Zweites Kapitel. Von der lebendigen Substanz. (continued 3)

Es ist nicht zu leugnen, daß diese Erzählungen, vor allem die von den indischen Fakiren, von vornherein Mißtrauen zu erwecken geeignet sind, und eine gesunde Skepsis ist die Grundlage aller guten Kritik. Das Mißtrauen wird auch noch gesteigert, wenn sich Fälle ereignen, in denen die Fakire, wie auf der ungarischen Millenniumsausstellung in Budapest, als Schwindler entlarvt werden. Allein vom Standpunkte einer vorurteilsfreien Wissenschaft müssen wir doch sagen, daß es durchaus verkehrt wäre, eine Sache ohne weiteres mit überlegenem Lächeln als unwahr zu erklären, lediglich weil die Berichte auf den ersten Blick seltsam klingen und weil ein Betrüger gelegentlich die Sache benutzt, um Vorteil für sich daraus zu gewinnen. Es entspricht vielmehr den Gepflogenheiten einer gewissenhaften Forschung, die Dinge vorerst genauer zu prüfen und vor allem zu sehen, ob sich wirklich wissenschaftliche Unmöglichkeitsgründe dagegen vorbringen lassen. Wenn wir alle die bekannten Geschichten ihres mehr oder weniger sensationellen Beiwerks entkleiden, bleibt nur die einfache Angabe übrig, daß einzelne Menschen sich willkürlich in einen Zustand versetzen können, in dem durch eine mehr oder weniger oberflächliche Untersuchung keine Lebensäußerungen mehr nachweisbar sind, um später wieder zu deutlich sichtbarem Leben zu erwachen. Dabei ist in erster Linie zu berücksichtigen, daß alle diese Angaben aus früherer Zeit stammen, in der die Untersuchungsmethoden der Lebensäußerungen noch nicht so fein ausgearbeitet waren wie heute. Sodann ist nicht zu übersehen, daß die Berichterstatter fast ausnahmslos Leute ohne besondere naturwissenschaftliche oder medizinische Schulung waren. Nun kennen wir aber aus früherer Zeit genug Fälle, in denen Aerzte mit den gewöhnlichen Mitteln ihrer Praxis an Menschen durchaus keine Spuren irgendwelcher Lebensäußerungen mehr aufzufinden vermochten, in denen weder Puls noch Atmung, weder Bewegung noch Reizbarkeit zu bemerken war und in denen doch der vermeintliche Tote nach einiger Zeit wieder zum Leben zurückkehrte. Das sind die Zustände, die gewöhnlich als „Scheintod“ bezeichnet werden, und der Winterschlaf bei warmblütigen Tieren ist ein ähnlicher Zustand verminderter Lebenstätigkeit. Wenn wir also die Tatsache des Scheintodes nicht bestreiten können, so schrumpft das Wunderbare und Mystische der erzählten Geschichten immer mehr zusammen und beschränkt sich allein auf die Fähigkeit, willkürlich in einen solchen Zustand übergehen zu können. Aber auch in dieser Beziehung wissen wir, daß es möglich ist, durch Uebung körperliche Tätigkeiten, wie z. B. die Bewegung und Hemmung gewisser Muskeln, die sonst nur unwillkürlich erfolgen, dem Einfluß des Willens zu unterwerfen. Vor allem aber ist bekannt, daß in gewissen pathologischen Zuständen, besonders in Fällen schwerer Hysterie, viele Funktionen unter den Einfluß von Willensvorgängen treten können, die bei normalen Menschen nicht damit assoziiert werden. Nach alledem sind wir daher nicht berechtigt, von vornherein die Unmöglichkeit der berichteten Geschichten zu behaupten, wenn wir auch die fast ausnahmslos von englischen Offizieren und Beamten stammenden Berichte über die lebendig begrabenen Fakire nur mit großer Vorsicht und Kritik aufnehmen dürfen. Es wird daher eine interessante Aufgabe des Physiologen sein, diese bisher noch so unklaren Dinge genauer zu untersuchen und mit feineren Methoden zu prüfen, welche Lebensäußerungen und bis zu welchem Grade sie wirklich herabgesetzt werden, um schließlich zu zeigen, wie diese Fälle des willkürlichen Scheintodes, die durchaus nichts Mystisches an sich haben, wie vielfach geglaubt wird, physiologisch zu erklären sind.

Wie wenig man berechtigt ist, ganz allgemein die Fähigkeit gewisser Organismen zu bezweifeln, ohne die geringsten Lebensäußerungen lebensfähig bleiben zu können, und zwar so lange Zeit, daß ihre gewöhnliche Lebensdauer weit übertroffen wird, das zeigt sich, wenn wir uns von den Wirbeltieren zu den wirbellosen Tierformen wenden, die in dieser Beziehung sehr genau untersucht worden sind.

Fig. 52.

Macrobiotus Hufelandi

, Bärentierchen;

a

im lebendigen Zustande kriechend. Nach R. H

ERTWIG

.

b

im scheintoten Zustande eingetrocknet.

Schon LEEUWENHOEK[93] machte die überaus merkwürdige Beobachtung, daß im Staube der Dachrinnen kleine Tierchen existieren, die vollständig eintrocknen können, ohne die Fähigkeit zu verlieren, bei Anfeuchtung mit Regenwasser wieder zu frischem Leben zu erwachen. Seit ihrer Entdeckung durch LEEUWENHOEK ist diese Tatsache von einer großen Zahl von Beobachtern bestätigt und immer genauer beschrieben worden. In der Tat ist es nicht schwer, sich von ihrer Wahrheit zu überzeugen. Schabt man aus einer alten Dachrinne oder von der moosbedeckten Seite alter Baumstämme etwas von ihrer Staubkruste ab und begießt das trockene Pulver mit reinem Regenwasser, so kann man oft schon im Laufe einiger Stunden unter dem Mikroskop eine Anzahl von kleinen Tieren munter zwischen den Schlammteilchen umherkriechen sehen. Es sind meistens Vertreter aus der Gruppe der Rädertierchen oder Rotatorien, deren fernrohrartig ausgezogener Körper an seinem Vorderende ein mit dicken Wimpern besetztes Bewegungsorgan besitzt, das wegen der scheinbar räderartigen Bewegung der Wimpern als „Räderorgan“ bezeichnet worden ist. Neben den Rotatorien finden sich aber auch die sogenannten Bärentierchen oder Tardigraden, plumpe, mit vier Paaren kurzer, klauentragender Fußstummel versehene milbenartige Tiere, die ebenso wie die Rotatorien bereits mit Nervensystem, Verdauungsapparat etc. begabt sind (Fig. 52a). Solange diese sonderbaren Tierformen im Wasser sind, entfalten sie sämtliche Lebensäußerungen in derselben Weise wie andere Tiere. Isoliert man sie aber und läßt sie auf einer Glasplatte langsam eintrocknen, so sieht man, wie ihre Bewegungen, je mehr das Wasser verdunstet, um so träger werden, bis sie schließlich, sobald der Tropfen eingetrocknet ist, ganz aufhören. Alsdann schrumpft der Körper allmählich vollkommen ein, die Haut wird runzelig und bildet Falten; die Form des Tieres verliert sich bis zur Unkenntlichkeit, und einige Zeit, nachdem es eingetrocknet ist, kann man das Tier von einem Sandkörnchen kaum noch unterscheiden (Fig. 52 b). In diesem eingetrockneten Zustande können die Tiere viele Jahre lang liegen bleiben, ohne daß sie die geringste Veränderung durchmachen. Benetzt man sie wieder mit Wasser, so kann man unter dem Mikroskop verfolgen, wie nach langem, tiefem Schlaf das Leben wieder in den eingetrockneten Körper zurückkehrt. Das „Erwachen“ des Bärentierchens oder die „Anabiose“, wie PREYER[94] diesen Vorgang genannt hat, verläuft etwa folgendermaßen. Zuerst quillt der Körper wieder auf und streckt sich, die Falten und Runzeln verschwinden langsam, die Extremitäten treten hervor, und bald hat das Tier seine normale Körperform wieder gewonnen. Anfangs bleibt es noch still liegen, aber je nach der Dauer der Trockenzeit, bald schon nach einer Viertelstunde, bald erst nach mehreren Stunden treten erst langsame, träge, dann kräftigere Eigenbewegungen auf, die allmählich häufiger werden, bis nach einiger Zeit das Tier unbeholfen von dannen kriecht, um nach langem Schlafe sein Leben an dem Punkte wieder fortzusetzen, wo es unterbrochen worden war.

Diese höchst merkwürdigen Tatsachen des Scheintodes und der Anabiose sind aber nicht bloß auf die Rotatorien und Tardigraden beschränkt. Im Laufe späterer Untersuchungen, die in großer Zahl der LEEUWENHOEKschen Entdeckung folgten, sind sie an verschiedenen anderen Organismen ebenfalls konstatiert worden. Man hat sie beobachtet an den sogenannten Kleisterälchen oder Anguilluliden, jenen kleinen aalförmig gestalteten Würmern, die in kranken Weizenkörnern leben; man hat sie festgestellt bei Infusorien und Amöben, und man kennt sie schließlich auch von Bakterien.

Auch die längst bekannte Fähigkeit der Pflanzensamen, trocken viele Jahre lang unverändert zu bleiben, ohne dabei ihre Keimfähigkeit zu verlieren, gehört in die Reihe dieser Tatsachen; ja man hat sogar geglaubt, daß Pflanzensamen unbegrenzt lange Zeit keimfähig bleiben können. Bekannt sind die Angaben, daß Weizenkörner, die in ägyptischen Mumiengräbern gefunden wurden, nach mehrtausendjähriger Ruhe noch zum Keimen gebracht und wieder zu blühendem Leben erweckt worden seien. Es hat sich indessen herausgestellt, daß diese Angaben auf einer Täuschung beruhen, denn MARIETTE, der bekannte Aegyptologe, hat gezeigt, daß mit echtem Mumienweizen diese Versuche immer fehlschlagen, da bereits alle aus den Gräbern entnommenen Weizenkörner ein verkohltes Aussehen haben und in Wasser gebracht zu einem lehmigen Brei zerfallen. Dagegen scheint es nach mehreren Beobachtungen sicher, daß manche Pflanzensamen, wenn sie völlig trocken aufbewahrt werden, über hundert Jahre, vielleicht über zweihundert Jahre ihre Keimfähigkeit erhalten können.

Für die Fixierung des Lebensbegriffs sind diese seltsamen Tatsachen von hervorragender Bedeutung und fordern zu tiefgehenden Untersuchungen auf. Es handelt sich nämlich darum, ob wir die Organismen in diesem eigentümlichen Zustande wirklich für leblos erklären dürfen.

Theoretisch stößt die Unterscheidung von lebendigen und leblosen Organismen in ihrer allgemeinsten Fassung auf keine großen Schwierigkeiten. Der Lebensbegriff ist gebildet worden auf Grund der Beobachtung von gewissen Veränderungen, die sich nur an lebendigen Organismen zeigen, auf Grund der Lebensäußerungen. Wo wir die Lebensäußerungen beobachten, da sprechen wir von einem lebendigen Organismus. Ja, wir können sogar diese Charakteristik des Lebensbegriffs noch vereinfachen. Fassen wir nämlich die ganze Fülle der verschiedenartigen Lebensäußerungen ins Auge, so finden wir, daß sich dieselben in drei große Gruppen einordnen, in die Tatsachen des Stoffwechsels, des Formwechsels und des Energiewechsels, denn jeder lebendige Organismus zeigt einen Wechsel der Stoffe, die ihn zusammensetzen, indem er fortwährend Stoffe von außen in sich aufnimmt und andere Stoffe nach außen abgibt; er zeigt ferner einen Wechsel seiner Form, indem er sich entwickelt, wächst und sich unter Umständen durch Abschnürung gewisser Teile fortpflanzt, und er zeigt schließlich einen Wechsel von Energie, indem er die aufgenommene Energie umsetzt in andere Energieformen. Aber Stoffwechsel, Formwechsel und Energiewechsel sind nicht drei verschiedene Vorgänge, die unabhängig voneinander beständen, sie sind vielmehr nur die verschiedenartigen Aeußerungen eines und desselben Vorgangs, denn kein Stoff existiert ohne Form oder Energie. Stoff, Form und Energie sind nur die drei Seiten, nach denen wir die Körperwelt betrachten, und es hängt lediglich von dem Indikator ab, mit dem wir einen Vorgang prüfen, ob uns derselbe als stoffliche oder energetische oder Formveränderung entgegentritt. Werfe ich ein Natriumstück auf Wasser, und untersuche ich den Vorgang, der sich da abspielt, mit chemischen Methoden, so spreche ich von einer stofflichen Veränderung, untersuche ich ihn im Kalorimeter, so rede ich von einem energetischen Prozeß, und beobachte ich ihn mit bloßem Auge, so bezeichne ich den Vorgang als eine Formveränderung. Am tiefsten in die Einzelheiten dringt im allgemeinen die chemische Untersuchung und so ist es berechtigt, wenn man rein konventionell auch als den Lebensvorgang den Stoffwechsel bezeichnet. Es darf dabei nur nicht übersehen werden, daß auch die energetische und die morphologische Untersuchung uns wieder andere Seiten des Lebensvorganges zeigen, die bei der chemischen Untersuchung nicht so sinnfällig hervortreten. Wir können aber der Kürze halber sagen, daß der Lebensvorgang, als dessen äußeren Ausdruck wir die verschiedenen Lebensäußerungen wahrnehmen, der „Stoffwechsel“ (im allgemeinen Sinne) ist. Demnach ist es der Stoffwechsel, durch den sich der lebendige vom leblosen Organismus unterscheidet.

Praktisch, d. h. im konkreten Falle, gestaltet sich diese Unterscheidung jedoch nicht immer so einfach. Das zeigen uns gerade die eingetrockneten Organismen; denn nach unserer eben angestellten Ueberlegung handelt es sich darum, ob diese Organismen in ihrem eigentümlichen Zustande wirklich keinen Stoffwechsel besitzen, oder ob ihr Stoffwechsel nur auf ein so geringes Maß herabgesetzt ist, daß er für unsere unbewaffneten Sinne nicht in der Gestalt von Lebensäußerungen bemerkbar wird, d. h. ob der Lebensvorgang wirklich stillsteht, oder ob nur eine „vita minima“ vorliegt. Die Entscheidung dieser Frage ist nur mittels der feinsten und sorgfältigsten Untersuchungsmethoden möglich. Zwar hat stets die Mehrzahl der Forscher die Ueberzeugung gehabt, daß man es bei den eingetrockneten Organismen wirklich mit einem vollkommenen Stillstand des Lebens zu tun habe, aber es war doch immer noch der Einwand möglich, daß der Stoffwechsel in diesem Zustande nur ein so geringer sei, daß er bei der Kleinheit der meisten Objekte mit unseren gewöhnlichen Untersuchungsmethoden nicht nachgewiesen werden könne. Allein diesen Einwand dürften die von KOCHS angestellten Versuche beseitigt haben. Bei den eingetrockneten Tieren, die isoliert auf einer reinen Glasplatte aufgehoben werden, ist eine Aufnahme von fester und flüssiger Nahrung von selbst ausgeschlossen, und ebenso leicht überzeugt man sich durch direkte Beobachtung, daß auch keine Abgabe von flüssigen oder festen Stoffen stattfindet. Daß aber auch nicht eine Atmung, d. h. eine Aufnahme von Sauerstoff und eine Abgabe von Kohlensäure vorhanden ist, das hat KOCHS[95] auf folgende Weise nachgewiesen. Er wählte zu seinen Versuchen verschiedene vollkommen trockene Pflanzensamen und tat eine größere Quantität davon in ein weites Glasrohr, das er auf der Luftpumpe möglichst luftleer machte und dann zuschmolz. Wäre in diesen Samen auch nur ein geringer Stoffwechsel vorhanden gewesen, so hätte man bei ihrer erheblichen Quantität wenigstens eine Spur von ausgeatmeter Kohlensäure finden müssen. Als aber KOCHS den Inhalt der Glasröhren nach mehreren Monaten mittels der feinsten Methoden untersuchen ließ, fand sich auch nicht die geringste Spur ausgeatmeter Kohlensäure oder sonst eines anderen Stoffwechselprodukts in den Röhren. Und diese Versuche wurden stets mit dem gleichen Erfolge wiederholt. Dennoch waren die Samen lebensfähig geblieben und keimten nach ihrer Aussaat.

Nach den Ergebnissen dieser Versuche können wir keinen Zweifel mehr hegen, daß in den eingetrockneten Organismen das Leben in der Tat vollkommen still steht. Aber können wir darum die Organismen in diesem eigentümlichen Zustande als tot bezeichnen? Die eingetrockneten Organismen sind in Wirklichkeit zwar leblos, aber nicht tot, denn es ist bei ihnen nach Zufuhr von Wasser eine Anabiose möglich. Der tote Organismus dagegen ist durch nichts wieder zum Leben zurückzubringen. Der Unterschied zwischen dem eingetrockneten und dem toten Organismus liegt darin, daß beim ersteren noch alle inneren Lebensbedingungen erfüllt und nur die äußeren zum Teil fortgefallen sind, daß dagegen beim toten Organismus die inneren Lebensbedingungen irreparable Störungen erfahren haben, während die äußeren sämtlich erfüllt sein können. Sehr treffend hat PREYER diesen Unterschied veranschaulicht. Er vergleicht den eingetrockneten Organismus mit einer Uhr, die aufgezogen, aber angehalten ist, so daß es nur eines Anstoßes bedarf, um sie wieder in Gang zu setzen, den toten Organismus dagegen mit einer Uhr, die zerbrochen ist und durch keinen Anstoß mehr zum Weitergehen veranlaßt werden kann. Wir müssen also zwischen den eingetrockneten Organismen und den toten Organismen scharf unterscheiden. Anderseits aber können wir diese Organismen auch nicht lebendig nennen, denn sie zeigen keine Lebensäußerungen, und, wie wir sahen, sind die Lebensäußerungen das Kriterium des Lebensvorganges oder des Lebens selbst. Den Zustand in dem sich die eingetrockneten Organismen befinden, hat CLAUDE BERNARD als „vie latente“ bezeichnet. Es wird zweckmäßig sein, diesen Ausdruck anzunehmen und demnach die drei Zustände, in denen sich Organismen befinden können, zu unterscheiden als aktuelles Leben, latentes Leben und Tod.

2. Leben und Tod.

Stieß die Fixierung des Unterschiedes zwischen aktuellem und latentem Leben auf praktische Schwierigkeiten, insofern die experimentelle Entscheidung, ob bei den eingetrockneten Organismen der Lebensvorgang in der Tat ganz still steht, nicht eben leicht zu treffen war, so sind es mehr theoretische Hindernisse, die sich der Feststellung einer scharfen Grenze zwischen Leben und Tod in den Weg stellen.

Der Praxis des täglichen Lebens fällt es zwar nicht schwer, den toten Organismus von dem lebendigen zu unterscheiden, denn wir haben den Begriff des Todes vom Menschen und den höheren Tieren abstrahiert und sind gewöhnt, den Moment als den Augenblick des Todes zu betrachten, in dem das sonst nie rastende Herz stillsteht, und der Mensch aufhört zu atmen. Allein wir fassen dabei, der oberflächlichen Erfahrung des täglichen Lebens folgend, nur die großen Unterschiede ins Auge, die sich in diesem Moment gegenüber dem Zustande des ungestörten Lebens geltend machen, ohne aber die Fortdauer gewisser Vorgänge zu bemerken, die selbst nach diesem allerdings tief eingreifenden Moment noch bestehen.

Das Kriterium des Lebens bilden ausschließlich die Lebensäußerungen, d. h. die verschiedenartigen Seiten, nach denen der Lebensvorgang, der Stoffwechsel äußerlich wahrnehmbar wird. Aber gerade, wenn wir dieses Kriterium auf den Menschen anwenden, dann ist er in dem Moment, den wir gewöhnlich als den „Moment des Todes“ bezeichnen, in Wirklichkeit noch nicht tot, wie eine eingehendere Prüfung sogleich zeigt.

Freilich hören die spontanen groben Muskelbewegungen auf, der Mensch wird schlaff und ruhig. Für äußere Einwirkungen aber bleiben die Muskeln häufig noch mehrere Stunden empfänglich und antworten darauf mit Zuckungen und Bewegungen der betreffenden Glieder, zeigen also Lebensäußerungen. Ja, es tritt sogar ein Moment ein, in dem sich die Muskeln von selbst noch einmal allmählich zusammenzuziehen beginnen, das ist die „Totenstarre“. Erst wenn diese aufgehört hat, ist das Leben der Muskeln erloschen. Aber trotzdem ist auch jetzt der Körper durchaus noch nicht tot. Es sind nur bestimmte Organe, nur Teile von ihm, nur Zellenkomplexe wie die Zellen des Nervensystems, des Herzens, der Skelettmuskeln etc., die keine Lebensäußerungen mehr zeigen; andere Zellen und Zellenkomplexe leben dagegen noch lange, nachdem die Totenstarre vorüber ist, weiter. Die innere Oberfläche der Luftwege, also des Kehlkopfs, der Luftröhre, der Bronchien etc., ist bekanntlich mit einem „Flimmerepithel“ überkleidet, d. h. mit einer Schicht von dicht aneinander gedrängten zylindrischen Zellen, die an ihrer Oberfläche feine, härchenförmige Anhänge besitzen, mit denen sie eine dauernde, rhythmische Schlagbewegung ausführen (vergl. Fig. 25 a, S. 90). Diese Flimmerzellen bleiben an der Leiche noch tagelang nach dem Stillstand des Herzens, also nach dem sogenannten Tode, in normaler Tätigkeit. Sie „überleben“, wie man sagt. Aber selbst nach einigen Tagen ist noch immer nicht der ganze menschliche Körper gestorben. Die weißen Blutkörperchen oder Leukocyten, jene amöboiden Zellen, die nicht bloß im Blutstrom passiv fortgetragen werden, sondern auch aktiv in allen Geweben des Körpers umherwandern und im Haushalt des Organismus eine bedeutsame Rolle spielen, können, wenn man sie unter günstigen Bedingungen hält, noch länger am Leben erhalten werden.

Nach alledem: Welchen Moment soll man als den Moment des Todes bezeichnen? Wenn man die Existenz von Lebensäußerungen als Kriterium verwendet, so kann man konsequenterweise den Augenblick, in dem die spontane Muskelbewegung, speziell die Herztätigkeit aufhört, noch nicht als Moment des Todes betrachten, denn andere Zellenkomplexe leben noch lange Zeit ungestört weiter. Wir sehen also, es gibt nicht einen bestimmten Zeitpunkt, in dem das Leben aufhört und der Tod beginnt, sondern es ist ein allmählicher Uebergang vom normalen Leben zum völligen Tode vorhanden, der sich häufig schon während einer Krankheit bemerkbar zu machen beginnt. Der Tod entwickelt sich aus dem Leben.

Die Geschichte des Todes bei verschiedenen Tierklassen ist sehr verschieden. Während sich bei den Warmblütern, infolge der großen Abhängigkeit aller Gewebezellen von ihrer Ernährung durch den Blutstrom, der Tod verhältnismäßig schnell nach dem Stillstand der Blutzirkulation entwickelt, geht der Organismus der Kaltblüter durchschnittlich viel langsamer vom Leben zum Tode über, ja die Ausbildung des definitiven Todes, d. h. des Zustandes, in dem keine einzige Lebensäußerung mehr am Körper wahrzunehmen ist, erfolgt in manchen Fällen erst Monate, nachdem das Tier eine irreparable, tödliche Verletzung erfahren hat. Entsprechend der größeren Unabhängigkeit der einzelnen Organe von der Blutzirkulation sowohl als voneinander können von allen Kaltblütern auch einzelne abgeschnittene Teile lange Zeit überleben, ehe sie zugrunde gehen, eine Eigentümlichkeit, auf der die besondere Brauchbarkeit solcher Tiere, wie z. B. der Frösche, für physiologische Untersuchungen beruht. Man kann bekanntlich aus einem Frosch einen Muskel mit seinem Nerv herausschneiden und unter geeigneten Bedingungen tagelang in erregbarem Zustande für Versuche am Leben erhalten. Hier tritt die Tatsache, daß der Tod nicht ein Zustand ist, der momentan einsetzt, sondern der sich ganz allmählich entwickelt, noch viel deutlicher hervor als beim Menschen.

Allein man könnte sagen, in allen angeführten Fällen handelt es sich um vielzellige Tiere, in denen die eine Zellenart früher, die andere später dem Tode anheimfällt; wie verhält es sich dagegen mit der einzelnen Zelle, die selbst bereits einen lebendigen Organismus vorstellt? Die Geschichte des Zelltodes entspricht genau der Todesentwicklung beim vielzelligen Organismus, nur daß hier die einzelnen wichtigen Punkte noch klarer zum Ausdruck kommen. Wir sehen auch hier, daß der Tod nicht momentan eintritt, sondern daß das normale Leben mit dem definitiven Tode durch eine lange Reihe von lückenlos ineinander greifenden Uebergangszuständen verbunden ist, deren Verlauf häufig mehrere Tage und nicht selten mehrere Wochen in Anspruch nehmen kann. Wir sind bereits mehrfach der Tatsache begegnet, daß kernlose Protoplasmamassen, die man von einer Zelle auf operativem Wege abgetrennt hat, nicht am Leben bleiben. Verfolgt man ein solches abgeschnittenes Stück Protoplasma, das keinen Kern besitzt, dessen Schicksal also besiegelt ist, unter dem Mikroskop, so kann man sich überzeugen, wie es nur ganz allmählich von seinem normalen Verhalten zum völligen Stillstand aller Lebensäußerungen übergeht[96]. Sehr geeignet für diesen Zweck sind gewisse marine Rhizopodenformen, z. B. Orbitolites, die aus den Poren ihrer Kalkschale Büschel von nackten, kernlosen Protoplasmafäden oder „Pseudopodien“ von beträchtlicher Länge herausstrecken, mit denen sie sich bewegen, Nahrungsorganismen festkleben und die Nahrung verdauen. Schneidet man eine solche Pseudopodienmasse von einem Orbitolites unter dem Mikroskop ab, so fließt das Fadennetz zuerst zu einem rundlichen Tröpfchen zusammen, das aber alsbald wieder neue Pseudopodien von der gleichen Form wie der unverletzte Orbitolites ausstreckt und sich bewegt wie im Zusammenhange mit dem kernhaltigen Körper. Die neuen Pseudopodien fangen auch noch Nahrungsorganismen, aber sie haben nicht mehr die Fähigkeit, sie zu verdauen. Das ist sehr wichtig, denn daraus folgt, daß das kernlose Protoplasmatröpfchen fernerhin keine neue Körpersubstanz mehr zu bilden imstande ist. Dabei bleiben die Bewegungen des mikroskopisch kleinen Klümpchens noch Stunden lang normal, und auch die Irritabilität ist erhalten. Erst ganz allmählich werden die Pseudopodien mehr und mehr eingezogen, während keine neuen mehr ausgestreckt werden. Infolgedessen zieht sich die Masse nach und nach wieder zu einem kugeligen Klumpen zusammen. Aber noch können wir immer nicht sagen, die Protoplasmamasse wäre tot, denn noch am nächsten Tage können wir äußerst langsam verlaufende, schwache Formveränderungen feststellen, wenn wir das Objekt im Zwischenraum von mehreren Stunden beobachten. Erst nach einigen Tagen zerfällt das Protoplasmatröpfchen unter Aufquellung zu einem locker zusammenhängenden Körnerhaufen.

Der Tod tritt also auch in der Zelle nicht unvermittelt ein, sondern ist nur das Endglied einer langen Reihe von Prozessen, die, von einer irreparablen Schädigung des normalen Körpers beginnend, nach und nach zum vollständigen Aufhören aller Lebensäußerungen führen. Da aber auch während des Ablaufs dieser Prozesse einerseits noch Lebensäußerungen bemerkbar sind, anderseits der Tod infolge der Schädigung unausbleiblich ist, so ist es zweckmäßig, die Zeit vom Eintritt der tödlichen Schädigung bis zum definitiven Tode auch durch den Namen als eine Zeit lückenloser Uebergänge zu charakterisieren und sie mit Erweiterung eines von K. H. SCHULTZ und VIRCHOW[97] in die Pathologie eingeführten Begriffs als die Zeit der „Nekrobiose“ zu bezeichnen.

Wir sehen also, daß es unmöglich ist, eine scharfe Grenze zwischen Leben und Tod zu ziehen, daß Leben und Tod nur die beiden Endglieder einer langen Reihe von Veränderungen sind, die nacheinander an einem Organismus ablaufen. Aber lassen wir, nachdem wir das festgestellt haben, die Uebergangsglieder einmal außer Betracht, und fassen wir nun die beiden Endglieder selbst ins Auge, den unversehrten, lebendigen Organismus einerseits, und anderseits etwa den gleichen Organismus mit allen Mitteln der modernen Technik fixiert und in Alkohol konserviert, so können wir diese beiden Glieder sehr scharf unterscheiden dadurch, daß im ersteren der Lebensvorgang in ungestörtem Gange ist, wie sich aus der Entfaltung aller Lebensäußerungen ergibt, während im letzteren der Lebensvorgang vollkommen und dauernd still steht, wie das Fehlen der geringsten Lebensäußerung zeigt.

** *

Nach allen diesen Betrachtungen sind wir nunmehr in der Lage, den Schlußstein in unsere Charakteristik der lebendigen Substanz einzufügen, mit anderen Worten, den Lebensvorgang selbst allgemein zu charakterisieren.

Es hat sich gezeigt, daß ein prinzipieller Unterschied, d. h. ein Unterschied in den Elementarstoffen und Elementarvorgängen, zwischen den Organismen und den anorganischen Körpern nicht existiert. Die Lebensäußerungen der Organismen müssen also auf denselben allgemeinen mechanischen Gesetzen beruhen wie das Geschehen in der anorganischen Welt. Dagegen besteht ein Unterschied zwischen beiden großen Körpergruppen in bezug auf die Art der chemischen Verbindungen, zu denen die Elementarstoffe zusammengefügt sind, insofern in den Organismen ganz allgemein gewisse hochkomplizierte Verbindungen, besonders die in keiner lebendigen Substanz fehlenden Eiweißkörper vorkommen, die in der anorganischen Körperwelt nirgends gefunden werden. Allein es liegt auf der Hand, daß dieser Unterschied nur von derselben Art ist wie die Unterschiede, die auch zwischen einzelnen anorganischen Körpern selbst bezüglich ihrer chemischen Zusammensetzung bestehen. Immerhin haben die Organismen allen anorganischen Körpern gegenüber in dem Besitz der komplizierten Stoffe der Eiweißgruppe etwas Gemeinsames.

Es hat sich ferner gezeigt, daß die lebendigen Organismen sich von den leblosen, sei es, daß letztere sich im Zustande des latenten Leben befinden oder tot sind, unterscheiden durch ihren Stoffwechsel, d. h. durch die Tatsache, daß ihre Substanz fortwährend von selbst zerfällt und sich wieder regeneriert und dementsprechend fortwährend Stoffe nach außen abgibt und andere Stoffe von außen her in sich aufnimmt. Die Art der aus dem Zerfall hervorgehenden Produkte läßt aber erkennen, daß es sich um stickstoffhaltige Verbindungen handelt, und zwar speziell um Eiweißkörper. Da wir schließlich wissen, daß die stickstoffhaltigen Eiweißkörper mit ihren Trabanten, welche letzteren teils von den Eiweißkörpern abstammen, teils zu ihrem Aufbau nötig sind, von allen organischen Verbindungen die einzigen Körper vorstellen, die in keiner lebendigen Substanz fehlen, überall ihre Hauptmasse ausmachen und allein zum Aufbau lebendiger Substanz genügen, so können wir sagen, daß alle lebendigen Organismen charakterisiert sind durch den Stoffwechsel von Eiweißkörpern.

Damit haben wir das Fazit aus unseren bisherigen Betrachtungen gezogen und zugleich dem Problem der ganzen Physiologie einen einfacheren Ausdruck gegeben. Der Lebensvorgang besteht im Stoffwechsel von Eiweißkörpern. Ist das richtig, so ist die gesamte physiologische Forschung eine Probe darauf und hat die Aufgabe, diesen Stoffwechsel bis in seine Einzelheiten zu verfolgen und die verschiedenen Lebensäußerungen als einen Ausdruck dieses Lebensvorganges zu erkennen, die sich mit derselben eisernen Notwendigkeit aus ihm ergeben müssen, wie die Vorgänge in der anorganischen Natur aus den chemischen und physikalischen Veränderungen der anorganischen Körper.