplant, doordat sommige dier trappen werden overgeplant op ééne sekse en andere op beide; sommige op de jongen op één leeftijd, en andere op alle leeftijden. Niet slechts de wetten der erfelijkheid zijn uiterst ingewikkeld, maar eveneens ook de oorzaken die de variabiliteit teweegbrengen en besturen. De aldus veroorzaakte variaties worden bewaard en opeengehoopt door seksueele teeltkeus, die op zich zelve al een uiterst ingewikkelde zaak is, daar zij afhangt van de vurigheid in de liefde, van den moed en de mededinging der mannetjes, en van de waarnemingsvermogens, den smaak en den wil van het wijfje. De seksueele teeltkeus zal ook door de natuurlijke teeltkeus worden beheerscht voor het algemeen welzijn van de soort. Het kan daarom niet missen, of de wijze waarop elk der beide seksen of beide worden aangedaan door de seksueele teeltkeus, moet in de hoogste mate ingewikkeld zijn.

Als variaties zich bij ééne sekse laat in het leven vertoonen en bij de zelfde sekse op den zelfden leeftijd worden overgeplant, blijven de andere sekse en de jongen noodzakelijkerwijze onveranderd. Als zij zich laat in het leven vertoonen, maar op beide seksen op den zelfden leeftijd worden overgeplant, blijven alleen de jongen onveranderd. Variaties kunnen zich echter op den eenen of anderen leeftijd bij ééne sekse of bij beide vertoonen en op beide seksen op alle leeftijden worden overgeplant, en dan zullen alle individu’s der soort op gelijksoortige wijze worden gewijzigd. In de volgende hoofdstukken zal men zien, dat al deze gevallen in de natuur veelvuldig voorkomen.

De seksueele teeltkeus kan nimmer op eenig dier werken, vóór het den leeftijd heeft bereikt, waarop het in staat is zich voort te planten. Wegens de groote vurigheid van het mannetje heeft zij over het algemeen op die sekse en niet op de wijfjes gewerkt. De mannetjes zijn op die wijze voorzien van wapenen om met hun medeminnaars te strijden, of met organen om het wijfje te ontdekken en stevig vast te houden, of om haar op te wekken en te bekoren. Als de seksen in deze opzichten verschillen, is het ook, gelijk wij hebben gezien, een uiterst algemeene wet, dat het volwassen mannetje in meerdere of mindere mate van het jonge mannetje verschilt; en wij mogen uit dit feit besluiten, dat de opeenvolgende variaties waardoor het volwassen mannetje is gewijzigd, zich over het algemeen niet veel vroeger hebben vertoond dan op den leeftijd waarop hij zich voortplant. Telkens, wanneer sommige of vele der variaties zich op jeugdigen leeftijd hebben voorgedaan, zullen de jonge mannetjes in meerdere of mindere mate deelen in de kenmerken der volwassen mannetjes. Verschillen van deze soort tusschen de oude en de jonge mannetjes kunnen dikwijls worden waargenomen, bij voorbeeld bij vogels.

Het is waarschijnlijk, dat jonge mannelijke dieren dikwijls een neiging hebben bezeten om te varieeren op een wijze, die hun niet alleen op jongen leeftijd geen nut zou hebben aangebracht, maar werkelijk schadelijk voor hen zou zijn geweest,—zooals in het verkrijgen van levendige kleuren, die hen aan hun vijanden in het oog zouden hebben doen vallen, of van deelen, zooals groote horens, die bij hun ontwikkeling veel levenskracht zouden hebben verbruikt. Als variaties van deze soort zich bij de jonge mannetjes voordeden, zullen zij bijna zeker door de natuurlijke teeltkeus zijn geëlimineerd. Bij de volwassen en ondervinding opgedaan hebbende mannetjes daarentegen zal het voordeel, door de verkrijging van dergelijke kenmerken over hun medeminnaars verworven, dikwijls meer dan opgewogen hebben tegen het blootgesteld zijn aan een zekere mate van gevaar.

Daar variaties, overeenkomende met die welke aan het mannetje een meerderheid gaven over andere mannetjes in het gevecht, of in het vinden, vasthouden of bekoren van de andere sekse, als zij toevallig bij het wijfje ontstonden, haar van geen dienst zouden zijn, zullen zij bij deze sekse niet door seksueele teeltkeus bewaard zijn. Wij hebben voldoende zekerheid, dat bij tamme dieren variaties van allerlei aard spoedig door kruising en toevallige sterfgevallen verloren gaan, als zij niet zorgvuldig voor de voortplanting worden uitgezocht. Derhalve zouden variaties van de bovengemelde soort, als het gebeurde, dat zij eens bij het wijfje voorkwamen, uiterst veel kans hebben om verloren te gaan; en de wijfjes zouden, wat deze kenmerken aangaat, ongewijzigd worden gelaten, behalve in zoover zij van de mannetjes door overplanting werden verkregen. Indien de wijfjes varieerden en haar nieuw verkregen kenmerken op haar jongen van beiderlei sekse overbrachten, zouden ongetwijfeld de kenmerken die voor de mannetjes voordeelig waren, door de seksueele teeltkeus worden bewaard, hoewel zij den wijfjes zelf van geen nut waren. In dit geval zouden beide seksen op de zelfde wijze worden gewijzigd. Ik zal echter later op deze meer ingewikkelde mogelijke gevallen moeten terugkomen.

Variaties die zich laat in het leven vertoonden en slechts op ééne sekse werden overgeplant, hebben onophoudelijk voordeel getrokken uit, en zijn opeengehoopt door seksueele teeltkeus, in verband met de voortplanting der soort; het schijnt daarom op het eerste gezicht een onverklaarbaar feit, dat dergelijke variaties niet dikwijls zijn opeengehoopt door natuurlijke teeltkeus, in verband met de gewone levenswijze. Indien dit ware gebeurd, zouden de beide seksen dikwijls verschillend zijn gewijzigd, met het doel b.v. om de prooi te vangen of aan gevaar te ontsnappen. Wij hebben reeds gezien en zullen er hierna andere voorbeelden van ontmoeten, dat er soms verschillen van deze soort tusschen de beide seksen bestaan, voornamelijk bij de lagere dieren, maar bij de hoogere klassen zijn zij zeldzaam. Wij moeten echter steeds bedenken, dat bij de hoogere klassen de seksen over het algemeen de zelfde levenswijze volgen; en onderstellende, dat alleen de mannetjes varieerden op een wijze die hun vermogen om zich voedsel te verschaffen enz. vermeerderde en dergelijke variaties alleen op hun mannelijke nakomelingschap overplantten, zouden deze een organisatie verkrijgen, voortreffelijker dan die der wijfjes; het is echter waarschijnlijk, dat de wijfjes, daar zij het zelfde algemeen gestel hadden en aan de zelfde voorwaarden waren blootgesteld, vroeger of later op de zelfde wijze zouden varieeren; en zoodra dit gebeurde, zouden de afwijkingen door de natuurlijke teeltkeus bij beide seksen gelijkelijk bewaard blijven, zoodat zij aldus ten laatste aan elkander gelijk zouden worden. Het geval is zeer verschillend bij variaties die door de seksueele teeltkeus worden opeengehoopt; want de gewoonten der beide seksen met betrekking tot de voortplantingsfuncties zijn niet de zelfde, en seksueel overgeplante wijzigingen die voor de eene sekse nuttig waren, zouden bij deze worden bewaard, terwijl gelijksoortige wijzigingen volkomen nutteloos zouden zijn voor de andere sekse en bij deze laatste bijgevolg spoedig verloren zouden gaan.

In de volgende hoofdstukken zal ik handelen over de secundaire seksueele kenmerken bij dieren van alle klassen en zal ik in elk geval de in dit hoofdstuk uiteengezette beginselen trachten toe te passen. De laagste klassen zullen ons slechts zeer korten tijd bezig houden; maar de hoogere dieren, vooral de Vogels, moeten zeer uitvoerig worden behandeld. Men bedenke voortdurend, dat ik, wegens reeds vermelde redenen, mij slechts voorstel eenige weinige toelichtende voorbeelden te geven van de tallooze inrichtingen, met behulp waarvan het mannetje het wijfje vindt, of als hij haar heeft gevonden, vasthoudt. Daarentegen zullen alle inrichtingen en instinkten, waardoor het mannetje andere mannetjes overwint, of waardoor hij het wijfje lokt of opwekt, uitvoerig worden besproken, daar deze in vele opzichten de meest belangwekkende zijn.

Bijvoegsel over de verhouding tusschen het aantal individu’s van beiderlei sekse bij tot verschillende klassen behoorende dieren.

Daar niemand, voor zoover ik kan nagaan, zijn aandacht heeft gewijd aan de verhouding tusschen het aantal individu’s van beiderlei sekse door het geheele dierenrijk heên, zal ik hier die bouwstoffen daartoe mededeelen, welke ik in staat was te verzamelen, hoewel zij uiterst onvolkomen zijn. Zij bestaan slechts in eenige weinige voorbeelden van werkelijke telling en de getallen zijn niet zeer groot. Daar de verhoudingen op groote schaal alleen in het geval van den mensch met zekerheid bekend zijn, wil ik die eerst geven, als maatstaf van vergelijking.

Honden.—Gedurende een tijdvak van twaalf jaren, van 1857 tot 1868, zijn de geboorteopgaven van een aanzienlijk aantal windhonden, door geheel Engeland heên, aan de „Field” courant gezonden; en ik ben wederom aan den heer Tegetmeier zorgvuldig bewerkte tabellen van den uitslag verschuldigd. De opgeteekende geboorten waren ten getale van 6878, bestaande uit 3605 reuen en 3273 teven, dat is in verhouding van 110.1 reuen tegen 100 teven. De grootste afwisselingen hadden in 1864 plaats, toen de verhouding als 95.3 reuen, en in 1867, toen zij als 116.3 reuen tegen 100 teven was. De bovenvermelde gemiddelde verhouding 110.1 tot 100 is waarschijnlijk bijna nauwkeurig in het geval van den windhond; maar of zij steek zou houden bij andere tamme rassen, is eenigermate twijfelachtig. De heer Cupples heeft onderzoek gedaan bij onderscheidene groote hondenfokkers en vindt, dat allen zonder uitzondering gelooven, dat er teven in overmaat worden geboren; hij oppert de meening, dat dit geloof wellicht kan zijn ontstaan, doordat teven minder waarde hebben, en doordat de daardoor teweeggebrachte teleurstelling een sterkeren indruk op den geest maakt.

Hoornvee.—Hieromtrent ontving ik opgaven van negen heeren van 982 geboorten, te weinig om vertrouwen te verdienen; deze bestonden uit 477 stierkalveren en 505 koekalveren, d.i. in de verhouding van 94.4 stierkalveren tot 100 koekalveren. De weleerw. heer W. D. Fox meldt mij, dat in 1867 van 34 kalveren die op ééne hoeve in Derbyshire werden geboren, slechts één een stier was.

Varkens.—De heer Harrison Weir schrijft mij, dat hij bij verscheidene varkensfokkers onderzoek heeft gedaan, en de meesten daarvan schatten, dat de geboorten van beeren tot die van zeugen ongeveer staan als 7 tot 6.

Konijnen.—De zelfde heer heeft voor vele jaren konijnen gefokt en heeft opgeteekend, dat er een veel grooter aantal rekels dan voedsters worden geboren.

Zoogdieren in den natuurstaat.—Omtrent deze heb ik slechts zeer weinig kunnen te weten komen. Omtrent de gewone Rat heb ik tegenstrijdige mededeelingen ontvangen. De heer R. Elliot van Laighwood meldt mij, dat een rattenvanger hem heeft verzekerd, dat hij altijd een groote overmaat van mannetjes had gevonden, zelfs bij de jongen in het nest. Ten gevolge daarvan onderzocht de heer Elliot zelf later eenige honderden oude ratten en vond die mededeeling bevestigd.

VOGELS.

Omtrent Hoenders heb ik slechts ééne opgaaf ontvangen, namelijk dat van 1001 kuikens van een aan sterke familieparing onderworpen familie Cochinchina-hoenders, gedurende acht jaren door den heer Stretch opgekweekt, 487 hanen en 514 hennen bleken te zijn, zoodat de verhouding 94.7 tot 100 was. Omtrent tamme Duiven bestaan er goede bewijzen, dat er mannetjes in overmaat worden geboren, of dat zij langer leven; want deze vogels leven zonder uitzondering paarsgewijze, en afzonderlijke mannetjes kunnen, naar de heer Tegetmeier mij meldt, altijd goedkooper worden gekocht dan wijfjes. Gewoonlijk bestaan de beide vogels, opgekweekt uit de twee in het zelfde nest gelegde eieren, uit een mannetje en een wijfje; doch de heer Harrison Weir, die zulk een groot duivenfokker was, zegt, dat hij dikwijls twee doffers heeft opgekweekt uit het zelfde nest, en zelden twee vrouwelijke duiven; daarenboven is het wijfje de zwakste van de twee, en aan grootere sterfte onderhevig.

VISSCHEN.

INSEKTEN.

In deze Klasse leveren alleen de Schubvleugeligen (Lepidoptera) de middelen op om over de verhoudingsgetallen van de seksen te oordeelen; want zij zijn met bijzondere zorg door vele goede waarnemers verzameld en op groote schaal uit het ei of den rupsentoestand opgekweekt. Ik had gehoopt, dat sommige kweekers van zijdewormen nauwkeurige opteekeningen zouden hebben gehouden; maar na naar Frankrijk en Italië geschreven en onderscheidene verhandelingen geraadpleegd te hebben, kan ik niet vinden, dat dit ooit is gedaan. De algemeene opinie schijnt te zijn, dat de seksen ongeveer even talrijk zijn; maar in Italië zijn, naar ik van Prof. Canestrini hoor, vele kweekers overtuigd, dat er wijfjes in overmaat worden voortgebracht. De zelfde natuuronderzoeker meldt mij echter, dat bij de twee groote jaarlijksche broedsels van den Ailanthus-zijdeworm (Bombyx Cynthia) de mannetjes verreweg de overhand hebben in het eerste, terwijl in het tweede de seksen nagenoeg even talrijk zijn, of de wijfjes eenigszins de overhand hebben.

Behalve de meer bedrijvige levenswijze der mannetjes, hun vroeger uit de pop komen en hun veelvuldiger bezoeken van open plaatsen kunnen wellicht nog andere oorzaken worden aangegeven voor een schijnbaar of werkelijk verschil in de getalsverhouding van de seksen bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera), als zij in den toestand van volkomen insekt gevangen, en als zij uit de eieren of rupsen opgekweekt worden. Vele kweekers van zijdewormen in Italië gelooven, naar ik van Professor Canestrini hoor, dat de vrouwelijke rupsen meer van de voor korten tijd gewoed hebbende ziekte te lijden hadden dan de mannelijke; en Dr. Staudinger meldt mij, dat er bij het opkweeken van vlinders meer wijfjes in de pop sterven dan mannetjes. Bij vele soorten is de vrouwelijke rups grooter dan de mannelijke, en een verzamelaar zal natuurlijk de schoonste voorwerpen kiezen en zoo onbewust een grooter aantal wijfjes verzamelen. Drie verzamelaars hebben mij gezegd, dat dit hun gewoonte was; maar Dr. Wallace is zeker, dat de meeste verzamelaars al de voorwerpen nemen die zij kunnen vinden, van de meer zeldzame soorten, die alleen de moeite van het opkweeken waard zijn. Als vogels door rupsen zijn omringd, zullen zij waarschijnlijk de grootste kiezen; en Professor Canestrini meldt mij, dat sommige kweekers in Italië gelooven, hoewel zij geen voldoende bewijzen hebben, dat bij het eerste broedsel van den Ailanthus-zijdeworm de wespen een grooter aantal van de vrouwelijke dan van de mannelijke rupsen vernielen. Dr. Wallace merkt verder op, dat vrouwelijke rupsen, omdat zij grooter dan de mannelijke zijn, meer tijd voor haar ontwikkeling behoeven en meer voedsel en vocht verbruiken, en dus gedurende langer tijd moeten zijn blootgesteld aan gevaar van sluipwespen, vogels enz., en in tijden van schaarschte in grooter aantal moeten sterven. Het schijnt daarom zeer mogelijk, dat in den natuurstaat minder vrouwelijke dan mannelijke Schubvleugeligen (Lepidoptera) tot vollen wasdom komen; en voor ons bijzondere doel hebben wij te maken met de getallen op volwassen leeftijd, als de seksen gereed zijn om haar soort voort te planten.

Van rechtstreeksche waarnemingen omtrent de sekse van Schubvleugeligen (Lepidoptera), gekweekt hetzij uit het ei of uit de rups, heb ik alleen de volgende weinige opgaven ontvangen:

Bij deze zeven partijen poppen en eieren werd dus een overmaat van mannetjes voortgebracht. Te zamen genomen is de verhouding van de mannetjes tot de wijfjes als 122.7 tot 100. De getallen zijn echter nauwelijks groot genoeg om vertrouwen te verdienen.

Over het geheel leid ik uit de bovenvermelde verschillende bewijsgronden, die allen in de zelfde richting wijzen, af, dat bij de meeste soorten van Schubvleugeligen (Lepidoptera) de mannetjes in den toestand van volkomen insekt over het algemeen de wijfjes in aantal overtreffen, welke dan ook de verhouding moge zijn bij hun eerste uitkomen uit het ei.

Sommige der lagere Schaaldieren (Crustacea) bezitten het vermogen hun soort zonder bevruchting (aseksueel) voort te planten, en dit kan de uiterste zeldzaamheid der mannetjes verklaren. Bij sommige andere vormen (zooals bij Tanais en Cypris) is er, naar Fritz Müller mij meldt, reden om te gelooven, dat het mannetje veel korter leeft dan het wijfje, hetgeen, ondersteld dat de beide seksen oorspronkelijk even talrijk waren, de zeldzaamheid der mannetjes zou verklaren. Daarentegen heeft deze zelfde natuuronderzoeker op de stranden van Brazilië zonder uitzondering meer mannetjes dan wijfjes van de Diastylidae en van Cypridina (Watervlooien) gevangen; zoo waren er op 63 voorwerpen van een soort van dit laatste geslacht, op den zelfden dag gevangen, 57 mannetjes. Bij een der hoogere Braziliaansche krabben, namelijk een Gelasimus, vond Fritz Müller de mannetjes talrijker dan de wijfjes. Het omgekeerde schijnt het geval te zijn, volgens de uitgebreide ondervinding van den heer C. Spence Bate, met zes gewone Britsche krabben, waarvan hij mij de namen heeft gegeven.

De verhouding der seksen met betrekking tot de natuurlijke teeltkeus.

Uit de verschillende bovenstaande gevallen kunnen wij eenigen grond ontleenen om te gelooven, dat kindermoord, uitgeoefend op de bovenvermelde wijze, een neiging doet ontstaan tot het vormen van een ras waarbij bij voorkeur mannelijke kinderen worden geboren; maar ik ben ver van te onderstellen, dat dit gebruik in het geval van den mensch of de eene of andere dergelijke handelwijze bij andere soorten de eenige determineerende oorzaak van de overmaat der mannelijke sekse is geweest. Er kan de eene of andere onbekende wet zijn, die tot dit resultaat leidt bij in aantal afnemende rassen die reeds eenigszins onvruchtbaar zijn. Behalve de verschillende oorzaken waarop vroeger, is gezinspeeld, zouden de meer gemakkelijke baring bij wilden en het bij gevolg minder beschadigd worden van hun mannelijke kinderen een geneigdheid doen ontstaan om het aantal levendgeboren jongens in verhouding van dat der meisjes grooter te maken. Er schijnt echter geen noodzakelijk verband te bestaan tusschen het wilde leven en een gemarkeerde overmaat van mannen; dat is, wanneer wij mogen oordeelen naar de verhouding bij het weinig talrijke kroost der voor korte jaren nog bestaande Tasmaniërs en het gekruiste kroost der Tahitiërs dat nu Norfolk-eiland bewoont.

Daar de mannetjes en wijfjes van vele dieren eenigszins in leefwijze verschillen en in verschillende mate aan gevaar zijn blootgesteld, is het waarschijnlijk, dat in vele gevallen gemiddeld meer individu’s van de eene dan van de andere sekse worden gedood. Doch zoover ik de ingewikkelde oorzaken kan nasporen, zou een niet stelselmatige, hoewel groote vernieling van een van beide seksen niet de geneigdheid hebben het sekse-voortbrengend vermogen van de soort te wijzigen. Bij strikt sociale dieren, zooals mieren of bijen, welke een in vergelijking van de mannetjes grooter aantal onvruchtbare en vruchtbare wijfjes voortbrengen en voor welke zulks van overwegend belang is, kunnen wij inzien, dat die maatschappijen het meest zullen bloeien, welke wijfjes bevatten die een sterken erfelijken aanleg hebben om hoe langer hoe grooter overmaat van wijfjes voort te brengen; en in dergelijke gevallen zou de aanleg van de beide seksen in ongelijk aantal voort te brengen langzamerhand door natuurlijke teeltkeus kunnen zijn ontstaan. Bij dieren die in kudden of troepen leven, waarbij de mannetjes voor het front komen en de kudde verdedigen, gelijk bij de bisons van Noord-Amerika en sommige bavianen, is het begrijpelijk, dat de aanleg om bij voorkeur mannetjes voort te brengen, door natuurlijke teeltkeus zou kunnen zijn ontstaan; want de individu’s van de kudden die het best werden verdedigd, zouden de talrijkste nakomelingschap nalaten. In het geval van den mensch onderstelt men, dat het voordeel om een overmaat van mannen in den stam te hebben, een der hoofdoorzaken is van het gebruik om vrouwelijke kinderen te dooden.

In geen geval zou, zoover wij kunnen inzien, een erfelijke aanleg om beide seksen in gelijk aantal of een der seksen in overmaat voort te brengen, voor sommige individu’s meer dan voor andere een rechtstreeksch voordeel of nadeel zijn; een individu met den aanleg om meer mannetjes dan wijfjes voort te brengen, zou bij voorbeeld niet beter slagen in den strijd om het leven dan een individu met den tegenovergestelden aanleg; en daarom zou zulk een aanleg niet door natuurlijke teeltkeus kunnen worden verkregen. Er zijn echter sommige dieren, bij voorbeeld visschen en mosselkreeften (Cirrhipedia), bij welke twee of meer mannetjes noodig schijnen te zijn bij de bevruchting van het wijfje, en in overeenstemming daarmede zijn de mannetjes veel talrijker; maar het is in geenen deele duidelijk hoe deze aanleg om bij voorkeur mannetjes voort te brengen, kan zijn verkregen. Ik dacht vroeger, dat, wanneer de aanleg om de beide seksen in gelijk aantal voort te brengen voordeelig voor de soort was, hij door natuurlijke teeltkeus zou ontstaan, maar ik zie nu in, dat het geheele vraagstuk zoo ingewikkeld is, dat het veiliger is de oplossing er van aan de toekomst over te laten.

AANTEEKENINGEN.

(1) Onder den naam „Loopvogels” vat Harting („Leerboek van de Grondbeginselen der Dierkunde”, Deel II, Afd. I, blz. 435) een aantal vogels samen, welke alle kleine vleugels hebben, die hun volstrekt niet als eigenlijke vliegwerktuigen kunnen dienen: de Walgvogels (Didus), Vleugelloozen (Apterygii) en Struisachtige Vogels (Struthionidae). Binnen deze grenzen behooren de Trapganzen (Otis) niet tot de Loopvogels (Cursores), maar moeten hetzij tot de Moerasvogels (Grallatores) of tot de Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) worden gebracht.

(2) Het zal bijna overbodig zijn hier op te merken, dat de Wieren (Algae), daar zij tot de Bloemlooze Gewassen (Cryptogamae) behooren, noch stuifmeel (pollen) noch stempel (stigma) bezitten, en dat dus bij de Wieren het stuifmeel onmogelijk op den stempel kan worden overgebracht „door het voortbewegend vermogen der Antherozoïden.” De Zwermsporen welke vele, doch niet alle Wieren bezitten, en die, nadat zij zich van haar moederplant hebben losgemaakt, met behulp van bewegelijke wimpers of draden (trilharen), gedurende eenigen tijd in de rondte zwemmen, staan ongetwijfeld met de voortplanting in verband, doch of zij in functie met het stuifmeel der Bloemdragende Gewassen (Phanerogamae) overeenkomen, is minstens twijfelachtig, daar men bij vele zoetwaterwieren heeft waargenomen, dat zij voor kieming vatbaar zijn. Anders is het gelegen met de eigenaardige, levendig zich bewegende Zwermdraden, waarvan alle bebladerde Bloemlooze Planten en de Krans-Wieren (Characeae) zijn voorzien. Zij gelijken zeer op de zaaddraden (Spermatozoïden) der Dieren en stemmen ook met deze in functie overeen; zij vormen het mannelijk element der bebladerde Bloemlooze Planten en Krans-Wieren en hun inwerking op het vrouwelijk element (de archegoniën) is onmisbaar voor de vorming van nieuwe individu’s. In de stuifmeelbuizen der Bloemdragende Gewassen, die zich uit het stuifmeel ontwikkelen, als dit op den stempel is overgebracht, vindt men vóór de bevruchting cellen die na de bevruchting zijn verdwenen; men beschouwt deze als rudimentaire spermatozoïden, waardoor de overeenkomst met de hoogere Bloemlooze Gewassen en Dieren volkomen wordt. Bij allen smelt een mannelijke kern met een vrouwelijke kern samen tot vorming van een nieuw individu, hetgeen Strassburger bij de Phanerogamen rechtstreeks waarnam.

(3) Wij hebben steeds gemeend, dat bij het gewone tamme schaap de wijfjes in den regel geen horens bezaten. Zoo merkt ook wijlen Prof. H. Schlegel („De dieren van Nederland; Zoogdieren”, Haarlem, A. C. Kruseman 1862, blz. 120) op, dat de Moeflons vooral ook daardoor veel overeenkomst hebben met ons tam schaap, dat de wijfjes niet of slechts bij uitzondering in enkele gevallen en op hoogen leeftijd van horens zijn voorzien.

(4) Niet alleen in het betrekkelijk aantal mannelijke geboorten, maar ook in alle andere levensverhoudingen wijken de Joden van de volken, te midden waarvan zij leven, af. Zoo vermeldt Dr. Lubach („Album der Natuur”, 1868, blz. 293), dat van 1822 tot 1840 in Pruisen van de Joodsche bevolking 2161 op de 100,000 overleden tegen 2961 op de niet-Joodsche. Deze sterfte was over de verschillende leeftijden verdeeld als volgt:

Pruisen. Joden.

Doodgeborenen 143 89

Voor het einde van het 1ste jaar 697 459

Van 1 tot 5 jaren 477 386

Van,, 5 tot,, 14 jaren,, 202 151

Van,, 14 tot,, 25 jaren,, 155 123

Van,, 25 tot,, 45 jaren,, 334 231

Van,, 45 tot,, 70 jaren,, 614 392

Van,, 70 en daarenboven 339 330

2961 2161

In Algerië was, volgens Crebrassa (aangehaald door Lubach, ibid.) de gemiddelde sterfteverhouding van 1844 tot 1849 onder de Joden 33.4 op de 1000 inwoners tegen 57.2 onder de Europeeërs. In de stad Algiers met de voorsteden waren in 1856 onder de Europeeërs 1553 sterfgevallen op 1234 geboorten, onder de Mohammedanen 514 sterfgevallen op 331 geboorten, onder de Joden 187 sterfgevallen op 211 geboorten.

In de stad Frankfort sterft, volgens Dr. de Neufville (aangehaald door Dr. Lubach, ibid.):

Bij de Christenen. Bij de Joden.

¼ der bevolking boven 6 jaren 11 m., boven 28 jaren 3 m.,

½ der,, bevolking,, boven,, 36 jaren,, 6 m.,,, boven,, 53 jaren,, 1 m.,,,

¾ der,, bevolking,, boven,, 59 jaren,, 10 m.,,, boven,, 71 jaren,, 0 m.,,,

In Nederland, Pruisen, Rijn-Beieren, Zwitserland, België en Algiers is (volgens Dr. Lubach, ibid.) bij de Joden de jaarlijksche toeneming der bevolking grooter dan bij hun landgenooten en staat tot die der geheele bevolking:

In Nederland als 2 : 1

In,, Pruisen en Rijn-Beieren als 3 : 1

In,, Zwitserland als 4 : 1

In,, Algiers als 7 : 1

1. Het aantal levendgeborenen is bij de Israelieten grooter, het aantal levenloos aangegevene kinderen waarschijnlijk kleiner, doch stellig niet grooter dan bij de overige bevolking.

2. Het valt zeer te betwijfelen, of de kindersterfte in het 2de, 3de en 4de levensjaar onder de Israelieten wel ongunstiger is dan onder de Christenen.

3. Na den leeftijd van 4 jaren onderscheiden zich de Israelieten boven hun overige stadgenooten door een kleinere sterfte in elk levenstijdperk, bovenal in den leeftijd van 20–60 jaren.

4. De buurten die grootendeels door Israelieten worden bewoond, onderscheiden zich allen door een gunstige sterfteverhouding, die niet alleen uit de gunstige plaatselijke gesteldheid, uit de locale omstandigheden dier buurten kan worden verklaard.

5. De totale sterfte bedraagt bij de Israelieten 2.06 perc., tegen 2.87 perc. bij de overige bevolking.

(5) In het „Archivo per l’Anthropologia e la Etnologia, publicato dal Prof. Paolo Mantegazza e dal Prof. Felice Pinzi”, Firenze, 1871, vol. I, blz. 66, vindt men een verhandeling van Prof. G. Boccardo, getiteld: „Intorno alle cause determinante i numeri proporzionali dei due sesse nelle Statistiche delle Nascite”, waaraan wij de volgende stellingen en cijfers ontleenen.

Dit feit gaat zoo algemeen door, dat het den naam van een wezenlijke sociale natuurwet verdient. De schijnbare tegenstrijdigheid die er in is gelegen, wordt opgeheven door de volgende feiten:

1. De jongens worden geboren in grooter aantal dan de meisjes (in de verhouding van 106 tot 100).

2. In de eerste levensjaren is de sterfte grooter bij de jongens dan bij de meisjes.

3. Omstreeks het 15de jaar zijn de beide seksen ongeveer gelijk in aantal, of, met andere woorden, de grootere sterfte bij de mannelijke sekse neutraliseert op dien leeftijd het overwicht in getal der mannelijke geboorten.

4. Na het 15de jaar beginnen de vrouwen de mannen in aantal te overtreffen en de numerische meerderheid der vrouwelijke sekse gaat voort, doch volgens een variabele wet, in de volgende jaren, zoodat gemiddeld:

van het 15de tot het 20ste jaar het verschil is 1⁄54​.

van,, het,, 20ste tot,, het,, 30ste jaar,, het,, verschil,, is,, omstreeks ⅓.

van,, het,, 30ste tot,, het,, 40ste jaar,, het,, verschil,, is,, omstreeks,, ⅕.

van,, het,, 40ste tot,, het,, 50ste jaar,, het,, verschil,, is,, omstreeks,, ¼.

5. De numerische ongelijkheid der beide seksen wordt hoe langer hoe kleiner en eindigt met geheel op te houden van het 50ste tot het 70ste jaar.

6. Van het 70ste tot het 80ste jaar hernemen de vrouwen de overhand met omstreeks ⅛.

7. Boven het 80ste jaar is de numerische meerderheid van de vrouwelijke sekse omstreeks ½.

De numerische meerderheid van de mannelijke boven de vrouwelijke geboorten is een algemeen (universeel) feit.

Gegevens die op latere en meer nauwkeurige waarnemingen berusten, vindt men in de (door Prof. G. Boccardo aangehaalde) „Statistica del Regno d’Italia”, „Movimento dello Stato civile nell’ anno 1868”, blz. XXXV. Men vindt aldaar opgegeven, dat op elke 100 vrouwelijke geboorten in Italië 106.1, in Spanje 106.8, in Griekenland 106.3, in Hannover 106.2, in Denemarken 106.2, in Oostenrijk 106.1, in Portugal 106, in Saksen 105.8, in Nederland 105.4, in Beieren 105.3, in Frankrijk 105.3, in België 105.2, in Noorwegen 105.2, in Engeland 104.9, in Rusland 104.9, in Pruisen 104.8, en in Zweden 104.7 mannelijke geboorten plaats hebben.

Omtrent het verschil tusschen het betrekkelijk aantal der seksen bij wettige en onwettige geboorten geven de aanteekeningen van Bickes en andere statistici de volgende verhoudingen:

Aantal jongens, geboren op 100 meisjes,

wettig. onwettig.

Frankrijk 106.69 104.78

Keizerrijk Oostenrijk 106.15 104.32

Koninkrijk Pruisen 106.17 102.89

Zweden 104.73 103.12

Wurtemberg 105.97 103.54

Boheme 105.65 100.44

Provincie Milaan 107.79 102.30

Oost-Pruisen en Posen 105.81 103.60

Brandenburg en Pommeren 106.65 102.42

Silezië en Saksen 106.30 103.27

Westfalen en Rijnprovincie 106.07 101.55

Parijs 103.82 103.42

Amsterdam 105.00 108.83

Livorno 104.68 93.21

Frankfort aan de Main 102.83 107.84

Leipzig 106.16 105.94

LANDEN EN PLAATSEN. Wettige mannelijke geboorten op 100 vrouwelijke. Geheel aantal opgeteekende geboorten. Onwettige mannelijke geboorten op 100 vrouwelijke. Geheel aantal opgeteekende geboorten.

Frankrijk 106.57 9656135 104.84 673047

Napels 104.52 1059055 103.67 51309

Pruisen 106.09 3672251 102.78 212804

Westfalen 104.71 151169 100.39 19950

Montpellier 107.07 25064 100.81 2735

Gemiddeld 105.75 102.50

PROVINCIËN. Gemeenten boven 10,000 zielen. Gemeenten beneden 10,000 zielen. De Provincie.

1829 1839 1849 1859 Feit. 1859 Werk. 1829 1839 1849 1859 Feit. 1859 Werk. 1829 1839 1849 1859 Feit. 1859 Werk.

Noord-Brabant 98 .8 96 .6 106 .2 107 106 .8 101 .8 100 .9 100 .5 100 .1 100 101 .4 100 .3 101 .2 101 100 .9

Gelderland 105 .8 104 109 109 109 .1 98 .3 98 .5 97 .4 97 .7 96 .6 99 .4 99 .5 99 .3 99 .8 98 .7

Zuid-Holland 119 .2 118 .4 119 .5 117 .8 117 .8 101 .5 100 .7 101 .4 102 .6 101 .7 109 .3 109 .1 109 .1 110 .3 109

Noord-Holland 120 .8 119 116 .9 117 .6 115 .6 102 .7 102 .6 101 .2 100 .8 100 .3 113 .2 112 .1 110 .2 110 .3 109

Zeeland 114 .9 108 .5 108 .4 109 .2 107 .7 102 .8 103 .5 102 .4 103 .5 103 .3 104 .7 104 .3 103 .3 104 .4 104

Utrecht 112 .5 110 .8 119 .2 115 .5 115 98 100 .3 98 .4 97 .1 97 .2 103 .8 104 .6 105 .2 104 .3 104 .2

Friesland 102 .7 103 .5 101 .7 99 .8 99 .6 103 .1 104 .9 103 .6 102 .4 101 .7 103 104 .4 103 .1 101 .7 101 .1

Overijsel 105 .7 112 .4 110 .6 106 .4 105 .6 95 .7 97 .1 96 .1 95 .3 95 .3 97 .7 100 .1 98 .9 97 .5 97 .4

Groningen 114 .3 112 .4 117 .5 117 .1 114 .7 100 .3 101 .5 101 .8 101 .9 100 .5 102 .9 103 .5 104 .5 104 .3 102 .8

Drenthe — — — — — 96 .4 97 .2 95 .8 94 93 .9 96 .4 97 .2 95 .8 94 93 .9

Limburg 102 88 103 .5 107 .1 107 .5 101 99 97 .6 96 .9 96 .5 101 .1 97 .5 98 .3 98 .1 97 .9

Het Rijk 114 .2 112 .6 114 .2 114 .2 112 .9 100 .5 100 .7 99 .8 99 .5 99 .1 104 .5 104 .2 104 103 .8 103 .1

De overmaat van vrouwen is dus bij ons te lande het grootst in de gemeenten van meer dan 10,000 zielen. In de provinciën waar weinig of geen sterk bevolkte gemeenten voorkomen en het platteland de overhand heeft (Gelderland, Overijsel, Drenthe, Limburg), hebben zelfs de mannen de meerderheid. In de grootste gemeenten is daarentegen de overmaat van vrouwen het grootst, zooals blijkt uit den volgenden staat:

GEMEENTEN. Overmaat der vrouwen. Aantal vrouwen op 100 mannen.

1829 1839 1849 1859 Werk. 1829 1839 1849 1859 Werk.

Amsterdam 21700 20653 20323 20684 124 121.7 120 118.6

Rotterdam 7761 8480 8673 9738 124.1 124.4 121.3 120.2

’s Gravenhage 4835 5236 6445 7244 118.9 118 119.6 120.4

Utrecht 2627 2811 4037 4008 114.3 112.3 118.5 116.4

Leiden 2302 2252 3063 2352 112.9 112.8 118.7 113.5

Groningen 2022 1954 2706 2447 115.6 112.4 117.5 114.7

De overmaat van vrouwen is niet slechts betrekkelijk het grootst in de meest-, maar tevens het kleinst in de minst-bevolkte gemeenten. Bij de volkstellingen van 1859 werden er op 100 mannen aangetroffen in de gemeenten van 10000 tot 6001 zielen, 106; in die van 6000 tot 3001 zielen, 99.4; in die van 3000 zielen en minder 98.4 vrouwen. Een der oorzaken hiervan is, dat zoovele vrouwen van het platteland naar de grootere gemeenten gaan om daar dienstboden te worden.

Wanneer men de levenstijdperken in aanmerking neemt, was de verhouding tusschen het aantal individu’s van de mannelijke en de vrouwelijke sekse in Nederland als volgt:

LEVENSTIJDPERKEN. 1 Januari 1830. 1 Januari 1840.

Geheel aantal mannen. Geheel aantal vrouwen. Aantal vrouwen op 100 mannen. Geheel aantal mannen. Geheel aantal vrouwen. Aantal vrouwen op 100 mannen.

0–1 jaar 33646 31824 97.5 37055 36488 98.4

1–6 jaar,, 172093 167995 97.6 187843 169423 90.1

6–12 jaar,, 178970 174810 93.8 183861 178981 97.3

12–16 jaar,, 106909 104976 98.1 122400 119057 97.1

16–20 jaar,, 90924 93918 103.2 110319 111907 101.4

20–30 jaar,, 206372 218689 105.9 228941 241011 105.2

30–50 jaar,, 289064 318995 110.3 328422 350147 106.6

50–75 jaar,, 176521 199952 113.2 183316 213201 116.3

75–90 jaar,, 17335 21588 124.5 17889 22866 127.8

90 en hooger. 414 628 151.6 419 636 151.7

Van onbekenden ouderdom 5758 917 — 539 50 —

Totaal 1278006 1335292 104.4 1401004 1459555 104.1

LEVENSTIJDPERKEN. 19 November 1849. 31 December 1859. Werkelijke bevolking.

Geheel aantal mannen. Geheel aantal vrouwen. Aantal vrouwen op 100 mannen. Geheel aantal mannen. Geheel aantal vrouwen. Aantal vrouwen op 100 mannen.

0–1 jaar 40344 39062 96.8 49032 48215 98.3

1–6 jaar,, 169423 167199 98.6 188829 186554 98.7

6–12 jaar,, 209676 203345 98.2 212331 208205 98.1

12–16 jaar,, 127906 125417 98 124474 121888 97.9

16–20 jaar,, 192619 194950 101.2 220407 220824 100.1

20–30 jaar,, 181492 188021 103.5 181832 189331 104.1

30–50 jaar,, 358750 376813 105 406331 420575 103.4

50–75 jaar,, 202769 238956 117.8 228181 261244 110.1

75–90 jaar,, 17995 23594 121.1 16634 22054 132.5

90 en hooger 402 614 152.7 330 505 153

Van onbekenden ouderdom 135 97 — 647 698 —

Totaal 1498811 1558068 104.0 1629035 1680093 103.1

Voor Nederland moeten dus de regels 4 tot 7 van Prof. Boccardo (blz. 504) eenigszins worden gewijzigd, daar de vrouwelijke sekse na het 15de jaar voortdurend talrijker is dan de mannelijke, en deze overmaat met den leeftijd hoe langer hoe meer toeneemt, zoodat tusschen het 50ste en 70ste jaar dan ook geen periode van numerische gelijkheid intreedt.

Overigens is de verhouding in de verschillende provinciën van ons vaderland eenigszins verschillend. Zoo waren er bij de volkstelling van 1859 in Zuid-Holland van elk levensjaar meer vrouwen dan mannen en in Drenthe van elk levensjaar beneden 90 jaren meer mannen dan vrouwen.

Het aantal geboren jongens overtreft dat der meisjes in elk jaar en in elke provincie. Gedurende het 25-jarig tijdperk 1840–64 werden op 100 meisjes in Zeeland 105.9, in Zuid-Holland 106, in Gelderland 106.3, in Groningen 106.4, in Friesland 106.8, in Noord-Holland 106.9, in Drenthe 107, in Utrecht 107.1, in Overijsel 107.2, in Noord-Brabant 107.4, in Limburg 107.4, en gemiddeld over het geheele Rijk 106.6 jongens geboren.

Daar krachtens een circulaire van den minister van justitie van 13 Mei 1839 alle kinderen, overleden vóór de aangifte, als levenloos aangegeven in de sterfte-registers worden ingeschreven, zonder dat het blijkt of zij al dan niet na de geboorte hebben geleefd, is het onmogelijk de in Nederland geborenen in levend- en doodgeborenen, maar wel in levend- en levenloos aangegevenen te splitsen. Wanneer men bij beide categoriën de verhouding tusschen de seksen nagaat, vindt men dat er in verhouding tot het geheele aantal meer jongens dan meisjes levenloos worden aangegeven, hetgeen overeenkomt met den door Darwin op blz. 477 aangehaalden regel. Dit blijkt uit den volgenden staat, waarin voor elke sekse wordt aangegeven op hoeveel geborenen één levenloos aangegevene komt.

1840/64 1865 1840/64 1865

Drenthe 22 19.51 27.58 20.03

Friesland 21.53 18.13 27.52 22.43

Limburg 20.46 22.32 25.06 21.99

Groningen 19.57 18.37 23.32 22.81

Utrecht 19.11 20.34 21.82 20.31

Noord-Brabant 18.25 15.10 22.01 18.73

Noord-Holland 18.18 18.32 22.12 22.19

Zuid-Holland 18.05 18.85 21.71 21.89

Overijsel 17.28 16.35 20.01 20.13

Gelderland 17.15 15.25 20.37 19.76

Zeeland 16.44 14.56 20.27 16.93

Het Rijk 18.41 17.50 22.18 20.80

Ook het door Darwin op blz. 477, 478, 479 vermelde feit, dat de overmaat van de mannelijke geboorten over de vrouwelijke kleiner is, wanneer zij wettig dan wanneer zij onwettig zijn, gaat in Nederland in den regel door, zooals blijkt uit den volgenden staat, die de gemiddelde getallen over het vijf-en-twintigjarig tijdperk 1840/64 geeft.

PROVINCIËN. Aantal wettig geboren jongens op 100 wettig geboren meisjes. Aantal onwettig geboren jongens op 100 onwettig geboren meisjes.

Noord-Brabant 107.4 107.7

Gelderland 106.3 105.3

Zuid-Holland 106.1 104.4

Noord-Holland 106.9 106.2

Zeeland 106 103.7

Utrecht 107.3 103.4

Friesland 106.9 101.7

Overijsel 107.3 106.2

Groningen 106.6 103.8

Drenthe 107 106

Limburg 107.6 102.2

Het Rijk 106.7 104.8

Voor uitvoeriger bijzonderheden omtrent de verhouding tusschen het aantal individu’s van beide seksen in Nederland verwijzen wij naar de aangehaalde hoofdstukken van de „Algemeene Statistiek van Nederland.” De drie na 1859 gehouden volkstellingen behoeven wij hier niet in bijzonderheden na te gaan. Zij bevestigen de algemeene resultaten, waartoe wij boven uit de vier volkstellingen van 1829, 1839, 1849 en 1859 kwamen.

(6) Omtrent de oorzaken die bepalen tot welke sekse een kind zal behooren, merkt Prof. Dr. E H. Kisch te Praag in „Humboldt”, Aug. 1888 („Zur Geschlechtsentstehung beim Menschen”) o.a. op (omtrent de gronden waarop zijn stellingen berusten, zie men het oorspronkelijke):

1. Als de man minstens tien jaar ouder is dan de vrouw en deze 20 tot 25 jaar oud is, ontstaan zeer aanmerkelijk meer jongens dan meisjes. Deze overmaat van jongens is ook nog groot als de man minstens tien jaar ouder dan de vrouw en deze meer dan 26 jaar oud is. Daarentegen ontstaan minder jongens dan meisjes, zelfs als de man ouder is dan de vrouw, als deze minder dan 20 jaar oud is. Het grootst is de overmaat van meisjes als de man en de vrouw even oud zijn. Als de vrouw ouder dan de man is, ontstaat een matige overmaat van jongens.

2. Uit een door Düsing omtrent de geboorten in Noorwegen, Elzas-Lotharingen en te Berlijn opgemaakte statistiek blijkt, dat bij gelijken leeftijd der moeder oude en jonge mannen meer jongens verwekken dan bij mannen van middelbaren leeftijd het geval is.

3. Behalve den leeftijd der ouders is ook hun doorvoedheid van invloed. De voeding der ouders schijnt van invloed te zijn op de hoedanigheid der seksueele stoffen (ei en sperma). Physiologisch wordt aangenomen, dat een zeer gunstige toestand van ei en sperma tot het ontstaan van meisjes leidt. Het ei, zoodra het in de baarmoeder is getreden, en het sperma na de ejaculatie gaan, zoolang zij niet met elkander in aanraking zijn gekomen, den dood tegemoet. Hoe langer dus die aanraking op zich laat wachten, hoe meer zij verkwijnen. Daardoor hangt de sekse af van het tijdstip waarop het ei na zijn intrede in de baarmoeder wordt bevrucht, zoodat uit het spoedig bevruchte ei een meisje, uit het laat (minstens acht dagen na de menstruatie) bevruchte een jongen ontstaat. Echter kan de uitstekende hoedanigheid van het sperma ook in het laatste geval een meisje en de slechte hoedanigheid van het sperma ook in het eerste geval een jongen doen ontstaan.

4. Volgens E. Fürst te Weenen ontstaat als de conceptie vier of vijf dagen na het einde der menstruatie plaats heeft, een overmaat van jongens; heeft zij later plaats, een overmaat van meisjes. Dit resultaat leidt Fürst af uit een statistiek van de dagen der conceptie en bevalling van 292 gevallen uit de Braunsche kliniek te Weenen. Het komt niet goed met 3 overeen.

5. Bij zwakke menstruatie is er een grooter overmaat van jongens dan bij overvloedige menstruatie (Düsing).

6. Uit de statistiek der Pruisische stoeterijen blijkt volgens Düsing, dat, als de hengst dikwijls dekt, meer hengstveulens worden geboren dan wanneer hij weinig dekt. Fouquet kwam tot het zelfde resultaat bij stieren. Een stier die dikwijls springt, verwekt overmaat van stierkalveren; bij kudden bij welke veel stieren worden gehouden, ontstaat een overmaat van koekalveren.

In „Humboldt”, Oct. 1888, deelt W. O. Focke mede, dat volgens het „1. Supplement zu den Veröffentlichungen des Statistischen Amtes der Stadt Berlin” aldaar in 1886 op 40000 wettig geborenen de volgende verhoudingen plaats hadden:

Van 19-jarige vaders ontstonden 3 mannelijke, 0 vrouwelijke kinderen.

Van,, 20Van,, 20 mannelijke,,, 2 vrouwelijke,, kinderen.,,

Van,, 21Van,, 73 mannelijke,,, 16 vrouwelijke,, kinderen.,,

Van,, 22Van,, 213 mannelijke,,, 51 vrouwelijke,, kinderen.,,

Van,, 23Van,, 394 mannelijke,,, 194 vrouwelijke,, kinderen.,,

Van,, 24Van,, 603 mannelijke,,, 379 vrouwelijke,, kinderen.,,

enz.

Door vaders onder 24 jaar werden bij moeders onder 18 jaar 10 jongens en geen enkel meisje verwekt. Van vaders en moeders onder 21 jaren stamden eveneens 10 jongens en geen enkel meisje af.

De jongste gehuwde moeders waren 16 jaren oud, maar onder de ongehuwde waren eenigen nog jonger. Buiten echt werden geboren:

Van moeders onder 15 jaar 2 meisjes.

Van,, moeders,, van 15 jaar,, 3 jongens, 6 meisjes.,,

Van,, moeders,, van,, 16 jaar,, 27 jongens,,, 26 meisjes.,,

Van,, moeders,, van,, 17 jaar,, 62 jongens,,, 62 meisjes.,,

enz.

Bij jeugdigen leeftijd des vaders (22–26 jaar) en hoogeren leeftijd der moeders (33–43 jaar) werden 88 jongens en 28 meisjes verwekt.

(7) De wetenschappelijke naam van den „Dal-ripa” is Lagopus subalpina.