SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE INSEKTEN.
H. (Hermanus) Hartogh Heys van Zouteveen translation
Verschillende organen van de mannetjes om de wijfjes te grijpen.—Verschillen tusschen de seksen, waarvan de beteekenis niet wordt begrepen.—Verschil in grootte tusschen de seksen.—Springstaarten (Thysanura).—Tweevleugeligen (Diptera).—Halfvleugeligen (Hemiptera).—Gelijkvleugeligen (Homoptera); alleen de mannetjes bezitten het vermogen muzikale geluiden voort te brengen.—Rechtvleugeligen (Orthoptera); de muziekwerktuigen der mannetjes van zeer verschillend maaksel; strijdlustigheid; kleuren.—Netvleugeligen (Neuroptera); seksueele kleurverschillen.—Vliesvleugeligen (Hymenoptera); strijdlustigheid en kleuren.—Schildvleugeligen (Celeoptera); kleuren; sommige bezitten groote horens, die blijkbaar tot versiering strekken; gevechten; sjirporganen gewoonlijk aan beide seksen gemeen.

Fig. 23. Mannetje van Crabo cribrarius.

Fig. 24. Wijfje van Crabo cribrarius.

Fig. 25. Mannetje van Taphroderes distortus (zeer vergroot).

Fig. 26. Wijfje van Taphroderes distortus (zeer vergroot).
Wij zullen nu een overzicht geven van de verschillende orden, en daarbij die feiten uitkiezen, welke ons hier meer bijzonder aangaan. De Schubvleugelige Insekten (Lepidoptera) of Vlinders zullen voor een afzonderlijk hoofdstuk bewaard blijven.
Orde der Halfvleugeligen (Hemiptera).—De heer J. W. Douglas die een bijzondere studie van de Britsche soorten heeft gemaakt, is zoo vriendelijk geweest mij het een en ander mede te deelen omtrent haar seksueele verschillen. De mannetjes van sommige soorten bezitten vleugels, terwijl de wijfjes vleugelloos zijn; de seksen verschillen in den vorm van het lichaam en van de voorste vleugels (elytra), in de tweede geledingen van haar sprieten en in haar voeten (tarsi); maar daar de beteekenis dezer verschillen volkomen onbekend is, kunnen wij ze hier stilzwijgend voorbijgaan. De wijfjes zijn over het algemeen grooter en sterker dan de mannetjes. Bij de Britsche en, voor zoover de heer Douglas weet, ook bij de uitlandsche soorten, verschillen de seksen gewoonlijk niet veel in kleur; bij ongeveer zes Britsche soorten is echter het mannetje aanmerkelijk donkerder dan het wijfje, en bij omstreeks vier andere soorten is het wijfje donkerder dan het mannetje. Van sommige soorten zijn beide seksen fraai gekleurd; en, daar deze insekten uiterst erg stinken, kunnen hun opzichtige kleuren aan insektenetende dieren tot een teeken dienen, dat zij oneetbaar zijn. In eenige weinige gevallen schijnen hun kleuren rechtstreeks beschermend te zijn; zoo meldt mij Prof. Hoffman, dat hij een kleine bleekroode en groene soort nauwlijks kon onderscheiden van de knoppen op de stammen van de limmetjesboomen welke dit insekt veelvuldig bezoekt.
Ik heb geen goed uitgedrukte gevallen van tot versiering dienende verschillen tusschen de seksen van de Gelijkvleugeligen gevonden. De heer Douglas meldt mij, dat er drie Britsche soorten zijn, bij welke het mannetje zwart of met zwarte banden geteekend is, terwijl de wijfjes bleek gekleurd of donker zijn. (6)

Fig. 27.
Fig. 27. Gryllus campestris (volgens Landois). Bovenste oppervlakte van een voorvleugel met de uitstekende gladde ader, waarover de tanden (st. Fig. 28) worden gewreven.

Fig. 28.
Fig. 28. Onderzijde van een deel van de vleugelader, zeer vergroot, om de tanden te toonen.

Fig. 29.
Tanden aan de ader van Gryllus domesticus (naar Landois).

Fig. 31. Fig. 30. Fig. 32.
Fig. 30. Chorocoelus Tanana (naar Bates). Fig. 31 en 32. Tegenovergestelde muziektoestellen der beide voorvleugels.

Fig. 33.
Achterpoot van Stenobothrus pratorum; r de zijtandjes, waardoor het sjirpend geluid wordt voortgebracht.

Fig. 34.
Tandjes op het dijbeen van Stenobothrus pratorum, sterk vergroot (naar Landois).

Fig. 35.
Mannetje van Pneumora (naar een voorwerp op het Britsch Museum).

Fig. 36.
Wijfje van Pneumora (naar een voorwerp op het Britsch Museum).
Landois heeft een ander belangwekkend feit waargenomen, namelijk dat bij de wijfjes der Veldsprinkhanen de sjirptandjes op de dijen levenslang in den zelfden toestand blijven, waarin zij bij beide seksen in den larvenstaat het eerst verschijnen. Bij de mannetjes daarentegen komen zij tot volkomen ontwikkeling en verkrijgen zij hun volkomen inrichting bij de laatste vervelling, als het insekt volwassen en voor de voortplanting gereed is.
Het is een belangwekkend, het eerst door Schelver opgemerkt feit, dat de mannetjes bij verscheidene geslachten, tot twee onder-families behoorende, als zij pas uit het larvenhulsel voortkomen, juist zoo zijn gekleurd als de wijfjes; maar dat hun lichamen binnen korten tijd een opzichtige melkachtige blauwe tint aannemen, die het gevolg is van de uitzweeting van een soort van in aether en alcohol oplosbare olie. De heer MacLachlan gelooft, dat deze kleursverandering bij Libellula depressa geen plaats grijpt voor ongeveer veertien dagen na de gedaanteverwisseling, als de seksen gereed zijn om te paren.
Orde der Schildvleugeligen (Coleoptera).—Vele kevers zijn zoodanig gekleurd, dat zij gelijken op de oppervlakten die zij gewoonlijk bezoeken. Andere soorten zijn met prachtige metallieke kleuren versierd,—bij voorbeeld, vele Loopkevers (Carabidae), die op den grond leven en het vermogen bezitten om zich te verdedigen door de afscheiding van een scherpe bijtende stof,—de prachtige Diamantkevers, die door een uiterst harde huid worden beschermd,—vele soorten van Goudhaantjes (Chrysomela), zooals Chrysomela cerealis, een groote, fraai met verschillende kleuren gestreepte soort die in Groot-Brittannië tot den naakten top van Snowdon beperkt zijn,—en een menigte andere soorten. Deze prachtige kleuren, die dikwijls in strepen, vlekken, kruisen en volgens andere sierlijke modellen gerangschikt zijn, kunnen moeielijk voordeelig zijn voor de bescherming, behalve in het geval van sommige zich met bloemen voedende soorten; en wij kunnen niet gelooven, dat zij doelloos zijn. Daarom rijst bij ons het vermoeden, dat zij strekken om de andere sekse te bekoren; maar wij hebben daarvan geen bewijzen; want de seksen verschillen zelden in kleur. Blinde kevers, die elkanders schoon natuurlijk niet kunnen zien, prijken, naar ik van den heer Waterhouse jun. hoor, nimmer met schitterende kleuren, hoewel zij dikwijls glanzende bekleedselen hebben; maar de reden van hun donkere kleur is wellicht, dat blinde insekten holen en andere duistere plaatsen bewonen.

Fig. 37. Mannetje van Chalcosoma atlas (verkleind).

Fig. 38. Wijfje van Chalcosoma atlas (natuurl. grootte).

Fig. 39. Mannetje van Copris Isidis.

Fig. 40. Wijfje van Copris Isidis.

Fig. 41. Mannetje van Phanaeus faunus.

Fig. 42. Wijfje van Phanaeus faunus.

Fig. 43. Mannetje van Dipelicus cantori.

Fig. 44. Wijfje van Dipelicus cantori.

Fig. 45. Mannetje van Onthophagus rangifer, vergroot.

Fig. 46. Wijfje van Onthophagus rangifer, vergroot.
Een zeer merkwaardig onderscheid tusschen de seksen van vele kevers wordt opgeleverd door de groote horens, die op den kop, het borststuk of het schildje (clypeus) der mannetjes en in eenige weinige gevallen op de ondervlakte van hun lichaam zijn ingeplant. Deze horens gelijken in de groote familie der Bladsprietigen (Lamellicornia) op die van verschillende viervoetige dieren, zooals herten, neushoorns, enz., en zijn verwonderlijk zoowel door hun grootte als door de verscheidenheid hunner vormen. In plaats van hen te beschrijven heb ik afbeeldingen gegeven van de mannetjes en wijfjes der merkwaardigste vormen (Fig. 37–46). De wijfjes vertoonen gewoonlijk rudimenten van horens in den vorm van kleine knobbels of ribbetjes; maar sommige bezitten zelfs die rudimenten niet. Daarentegen zijn de horens bij het wijfje bijna even goed ontwikkeld als bij het mannetje bij Phanaeus lancifer, en slechts een weinig minder ontwikkeld bij de wijfjes van sommige andere soorten van het zelfde geslacht en van Copris. Bij de verschillende onderafdeelingen der familie bestaat er, naar de heer Bates mij mededeelt, geen verhouding tusschen de verschillen in het maaksel der horens en de meer belangrijke en kenmerkende verschillen; zoo zijn er in de zelfde natuurlijke afdeeling van het geslacht Onthophagus-soorten die een enkelen hoorn, en andere die twee verschillende horens op den kop hebben.
Het besluit, dat het best in overeenstemming is met het feit, dat de horens zoo verbazend en toch niet standvastig ontwikkeld zijn,—zooals door hun uitermate groote variabiliteit bij de zelfde soort wordt bewezen,—is, dat zij als versierselen zijn verkregen. Deze meening zal eerst uiterst onwaarschijnlijk voorkomen; maar wij zullen later zien, dat zich bij vele dieren die veel hooger op de ladder staan, namelijk Visschen, Amphibieën, Reptielen en Vogels, verschillende soorten van knobbels, horens en kammen blijkbaar met het zelfde doel hebben ontwikkeld.

Fig. 47.
Mannetje van Onitis furcifer, van de onderzijde gezien.

Fig. 48.
Mannetje van Onitis furcifer, van ter zijde gezien.

Fig. 49.
Wijfje van Onitis furcifer van terzijde gezien. a. Rudiment van een hoorn op den kop. b. Spoor van een hoorn of kam op het borststuk.
De mannetjes van Onitis furcifer (Fig. 46) bezitten aan de dijen hunner voorpooten vreemdsoortige uitsteeksels en aan de ondervlakte van het borststuk een groote vork of een paar horens. Deze plaatsing schijnt uiterst slecht geschikt om met deze uitsteeksels te pronken, en wellicht dienen zij werkelijk voor het eene of andere bijzondere doel, maar tot dusverre kan men er het gebruik niet van bepalen. Het is een zeer merkwaardig feit, dat, hoewel de mannetjes zelfs geen spoor van horens op de bovenvlakte van het lichaam vertoonen (Fig. 48), bij de wijfjes toch een rudiment van een enkelen hoorn op den kop (Fig. 49, a) en een dergelijk van een kam (b) op het borststuk duidelijk zichtbaar zijn. Dat de kleine kam op het borststuk van het wijfje een rudiment is van een aan het mannetje eigen uitsteeksel, hoewel dit geheel ontbreekt bij het mannetje van deze bijzondere soort, is duidelijk; want het wijfje van Bubas bison, (die zeer nauw met Onitis verwant is) heeft een dergelijken kleinen kam op het borststuk, terwijl het mannetje op de zelfde plaats een groot uitsteeksel heeft. Zoo kan er ook geen twijfel zijn, of de kleine punt (a) op den kop van het wijfje van Onitis furcifer en op dien van de wijfjes van twee of drie verwante soorten is een rudimentaire vertegenwoordiger van den hoorn op den kop, zooals die van Phanaeus (Fig. 41, 42), welke aan de mannetjes van zoovele Bladsprietige Kevers (Lamellicornia) gemeen is. De mannetjes van eenige nog geen namen ontvangen hebbende torren in het Britsch Museum, die men tegenwoordig gelooft, dat tot het geslacht Onitis behooren, zijn van een dergelijken hoorn voorzien. De opmerkelijke aard van dit geval zal het best door een voorbeeld worden begrepen: de Herkauwende Zoogdieren vormen een evenwijdige reeks met de Bladsprietige Kevers (Lamellicornia), daar bij sommige de wijfjes horens bezitten, die even groot zijn als die van het mannetje, terwijl de wijfjes van andere veel kleiner horens hebben of de horens bij haar slechts in rudimentairen toestand bestaan (ofschoon dit bij de Herkauwende Zoogdieren even zeldzaam, als bij de Bladsprietige Kevers algemeen is), en zij eindelijk bij wederom andere in het geheel geen horens hebben. Als nu een nieuwe soort van hert of schaap werd ontdekt, bij welke het wijfje duidelijk rudimenten van horens bezat, terwijl de kop van het mannetje volkomen glad was, zouden wij een met dat van Onitis furcifer overeenkomend geval hebben.
In dit geval is het oude geloof, dat rudimentaire deelen zijn geschapen om het plan (schema) der natuur volledig te maken, zoover van steek te houden, dat alle gewone regels geheel overtreden schijnen. De meest waarschijnlijke meening komt mij voor te zijn, dat de eene of andere vroegere voorvader van Onitis, evenals andere Bladsprietige Kevers (Lamellicornia), horens op den kop en het borststuk verkreeg en ze daarop, evenals bij zoovele nog levende soorten, op het wijfje overbracht, door hetwelk zij sinds dien tijd steeds zijn behouden. Het later verlies van de horens door het mannetje kan wellicht het gevolg zijn geweest van het beginsel van compensatie wegens de ontwikkeling der uitsteeksels op de onderste oppervlakte, terwijl die invloed zich bij het wijfje niet doet gelden, daar zij deze uitsteeksels niet bezit en bij gevolg de rudimenten van horens op de bovenste oppervlakte heeft behouden. Hoewel deze meening wordt gesteund door het geval van Bledius, dat dadelijk zal worden medegedeeld, zoo verschillen toch de uitsteeksels op de onderste oppervlakte zeer in maaksel en ontwikkeling bij de verschillende soorten van Onitis en zijn bij sommige zelfs rudimentair; desniettemin vertoont de bovenste oppervlakte bij al deze soorten geen spoor van horens. Daar secundaire seksueele kenmerken zoo bij uitnemendheid variabel zijn, is het mogelijk dat de uitsteeksels op de onderste oppervlakte eerst door den eenen of anderen voorvader van Onitis zijn verkregen en hun invloed door compensatie hebben doen gelden, en daarna in zekere gevallen volkomen verloren zijn gegaan.

Fig. 50. Mannetje van Bledius taurus (vergroot).

Fig. 51. Wijfje van Bledius taurus (vergroot).

Fig. 52. Mannetje van Chiasognathus Grantii (verkleind).

Fig. 53. Wijfje van Chiasognathus Grantii (verkleind).
De groote bovenkaken der mannelijke Lucaniden zijn uiterst veranderlijk, zoowel in grootte als in maaksel en gelijken in dit opzicht op de horens op den kop en het borststuk van vele mannelijke Bladsprietige Kevers (Lamellicornia) en Kortschilden (Staphylinidae). Men kan een volkomen reeks vormen van de best voorziene tot de slechtst voorziene of ontaarde mannetjes. Hoewel de bovenkaken van het gewone Vliegende Hert en waarschijnlijk die van vele andere soorten werkelijk bij het gevecht als wapens worden gebruikt, is het twijfelachtig of men zich aldus rekenschap kan geven van haar aanzienlijke grootte. Wij hebben gezien, dat zij bij den Noord-Amerikaanschen Lucanus elaphus worden gebruikt om het wijfje te grijpen. Daar zij zoo sterk in het oog vallen en zoo sierlijk zijn vertakt, is het vermoeden soms bij mij opgekomen, of zij aan de mannetjes wellicht tot sieraad zouden kunnen dienen, op de zelfde wijze als de horens op den kop en het borststuk van de verschillende hierboven beschreven soorten. Het mannetje van Chiasognathus Grantii (Fig. 52) uit Zuid Chili,—een prachtigen kever, die tot de zelfde familie behoort,—heeft verbazend ontwikkelde bovenkaken; hij is stoutmoedig en strijdlustig; als hij aan de eene of andere zijde wordt bedreigd, draait hij zich om, opent zijn groote kaken en sjirpt tegelijkertijd op luidruchtige wijze; de bovenkaken waren echter niet sterk genoeg om mij zoo krachtig in den vinger te knijpen, dat het mij werkelijk pijn deed.

Fig. 54.
Fig. 54. Een deel van de rasp van Necrophorus, zeer vergroot.

Fig. 55.
Fig. 55. Necrophorus (naar Landois); r de twee raspen.

Fig. 56. Achterpoot van Geotrupus stercorarius (naar Landois); r rasp; c heup (coxa); f dij (femur); t scheen (tibia); tr voet (tarsus).
Wij zien dus, dat de sjirporganen bij de verschillende families van Schildvleugeligen een verwonderlijke verscheidenheid vertoonen in hun plaatsing, maar weinig in hun maaksel. In ééne en de zelfde familie zijn sommigen van deze organen voorzien, terwijl anderen ze geheel missen. Deze verscheidenheid is te begrijpen, als wij veronderstellen, dat oorspronkelijk verscheidene soorten een schokkend en sissend geluid maakten door de harde en ruwe gedeelten van hun lichaam, die elkander aanraakten, tegen elkander te wrijven, en dat, daar het zoo voortgebrachte geluid op de eene of andere wijze nuttig was, de ruwe oppervlakten zich allengs tot regelmatige sjirporganen ontwikkelden. Sommige kevers brengen tegenwoordig, wanneer zij zich bewegen, hetzij opzettelijk of onopzettelijk, een schokkend geluid voort, zonder eenig bepaald daarvoor bestemd orgaan te bezitten. De heer Wallace meldt mij, dat Euchirus longimanus (een Bladsprietige Kever, waarvan het mannetje verwonderlijk lange porten bezit) „als hij zich beweegt, een laag sissend geluid voortbrengt door het uitzetten en samentrekken van het achterlijf, en dat hij, als hij wordt aangevat, een krassend geluid voortbrengt door zijn achterpooten tegen de randen van zijn dekschilden te wrijven.” Het sissende geluid wordt blijkbaar veroorzaakt doordat een smalle rasp tegen den binnenrand van elk dekschild wordt gewreven: en ik kon ook het krassende geluid doen ontstaan door de op sagrijnleder gelijkende binnenste oppervlakte van de dij tegen den korreligen rand van het overeenkomstige dekschild te wrijven; maar ik kon hier volstrekt geen eigenlijke rasp ontdekken, en het is niet waarschijnlijk, dat ik die over het hoofd zou hebben gezien bij zulk een groot insekt. Nadat ik Cychrus heb onderzocht, en gelezen wat Westring in zijn beide verhandelingen over dien kever schreef, schijnt het mij zeer twijfelachtig, of hij een ware rasp bezit, hoewel hij het vermogen heeft om een geluid voort te brengen.
Wegens de analogie met de Rechtvleugeligen (Orthoptera) en Gelijkvleugeligen (Homoptera) verwachtte ik te vinden, dat de sjirporganen bij de Schildvleugeligen (Coleoptera) naar de sekse verschilden; maar Landois die verscheidene soorten zorgvuldig onderzocht, nam geen dergelijk verschil waar; evenmin deed zulks Westring, noch de heer G. R. Crotch bij het prepareeren der verschillende soorten die hij zoo vriendelijk was mij ter onderzoeking te zenden. Een of ander gering seksueel verschil zou echter moeilijk zijn te ontdekken, de groote variabiliteit dezer organen in aanmerking genomen. Zoo was bij het eerste voorwerp van Necrophorus humator en van Pelobius, dat ik onderzocht, de rasp aanmerkelijk grooter bij het mannetje dan bij het wijfje; maar bij volgende voorwerpen niet. Bij Geotrupes stercorarius scheen de rasp mij dikker, ondoorschijnender en meer uitstekend bij drie mannetjes dan bij het zelfde aantal wijfjes; mijn zoon, de heer F. Darwin, verzamelde daarom, om te ontdekken, of de seksen ten opzichte van haar sjirpvermogen verschillen, 57 levende voorwerpen welke hij in twee afdeelingen verdeelde, al naar zij, als zij op de zelfde wijze werden vastgehouden, een sterker of zwakker geluid voortbrachten. Daarna onderzocht hij hun seksen, maar vond, dat in beide afdeelingen de mannetjes ongeveer geheel in de zelfde verhouding als de wijfjes waren. De heer F. Smith heeft talrijke levende voorwerpen van Mononychus pseudacori (die tot de Snuitkevers, Curculionidae, behoort) bezeten en is overtuigd, dat beide seksen sjirpen, en, naar het schijnt, in gelijke mate.
Desniettemin is het sjirpvermogen bij eenige weinige Schildvleugeligen ongetwijfeld een seksueel kenmerk. De heer Crotch heeft ontdekt, dat alleen de mannetjes van twee soorten van Heliopathes (tot de Zwartlijven, Tenebrionidae, behoorende) sjirporganen bezitten. Ik onderzocht vijf mannetjes van H. gibbus, en bij deze allen was er een goed ontwikkelde rasp, gedeeltelijk in tweeën verdeeld, op de rugvlakte van den laatsten ring van het achterlijf; terwijl bij het zelfde aantal wijfjes zelfs geen spoor van een rasp bestond en het vlies van dit segment doorschijnend en veel dunner dan bij het mannetje was. Bij H. crilratostriatus heeft het mannetje een soortgelijke rasp, behalve, dat zij niet gedeeltelijk in tweeën is gedeeld, en het wijfje mist dit orgaan geheel; maar daarenboven heeft het mannetje aan de randen der dekschilden, nabij de spitsen daarvan, aan elke zijde van den naad drie of vier korte overlangsche ruggen die door uiterst fijne ribbetjes worden gekruist, evenwijdig aan en gelijkende op die van de rasp van het achterlijf; of deze ruggen dienen als een afzonderlijke rasp, of als een schrapper voor de rasp van het achterlijf, kon ik niet beslissen; het wijfje toont geen spoor van, dit laatste deel.
Bij drie soorten van het tot de Bladsprietige Kevers behoorende geslacht Oryctes hebben wij ook een bijna overeenkomstig geval. Bij de wijfjes van O. gryphus en nasicornis zijn de ribben op de rasp van het propygidium minder samenhangend en minder duidelijk dan bij de mannetjes; het voornaamste verschil is echter, dat men ziet, dat de geheele bovenste oppervlakte van dezen ring, als men haar in het daartoe geschikte licht beschouwt, met haren is bezet, die bij de mannetjes ontbreken of door een uiterst fijn dons worden vervangen. Wij moeten hier opmerken, dat bij alle Schildvleugeligen het werkzame deel van de rasp onbehaard is. Bij O. senegalensis is het verschil tusschen de seksen sterker uitgedrukt, en dit wordt het best gezien, als men den bedoelden ring schoonmaakt en bij doorvallend licht beschouwt. Bij het wijfje is de geheele oppervlakte bedekt met kleine, afzonderlijke, met stekels bezette kammen, terwijl bij het mannetje deze kammen, naarmate zij de spits naderen, hoe langer hoe meer samenvloeien, regelmatig en naakt worden; zoodat drie vierden van den ring met uiterst fijne evenwijdige ribbetjes zijn bedekt, die bij het wijfje geheel ontbreken. Bij de wijfjes van alle drie deze soorten van Oryctes kan men, als men het achterlijf van een geweekt voorwerp beurtelings naar achteren en naar voren duwt, een zwak krassend of sjirpend geluid voortbrengen.
AANTEEKENINGEN.
(1) In een brief aan Darwin, gedateerd 19 October 1877, en gepubliceerd in „Nature” vol. XVII, 1877, blz. 78, zegt Fritz Müller naar aanleiding dezer plaats over het verschillend beloop der aderen op de vleugels van vlinders van verschillende sekse: „In alle gevallen die ik ken, staat dit verschil in verband met de ontwikkeling van vlekken uit eigenaardig gevormde schubben, haarbosjes of andere inrichtingen bij het mannetje, welke geuren van zich geven, die ongetwijfeld het wijfje aangenaam zijn, en zijn zij waarschijnlijk daardoor ontstaan. Dit is het geval bij de geslachten Mechanitis, Dircenna, bij eenige soorten van Thecla enz.” (Vergelijk aant. 2 op Hoofdstuk XI.)
(2) Zie omtrent Mayer’s proeven: „Amer. Journ. of Science and Arts”, 1874, blz. 94. Volgens Landois (in zijn door Darwin meermalen aangehaalde verhandeling) zou het geluid bij de Diptera worden voortgebracht door uitstrooming van lucht uit de in bromtoestellen veranderde voorste en achterste stigmata van het borststuk. Dicht onder de stigma-opening ligt een ring, de bromring, die van dunne als stembanden werkende chitineplaatjes is voorzien, welke door de door tracheeën aangevoerde lucht in trilling geraken. Het geluid der Diptera kan dus evenzeer een eigenlijke stem worden genoemd als dat der Homoptera (blz. 444). Volgens J. Perez („Compt. rend.” T. LXXXVII, blz. 378) wordt het brommen der Tweevleugeligen en het zachte en weeke geluid dat sommige Schubvleugeligen en Netvleugeligen bij het vliegen maken, veroorzaakt door trillingen, waarvan de vleugelgewrichten de zitplaatsen zijn, terwijl het min of meer wordt gewijzigd door de wrijving der vleugels tegen de lucht. Naar aanleiding van de mededeelingen van Perez, schrijft Jousset de Bellesme („Compt. rend.” T. LXXXVII, blz. 659), dat alle insecten die, vliegende, meer dan 80 vleugeltrillingen per seconde maken, geluid geven, mits de vleugeloppervlakte groot genoeg is. Zoo ontstaat het lage geluid in het gebrom der Tweevleugeligen en Vliesvleugeligen. In dat gebrom is echter ook een hoog geluid en dit laatste is een gevolg van trillingen van den thorax, die worden veroorzaakt doordat de vliegspieren zich niet inplanten aan de vleugels zelven, maar aan gedeelten van den thorax, die de vleugels dragen.
Men zie overigens omtrent de door insekten voortgebrachte geluiden Dr. R. Horst, „De Stemwerktuigen der Insekten” (met afbeeldingen), in „Alb. d. Nat.” 1881, blz. 45.
(3) De Homoptera worden door de meeste dierkundigen niet als een zelfstandige orde, maar slechts als een onderafdeeling van de orde der Hemiptera beschouwd.
(4) Volgens Pape („Handwörterbuch der Griechischen Sprache”, Bd. II, blz. 108, kolom 1, regel 3 v. b.) zou men in Spanje nog heden de Cicaden in kooitjes bewaren ter wille van hun gezang.
Dat de oude Grieken het gezang der Cicaden bewonderden, blijkt uit onderscheidene plaatsen der oude schrijvers. Zoo weet Homerus (Ilias III, 146–154) de welsprekendheid van de oudsten des Trojaanschen volks (de demogeronten) niet beter te verheerlijken, dan door ze bij Cicaden te vergelijken; Plato (Phaedr. 230, C) prijst den toon van het koor der Cicaden; Hesiodus (Opera et Dies, 583) vermeldt de liefelijkheid van hun gezang; Anakreon wijdt daaraan de 43ste zijner oden.
„Te Locri werd een standbeeld getoond van Eunomos den citherspeler, dat een Cicade op de cither had zitten. Timaeus verhaalt daaromtrent, dat Eunomos van Locri en Ariston van Rhegium eens met elkander wedijverden in het citherspelen bij gelegenheid van de Pythische spelen; dat Ariston de hulp van de Delphiërs inriep, omdat zijn voorouders priesters van den Delphischen god waren geweest, en omdat van Delphi een volkplanting” (naar Rhegium?) „was gezonden; dat, toen Eunomos zeide, dat zij in muziekwedstrijden volstrekt geen stem hadden, daar de Cicaden, de welluidendste (!) der dieren, bij hen stom waren, Ariston desniettemin uitmuntte en veel hoop had de overwinning te behalen; maar dat Eunomos toch overwinnaar bleef en het bovengenoemde standbeeld in zijn vaderstad Locri oprichtte, nadat tijdens den wedstrijd, toen een van zijn snaren was gesprongen, een Cicade op de cither was gaan zitten en den ontbrekenden toon had aangevuld.”
Bekend is ook de sage van Tithonus die door zijn gemalin Eos (of Hemera, zie Hellanici Fragm., 142, Schol. Homer. II. I, 151) in een Cicade was veranderd, uit medelijden voor zijn hulpeloozen ouderdom; hij had namelijk op haar verzoek van Zeus de onsterfelijkheid verkregen, doch zij had vergeten daarbij tevens een eeuwige jeugd voor hem te vragen (zie hierover ook Erasmi Adagia, in voce longaevitas).
De Romeinen dweepten niet met het gezang der Cicaden. Dit blijkt o.a. uit een paar plaatsen van Virgilius (Ecl. II, 13 en Georg. III, 328), waar hij zingt:
At mecum raucis, tua dum vestigia lustro,
Sole sub ardenti resonant arbusta cicadis.
en:
Et cantu querulae rumpent arbusta cicadae.
(5) Het stemorgaan der Cicaden wordt zeer uitvoerig beschreven en is experimenteel onderzocht door Prof. G. Carlet te Grenoble („Revue Scientifique”, 1 Dec. 1877, waar hij ook een vergroote afbeelding heeft gegeven). Elke twijfel schijnt opgeheven, dat het in hoofdzaak bestaat uit een vlies, dat door de snelle beweging van een daaraan ingeplante spier in trilling wordt gebracht.
Tot de Orde of Onder-Orde der Homoptera behoort ook de zeer merkwaardige familie der Membraciden, bij welke groep het voorborststuk (prothorax) allerlei grillige fantastisch gevormde uitsteeksels vertoont, welke aan deze insekten een allerzonderlingst uiterlijk geven. Daar het mij niet onwaarschijnlijk voorkwam, dat deze uitsteeksels door seksueele teeltkeus waren ontstaan, richtte ik tot wijlen onzen kundigen entomoloog Mr. S. C. Snellen van Vollenhoven, de vraag, of er in de grootte en den vorm dezer uitsteeksels eenig verschil tusschen de seksen bestond. Hij antwoordde mij, dat hij zulks niet geloofde.
Desniettemin kunnen deze uitsteeksels die bij nauw verwante soorten zeer sterk verschillen, zeer wel door seksueele teeltkeus zijn ontstaan, hetzij dan dat de aldus oorspronkelijk door de eene sekse verkregen kenmerken later op de andere werden overgeplant, of dat beide seksen door wederkeerige teeltkeus tegelijkertijd in deze richting werden veranderd.
(7) Het grootste en sterkste muziekinstrument bezit een soort van Sabelsprinkhaan van Java en Borneo, Macrolyristes genaamd.
„Ik herinner mij, dat ik eens kwam op een glooienden grond met een vergezicht dat mij uitlokte om er lang naar te zien,—dat mij uitlokte om te gaan liggen om er naar te blijven zien”.….
.…. „Terwijl ik daar lag roerloos als een doode op de ademhaling na, hoor ik een licht geritsel aan mijn zijde, een hrr, hrr, zeer flauw, maar kenbaar geslaakt om attentie te trekken. Ik zie naar dien kant, doch bespeur niets; korten tijd daarna wordt het geluid herhaald, ik zoek nauwlettender met de oogen, en op de zelfde oogenblik springt mij een kleine sprinkhaan op den arm. Het spreekt van zelf, dat ik het diertje niet verontrustte, noch wegjoeg, maar in afwachting bleef wien zijn roepstem gold. Hij sjirpte weder, en het was mij of zijn geluid helderder was; misschien maakten wij beiden de zelfde opmerking, want nu barstte zijn muzikaal talent eerst recht los, en met intervallen van eenige seconden sjirpte hij wat hij kon. Gelukkig niet te vergeefs; zijn roepstem was gehoord. Evenals men op de oude platen der bijbelsche prentenboeken bij de offerande van Abraham altijd een ramskop tusschen de struiken afgebeeld ziet, zoo verscheen mij op kleinen afstand tusschen de grassprietjes een andere sprinkhaankop. Het duurde eenigen tijd eer deze tweede sprinkhaan behoedzaam durfde naderen, doch langzamerhand legde het diertje alle vrees af en kwam, gelokt door de liefelijke tonen, nader en nader, toen ik in de verte, als het hoorngeluid van Hernani, een tweede hrr, hrr hoorde weêrklinken. De tweede sprinkhaan bleef staan en luisterde; de minnaar riep haar met aandrang, met gevoel, maar de medeminnaar sprong dichterbij en sjirpte weder. Deze laatste kreet besliste de zaak; het bleek dat dit de toon niet was, waarmede men vrouwenharten verovert, want de geliefde wendde zich tot den eersten zanger, en beide—eensgezind—sprongen op en over mij heên om in het gras een offerande te brengen aan moeder Isis, de alles onderhoudende.”
Zoo schreef Mr. S. C. Snellen van Vollenhoven, tegenstander der Darwinistische beginselen, in 1870, vóór Darwin’s boek over seksueele teeltkeus was uitgekomen. In 1871, na het verschijnen van dit boek, op de zomervergadering der Nederlandsche Entomologische Vereeniging, ontkende hij daarentegen, nadat ik een discussie over het Darwinisme had uitgelokt, dat, zelfs bij de hoogere dieren, laat staan bij de lagere, het wijfje een keus deed tusschen verschillende mannetjes; „integendeel”, zeide hij, „het wijfje paart niet dan na daartoe formeel te zijn genoodzaakt, maar neemt dan ook het eerste het beste mannetje aan!” Het is niet onaardig op te merken, hoe zelfs de tegenstanders van Darwin’s leer huns ondanks bouwstoffen verzamelen, die haar de zegepraal helpen verzekeren.
(9) De Nederlandsche bewoners van de Kaapkolonie noemen dit dier daarom Blaasop.
(10) Het komt mij voor, dat men het ontstaan van het stemorgaan der Diptera even goed kan verklaren door seksueele teeltkeus als in het geval van Kevers bij welke beide seksen sjirpen (blz. 467 v.v.). Gaat bij de Diptera en sommige andere insekten die verklaring niet door, dan wordt het mijns inziens ook minder waarschijnlijk, dat zij in andere gevallen de juiste is. Hebben de Diptera en sommige andere insekten het vermogen om geluid voort te brengen, verkregen zonder de inwerking der seksueele teeltkeus, dan zou het vreemd zijn, dat zij de eenigen waren, en dan is het ook onnoodig bij Kevers, bij welke beide seksen sjirpen, dat beginsel ter verklaring te hulp te roepen. Het ligt overigens voor de hand, dat ook bij de Diptera die individu’s van beiderlei sekse, die eenigermate het vermogen bezaten om geluid voort te brengen, elkander gemakkelijker konden vinden dan andere, derhalve grooter kans hadden om nakomelingschap na te laten dan deze, en op die nakomelingschap het vermogen om geluid voort te brengen overplantten, terwijl die nakomelingen welke het vermogen om geluid voort te brengen, in de sterkste mate bezaten, op hun beurt de kans hadden zich het sterkst te vermenigvuldigen. Ik geloof dus, dat wij ook in dit geval de werking der seksueele teeltkeus moeten aannemen, doch, zoo wij dit niet willen, ook geen recht hebben haar in andere gevallen waarin beide seksen sjirpen, aan te nemen.