SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ. DE LAGERE KLASSEN VAN HET DIERENRIJK.
H. (Hermanus) Hartogh Heys van Zouteveen translation
Deze kenmerken ontbreken bij de laagste klassen.—Schitterende kleuren.—Weekdieren (Mollusca).—Ringwormen (Annelida).—Schaaldieren (Crustacea); de secundaire seksueele kenmerken bij deze zeer ontwikkeld; dimorphisme; kleur; de kenmerken niet verkregen, dan op volwassen leeftijd.—Spinnen (Arachnoïdea); haar seksueele kleuren; sjirpen der mannetjes.—Duizendpooten (Myriapoda).
Bij de laagste klassen zijn de beide seksen niet zelden in één en het zelfde individu vereenigd, en kunnen daarom geen secundaire seksueele kenmerken worden ontwikkeld. In vele gevallen, waarin de twee seksen zijn gescheiden, zijn beide bestendig aan een of ander steunsel vastgehecht, en de eene kan de andere niet zoeken of om haar bezit kampen. Daarenboven is het bijna zeker, dat deze dieren te onvolmaakte zinnen en veel te laag ontwikkelde geestvermogens hebben om ijverzuchtig op elkander te zijn of om elkanders schoonheid of andere bekoorlijkheden op prijs te stellen
Vandaar komen in deze klassen, zooals de Vormlooze Dieren (Protozoa) (1), de Neteldieren (Coelenterata), de Stekelhuidigen (Echinodermata), de Weekwormen (Scolecida) enz. geen ware secundaire seksueele kenmerken voor, en dit feit komt overeen met het geloof, dat die kenmerken bij de hoogere klassen zijn verkregen door seksueele teeltkeus, welke afhangt van den wil, de begeerten en de keus der beide seksen. Toch bestaan er hierop eenige weinige schijnbare uitzonderingen; zoo verschillen, naar ik van Dr. Baird hoorde, de mannetjes van sommige Ingewandswormen (Entozoa) een weinig in kleur van de wijfjes; maar wij hebben geen reden om te onderstellen, dat die verschillen door seksueele teeltkeus zijn vermeerderd.
Vele der lagere dieren, hetzij hermaphrodieten of met gescheiden geslachten, prijken met de schitterendste kleuren, of zijn op bevallige wijze geschakeerd en gestreept. Dit is het geval met vele Koralen en Zeeanemonen (Actiniae), met sommige Schijfkwallen (Medusae, Porpita enz.), met sommige Platwormen (Planariae), Zakpijpen (Ascidiae), talrijke Zeesterren, Zeeklitten (Echini) enz.; maar wij mogen besluiten om de reeds opgegeven redenen, namelijk de vereeniging van de beide seksen bij sommige dezer dieren, den bestendig vastzittenden toestand van anderen, en de laag ontwikkelde geestvermogens van allen, dat deze kleuren niet dienen als middel om de andere sekse aan te trekken en niet zijn verkregen ten gevolge van seksueele teeltkeus. Met de hoogere dieren is het een geheel ander geval; want, wanneer bij deze de eene sekse veel schitterender of opzichtiger gekleurd is dan de andere, en er geen onderscheid is tusschen de gewoonten der beide seksen, dat dit verschil verklaart, hebben wij reden om aan den invloed der seksueele teeltkeus te gelooven; en dit geloof wordt sterk bevestigd, wanneer de meer versierde individu’s, dat bijna altijd de mannetjes zijn, met hun bekoorlijkheden voor de andere sekse pronken. Wij mogen dit besluit ook tot beide seksen uitstrekken, wanneer zij de zelfde kleuren bezitten, en die kleuren duidelijk overeenkomen met die, welke bij zekere soorten van de zelfde groep alleen aan ééne der seksen eigen is. Hoe moeten wij ons dan rekenschap geven van de schoone en zelfs prachtige kleuren van sommige dieren in de laagste klassen? Het schijnt zeer twijfelachtig, of dergelijke kleuren gewoonlijk tot bescherming dienen; maar wij kunnen uiterst gemakkelijk dwalen ten opzichte van kenmerken van allerlei aard met betrekking tot bescherming, zooals iedereen zal toegeven, die de uitnemende verhandelingen van den heer Wallace heeft gelezen. Het zou bij voorbeeld niemand dadelijk invallen, dat de volkomen doorzichtigheid der Medusen of Schijfkwallen hun als beschermend middel de grootste diensten bewees, maar wanneer Haeckel ons herinnert, dat niet slechts de Medusen, maar ook vele drijvende weekdieren, schaaldieren en zelfs kleine zeevisschen dit zelfde glasachtige maaksel bezitten (2), dan kunnen wij moeilijk betwijfelen, dat zij daardoor ontsnappen aan de opmerkzaamheid van zeevogels en andere vijanden.
Niettegenstaande onze onwetendheid, in hoever de kleur in vele gevallen tot bescherming dient, komt het mij voor de waarschijnlijkste meening ten opzichte der prachtige tinten van vele der laagste dieren te zijn, dat hun kleuren het rechtstreeksche gevolg zijn, hetzij van de scheikundige samenstelling of van de fijnere structuur van hun weefsels, onafhankelijk van elk daaruit ontspruitend voordeel. Geen kleur is wellicht schooner dan die van slagaderlijk bloed; maar er is geen reden om te onderstellen, dat de kleur van het bloed op zich zelve in eenig opzicht voordeelig is; en hoewel zij de schoonheid der wangen van een meisje vermeerdert, zal niemand willen beweren, dat zij tot dit doel is verkregen. Evenzoo is bij vele dieren, vooral bij de lagere, de gal rijk gekleurd; de heer Hancock deelt mij bij voorbeeld mede, dat de buitengewone schoonheid der Eolidae (naakte zeeslakken) vooral daarvan het gevolg is, dat men de galklieren door de doorschijnende huid heên ziet; van deze schoonheid hebben deze dieren waarschijnlijk geen dienst. (3) De tinten der afvallende bladeren in een Amerikaansch bosch worden door iedereen als prachtig beschreven, en toch onderstelt niemand, dat deze tinten aan de boomen in het minst voordeelig zijn. Wanneer men bedenkt, hoevele zelfstandigheden die in hooge mate met natuurlijke organische stoffen overeenkomen, en die de prachtigste kleuren bezitten, in den laatsten tijd door de scheikundigen zijn gevormd, zou het een vreemd verschijnsel zijn geweest, indien eveneens gekleurde stoffen niet dikwijls, onafhankelijk van een daardoor te bereiken nuttig doel, in het samengestelde laboratorium der levende organismen waren ontstaan.
Het Onder-Rijk der Weekdieren (Mollusca).—In deze groote afdeeling (in haar wijdste beteekenis genomen) van het Dierenrijk komen secundaire seksueele kenmerken, zooals die waarover wij hier handelen, voor zoover ik kan nagaan, nooit voor. Dit kon men ook niet verwachten bij de drie laagste klassen, namelijk de Zakpijpen (Ascidiae), de Mosdieren (Polyzoa) en Armpootigen (Brachiopoda), die te zamen de Molluscoïda van Huxley uitmaken; want de meeste dezer dieren zijn bestendig aan een steunsel bevestigd of hebben beide seksen in één en het zelfde individu vereenigd. Bij de Plaatkieuwigen (Lamellibranchiata) is hermaphroditisme niet zeldzaam. Bij de in rang onmiddellijk boven hen staande Buikpootigen (Gasteropoda) zijn de seksen bij sommige soorten vereenigd en bij andere gescheiden. In dit laatste geval bezitten de mannetjes echter nooit bijzondere organen om de wijfjes te vinden, vast te houden of te bekoren, of om met andere mannetjes te vechten. Het eenige uitwendige verschil tusschen de beide seksen bestaat, naar de heer Gwyn Jeffreys mij mededeelt, in een eenigszins anderen vorm van de schelp; zoo is bij voorbeeld de schelp van de mannelijke alikruik (Littorina littorea) nauwer en heeft een langer spiraal dan die van het wijfje. Men mag echter vermoeden, dat dergelijke verschillen in rechtstreeksch verband staan met de voortplantingshandeling of met de ontwikkeling van de eieren.
Hoewel deze naakte Zeeslakken hermaphrodieten zijn, paren zij toch met elkander, evenals de Landslakken, van welke laatsten vele uiterst fraaie horens hebben. Het is denkbaar, dat twee hermaphrodieten, door elkanders groote schoonheid aangetrokken, zich vermengen en kroost nalaten, dat de grootere schoonheid hunner ouders zou overerven. Bij zulke laag georganiseerde wezens is dit echter uiterst onwaarschijnlijk. (5) Het is ook volstrekt niet duidelijk, waarom het kroost van de schoonere hermaphrodieten eenig voordeel waardoor het in aantal toenam, zou hebben boven het kroost der minder schoone, wanneer ten minste schoonheid en kracht niet gewoonlijk gepaard gingen. Wij hebben hier niet een aantal mannetjes die vroeger tot volkomen seksueele ontwikkeling komen dan de wijfjes, en waarvan de schoonste door de sterkste wijfjes worden uitgekozen. Indien echter schitterende kleuren voor een hermaphroditisch dier voordeelig waren met betrekking tot zijn algemeene levenswijze, dan zouden inderdaad de levendiger gekleurde individu’s het best slagen en in aantal toenemen; maar dit zou een geval van natuurlijke en niet van seksueele teeltkeus zijn.

Fig. 16.
Labidocera Darwinii, naar Lubbock.
a. Een gedeelte van den rechter voorsten spriet van het mannetje, een grijporgaan vormende.
b. Achterste paar borstpooten van het mannetje.
c. Dito van het wijfje.

Fig. 17.
Voorste gedeelte van het lichaam van Calianassa (naar Milne Edwards), om het ongelijke en verschillende maaksel van den rechter en linker knijper van het mannetje te doen zien.
N.B. De graveur heeft bij vergissing de teekening omgekeerd en den linker knijper het grootst gemaakt.

Fig. 18.
Fig. 18: Tweede poot van het mannetje van Orchestia Tucuratinga (naar Fritz Müller).

Fig. 19.
Fig. 19. Dito van het wijfje.

Fig. 20. Orchestia Darwinii (naar Fritz Müller).

Fig. 21.

Fig. 22.
Fig. 21 en 22. De verschillend gevormde knijpers van de beide mannelijke vormen van O. Darwinii (naar Fritz Müller).
Het is niet bekend, of de Schaaldieren met elkander strijden om het bezit der wijfjes, maar dit is waarschijnlijk het geval; want bij de meeste dieren waarvan het mannetje grooter is dan het wijfje, schijnt het zijn grootere gestalte te hebben verkregen, doordat gedurende vele geslachten de grootere mannetjes de kleinere hebben overwonnen. Nu deelt mij de heer Spence Bate mede, dat bij de meeste orden der Schaaldieren, in het bijzonder bij de hoogste, die der Krabben (Brachyura) het mannetje grooter is dan het wijfje; de parasietische geslachten, waarbij de beide seksen een verschillende levenswijze volgen, en de meeste Entomostraca maken hierop echter een uitzondering. De knijpers van de meeste Schaaldieren zijn uitnemend voor den strijd geschikte wapenen. Zoo zag een zoon van den heer Bate een duivelskrab (Portunus puber) met een strandkrab (Carcinus maenas) vechten, waarbij de laatste spoedig op den rug geworpen en alle leden van zijn lichaam afgescheurd werden. Toen Fritz Müller verscheidene mannetjes van een Braziliaansche strandkrab (Gelasimus), een soort die ontzaglijke knijpers bezit, bij elkander in een glazen vat plaatste, doodden en verminkten zij elkander. De heer Bate zette een groote mannelijke strandkrab (Carcinus maenas) in een pot met water, die door een wijfje dat met een kleiner mannetje gepaard was, werd bewoond; dit laatste werd spoedig onteigend; „als zij echter vochten”, voegt de heer Bate er bij „dan kostte de overwinning geen bloed; want ik zag geen wonden.” De zelfde natuuronderzoeker scheidde een mannelijke vlookreeft (Gammarus marinus), zoo gewoon op onze stranden, van zijn wijfje, en zette beide, elk afzonderlijk, in één vat met vele individu’s van de zelfde soort. Het aldus van haar mannetje gescheiden wijfje paarde met haar makkers. Na eenigen tijd werd het mannetje weder in het zelfde vat gebracht, en na een tijd lang te hebben rondgezwommen, begaf hij zich te midden der overigen en voerde zonder eenig gevecht eensklaps zijn wijfje mede. Dit feit bewijst, dat bij de Vlookreeften (Amphipoda), een orde die laag op de ladder staat, de mannetjes en wijfjes elkander herkennen en wederkeerig aan elkander gehecht zijn.
AANTEEKENINGEN.
(1) De Protozoa, en volgens de meeste hedendaagsche dierkundigen ook de Coelenterata (waarmede zij dan ook de Sponzen vereenigen) en Echinodermata, zijn Onder-Rijken, en geen Klassen. De afdeeling der Weekwormen (Scolecida), die ook op een hoogeren rang dan dien van klasse, schoon geenszins op een zoo hoogen rang als dien van onder-rijk, aanspraak zou kunnen maken, omvat volgens Haeckel alle Wormen, met uitzondering der Ringwormen (Annelida) en van de, door vele dierkundigen met de Crustaceeën vereenigd wordende Raderdieren (Rotatoria). De naam Ringwormen wordt dan beperkt tot die vormen welke door Harting („Leerboek”, III, 1, blz. 507) tot de orde der Borstelwormen (Chaetophora st. Setigera) worden gebracht.
(2) Tot deze „pelagische Fauna der Glasdieren”, zooals Haeckel ze noemt, behooren: uit de klasse der Visschen, de familie der Helmichthyoïdeï (Leptocephalus, Oxystomus, Tilurus, Leptocephalichthys, Helmichthys); uit de klasse der Cephalopoden, de familie der Loligopsidae (Loligopsis, Taonius), uit die der Gasteropoden, de familie der Phyllirhoïdae (Phyllirhoë, Acura) en bijna alle Pteropoden en Heteropoden; uit die der Tunicata, de beide orden der Thaliacea en Luciae; uit de klasse der Schaaldieren, menigvuldige soorten uit alle orden, vooral uit die der Copepoden en Amphipoden; uit het rijk der Wormen, de geslachten Alciope en Sagitta en vele larven; uit het onder-rijk der Echinodermata, de zwemmende larven; uit dat der Coelenterata, de geheele klasse der Rib- of Kamkwallen (Ctenophora), verder de Schijf- of Schermkwallen (Discomedusae) en de Siphonophoren.
(3) Ongetwijfeld zal niemand willen beweren, dat de schoone kleur van het slagaderlijk bloed is verkregen om de schoonheid van een meisje te verhoogen. Schrijft men echter de verschillen tusschen de menschenrassen aan seksueele teeltkeus toe, dan ligt het voor de hand, dat bij die rassen bij welke de huid der wangen doorschijnend genoeg is om de kleur van het slagaderlijk bloed door te laten, die doorschijnendheid waarschijnlijk het gevolg van seksueele teeltkeus is. De zelfde redeneering zou men op de Eoliden kunnen toepassen, en veronderstellen, dat niet de schoone kleur der galklieren, maar de doorschijnendheid der huid, welke toelaat, dat die kleuren uitwendig waarneembaar zijn, het gevolg van seksueele teeltkeus kan zijn. Zeer waarschijnlijk vinden wij echter deze onderstelling niet.
(4) Bij Argonauta bezit alleen het wijfje de verbreede eindplaten aan twee der vangarmen en de daardoor afgescheiden wordende schelp. Deze schijnen ons een goed voorbeeld van een secundair seksueel kenmerk bij Cephalopoden.
(5) Wanneer dit niet zoo onwaarschijnlijk was, kon men op deze wijze wellicht de vorming der zonderlinge zoogenaamde liefdepijlen (Harting, „Leerboek”, Deel III, Afd. 1, blz. 816) bij sommige Gasteropoden verklaren.
(6) Wij zullen in de volgende hoofdstukken zien, dat bij verschillende dieren de mannetjes eigenaardige bewegingen, als het ware dansen uitvoeren, als zij aan de wijfjes het hof maken. In „Eigen Haard”, 11 Mei 1889, no. 19, vinden wij een referaat van een stuk van den heer Morgan uit de „Popular Science Monthly”, waaruit blijkt, dat ook een soort van krab (Platyonychus ocellatus) zulks doet. Als het mannetje van deze krab aan het wijfje het hof maakt, gaat hij recht op staan op het derde en vierde paar pooten, trekt het achterste paar tegen zijn lichaam aan, slaat zijn scharen en oogen naar boven, en gaat om zijn as staan draaien. Nu en dan staakt hij die draaiende beweging om zich naar links en rechts te buigen of zich wat vooruit of achteruit te bewegen. Dit gaat zoo door tot vermoeidheid hem dwingt er mede op te houden. Zoodra echter het wijfje hem nadert, begint hij weêr van voren af aan en gedraagt zich „als een dronken man.” Nu en dan tracht hij met zijn lange scharen het wijfje te „omhelzen, maar op zoodanige wijze, dat men er aan twijfelt, of het zijn doel is haar door overreding en niet door geweld voor zich te winnen, dan wel of ontzag voor de scharen van zijn dame hem zich zoo betamelijk doet gedragen.”
Wood Mason nam te Bombay waar, dat twee groote schorpioenen, welke tegen elkander werden opgehitst, een geluid maakten, gelijkende op dat hetwelk men hoort als men over een stuk zijde schrapt of met de nagels over een stijven tandenborstel strijkt. Het geluidmakend orgaan bleek te bestaan uit een schrapper en een rasp. De schrapper is bezet met stevige, kegelvormige en gebogen tandjes en ligt aan de platte buitenvlakte van het grondlid der voelerpooten. De rasp vertoont talrijke regelmatige, dicht bij elkander geplaatste paddestoelvormige knobbeltjes en ligt op het aan het grondlid der voelerpooten beantwoordende lid van het eerste paar pooten. („Nature”, 25 Oct. 1876, blz. 565.)