SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE INSEKTEN, VERVOLG—ORDE DER SCHUBVLEUGELIGEN (Lepidoptera).
H. (Hermanus) Hartogh Heys van Zouteveen translation
Vrijage bij de Dagvlinders.—Gevechten.—Tikkend geluid.—Kleuren aan beide seksen gemeen of het schitterendst bij de mannetjes.—Voorbeelden.—Zij zijn niet het gevolg van de rechtstreeksche werking der levensvoorwaarden.—Kleuren die tot bescherming geschikt zijn gemaakt.—Kleuren der Nachtvlinders.—Pronkerij.—Waarnemingsvermogen der Schubvleugeligen.—Veranderlijkheid.—Oorzaken van het verschil in kleur tusschen mannetjes en wijfjes.—Nabootsing, vrouwelijke Dagvlinders die fraaier gekleurd zijn dan de mannetjes.—Schitterende kleuren van rupsen.—Overzicht en slotopmerkingen betreffende de secundaire seksueele kenmerken der Insekten.—Vergelijking tusschen Vogels en Insekten.
Iedereen heeft de buitengewone schoonheid van vele Dagvlinders en van sommige Nachtvlinders bewonderd; en wij worden er toe gebracht om te vragen, hoe zij deze schoonheid hebben verkregen? Zijn hun kleuren en de zooveel verscheidenheid vertoonende teekeningen op hun vleugels eenvoudig het gevolg van de physische toestanden waaraan deze insekten zijn blootgesteld geweest, zonder dat daardoor eenig voordeel is verkregen? Of hebben opeenvolgende veranderingen zich opeengehoopt, en zijn zij ontstaan, hetzij ter bescherming, hetzij met een of ander onbekend doel, of opdat de eene sekse aantrekkelijker zou worden gemaakt voor de andere? En wat beteekent het daarenboven, dat bij sommige soorten de kleuren van de mannetjes zeer veel van die der wijfjes verschillen, terwijl bij andere soorten beide seksen op de zelfde wijze zijn gekleurd? Voor wij beproeven om een antwoord op deze vragen te geven, moeten wij eenige feiten mededeelen.
In het geslacht Papilio zijn al de soorten van de Aeneasgroep opmerkelijk wegens haar opzichtige en sterk tegen elkander afstekende kleuren, en zij geven een voorbeeld van de veelvuldig voorkomende neiging tot langzame overgangen in de hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen. Bij eenige weinige soorten, bij voorbeeld bij P. Ascanius, zijn de mannetjes en wijfjes gelijk; bij andere zijn de mannetjes een weinig of zeer veel prachtiger gekleurd dan de wijfjes. Het met onze Schoenlappers (Vanessae) verwante geslacht Junonia biedt een bijna overeenkomstig geval aan; want hoewel de seksen der meeste soorten op elkander gelijken en geen rijke kleuren bezitten, zoo is toch bij zekere soorten, zooals bij J. oenone, het mannetje iets levendiger gekleurd dan het wijfje, en bij eenige weinige (bij voorbeeld J. andremiaja) is het mannetje zoo verschillend van het wijfje, dat hij bij vergissing voor een andere soort zou kunnen worden gehouden.
Op een ander treffend geval werd in het Britsch Museum mijn aandacht gevestigd door den heer A. Butler, namelijk op een der Page’s (Theclae) uit tropisch Amerika, bij welken beide seksen bijna gelijk en verwonderlijk schitterend zijn gekleurd; bij een anderen is het mannetje op overeenkomstige prachtige wijze gekleurd, terwijl bij het wijfje de geheele bovenste oppervlakte dof effen bruin is. Onze gewone kleine Engelsche blauwe kapellen van het geslacht Lycaena geven een bijna even goed, hoewel minder treffend voorbeeld van de onderscheidene verschillen in kleur tusschen de beide seksen, als de bovengenoemde exotische geslachten. Bij Lycaena agestis hebben beide seksen vleugels van een bruine kleur, omzoomd met kleine oogvormige oranje vlekjes, en zijn derhalve gelijk. Bij L. aegon zijn de vleugels van het mannetje fraai blauw, met zwart omzoomd, terwijl de vleugels van het wijfje bruin en evenzoo omzoomd zijn, en zeer op die van L. agestis gelijken. Bij L. arion eindelijk zijn beide seksen van een blauwe kleur en bijna gelijk, hoewel bij het wijfje de randen der vleugels iets donkerder, met effener zwarte vlekken zijn, en bij een helderblauwe Indische soort gelijken de beide seksen nog meer op elkander.
Ik heb de voorgaande gevallen eenigszins uitvoerig behandeld om aan te toonen, in de eerste plaats, dat, wanneer de seksen der kapellen verschillen, de algemeene regel is, dat het mannetje fraaier is en het meest afwijkt van de gewone type van kleuring van de groep waartoe de soort behoort. Vandaar gelijken in de meeste groepen de wijfjes van de onderscheidene soorten veel meer op elkander, dan de mannetjes. In sommige exceptioneele gevallen waarop ik later zal wijzen zijn echter de wijfjes schitterender gekleurd dan de mannetjes. In de tweede plaats zijn deze gevallen behandeld om helder voor den geest te brengen, dat in één en het zelfde geslacht de beide seksen dikwijls allerlei overgangen vertoonen tusschen geen verschil in kleur en een zoo groot verschil, dat het lang duurde, voor beide door de insektenkenners in het zelfde geslacht werden geplaatst. In de derde plaats hebben wij gezien, dat, wanneer de seksen veel op elkander gelijken, dit waarschijnlijk een gevolg daarvan is, dat het mannetje, hetzij zijn kleuren op het wijfje heeft overgebracht, of dat het de oorspronkelijke kleuren van het geslacht waartoe de soort behoort, hetzij heeft behouden of herkregen. Het verdient opmerking, dat in die groepen bij welke de seksen eenig verschil in kleur vertoonen, de wijfjes gewoonlijk tot op zekere hoogte op de mannetjes gelijken, zoodat, als de mannetjes buitengewoon schoon zijn, de wijfjes bijna zonder uitzondering een zekere mate van schoonheid vertoonen. Wegens de talrijke gevallen van overgang in de hoegrootheid van het verschil tusschen de seksen, en wegens het heerschen van de zelfde algemeene type van kleuring door een geheele zelfde groep heên, mogen wij besluiten, dat de oorzaken, welke zij dan ook mogen zijn geweest, die de schitterende kleuren bij sommige soorten alleen van de mannetjes en bij andere soorten van beide seksen in meer of minder gelijken graad hebben bepaald, over het algemeen de zelfde zijn geweest.
Hoewel de donkere tinten van de boven- en ondervlakten van vele kapellen ongetwijfeld dienen om haar te verbergen, kunnen wij deze beschouwingswijze bij geen mogelijkheid toepassen op de schitterende en in ’t oog vallende kleuren van vele soorten, zooals van onze Nommerkapel en Dagpauwoog (Vanessae), onze witte Koolvlinders (Pieris) of den grooten Venkelvlinder (Papilio), die de open vlakten bezoekt;—want deze kapellen worden daardoor voor elk levend wezen zichtbaar gemaakt. Bij deze soorten gelijken de beide seksen op elkander; maar bij den gewonen Citroenvlinder (Gonopteryx rhamni) is het mannetje levendig geel gekleurd, terwijl het wijfje veel bleeker is; en bij den Peterselievlinder (Anthocharis cardamines) hebben alleen de mannetjes helderoranje punten aan hun vleugels. In deze gevallen zijn de mannetjes en de wijfjes even opzichtig, en het is niet geloofbaar, dat hun verschil in kleur in eenige betrekking tot gewone bescherming staat. Desniettemin is het mogelijk, dat de opzichtige kleuren van vele soorten haar op indirecte wijze voordeelig kunnen zijn, zooals later zal worden verklaard, door te maken, dat haar vijanden dadelijk zien, dat zij oneetbaar zijn. Zelfs in dit geval volgt hier nog niet met zekerheid uit, dat haar levendige kleuren en fraaie teekeningen voor dit bepaalde doel werden verkregen. In sommige andere merkwaardige gevallen is schoonheid verkregen tot bescherming door de nabootsing van andere schoone soorten die de zelfde streek bewonen en tegen een aanval zijn beveiligd, omdat zij langs den eenen of anderen weg haar vijanden schade kunnen berokkenen.
De vrijage der Kapellen is een langdurige zaak. De mannetjes vechten dikwijls met elkander uit minnenijd; en men kan soms vele mannetjes het zelfde wijfje zien vervolgen of omgeven. Indien dus het wijfje niet aan het eene mannetje de voorkeur geeft boven het andere, moet de paring aan het bloote toeval zijn overgelaten en dit komt mij niet waarschijnlijk voor. Indien daarentegen de wijfjes gewoonlijk, of zelfs slechts nu en dan, aan de schoonste mannetjes de voorkeur geven, zullen de kleuren dezer laatste trapsgewijze fraaier gemaakt en overgeplant zijn op beide seksen of op ééne sekse, al naar de wet van erfelijkheid, die de overhand behield. De werking der seksueele teeltkeus zal veel gemakkelijker zijn gemaakt, indien de besluiten waartoe wij door vele bewijsgronden in het bijvoegsel op het negende hoofdstuk kwamen, kunnen worden vertrouwd; namelijk dat de mannetjes van vele Schubvleugeligen (Lepidoptera), ten minste in den toestand van volkomen insekt, de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtreffen.
Er zijn echter eenige feiten die in strijd zijn met het geloof, dat vrouwelijke kapellen aan de fraaiste mannetjes de voorkeur geven; zoo kan men, naar mij door onderscheidene waarnemers werd verzekerd, dikwijls ongeschonden wijfjes met ontredderde verflenste of vuile mannetjes gepaard zien; het kon echter moeilijk missen, of deze omstandigheid moest dikwijls daarvan het gevolg zijn, dat de mannetjes vroeger uit de pop komen dan de wijfjes. Bij de Nachtvlinders tot de familie der Spinners (Bombycidae) behoorende, paren de seksen onmiddellijk, nadat zij den staat van volkomen insekt hebben bereikt; want zij kunnen zich dan niet voeden ten gevolge van den rudimentairen toestand van hun monden. De wijfjes liggen, zooals onderscheidene insektenkenners mij deden opmerken, bijna in een toestand van verdooving en schijnen geen de minste verkiezing te toonen ten opzichte der mannetjes waarmede zij paren. Dit is het geval met den gewonen Zijdeworm (Bombyx mori), naar mij door sommige kweekers van het Vasteland en uit Engeland is gezegd. Dr. Wallace die zulk een verbazende ondervinding heeft in het aankweeken van den Ailanthus Zijdeworm (Bombyx cynthia), is overtuigd, dat de wijfjes geen verkiezing of voorkeur toonen. Hij heeft meer dan 300 dezer vlinders levend bijeen gehad en vond dikwijls de krachtigste wijfjes met slecht ontwikkelde mannetjes gepaard. Het omgekeerde schijnt zelden voor te komen; want, naar hij gelooft, gaan de krachtigste mannetjes de zwakke wijfjes voorbij, daar zij worden aangetrokken door die welke de meeste levenskracht vertoonen. Desniettemin zijn de Spinners (Bombycidae), hoewel donker gekleurd, dikwijls in onze oogen schoon wegens hun sierlijke en gevlekte schakeeringen.
Ik heb tot dusver alleen gesproken van de soorten bij welke de mannetjes levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en ik heb haar schoonheid daaraan toegeschreven, dat de wijfjes gedurende vele geslachten (generaties) de aantrekkelijkste mannetjes hebben uitgekozen en met deze hebben gepaard. Doch ook het omgekeerde geval komt voor, hoewel zeldzaam, waarin de wijfjes schitterender dan de mannetjes zijn; en dan hebben, naar mijn meening, de mannetjes de schoonste wijfjes voor de voortteling uitgezocht en daardoor haar schoonheid langzamerhand grooter doen worden. Wij weten niet, waarom bij verschillende klassen van dieren de mannetjes de fraaiste wijfjes hebben uitgezocht, in plaats van gaafweg het eerste wijfje het beste aan te nemen, gelijk de algemeene regel in het dierenrijk schijnt te zijn; maar indien, in tegenstelling van wat over het algemeen bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) plaats grijpt, de wijfjes veel talrijker dan de mannetjes waren, zouden deze laatsten waarschijnlijk de fraaiste wijfjes uitkiezen. De heer Butler vertoonde mij verschillende soorten van Callidryas in het Britsch Museum, bij sommige waarvan de wijfjes de mannetjes in schoonheid evenaarden, terwijl zij hen bij andere ver daarin overtroffen, want alleen de wijfjes hadden bij deze laatsten de randen van haar vleugels overgoten met scharlakenrood en oranje en gevlekt met zwart. De minder opgesmukte mannetjes van deze soorten gelijken zeer veel op elkander, een bewijs, dat hier de wijfjes zijn gewijzigd; terwijl in die gevallen waarin de mannetjes het meest zijn versierd, deze gewijzigd zijn, daar de wijfjes zeer veel op elkander zijn blijven gelijken.
Over het geheel schijnt het waarschijnlijk, hoewel vele ernstige tegenwerpingen hiertegen kunnen worden aangevoerd, dat de meeste soorten van Schubvleugeligen (Lepidoptera), die schitterend gekleurd zijn, haar kleuren aan seksueele teeltkeus zijn verschuldigd, behalve in zekere gevallen die thans moeten worden vermeld, waarin opzichtige kleuren voordeelig zijn tot bescherming. Wegens de vurigheid van het mannetje, door het geheele dierenrijk heên, is hij over het algemeen bereid elk wijfje aan te nemen, en is het het wijfje dat gewoonlijk een keus doet. Vandaar moet het mannetje, als de seksueele teeltkeus heeft gewerkt, wanneer de seksen verschillen, het schitterendst zijn gekleurd; en dit is ongetwijfeld de algemeene regel. Als de seksen schitterend zijn gekleurd en op elkander gelijken, schijnen de door de mannetjes verkregen kenmerken op beide seksen te zijn overgeplant. Zal echter deze verklaring van de gelijkheid of ongelijkheid in kleur tusschen de seksen voldoende zijn?
In alle gevallen waarin de meer gewone vorm van gelijke overerving door beide seksen de overhand heeft behouden, moet het voor de voortteling uitkiezen van levendig gekleurde mannetjes een streven doen geboren worden om de wijfjes levendig te kleuren, en het uitkiezen van dof gekleurde wijfjes een streven om de mannetjes dof te maken. Hadden beide processen tegelijkertijd plaats, dan zouden zij er naar streven om elkander te neutraliseeren. Zoover ik kan nagaan, zou het uiterst moeielijk zijn om door teeltkeus den eenen vorm van overerving in den anderen te veranderen. Als echter voor de voortteling opeenvolgende wijzigingen werden uitgekozen, die van het begin af in haar overplanting tot ééne sekse waren beperkt, zou het in het minst niet moeilijk zijn om alleen aan de mannetjes schitterende, en tegelijkertijd of later alleen aan de wijfjes doffe kleuren te geven. Op deze laatste wijze kunnen, zooals ik volkomen toegeef, vrouwelijke kapellen en nachtvlinders ter wille van de bescherming kleuren hebben verkregen, die haar voor het oog verborgen, en zeer verschillend van haar mannetjes hebben gemaakt.
De heer Wallace wijst er met aandrang op, dat de vrouwelijke vlinders eenige dagen noodig hebben om haar bevruchte eieren te leggen en daarvoor een geschikte plaats te zoeken; gedurende dit tijdperk (waarin het leven der mannetjes van geen belang is) zouden de levendigst gekleurde wijfjes aan gevaar zijn blootgesteld en kans hebben om te worden vernield. De meer dof gekleurde wijfjes daarentegen zouden blijven leven en zoo, naar men mag vermoeden, een merkbaren invloed hebben op de kenmerken der soort,—hetzij van beide seksen of van ééne sekse, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Men moet echter niet uit het oog verliezen, dat de mannetjes eenige dagen vroeger uit de pop komen dan de wijfjes en gedurende dit tijdperk waarin de nog niet geboren wijfjes veilig zijn, zouden de levendiger gekleurde mannetjes aan gevaar zijn blootgesteld; zoodat ten slotte beide seksen gedurende een ongeveer even lange tijdruimte aan gevaar zouden zijn blootgesteld en de eliminatie van opzichtige kleuren op de eene sekse niet veel meer in zou werken dan op de andere.
Het is een belangrijker overwegingspunt, dat vrouwelijke vlinders, gelijk de heer Wallace opmerkt en gelijk aan ieder verzamelaar bekend is, over het algemeen langzamer vliegen, dan de mannetjes. Bij gevolg zouden de laatsten, als zij wegens hun opzichtige kleuren aan grooter gevaar waren blootgesteld, in staat kunnen zijn om aan hun vijanden te ontsnappen, terwijl de eveneens gekleurde wijfjes zouden worden vernield, en zoo zouden de wijfjes den meesten invloed hebben op het wijzigen van de kleur hunner nakomelingen.
Er is nog één ander overwegingspunt: schitterende kleuren zijn, voorzoover de seksueele teeltkeus aangaat, gewoonlijk aan wijfjes van geen dienst, zoodat, indien deze laatsten in levendigheid van kleur verschilden en de overplanting van die verschillen tot ééne sekse was beperkt, het eenvoudig van het toeval zou afhangen, of de levendigheid van kleur der wijfjes zou toenemen; en dit zou een neiging doen geboren worden om door de geheele Orde heên het aantal soorten met levendig gekleurde wijfjes minder te maken in verhouding tot de soorten welke levendig gekleurde mannetjes bezaten. Daar levendige kleuren worden verondersteld voor de mannetjes van veel dienst te zijn in den wedstrijd der liefde, zouden van den anderen kant de levendig gekleurde mannetjes (zooals wij in het hoofdstuk over Vogels zullen zien), hoewel aan iets grooter gevaar blootgesteld, toch gemiddeld een talrijker kroost voortbrengen dan de dof gekleurde mannetjes. In dit geval zouden, indien de variaties in haar overplanting tot de mannelijke sekse waren beperkt, alleen de mannetjes fraaier kleuren verkrijgen; indien echter een dergelijke beperking niet plaats greep, zou het bewaard blijven en de toeneming van dergelijke variaties daarvan afhangen, of er meer kwaad werd berokkend aan de soort door het verkrijgen van opzichtige kleuren door de wijfjes, dan goed aan de mannetjes, doordat zekere individu’s de zegepraal over hun mededingers behaalden.
Daar het nauwelijks kan worden betwijfeld, dat beide seksen van vele dag- en nachtvlinders doffe kleuren hebben verkregen ter wille van de bescherming, kan het wellicht even zoo zijn gegaan met de wijfjes alleen van sommige soorten, waarin opeenvolgende variaties in de richting der doffe kleur eerst bij de vrouwelijke sekse verschenen en in haar overplanting van den beginne af tot die zelfde sekse bleven beperkt. Had een dergelijke beperking niet plaats, dan moesten beide seksen doffe kleuren hebben verkregen. Wij zullen zoo dadelijk zien, als wij over nabootsing („mimickry”) handelen, dat bij sommige kapellen alleen de wijfjes uiterst fraai zijn gemaakt ter wille van de bescherming, zonder dat een enkele der opvolgende beschermende variaties op het mannetje is overgeplant, voor wien zij bij geen mogelijkheid in het minst schadelijk zouden kunnen zijn geweest, zoodat zij niet door de natuurlijke teeltkeus zouden kunnen zijn geëlimineerd. Of het bij elke bijzondere soort bij welke de seksen in kleur verschillen, het wijfje is geweest, dat bijzonder is gewijzigd ter wille van de bescherming; dan wel of het het mannetje is geweest, dat bijzonder is gewijzigd om daardoor aantrekkelijk te worden voor de wijfjes, terwijl deze laatsten haar oorspronkelijke kleur hebben behouden, alleen in geringe mate veranderd door de inwerkingen waarop vroeger is gezinspeeld; dan wel eindelijk, of beide seksen zijn gewijzigd, het wijfje tot bescherming, het mannetje om aantrekkelijker voor het wijfje te worden, kan alleen voorgoed worden beslist, als wij de geschiedenis van het leven van elke soort kennen.
Zonder stellige bewijzen ben ik niet geneigd om aan te nemen, dat bij een menigte soorten gedurende langen tijd een dubbel proces van teeltkeus heeft gewerkt, waardoor de mannetjes schitterender werden, omdat zij daardoor de zegepraal behaalden over hun vijanden en de wijfjes doffer kleuren verkregen, omdat zij daardoor aan hun vijanden ontsnapten. Wij kunnen als voorbeeld den gewonen Citroenvlinder (Gonopteryx) noemen, die vroeg in de lente vóór elke andere soort verschijnt. Het mannetje van deze soort is veel levendiger geel gekleurd dan het wijfje, ofschoon dit laatste bijna evenzeer in het oog valt; en in dit geval schijnt het niet waarschijnlijk, dat zij haar bleeke kleuren verkreeg met het bijzondere doel om haar te beschermen, hoewel het waarschijnlijk is, dat het mannetje zijn levendige kleur verkreeg om aantrekkelijker voor haar te worden. Het wijfje van den Peterselievlinder (Antocharis cardamines) bezit aan haar vleugels de fraaie oranje punten niet, waarmede het mannetje is versierd; bij gevolg gelijkt zij zeer veel op de Witjeskapellen (Pieris) die in onze tuinen zoo algemeen zijn; wij hebben echter geen bewijzen, dat deze gelijkenis voordeelig voor haar is. Daar zij gelijkt op beide seksen van verscheidene soorten van het zelfde geslacht, die verschillende deelen der wereld bewonen, is het integendeel waarschijnlijker, dat zij eenvoudig haar oorspronkelijke kleuren grootendeels heeft behouden.
Levendige Kleuren van Rupsen.—Terwijl ik nadacht over de schoonheid van vele kapellen, viel het mij in, dat sommige rupsen prachtig zijn gekleurd, en daar hier de seksueele teeltkeus bij geen mogelijkheid kan hebben gewerkt, scheen het overijld om de schoonheid der volkomen insekten aan de werking daarvan toe te schrijven, tenzij de levendige kleuren van hun larven op de eene of andere wijze konden worden verklaard. In de eerste plaats kan worden opgemerkt, dat de kleuren van rupsen volstrekt niet in nauw verband staan met die van het volkomen insekt. In de tweede plaats dienen hun levendige kleuren op geen enkele gewone wijze tot bescherming. Als een voorbeeld hiervan deelt de heer Bates mij mede, dat de meest opzichtige rups welke hij ooit zag, een Pijlstaartrups (Sphinx), leefde op de groote groene bladeren van een boom in de open Llano’s van Zuid-Amerika; zij was ongeveer een decimeter lang en bezat zwarte of gele dwarsbanden, terwijl de kop, pooten en staart helder rood waren. Daardoor viel zij elk mensch die op vele ellen afstands voorbijging, en waarschijnlijk elk voorbijkomend levend schepsel in het oog.
Ik wendde mij toen tot den heer Wallace die een aangeboren vernuft bezit om moeilijkheden op te lossen. Na eenig nadenken antwoordde deze mij: „De meeste rupsen hebben bescherming noodig, zooals daaruit mag worden afgeleid, dat vele soorten van doornen en prikkelende haren zijn voorzien, of groen gekleurd, gelijk de bladeren waarmede zij zich voeden, of merkwaardig veel gelijken op de twijgen der boomen waarop zij leven.” Ik kan hier als een ander voorbeeld van bescherming bijvoegen, dat er een rups van een nachtvlinder is, gelijk de heer J. Mansel Weale mij mededeelde, die op de mimosa’s van Zuid-Afrika leeft, en zich een verblijfplaats vervaardigt, die volstrekt niet van de omringende doornen kan worden onderscheiden. Op grond van dergelijke overwegingen hield de heer Wallace het voor waarschijnlijk, dat opzichtig gekleurde rupsen werden beschermd, doordat zij een walgelijken smaak hadden; maar daar haar huid uiterst teeder is, en haar ingewanden gemakkelijk uitpuilen uit een wond, zou een geringe pik van den snavel van een vogel bijna even noodlottig voor haar zijn, alsof zij verslonden waren geworden. Daarom zou, gelijk de heer Wallace opmerkt, „een walgelijke smaak alleen onvoldoende zijn om een rups te beschermen, tenzij eenig uiterlijk teeken aan het dier dat haar wilde verslinden, aantoonde, dat zijn prooi een wansmakelijk gerecht was.” Onder deze omstandigheden zou het in hooge mate voordeelig voor een rups zijn om oogenblikkelijk en met zekerheid door alle vogels en andere dieren als oneetbaar te worden herkend. Zoo zouden de levendigste kleuren nuttig zijn, en zouden kunnen zijn verkregen door variatie en het in leven blijven der gemakkelijkst herkenbare individu’s.
Wij kunnen echter tegenwoordig de sierlijke verscheidenheid van de kleuren van vele rupsen niet op die wijze verklaren; maar elke soort die in een of ander vroeger tijdperk een dof gevlekt of gestreept uiterlijk had verkregen, hetzij in nabootsing van omringende voorwerpen of door de rechtstreeksche werking van het klimaat enz, zou bijna zeker niet eenvormig van kleur worden, als haar kleuren sterk en levendig werden; want, als het eenvoudig was te doen om een rups opzichtig te maken, zou er geen teeltkeus in de eene of andere bepaalde richting zijn.
Overzicht en Slotopmerkingen aangaande de Insekten.—Laten wij thans een terugblik slaan op de verschillende Orden. Wij hebben gezien, dat de seksen dikwijls in onderscheidene kenmerken verschillen, waarvan de beteekenis niet wordt begrepen. De seksen verschillen ook dikwijls in haar zintuigen of bewegingswerktuigen, opdat de mannetjes de wijfjes spoedig zouden kunnen ontdekken of bereiken, en nog veelvuldiger, doordat de mannetjes allerlei werktuigen hebben om het wijfje vast te houden als zij haar hebben gevonden. Wij hebben hier echter met dergelijke seksueele verschillen niet veel te maken.
In bijna alle Orden weet men, dat de mannetjes van sommige soorten, zelfs van zwakke en teedere, zeer strijdlustig zijn; en eenige weinige zijn van bijzondere wapenen voorzien om met hun medeminnaars te vechten. De wet van den strijd geldt echter bij de Insekten lang zoo algemeen niet als bij de hoogere dieren. Daardoor komt het waarschijnlijk, dat de mannetjes zelden grooter en sterker zijn geworden dan de wijfjes. Zij zijn daarentegen gewoonlijk kleiner, opdat zij zich in korten tijd zouden kunnen ontwikkelen, zoodat zij in grooten getale gereed zijn, als de wijfjes uit de pop komen.
In twee families van de Gelijkvleugeligen (Homoptera) bezitten alleen de mannetjes in werkzamen staat werktuigen die men stemorganen zou kunnen noemen; en in drie families van de Rechtvleugeligen (Orthoptera) bezitten alleen de mannetjes sjirporganen. In beide gevallen worden deze organen gedurende den paartijd onophoudelijk gebruikt, niet alleen om de wijfjes te lokken, maar ook om haar in den wedstrijd met andere mannetjes te bekoren of op te wekken. Niemand die de werking der natuurlijke teeltkeus aanneemt, zal betwisten, dat deze muziekinstrumenten door seksueele teeltkeus zijn verkregen. In vier andere Orden bezitten de leden van de eene sekse, of meer algemeen van beide seksen organen om verschillende geluiden voort te brengen, die alleen als loktonen schijnen te dienen. Zelfs wanneer beide seksen daarvan zijn voorzien, moeten zij die in staat zijn het luidste of langst aanhoudende geluid te maken, eerder gezellen krijgen dan zij die minder luidruchtig zijn, zoodat hun organen waarschijnlijk door seksueele teeltkeus zijn verkregen. Het is leerzaam om na te denken over de verwonderlijke verscheidenheid der middelen om geluid voort te brengen, welke alleen de mannetjes of beide seksen in niet minder dan zes Orden bezitten, en welke door ten minste één insekt in een uiterst lang geleden geologisch tijdvak werden bezeten. Wij leeren daaruit, hoe werkzaam de seksueele teeltkeus is geweest in het veroorzaken van verschillende wijzigingen van maaksel, die soms, zooals bij de Gelijkvleugeligen (Homoptera), belangrijk van aard zijn.
Wegens in het vorige hoofdstuk vermelde reden is het waarschijnlijk, dat de groote horens van de mannetjes van vele Bladsprietigen (Lamellicornia) en sommige andere Kevers als een sieraad zijn verkregen. Evenzoo is het wellicht ook met zekere andere tot de mannelijke sekse beperkte bijzonderheden. Wegens de geringe grootte der insekten zijn wij geneigd hun uiterlijk aanzien laag te schatten. Als wij ons een mannelijke Chalcosoma (Fig. 57) konden voorstellen, met zijn maliënkolder van gepolijst brons, tot de grootte van een paard of zelfs slechts van een hond vergroot, zou het een der indrukwekkendste dieren van de wereld zijn.

Fig. 57. Mannetje van Chalcosoma (verkleind).
De kleuring der insekten is een ingewikkeld en duister onderwerp. Als het mannetje weinig van het wijfje verschilt en geen van beide schitterend gekleurd zijn, is het waarschijnlijk, dat de beide seksen op een eenigszins verschillende wijze hebben gevarieerd en de variaties op de zelfde sekse zijn overgeplant, zonder dat daardoor eenig voordeel is verkregen of nadeel geleden. Als het mannetje schitterend is gekleurd en in ’t oog loopend van het wijfje verschilt, zooals bij sommige Waternimfen en vele Kapellen, is het waarschijnlijk, dat hij alleen is gewijzigd en dat hij zijn kleuren aan seksueele teeltkeus is verschuldigd, terwijl het wijfje een oorspronkelijke of zeer oude type van kleuring heeft behouden, eenigermate gewijzigd door vroeger verklaarde oorzaken, en dus, ten minste in de meeste gevallen, niet donker is gekleurd ter wille van de bescherming. Maar soms is ook alleen het wijfje schitterend gekleurd, zoodanig, dat het andere in de zelfde streek wonende beschermde soorten nabootst. Als de seksen op elkander gelijken, en beide donker gekleurd zijn, is er geen twijfel, dat zij in een menigte gevallen die kleur ter wille van de bescherming hebben verkregen. Evenzoo is het in sommige gevallen, als beide levendig gekleurd zijn en zij daardoor op hen omringende voorwerpen, zooals bloemen, of op andere beschermde soorten gelijken, of op indirecte wijze haar vijanden doen weten, dat zij oneetbaar zijn. In vele andere gevallen waarin de seksen op elkander gelijken en schitterend gekleurd zijn, vooral wanneer de kleuren geschikt zijn om er mede te pronken, mogen wij besluiten, dat zij door de mannelijke sekse als een aantrekkelijkheid zijn verkregen en op beide seksen overgeplant. Wij worden meer in het bijzonder tot dit besluit gebracht, als de zelfde type van kleur door een geheele groep heên heerscht, en wij vinden, dat de mannetjes van sommige soorten zeer in kleur van de wijfjes verschillen, terwijl bij andere soorten beide seksen geheel gelijk zijn en tusschenliggende overgangen deze uiterste toestanden verbinden.
Op de zelfde wijze als levendige kleuren dikwijls gedeeltelijk van de mannetjes op de wijfjes zijn overgeplant, is het ook soms gegaan met de buitengewone horens van vele Bladsprietigen (Lamellicornia) en sommige andere kevers. Evenzoo zijn ook de stem- of instrumentale organen die aan de mannetjes der Gelijkvleugeligen (Homoptera) en Rechtvleugeligen (Orthoptera) eigen zijn, gewoonlijk in een rudimentairen of zelfs in een bijna volkomen toestand op de wijfjes overgeplant, en toch niet volkomen genoeg om tot het voortbrengen van geluid te worden gebezigd. Het is ook een belangwekkend feit, daar het op seksueele teeltkeus wijst, dat de sjirporganen van sommige mannelijke Rechtvleugeligen (Orthoptera) niet tot volkomen ontwikkeling komen voor de laatste vervelling, en dat de kleuren van de mannetjes van sommige Waternimfen niet tot volkomen ontwikkeling komen, dan korten tijd nadat zij uit de pop zijn gekomen en als zij gereed zijn voor de paring.
De seksueele teeltkeus sluit in zich, dat aan de aantrekkelijkste individu’s door de andere sekse de voorkeur wordt gegeven; en daar bij de insekten, wanneer de seksen verschillen, met zeldzame uitzonderingen het mannetje het meest is versierd en het meest afwijkt van de type waartoe de soort behoort, moeten wij veronderstellen, dat de wijfjes gewoonlijk of somtijds aan de fraaiste mannetjes de voorkeur geven, en dat deze op die wijze hun schoonheid hebben verkregen. Dat in de meeste of alle Orden de wijfjes het vermogen bezitten om eenig bijzonder mannetje van de hand te wijzen, mogen wij veilig afleiden uit de vele vreemdsoortige dwangwerktuigen welke de mannetjes bezitten om het wijfje te grijpen, zooals groote kaken, zuigkussentjes, doornen, verlengde pooten enz.; want deze dwangwerktuigen bewijzen, dat er aan de handeling eenige moeite is verbonden. In het geval van vereenigingen tusschen verschillende soorten, waarvan vele voorbeelden zijn opgeteekend, moet het wijfje daarin hebben toegestemd. Te oordeelen naar hetgeen wij weten van de waarnemingsvermogens en de neigingen van verschillende insekten, is er a priori volstrekt geen onwaarschijnlijkheid in gelegen, dat de seksueele teeltkeus sterk heeft gewerkt; maar wij bezitten daarvan tot dusver nog geen rechtstreeksche bewijzen, en sommige feiten pleiten tegen dit geloof. Desniettemin kunnen wij, als wij vele mannetjes het zelfde wijfje zien vervolgen, moeielijk gelooven, dat de paring aan het blinde toeval is overgelaten,—dat het wijfje geen keus uitoefent en dat de prachtige kleuren of andere versierselen waarmede het mannetje prijkt, geen invloed op haar uitoefenen.
Als wij aannemen, dat de wijfjes van de Gelijkvleugeligen (Homoptera) en Rechtvleugeligen (Orthoptera) de door hun mannelijke gezellen voortgebrachte muzikale tonen op prijs stellen, en dat de verschillende tot dit doel bestemde instrumenten door seksueele teeltkeus volkomener zijn gemaakt, is het niet zeer onwaarschijnlijk, dat de wijfjes van andere insekten schoonheid van vorm of kleur op prijs stellen, en dat bijgevolg dergelijke kenmerken op die wijze door de mannetjes zijn verkregen. Maar wegens de omstandigheid, dat de kleur zoo variabel is, en omdat zij dikwijls ter wille van de bescherming is gewijzigd, is het uiterst moeielijk te beslissen in hoe sterk een verhouding van gevallen de seksueele teeltkeus in het spel geweest. Dit is meer in het bijzonder moeielijk in die Orden, zooals de Rechtvleugeligen (Orthoptera), Vliesvleugeligen (Hymenoptera) en Schildvleugeligen (Coleoptera), in welke de beide seksen zelden veel in kleur verschillen; want wij zijn dan beroofd van ons beste bewijs voor eenige betrekking tusschen de voortplanting der soort en de kleur. Onder de Schildvleugeligen (Coleoptera) is het echter, zooals vroeger is opgemerkt, in de groote groep der Bladsprietige Kevers (Lamellicornia), door sommige schrijvers aan het hoofd van de Orde geplaatst, en waarin wij somtijds een wederkeerige gehechtheid tusschen de seksen waarnemen, dat wij de mannetjes van sommige soorten in het bezit van bijzondere wapens voor den strijd om de wijfjes, andere van verwonderlijke horens, vele van sjirporganen voorzien en andere met prachtige metallieke kleuren versierd vinden. Het schijnt daarom waarschijnlijk, dat al deze kenmerken door het zelfde middel, namelijk seksueele teeltkeus, zijn verkregen.
Als wij de vogels behandelen, zullen wij zien, dat zij in hun secundaire seksueele kenmerken de grootste analogie met de Insekten vertoonen. Zoo zijn vele mannelijke vogels in hooge mate strijdlustig en sommigen zijn van bijzondere wapenen voorzien om met hun medeminnaars te vechten. Zij bezitten organen die gedurende den paartijd worden gebruikt om vocale en instrumentale muziek voort te brengen. Zij zijn dikwijls versierd met kammen, horens, vleeschlappen en vederen van den meest verschillenden aard en prijken met schoone kleuren, hetwelk alles klaarblijkelijk dient om er mede te pronken. Wij zullen zien, dat, evenals bij de insekten, in sommige groepen beide seksen even schoon zijn, en beide gelijkelijk versierselen bezitten, die anders gewoonlijk tot de mannelijke sekse zijn beperkt. In andere groepen zijn beide seksen even dof gekleurd en onversierd. Eindelijk zijn in eenige weinige van den regel afwijkende gevallen de wijfjes fraaier dan de mannetjes. Wij zullen dikwijls in ééne en dezelfde groep van vogels allerlei overgangen vinden van volstrekt geen verschil tusschen de seksen tot een uiterst groot verschil toe. In het laatste geval zullen wij zien, dat de wijfjes evenals vrouwelijke insekten dikwijls min of meer duidelijke sporen bezitten van de kenmerken die eigenlijk aan de mannetjes toebehooren. De overeenkomst in al deze opzichten tusschen Vogels en Insekten is inderdaad merkwaardig groot. Elke verklaring die bij de eene Klasse toepasselijk is, is zulks waarschijnlijk ook bij de andere, en die verklaring is, zooals wij later zullen trachten aan te toonen, bijna zeker Seksueele Teeltkeus.
AANTEEKENINGEN.
Ook bij andere Sphingidae vond Landois ribbetjes op de palpen, en wel in veel grooter aantal met betrekking tot de oppervlakte die zij innemen, zooals blijkt uit het volgende staatje:
SOORTEN. Lengte der wrijfplaat (in millimeters). Breedte der wrijfplaat (in millimeters). Aantal ribbetjes.
A. atropos 2 0.75 35
Sphinx convolvuli 2 1 92
S. ligustri 1.1 0.38 30
Deilephila elpenor 1.16 0.41 36
Sphinx pinastri 1.33 0.5 39
Daar nu bij gelijke wrijvingssnelheid een grooter aantal ribbetjes op een even lang gedeelte van de wrijfplaat noodzakelijk moet overeenkomen met een grooter aantal trillingen, dus met een hoogeren toon, ligt de gevolgtrekking voor de hand, dat al deze vlinders geluiden voortbrengen, doch dat wij slechts dat van A. atropos hooren, omdat die der andere te hoog zijn om door onze ooren te kunnen worden waargenomen. Wanneer wij verder aannemen, dat het geluidgevend vermogen door A. atropos is verkregen ten gevolge van de werking der seksueele teeltkeus, dan valt dit ook voor het overige niet te betwijfelen. Op die wijze komen wij er toe te bepalen op welke wijze deze laatsten een vermogen hebben verkregen, van welks bestaan wij ons door directe waarnemingen niet kunnen overtuigen.
Men kan nog verder gaan. Reuter („Zool. Anz.”, blz. 288, 17 Sept. 1888) onderzocht eenige honderden soorten van vlinders uit Finland, en vond bij allen zulk een onbehaarde plek aan de binnenzijde der voelers als Landois bij de Sphingiden had gevonden, en die plek schijnt voor de geheele orde der Schubvleugeligen typisch te zijn. Bij bijna alle onderzochte vlinders vond Reuter de door Landois ontdekte ribbetjes, bij vele soorten wel is waar vrij onduidelijk en onvolkomen, maar bij slechts weinige geheel ontbrekende. Steeds was de ligging zoo, dat de met een verhoogde lijst voorziene basis van den zuiger er gemakkelijk kon worden tegenaan gedrukt. Bij alle vlinders komt derhalve zulk een sjirporgaan of een rudiment daarvan voor. Naast de ribbetjes vond Reuter een eigenaardig zintuig, over de functie waarvan hij geen zeker besluit meende te kunnen trekken. Het bestaat uit een kegelvormig met een ringvlies omgeven orgaan, waarin zich haarvormige deeltjes bevinden, die met zenuwen in verbinding staan. De analogie hiervan met sommige deelen van ons eigen inwendig oor doet schrijver dezes vermoeden, dat wij hier wel met een gehoororgaan zullen hebben te doen.
Bij de dagvlinders waren zoowel de ribbetjes op de wrijfplaat als het zintuig aanmerkelijk grooter bij de mannetjes dan bij de wijfjes, hetgeen o.i. duidelijk bewijst, dat die deelen met de seksueele teeltkeus in verband staan.
Romanes, Mr. Sachlan, Buchanan White en Cunningham hebben in „Nature”, Jan. en Febr. 1877, blz. 177, 293, verscheidene mededeelingen gedaan omtrent geluidgevende vlinders. Verscheidene soorten van Vanessa maken een dergelijk geluid als Ageronia feronia, ofschoon zwakker, en het geluid wordt voortgebracht door een als een vijl getanden ader van den bovenvleugel, die strijkt over een uitpuilenden ader aan den ondervleugel, terwijl er bovendien daar ook een schubloos plekje is, door een lijstje omsloten. Ook in de geslachten Euprepia en Chelonia komen geluidgevende vlinders voor. Bij Chelonia pudica wordt het geluid voortgebracht door een soortgelijk orgaan als bij Setina, en gelijkt op het tikken van een horloge.
Dionychopus niveus Mén. bezit volgens Dönitz („Berl. Entomol. Zeitschrift”, 1887, Heft 1) een eigenaardig stemorgaan. Aan de bovenzijde van den achtervleugel en aan de onderzijde van den voorvleugel, daar waar de vleugels elkander bedekken, bevinden zich namelijk omstreeks 2 m.m. lange en 1 m.m. breede uit sterk gechitiniseerde dorens bestaande borstels. Door het tegen elkander wrijven daarvan brengt de vlinder een sjirpend geluid voort. Bij de Spinners (Bombycidae) zou de stemtoestel meestal aan de borst liggen en bestaan uit een over een holte gespannen vlies dat waarschijnlijk door wrijving met de achterpooten in trilling wordt gebracht.
(2) Wij zullen in Hoofdstuk XII, XIII en XVIII zien, dat Darwin den muskusachtigen geur welken de krokodillen, de Australische muskuseend (Bizura lobata) en vele zoogdieren verspreiden, met hun seksueele functiën in verband brengt, en de ontwikkeling der klieren waardoor de riekende stof wordt afgescheiden, ten minste bij sommige dezer dieren, door seksueele teeltkeus verklaart. Het bevreemdt mij, dat in dit hoofdstuk alleen, en dan nog maar ter loops, wordt gerept van den geur dien twee pijlstaartvlinders verspreiden, daar het zelfde bij zeer vele andere vlinders is opgemerkt.
Fritz Müller („Ausland”, 7 Oct. 1878) doet omtrent den geur van mannelijke vlinders eenige mededeelingen. (Vergelijk ook boven aant. 1).
De schubben welke op de vleugels der vlinders als dakpannen over elkander liggen, vertoonen, gelijk men weet, bij de mannetjes dikwijls kleinere of grootere onregelmatigheden door tusschenschubben.
Deze tusschenschubben zijn volgens F. Müller’s waarnemingen de zetel van den eigenaardigen geur welken bijna alle mannelijke vlinders in meerdere of mindere mate bezitten. Deze waarnemingen zijn later door verschillende andere natuuronderzoekers bevestigd.
Slechts die soorten welke tusschenschubben bezitten, verspreiden geur, en deze geur is vooral bij de door aanmerkelijke grootte uitmuntende Zuid-Amerikaansche soorten sterk, en werkt op den mensch dikwijls als de geur eener welriekende bloem. Daarbij is aangetoond, dat het steeds slechts aangename geuren, zooals vanille, muskus, jasmijn, citroen enz. zijn.
Gelijk sinds lang bekend is, kenmerken zich ook onder de Europeesche vlinders Charaxes jasius, Sphinx ligustri en Sphinx convolvuli, vooral de laatste, door een muskusgeur, Papilio Machaon door een venkelgeur.
De bedoelde geurschubben komen in den meest verschillenden vorm en op de meest verschillende plaatsen bij de dieren voor. Nu eens liggen zij in grootere of kleinere hoedanigheid tusschen de vleugelschubben verspreid, dan weder zijn zij in de nabijheid van den kop op één punt gelocaliseerd. Hier liggen zij aan de zijde van het lichaam in een soort van knobbel verborgen, ginds omhult ze aan den rand van den vleugel een soort van omslag die zich slechts bij het uitspreiden der vleugels opent; zelfs aan de pooten heeft men ze waargenomen. Zij zijn evenzoo verschillend van vorm, schildvormig, gestrekt, rondachtig, lancetvormig, gewonden enz., doch van boven eindigt de schub bijna altijd in een bos fijne haartjes, aan wier punten, evenals bij uitzweetende hars of oliën, kleine bolletjes hangen. Kanaalachtige strengen loopen van den klierachtigen wortel der schubben naar de haartjes.
Bij Hepiolus Humuli ontbreekt volgens Bertkau („Humboldt”, Mai 1885) het derde paar pooten en wordt vervangen door een peervormige plaat, uit welker verdiepte oppervlakte een dicht penseel van geelachtige borstels oprijst. In het binnenste van dezen rudimentairen poot ziet men reeds bij zwakke vergrooting groote van kernen voorziene kliercellen door de huid heên schijnen. Zij hebben den vorm eener flesch waarvan de hals uitmondt in een huidporie waaruit de met een kanaal doorboorde gele borstels ontspringen. Deze klieren scheiden een zwak aromatisch riekende aetherische olie af, die geelachtig groen van kleur is en droppelsgewijs aan de spits der borstels te voorschijn komt. Ter beschutting van dezen toestel bezit het dier aan weêrszijden van den eersten ring van het achterlijf een dunhuidig zakje waarin het steeds zijn vervormde achterste pooten tracht te verbergen.
Vraagt men naar den oorsprong van den geur der mannelijke vlinders en houdt men daarbij in het oog, dat het uitstroomen van den geur van den wil van het dier afhankelijk is, gelijk verschillende proeven onweêrlegbaar hebben bewezen, dan leidt ons dit ook hier tot de seksueele teeltkeus. Men kan aannemen, dat het mannetje zich door zijn geur aan het wijfje aangenaam wil maken, het koketteert daarmede als het ware, en het wijfje geeft van den anderen kant de voorkeur aan het mannetje dat het aangenaamst riekt. Aan het wijfje ontbreekt de geur, daar deze haar schadelijk is, omdat daardoor slechts vijanden zouden worden gelokt.
In zijn „Studien über Descendenztheorie” toont Professor Weissman iets dergelijks bij de ontwikkeling van de kleuren der vlinders. Bovengenoemde onderstelling wint nog meer aan waarschijnlijkheid, als men de soorten van één geslacht met betrekking daartoe nauwkeuriger onderzoekt. Het gebeurt vaak, dat niet bij alle soorten de mannelijke vlinders de geurschubben en den geur bezitten, en de soorten bij welke zij ontbreken, behooren dan ook ten opzichte van de kleur en teekening der vleugels tot de meest ontwikkelde van het geslacht. Dit is b.v. het geval bij de „blauwtjes.”
Eerst langzamerhand is hun oorspronkelijk bruine kleur door teeltkeus in blauw overgegaan; er zijn zelfs soorten welke eerstgenoemde kleur nog bezitten. Juist bij deze ontbreken nu ook de geurschubben.
De Schubvleugeligen zijn overigens niet de eenige Orde van Insekten, die welriekende soorten bevat. Ook onderscheidene Schildvleugeligen verspreiden een aangenamen geur; zoo riekt Aromia moschata naar Oostersche rozenolie, Velleius dilatatus naar muskus, Staphylinus olens naar renetappels of aether nitricus; Cicindela campestris en hybrida verspreiden eveneens een welriekenden geur, naar dien van rozen zweemende en ook eenigszins overeenstemmende met dien der producten welke men somtijds verkrijgt, als men essentia terebinthinae met mengsels van zwavel- en salpeterzuur behandelt. Wanneer men nu den geur van sommige vlinders voor een gevolg van seksueele teeltkeus houdt, zal men er van zelf toe komen om dit ook bij bovengenoemde Kevers aan te nemen. Moeilijker schijnt, oppervlakkig beschouwd, deze verklaring toe te passen op een aantal soorten van Mieren die een sterken muskusgeur verspreiden, vooral als men haar nesten omwoelt; want de meeste individu’s zijn hier geslachtloozen of zoogenaamde arbeiders. Men kan echter aannemen, dat die geur, oorspronkelijk door de mannelijke mieren door seksueele teeltkeus verkregen zijnde, later ook op hun niet mannelijke nakomelingschap is overgebracht. Evenzoo kan men aannemen, dat bij insekten bij welke beide seksen rieken, de geur oorspronkelijk tot ééne sekse was beperkt, maar later, doordat de wet van gelijke overerving op beide seksen de overhand kreeg boven die van seksueel beperkte erfelijkheid, de oorspronkelijk tot ééne sekse beperkte geur ook op de nakomelingschap van de andere sekse werd overgeplant.
Wat den stank aangaat, dien vele insekten (b.v. wantsen) verspreiden, zoo zal deze in de meeste gevallen wel, als een beschermingsmiddel, door seksueele teeltkeus zijn verkregen. In sommige gevallen kan hij echter ook een seksueele aantrekkelijkheid uitmaken en zich derhalve door seksueele teeltkeus hebben ontwikkeld; want wij moeten niet vergeten, dat het aangename of onaangename van een geur zeer subjectief is, zoodat iets dat wij een stank noemen, op een anders georganiseerd wezen een welriekenden indruk kan maken. Vele insekten worden b.v. aangetrokken door den reuk van rottend vleesch, faecalia, enz. Zelfs onder menschen zijn er individu’s die welriekend noemen hetgeen anderen voorkomt stinkend te zijn, en bij voorbeeld gaarne Asa foetida ruiken. Het is immers met andere zintuigen evenzoo. Wat den een heerlijk smaakt, lust de ander niet. De muziek waarin wilde volksstammen behagen scheppen, schijnt ons wanluidend; een schilderij die een Chinees fraai zal vinden, komt ons zeer leelijk voor; de Abessiniër vindt een stuk rauw vleesch, uit het levende rund gesneden, het heerlijkste gerecht, terwijl wij het liever gebraden, en uit een geslacht dier gesneden, eten. Hoe mogelijk is het derhalve, dat geuren die wij stank noemen, sommige insekten aangenaam aandoen!