ZWEITER TEIL Spezielle Botanik. (continued 7)

Fig. 790. a Lappa major. Köpfchen im Längsschnitt mit hakenförmigem Hüllkelch und mit Spreublättchen auf dem Blütenboden. b Matricaria Chamomilla, ohne Spreublättchen. Vergr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 791. Arnica montana. a Köpfchenachse, nach Entfernung der Früchte. Vergr. b Frucht im Längsschnitt, vom Pappus ist nur der untere Teil gezeichnet. Nach BERG und SCHMIDT. Offizinell.

Fig. 792. Andröceum von Carduus crispus. Vergr. 10. Nach H. BAILLON.

Die Einzelblüten sind entweder radiär mit fünflappiger Krone, sie heißen Röhrenblüten (Fig. 789, b, c), oder es kommen durch Unterdrückung der Oberlippe einlippige Blüten zustande, deren Unterlippe drei Zipfel zeigt (Fig. 789 a). Sehr ähnlich sind diesen letzteren die zungenförmigen Blüten, wie Taraxacum sie führt: einseitig tief gespalten, am Rande mit fünf Zipfeln. Häufig sind neben solchen Kompositen, die nur Röhrenblüten oder nur Zungenblüten in ihren Köpfchen besitzen, andere, die in der Mitte Röhrenblüten (Scheibenblüten), am Rande einlippige Blüten (Randblüten) tragen. Meist tritt dann zu einer etwa vorhandenen Differenz der Färbung eine solche des Geschlechts hinzu, indem die röhrenförmigen Scheibenblüten zwittrig, die einlippigen Randblüten rein weiblich sind, d. h. die Köpfchen sind heterogam (Matricaria, Arnica). Endlich finden sich bisweilen am Rande völlig steril gewordene Blüten (Centaurea Cyanus), die nur als Schauapparat zur Anlockung von Insekten dienen können.

Fig. 793. Kompositenfrüchte. A Helianthus annuus. B Hieracium virosum. C Cichorium Intybus. Nach H. BAILLON.

Fig. 794. Fruchtköpfchen von Taraxacum officinale. Haarkelch auf den erhaltenen Früchtchen durch einen stielförmigen Schnabel emporgehoben; Infloreszenzboden umgeschlagen. Etwa nat. Gr. — Nach K. GOEBEL.

Eine Reihe von Gattungen führt nur Röhrenblüten im Köpfchen, so Carduus (Fig. 792), die Distel, durch haarförmige Pappusborsten ausgezeichnet, Cirsium an federigen Pappushaaren kenntlich, Echinops, mit einblütigen Köpfchen, die zu vielen vereinigt sind. Lappa, die Klette (Fig. 790 a), hat Hüllkelchblätter mit hakenförmig gekrümmter Spitze. Cynara Scolymus, die Artischocke. Cnicus benedictus, das Benediktenkraut (Fig. 795), besitzt einzelne, endständige Köpfchen, deren Hüllkelchblätter mit großem, zum Teil gefiedertem Endstachel versehen und spinnwebig behaart sind. Centaurea, die Kornblume, hat einen trockenhäutigen Hüllkelch und größere, aber sterile Randblüten. — Andere Gattungen haben nur zwittrige Zungenblüten im Köpfchen und führen gleichzeitig Milchsaftgefäße in allen Teilen. Taraxacum officinale, der überall verbreitete Löwenzahn; aus einer Rosette grob schrotsägeförmiger Blätter erheben sich die Blütenköpfchen, jedes einzeln auf hohlem Stiele, der nach der Blüte eine zweite Wachstumsperiode durchläuft (S. 244, Fig. 261). Die Früchte sind schnabelförmig verlängert, so daß der haarige Pappus zu einer fallschirmartigen, gestielten Krone wird (Fig. 794). Lactuca sativa liefert den Kopfsalat. L. virosa ist der Giftlattich. L. Scariola, als Kompaßpflanze durch ihre vertikal und meridional stehenden Blattflächen bekannt (vgl. S. 310). Cichorium Intybus, die Zichorie (Fig. 793 C) hat blaublütige Köpfchen und einen Pappus in Form kurzer aufgerichteter Schüppchen. C. Endivia, Endivie, Tragopogon und Scorzonera mit federigem Pappus. Sc. hispanica, die als Gemüse dienende Schwarzwurzel. Crepis-Arten haben einen haarförmigen Pappus, der weich, biegsam und bräunlich ist.[505] Sonchus, mit vielreihigen Pappusborsten. Hieracium, eine ungeheuer formenreiche europäische Gattung, hat einen weißen, steifen, zerbrechlichen Pappus (Fig. 793 B). — Meist aber sind zweierlei Blütenformen im Köpfchen vereinigt. Aster, Solidago, Erigeron sind drei in zahlreichen Arten in Europa, Amerika, Asien weitverbreitete Gattungen, von denen besonders die Aster-Arten als Zierpflanzen beliebt sind. Haastia- und Raoulia-Arten Neuseelands (Fig. 189), polsterförmige, wollig behaarte Pflanzen, täuschen durch ihre weiße Farbe und ihre Form das wichtigste Heerdenvieh des Landes vor, daher „vegetable sheep“ genannt. Inula, eine Gattung einheimischer Kräuter mit trockenhäutigen Hüllblättern. Bei Gnaphalium, Antennaria, Helichrysum (Immortellen), Leontopodium (Edelweiß) u. a. ist der trockene Hüllkelch blumenkronartig gefärbt. Helianthus annuus (die Sonnenblume) (Fig. 793 A) wird wegen ihrer ölreichen Früchte vielfach angebaut, ebenso H. tuberosus, der Topinambur, wegen seiner eßbaren Knollen. Silphium laciniatum, nordamerikanische Kompaßpflanze. Dahlia, die Georgine, stammt aus Amerika, ebenso Bidens; dieser ist auch in einheimischen Arten verbreitet, die durch ihre gegenständigen, bei Wasserformen zum Teil heteromorphen Blätter auffallen. Achillea, die Schafgarbe, ist eine überall verbreitete Staude. A. moschata und A. atrata, hochalpine, vikariierende Arten, diese auf Kalk-, jene auf Schieferboden. Anthemis nobilis, die römische Kamille, hat entweder nur Scheibenblüten im Köpfchen, oder diese können mehr oder minder durch Lippenblüten ersetzt sein. Matricaria Chamomilla (Fig. 790 b und 796), die echte Kamille, ist ein einjähriges, vielfach verästeltes Kraut mit kegelförmig emporwachsendem, hohlem Blütenboden, gelben Scheibenblüten und zurückgeschlagenen weißen weiblichen Randblüten in den endständigen einzelnen Köpfchen. Tanacetum hat nur röhrige Blüten, seine Randblüten sind rein weiblich. Auch bei Artemisia sind die Blüten alle röhrenförmig und die Randblüten meist weiblich, so A. Absinthium (Wermut); dagegen sind in dem armblütigen Köpfchen von A. Cina (Fig. 797) alle Blüten zwittrig. Tussilago Farfara, der Huflattich blüht vor Erscheinen der Blätter. Der einköpfige Blütenstiel ist nur mit Schuppenblättern besetzt, die Einzelblüten stehen auf kahlem Blütenboden und haben einen haarförmigen, feinen weißen Pappus; die Randblüten sind weiblich. Das Köpfchen wird von ein- bis zweireihigen Hüllblättern umgeben (Fig. 798). Die großen, später erscheinenden Blätter sind herzförmig, unten weißfilzig. Petasites officinalis ist eine als Pestwurz bekannte großblättrige Staude. Senecio vulgaris führt nur zwittrige Röhrenblüten und keine Randblüten. Doronicum, Cineraria sind verbreitete Zierpflanzen. Arnica montana (Wohlverleih) (Fig. 789, 791, 799) hat eine grundständige Rosette aus zwei bis vier Paaren gegenständiger Blätter und eine endständige, einköpfige Blütenachse, deren gegenständige Vorblätter meist noch je einen einköpfigen Blütenstand aus den Achselknospen entwickeln. Calendula, die Ringelblume, und Dimorphotheca zeigen unregelmäßige und verschieden gestaltete Früchte.

Fig. 795. Cnicus benedictus. Nach H. BAILLON. Offizinell.

Fig. 796. Matricaria Chamomilla. 2⁄3 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 797. Artemisia Cina. Nach A. MEYER und SCHUMANN — Offizinell.

Offizinell: Arnica montana liefert: Rad. Arnicae (Pharm. austr.), Flores Arnicae (Pharm. germ., austr., helv.). — Artemisia Absinthium: Herba Absinthii (ibid.). — Artemisia Cina, Turkestan: Flores Cinae und Santoninum (ibid.). — Matricaria Chamomilla: Flores Chamomillae (ibid.) und Oleum Chamomillae (Pharm. helv.). — Cnicus benidictus (Südeuropa): Herba Cardui benedicti (Pharm. germ., helv.). — Tussilago Farfara: Folia Farfarae (Pharm. germ., austr.). — Achillea Millefolium: Herba Millefolii (Pharm. austr.). — Anthemis nobilis: Flores Chamomillae romanae (Pharm. austr., helv.). — Lappa vulgaris: Rad. Bardanae (ibid.). Anacyclus Pyrethrum (Südeuropa): Rad. Pyrethri (ibid.). — Taraxacum officinale: Rad. et herba Taraxaci (Pharm. germ., austr., helv.) und Folia Taraxaci (Pharm. austr). — Vorderasien und Kaukasus liefern das persische Insektenpulver von Pyrethrum roseum. Das dalmatinische stammt ab von dem dort heimischen Chrysanthemum cinerariaefolium.

Fig. 798. Tussilago Farfara. Nach H. BAILLON. — Offizinell.

Fig. 799. Arnica montana. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

2. Unterklasse. Monokotylae.

Die mit einem Keimblatt versehenen Angiospermen, die Monokotylen, sind ihrem Gesamtaufbau nach meist Kräuter oder Stauden, seltener Sträucher oder Bäume.

Ihr kleiner Embryo streckt bei der Keimung sein Würzelchen und Hypokotyl aus der Samenschale, während der scheidenförmige Kotyledon häufig mit seinem oberen Ende darin stecken bleibt und die Aufsaugung des meist reichlich vorhandenen Nährgewebes besorgt. Die Hauptwurzel stellt ihr Wachstum früher oder später ein und wird durch zahlreiche Adventivwurzeln, die aus dem Stamm entspringen, ersetzt. Bei den Gräsern sind solche bereits am Embryo angelegt. So fehlt den Monokotylen durchweg ein einheitliches, auf eine Hauptwurzel und ihre Verzweigung zurückführbares Wurzelsystem, wie die Gymnospermen und Dikotylen es meist besitzen.

Stammbaum der Monokotylen nach den serodiagnostischen Untersuchungen von E. WORSECK.

Der Stammvegetationspunkt bleibt mehr oder minder lange von dem Scheidenteil des Kotyledons umschlossen. Er bringt auch weiterhin langscheidige, am Grunde längere Zeit fortwachsende Blätter in zweizeiliger oder wechselständiger Anordnung hervor. Das Stammwachstum ist häufig beschränkt, Verzweigung fehlt in vielen Fällen ganz oder führt doch nur selten zur Bildung einer reichverzweigten Krone. Die Blätter pflegen ungestielt und parallelnervig, von schmaler langgestreckter, linearer oder elliptischer Form zu sein (Fig. 800). Durch frühzeitiges Absterben bestimmter Teile der Blattspreite kommen die gefiederten oder gefächerten Palmblätter wie die durchlöcherten Blätter einiger Araceen zustande.

In anatomischer Hinsicht sind die Monokotylen durch geschlossene, über den ganzen Stammquerschnitt verteilte Leitbündel (vgl. Fig. 164, S. 123) ausgezeichnet, welche kein Kambium zu entwickeln vermögen. Infolgedessen fehlt den Monokotylen das Dickenwachstum entweder gänzlich, oder es tritt in den seltenen Fällen, wo es sich findet, in der Weise auf, daß am Außenrande des Zentralzylinders vollkommen neue, geschlossene Bündel und zwischen ihnen Grundgewebe gebildet werden.

Fig. 800. Blatt mit streifiger Nervatur (Polygonatum multiflorum). 3⁄4 nat. Gr.

Fig. 801. Diagramm einer typischen Monokotylenblüte.

Monokotylenblüten sind in der Regel pentazyklisch gebaut, besitzen also zwei Perianthkreise, zwei Andröceum- und einen Gynäceumwirtel. Die typische Zahl der Glieder eines jeden Wirtels ist drei. Beide Perianthkreise sind meist gleichartig ausgebildet, somit als Perigon zu bezeichnen (Fig. 801). Demnach entspricht die Blütenformel P 3 + 3, A 3 + 3, G(3) der typischen Monokotylenblüte.

a) Blüten radiär.

1. Ordnung. Helobiae.

Die Ordnung begreift in sich nur Wasser- oder Sumpfpflanzen. Ihre radiären Blüten haben ein in zwei Kreisen angeordnetes, häufig apokarpes Gynäceum, das Schließ- oder Balgfrüchtchen entwickelt, deren Samen kein Nährgewebe um den großen Embryo ausbilden. Die Ordnung vermittelt durch ihren Blütenbau den Anschluß der Monokotylen an die Polycarpicae, vgl. S. 523[474] und den Stammbaum.

Die 1. Familie Alismaceae ist in der warmen und gemäßigten Zone weit verbreitet. Einheimische Arten: Alisma Plantago, Sagittaria sagittifolia und Butomus umbellatus sind häufige deutsche Sumpfpflanzen mit langgestielten, rispigen oder doldenartigen Blütenständen. Ihre Einzelblüten sind durch Besitz von Kelch und weißer, bei Butomus rötlicher Krone ausgezeichnet. Das Andröceum ist sechs- oder mehrzählig, das Gynäceum ist apokarp, sechs- oder vielzählig, wirtelige und spiralige Stellung kommt vor (Fig. 802). Sagittaria dagegen ist monözisch, ihre Blüten werden eingeschlechtig durch Fehlschlagen des anderen Geschlechtes; die männlichen enthalten zahlreiche Staubblätter und unfruchtbare Fruchtblätter, die weiblichen nur Staminodien und zahlreiche freie Fruchtblätter auf stark gewölbter Blütenachse (Fig. 803). Die Blätter sind bei Butomus lang lineal, gerinnt dreikantig; bei Alisma und Sagittaria langgestielt mit löffelförmiger bzw. pfeilförmiger Spreite. Individuen beider Gattungen, die tief in flutendem Wasser stehen, zeigen lang bandförmige Blätter, wie sie bei der Keimung als Übergangsformen auftreten; solche Pflanzen kommen nicht zur Blüte.

Fig. 802. Blütendiagramm von Echinodorus parvulus, einer Alismacee. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 803. Sagittaria sagittifolia. a Blüten. b Frucht, nach Entfernung eines Teiles der Karpelle. Vergr. b nach ENGLER und PRANTL.

2. Familie Potamogetonaceae. Potamogeton ist in vielen verschiedenen Arten in stehenden wie fließenden Gewässern auf der ganzen Erde verbreitet. Seine Blätter sind meist untergetaucht mit langen, einseitig geschlitzten Axillarstipeln. Die zwittrigen, vierzähligen Blüten mit apokarpem Gynäceum sind in einem über das Wasser emporragenden ährenförmigen Blütenstand vereinigt. P. natans unserer Tümpel führt zur Blütezeit meist nur Schwimmblätter, da die untergetauchten stielrunden Wasserblätter bereits vergangen sind (Fig. 804). Ruppia maritima, Zanichellia palustris sind Brackwasserformen; Zostera marina ist das an allen nördlich temperierten Meeresküsten häufige Seegras, vielfach als Polstermaterial verwendet.

Fig. 804. Potamogeton natans. Blühender Sproß. 1⁄2 nat. Gr.

3. Familie Najadaceae. Najas marina diözisch. Blüte mit einem Staubblatt. mit einem Fruchtblatt in becherförmigen Hüllen.

4. Familie Hydrocharitaceae. Hydrocharis morsus ranae und Stratiotes aloides sind schwimmende einheimische Wasserpflanzen, die sich besonders durch Ausläuferbildung vermehren und ganz oder in Form von Winterknospen überwintern. Ihre Blüten sind diözisch und entomophil. In den männlichen Blüten finden sich mehrere dreizählige Wirtel von Staubblättern; die weiblichen haben Staminodien und zwei dreizählige Kreise von Fruchtblättern. Vallisneria spiralis, eine Süßwasserpflanze der Tropen, ist bis in die oberitalienischen Seen verbreitet; Helodea canadensis, die Wasserpest aus Nordamerika, ist in jedem Wasserloch zu finden; beide sind hydrophil (vgl. S. 479).

2. Ordnung. Spadiciflorae.

Der gemeinsame Charakter dieser Ordnung wird bedingt durch den eigenartigen Blütenstand: er ist ährenartig, besitzt aber eine angeschwollene dicke, oft fleischige Achse, stellt also einen Kolben, Spadix, dar. Die Einzelblüten sind meist diklin, monözisch oder seltener diözisch.

Die 1. Familie Typhaceae umfaßt einheimische Sumpfpflanzen mit langen linealen Blättern und langgestielten Blütenkolben, die oben die männlichen, darunter die weiblichen Blüten tragen, beide sind in großer Zahl ohne Blütenhülle zusammengedrängt. Daran schließt unmittelbar die zweite Familie Sparganiaceae an, deren Kolben kugelig sind und deren Einzelblüten ein Perigon besitzen.

3. Familie Pandanaceae. Eigenartige, auf Stützwurzeln stehende Bäume oder kletternde Sträucher, die in allen den Indischen Ozean umlagernden Tropenländern und pazifischen Inseln heimisch sind und auch wohl als Schraubenpalmen bezeichnet werden, weil ihre langen, scharf bewehrten, rinnenförmigen Blätter in dreizeiliger Schraube lückenlos den Stamm umlaufen. Ihre männlichen und weiblichen diklinen Blütenstände sind endständige Kolben, die perianthlose Einzelblüten tragen und in der Achsel scheidiger Deckblätter stehen. Pandanus (vgl. Fig. 807 vor den Palmen), Freycinetia (vgl. S. 482).

4. Familie Palmae[506]. Die Palmen sind eine ausschließlich tropische und subtropische Familie von meist baumförmigen Angehörigen. Ihr schlanker, fast immer einfacher, nur bei den afrikanischen Hyphaene-Arten gabelig verzweigter Stamm besitzt meist auf seiner ganzen Länge denselben Durchmesser. Einzelne Formen weisen jedoch eine deutliche Dickenzunahme gegen die Basis hin, bisweilen auch in der halben Stammhöhe, auf, die nur auf Vergrößerung der vorhandenen Elemente und eventuell örtlich beschränkten Neubildungen beruht. Genau so verhalten sich übrigens auch die Pandanaceen. Die Blätter bilden eine gipfelständige Krone und erreichen oft gewaltige Dimensionen. Es sind entweder Fieder- oder Fächerblätter, meist langgestielt, deren Zerteilung durch Einreißen der ursprünglich einfachen, in der Knospenlage gefalteten Spreiten an den absterbenden Faltungsstellen zustande kommt. Der Blütenstand ist in einigen Fällen terminal, wie bei der Sagopalme, Metroxylon; das Individuum stirbt dann mit der Fruchtbildung ab. Häufiger jedoch stehen die Infloreszenzen blattachselständig. Sie sind während der Entwicklung von einer mächtigen, sehr widerstandsfähigen Scheide, der Spatha, umhüllt, die zur Zeit der Blüte aufplatzt und den einfachen oder meist verzweigten Blütenstand ins Freie treten läßt (Fig. 805).

Die Einzelblüten sind in der Regel eingeschlechtig und nach dem regelmäßigen Monokotylentypus gebaut, also P3 + 3, A3 + 3 für die männlichen, P3 + 3, G(̲3) für die weiblichen. Fig. 805 zeigt den Blütenstand von Cocos nucifera mit der Spatha, die ihn am Grunde noch umgibt. Man bemerkt neben zahlreichen, nach den Infloreszenzenden hin in dicht gedrängten Ähren stehenden männlichen Blüten einzelne am Grunde befindliche, noch ungeöffnete weibliche von erheblich größeren Dimensionen; Cocos ist also monözisch. Der einfächerige Fruchtknoten besteht aus drei miteinander verwachsenen Fruchtblättern, in denen sich jedoch nur ein Fruchtfach entwickelt. Die reifen Früchte hängen zu mehreren an einem Fruchtstande. Jede Frucht ist von einem glatten Exokarp, einem grobfaserigen Mesokarp und einem steinharten Endokarp umhüllt. Das lufthaltige Mesokarp (Kokosfaser) bedingt die Schwimmfähigkeit und damit die große Verbreitung der Palme über alle Tropenküsten. An der Basis zeigt jedes Karpell „ein Keimloch“ (Fig. 806) im Endokarp, das zuwächst; am wenigsten Widerstand bietet dasjenige, dem der Keimling anliegt. Endosperm wird in dicker Lage rings an der Wandung abgelagert; es ist sehr fettreich und bildet die Kopra des Handels. Der Innenraum wird zum Teil von einer Flüssigkeit, der sog. Kokosmilch, ausgefüllt, die für die Keimung von Bedeutung sein dürfte. Der keimende Embryo entwickelt in den Hohlraum hinein ein mächtiges Saugorgan, welches dem Keimling Reservestoffe zuführt und ihn schließlich ganz ausfüllt. Fig. 807 gibt den Habitus eines Kokoswäldchens wieder.

Fig. 805. Cocos nucifera. Blütenstand der Kokospalme. Stark verkleinert.

Doch nicht überall sind die Verhältnisse die gleichen. Bei Areca Catechu (Fig. 833) ergibt die aus ähnlichem Fruchtknoten entwickelte Frucht eine Beere, indem das Mesokarp grobfaserig-fleischige Konsistenz annimmt. Das weiße, durch einwachsende dunkle Zellstreifen der Samenschale ruminierte Endosperm wird hier steinhart, weil Zellulose als Reservestoff abgelagert ist. Ebenso ist die Frucht der diözischen Dattelpalme, Phoenix dactylifera, eine Beere, die aber aus einem apokarpen Gynäceum hervorgeht; von den drei freien Fruchtblättern wird nur eines völlig ausgebildet. Sonstige wichtige Nutzpflanzen unter den Palmen sind: Elaëis guineensis, die afrikanische Ölpalme. Calamus-Arten liefern das Stuhlrohr, Metroxylon-Arten Sago, beide im asiatisch-australischen Tropengebiet zu Hause: Phytelephas macrocarpa, eine amerikanische stammlose Palme, liefert vegetabilisches Elfenbein im harten Endosperm ihrer Samen. Verschiedene Arten lassen nach Abschneiden der Infloreszenzanlagen eine Menge zuckerhaltigen Saftes ausfließen, der bald zu Palmwein vergoren, bald (Arenga saccharifera) zur Gewinnung von Rohrzucker eingedickt wird.

Offizinell: Areca Catechu (trop. Asien) liefert Semen Arecae (Pharm. germ., helv.).

Fig. 806. Kokosnuß, nach teilweiser Entfernung des faserigen Mesokarps, verkleinert. Nach E. WARMING.

Fig. 807. Kokosinseln bei Hilo, Hawaii. Pandanus odoratissimus vor den Palmen.

5. Familie Araceae. Die Araceen sind meist Kräuter oder Stauden; im feuchten Walde der Tropen treten sie als Wurzelkletterer auf (Fig. 808) und spielen dort eine hervorragende Rolle. Einige Arten, wie Monstera, zeigen Zerteilung und Durchlöcherung ihrer mächtigen Blattspreiten durch Absterben genau umschriebener Stellen (vergl. Palmae). Die Araceenblüten sind sehr reduziert und meist diklin an einer unverzweigten, fleischig-kolbigen Achse, Spadix, angeordnet, die an der Basis eine Spatha von oft lebhafter Färbung als Schauapparat besitzt, z. B. bei Anthurium Scherzerianum „Krebsschere“ und Richardia aethiopica „Kalla“ genannt, zwei in unseren Gewächshäusern häufig kultivierten Araceen. Die Früchte sind meist Beeren, die häufig lebhaft rote, bläuliche oder weiße Farben zeigen. Colocasia (s. S. 200) und Caladium vielfach ihrer riesigen und zum Teil Blumenblatt-ähnlich schön gefärbten Blätter wegen in Kultur. Ariopsis und Spathicarpa mit charakteristischen Infloreszenzen.

Fig. 808. Wurzelkletternde Araceen im feucht-tropischen Walde von Chiapas. (Cafetal Trionfo.) Von den hoch oben befindlichen Exemplaren werden Wurzeltaue zum Boden entsandt, die ihnen nach Absterben des Stammes zur Ernährung dienen.

Deutsche Vertreter: Acorus Calamus, der Kalmus, ist erst im Laufe der letzten 2 bis 3 Jahrhunderte aus dem wärmeren Asien zu uns gewandert. Seine Blüten sind vollständige, zwittrige Monokotylenblüten, die an einem kurzen Kolben sitzen, der endständig ist, aber von seiner blattartigen Spatha zur Seite gedrängt wird (Fig. 809). Die in unseren Torfsümpfen verbreitete Calla palustris und Arum maculatum (Fig. 810), eine mit knolligem Rhizom ausdauernde Staude unserer Laubwälder, sind wie viele andere Araceen giftig. Arum entwickelt eine Anzahl langgestielter, pfeilförmiger Blätter, deren braune Flecken der Pflanze den Beinamen gegeben haben. Die monözischen, perianthlosen Blüten sind an einem endständigen Kolben, dem Aronstab, angeordnet und werden von einer oben weit geöffneten grünlichen Spatha völlig umhüllt. An der Basis des Kolbens tief im Grunde der Spatha sitzen die weiblichen Blüten, in geringem Abstand darüber die männlichen und weiter oben, gerade der Einschnürung und Verengung der Spatha entsprechend, einige steril gewordene Blüten von haarförmiger Gestalt. Sie sind wie Reusenhaare abwärts gebogen und gestatten kleinen, durch den eigenartigen Geruch und die angenehme Wärme in den kalten Frühjahrsnächten angelockten Insekten wohl den Eintritt in den unteren erweiterten Kessel, hindern aber ihren Wiederaustritt, bis die weiblichen Blüten durch von anderen Blüten mitgebrachten Pollen bestäubt sind, worauf die Haare schrumpfen und den Ausgang freigeben. Beim Verlassen des Gefängnisses müssen die Insekten an den inzwischen geöffneten männlichen Blüten vorbeikriechen, mit deren Pollen bedeckt sie andere Blüten aufsuchen.

Fig. 809. Acorus Calamus, blühende Pflanze. Einzelblüte von oben und im Profil. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 810. Arum maculatum, 1⁄2 nat. Gr. Blütenstand und Fruchtstand, 2⁄3 nat. Gr. — Giftig.

Offizinell: Acorus Calamus: Rhizoma Calami (Pharm. germ., austr., helv.) und Oleum Calami (Pharm. germ.).

3. Ordnung. Liliiflorae

Strahlige fünfwirtelige Monokotylenblüten mit oberständigem oder unterständigem Fruchtknoten sind das Charakteristikum der Ordnung (Fig. 801). Das Perianth ist in beiden Kreisen gleichartig als Perigon ausgebildet. Im Andröceum wird nur bei den Iridaceen ein Wirtel unterdrückt. Das Gynäceum wechselt in der Stellung, doch ist stets ein aus drei Karpellen zusammengesetzter, meist dreifächeriger Fruchtknoten vorhanden.

In der 1. Familie Juncaceae sind grasähnliche Gewächse mit vollständiger Liliiflorenblüte vereinigt, deren Perigon spelzenähnlich ist, so daß auf Windbestäubung zu schließen ist. Der Pollen bleibt in Tetraden vereinigt. Der oberständige Fruchtknoten ist ein- oder dreifächerig und wird von drei langen papillösen Narben gekrönt. Ein mehliges Endosperm umgibt den in Kapselfrüchten entwickelten Samen. Die Familie ist in der gemäßigten Zone beider Hemisphären verbreitet.

Die Gattung Juncus, Binse, ist in zahlreichen Arten bei uns vertreten. Ihre stielrunden, mit Luftkammern versehenen Halme und Blätter finden sich überall an Wassertümpeln und Flußläufen. Die auf Windbestäubung eingerichteten Blüten (Fig. 811) sitzen knäuelig am Gipfel der Sprosse, oft durch das in der Richtung der Achse gestellte Stützblatt zur Seite gedrängt. Ihre Früchte sind vielsamig. Luzula mit flachen Blättern und dreisamigen Früchtchen ist in mehreren im Frühling blühenden Arten verbreitet.

Die Blüte der 2. Familie Liliaceae entspricht vollkommen einer typischen Liliiflorenblüte mit gefärbtem Perigon und zumeist entomophiler Bestäubung. Der Fruchtknoten ist oberständig und enthält zahlreiche Samen, deren Endosperm hornig oder fleischig sein kann. Die Früchte sind septicide oder loculicide Kapseln, in anderen Fällen Beeren.

Die Mehrzahl der Liliaceen sind mit Zwiebeln, Knollen oder sonstwie gestalteten Rhizomen perennierende krautartige Gewächse, die vorzugsweise in den warm temperierten Gebieten beheimatet sind. Colchicum autumnale, Herbstzeitlose (Fig. 812), ist eine häufige, sehr giftige, ausdauernde Staude unserer Wiesen; untersucht man die Pflanze im Herbst, wenn sie ihre Blüten öffnet, so findet sich eine braune feste Hülle, die eine Knolle und den ihr an der Basis angewachsenen, blühenden Seitentrieb umgibt. Dieser bringt drei kurze ringförmige Scheidenblätter, und in der Achsel des dritten befindet sich eine Knospe, die Anlage des nächstjährigen Blütensprosses, dessen basales Ende zur Tochterknolle wird. Im Frühjahr ist die Knolle ausgesogen und von der Tochterknolle verdrängt. Die drei Laubblätter erheben sich mit ihrer dunkelgrünen, langen, rinnenförmigen Spreite über den Boden und umscheiden die gestreckte Achse, die am Gipfel die septiciden Kapselfrüchte trägt (Fig. 812 f), deren Samen als Semen Colchici offizinell sind. — Der giftige Germer, Veratrum album, ist eine ansehnliche Staude unserer Bergwiesen; die großen, elliptischen, längsgefalteten Blätter bilden eine buschige Rosette. Eine endständige, stattliche, pyramidale Rispe trägt die grünlich-weißen, polygamen Blüten. Ebenfalls septicide Kapseln hat Schoenocaulon (Sabadilla) officinale, ein grasblättriges Zwiebelgewächs der mittelamerikanischen und venezolanischen Anden, das offizinelle Bedeutung besitzt. Hierher gehört auch die windende Bowiea (Südafrika), die schön blühende Gloriosa und Littonia, beides Blattspitzenranker.

Fig. 811. Juncus lamprocarpus. a Teil der Infloreszenz. b Blüte, vergr., c Gynäceum, vergr. Nach A. F. W. SCHIMPER.

Dagegen haben unsere beliebten Ziergewächse wie Tulipa (Fig. 202), Hyacinthus Lilium (Fig. 205) Muscari, Scilla, die Küchengewächse liefernde Gattung Allium, Lauch, ferner Urginea (Fig. 813), die Meerzwiebel der Mittelmeerküsten und Galtonia, Südafrika, ausnahmslos loculicide Kapseln. Ornithogalum umbellatum (Fig. 814) mag als Beispiel der Lebensweise dienen. Im Herbst untersucht, zeigt die Pflanze eine Zwiebel aus fleischigen Schuppen, deren Narben den vergangenen Blattspreiten entsprechen. In der Achsel der innersten Zwiebelschuppe neben dem abgeblühten Infloreszenzstiel steht ein junges, aus einer Anzahl von Blättern gebildetes Knöspchen, seinen Schluß bildet die Blütenstandsanlage. Im Frühjahr wachsen die Blätter zu linealen langgestreckten Gebilden heran und erheben sich mit der Infloreszenz über den Boden. Ihre weißen Einzelblüten enden in einem dreifächerigen Fruchtknoten, den ein gemeinsamer Griffel krönt. Die Blattbasen, die inzwischen fleischig angeschwollen und mit Rerservestoffen gefüllt sind, bilden die Zwiebelschuppen, während ihre oberirdischen Teile zugrunde gehen. In ähnlicher Weise verläuft bei allen genannten Zwiebelpflanzen der jährliche Entwicklungsgang. Sie können nach der kurzen Vegetationszeit allen Unbilden der Kälte oder der Trockenheit trotzen, indem sie sich unter den Erdboden zurückziehen. Von baumförmigen Liliaceen ist Aloë mit fleischigen, häufig am Rande bewehrten Blättern (Fig. 815, 816) zu nennen, artenreiche Gattung Afrikas. Hierher gehört auch der „Neuseeländische Flachs“ Phormium tenax.

Fig. 812. Colchicum autumnale. 1⁄2 nat. Gr. f Frucht im Querschnitt, g Samen mit Embryo, vergrößert. — Offizinell und giftig.

Die durch hohes Alter ausgezeichnete und durch eigenartigen Habitus auffallende Dracaena (Fig. 817) trägt, wie die ähnlichen Gattungen Cordyline und Yucca, Beerenfrüchte. Ebenso Smilax, Sarsaparille, mit Hilfe rankenartiger Emergenzen ihrer Blattstiele kletternde Sträucher wärmerer Länder. Hierher ferner Asparagus, Spargel, mit büschelig gehäuften Phyllokladien anstatt der Blätter, ebenso Ruscus mit breiteren, blattartigen Phyllokladien und Myrsiphyllum; Convallaria (Fig. 125), Majanthemum, Polygonatum (Fig. 143); Paris quadrifolia, Einbeere (Fig. 818); meist vier-, doch auch drei- bis sechsblättrig in allen Wirteln[507]. Alle diese Pflanzen haben kriechende Rhizome, die mit Schuppenblättern besetzt sind und jährlich entweder die Spitze ihres Hauptsprosses als Laub- und Blütensproß über den Boden senden, dann ihr unterirdisches Rhizom durch einen Seitenzweig fortsetzen (Polygonatum), oder eine unterirdisch fortwachsende Hauptachse besitzen, die jährlich einen Achselsproß als Laub- und Blütensproß ausbildet (Paris).

Giftig: Zahlreiche Liliaceen sind mehr oder minder giftig, so das Maiglöckchen, Tulpen- und Kaiserkronzwiebeln (Fritillaria), besonders aber von einheimischen Pflanzen: Colchicum und Veratrum; auch Paris gilt für giftig.

Fig. 813. Urginea maritima, ca. 1⁄10 nat. Gr. — Offizinell. Nach BERG und SCHMIDT.

Fig. 814. a–e Ornithogalum umbellatum. a Ganze Pflanze, verkleinert, b Blüte in nat. Gr., c Blüte im Längsschnitt, d Frucht, e Querschnitt durch die Frucht. Nach A. F. W. SCHIMPER.

Offizinell: Colchicum autumnale: Semen Colchici (Pharm. germ., austr., helv.); Veratrum album: Rhiz. Veratri (Pharm. germ., helv.); Schoenocaulon (Sabadilla) officinale: Semen Sabadillae (Pharm. germ., austr., helv.) und Veratrinum (ibid.), Aloë ferox ist die Hauptlieferantin der Kap-Aloë, wie A. vera für Barbados-Aloë (ibid.), Urginea maritima: Bulbus Scillae (ibid.), Smilax-Arten: Rad. Sarsaparillae (ibid.), Convallaria majalis: Herba Convallariae (Pharm. austr., helv.).

Fig. 815. Aloë speciosa und Aloë ferox, diese mit verzweigten Blütenständen nach R. MARLOTH. A. ferox offizinell.

Fig. 816. Aloë succotrina. A Infloreszenz. B Einzelblüte. C Fruchtknoten-Querschnitt.

Fig. 817. Dracaena draco. Drachenbaum von Laguna, Kanarische Inseln. Nach C. CHUN.

Die 3. Familie Amaryllidaceae unterscheidet sich von den Liliaceen nur durch unterständigen Fruchtknoten. Die einheimischen Amaryllidaceen Leucojum (Fig. 819), Galanthus (Schneeglöckchen) und Narcissus sind Zwiebelgewächse und im Habitus den Zwiebeln besitzenden Liliaceen ähnlich. Die Mehrzahl der Gattungen gehört aber den Tropen und Subtropen an, wie z. B. die häufig in Warmhäusern kultivierten Alstroemeria-, Haemanthus-, Clivia- und Crinum-Arten. Wichtiger ist die Gattung Agave. Diese mächtigste aller Blattsukkulenten ist in zahlreichen Arten im wärmeren Amerika zu Hause. Zur Zeit ist Agave Sisalana aus Yucatan eine der wichtigsten Faserpflanzen, die in großem Maßstabe z. B. in Ostafrika und anderen Kolonien mit trockenem und doch warmem Klima angebaut wird. A. Salmiana liefert in ihrem nach Abschneiden der Infloreszenzknospe überreichlich ausfließenden, alsdann vergorenen Safte: Pulque, das Nationalgetränk der Mexikaner. Anspruchslosere Agave-Arten sind vielfach im Mittelmeergebiet akklimatisiert.

Fig. 818. Paris quadrifolia. 1⁄2 nat. Gr. — Giftig.

Fig. 819. Leucojum aestivum. a Blütenschaft (verkleinert), b Gynäceum und Andröceum (nat. Gr.). Nach F. A. W. SCHIMPER.

Die 4. Familie Iridaceae gleicht den Amaryllidaceen im Besitze eines unterständigen Fruchtknotens, unterscheidet sich aber von ihnen und dem Liliaceentypus durch das Fehlen des inneren Andröceumwirtels (Fig. 820) (vergl. die atavistische Form Iris pallida, Lam. forma abavia Heinricher S. 474, Fig. 528). Die beiden Perigonkreise sind nicht immer gleichförmig. Die Iridaceen zeigen stets ungestielte Blätter und überwiegend knollenförmige oder gestreckte Rhizome, während Zwiebeln minder häufig sind. Die Früchte werden zu loculiciden Kapseln. Die Familie ist vorzugsweise im Kapland und den wärmeren Teilen Amerikas heimisch.

Crocus sativus, der Safran, ist eine alte Kulturpflanze des Orients mit schmal-grasartigen Blättern und knollenförmigem Rhizom. Die Blüten sind steril, wenn sie nicht mit Pollen wilder Formen bestäubt werden. Ihre großen Narben liefern den „Crocus“ oder Safran (Fig. 821). Andere Arten werden häufig als Zierpflanzen kultiviert. Iris, eine auch in Deutschland mit der Sumpfpflanze I. Pseudacorus einheimische Gattung, ist durch zweizeilige reitende Blätter ausgezeichnet, d. h. die Blätter umfassen das dickfleischige Rhizom mit ihrer Scheide, steigen vertikal empor und zeigen zwei gleiche Flanken bei schwertförmigem Umriß (Fig. 822). Die ansehnliche Blüte schlägt ihren äußeren Perigonkreis abwärts, wölbt dagegen den inneren empor, ihre drei Antheren werden von den drei großen, kronartig entwickelten Griffelästen völlig überdeckt, die auf ihrer Außenseite einen kleinen dreieckigen Narbenlappen tragen. In der Gattung Gladiolus ist die Gleichartigkeit der Perigonblätter noch weiter gestört, die Blüten werden dorsiventral.

Offizinell: Crocus sativus: Crocus (Pharm. germ., austr., helv.). Iris florentina, pallida, germanica des Mittelmeergebietes: Rhizoma Iridis (ibid.).

Fig. 820. Diagramm der Iridaceae (Iris).

Fig. 821. Crocus sativus. Griffel mit dreiteiliger Narbe. Nach H. BAILLON. — Offizinell.

5. Familie Bromeliaceae. Diese große, fast ausschließlich amerikanisch-tropische Familie mit typisch xerophilen Blättern von rosettenförmiger Anordnung enthält zahlreiche meist epiphytisch lebende Pflanzen (Gattung Tillandsia) mit zwittrigen Blüten. Bei erdbewohnenden Formen sind alle Blätter scharf bewehrt. Ananassa sativa liefert in ihrem Fruchtstande die Ananas.

Die 4. Ordnung der Enantioblastae ist durch atrope Samenanlagen ausgezeichnet, die sich sonst nur selten finden. Es liegt also der Keimling dem Nabel gegenüber an der Spitze des Endosperms. Familie Commelinaceae. Eine nur in den Tropen und Subtropen verbreitete Familie, deren Perianth in Kelch und Krone differenziert ist. Commelina, die Haare der Staubblätter von Tradescantia bilden ein für Plasmaströmung und Kernteilungsfiguren bekanntes und geeignetes Objekt. Rhoeo discolor, Mexiko, vielfach in Kultur.

Fig. 822. Iris germanica, 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

b) Blüten mehr oder minder reduziert.

5. Ordnung. Glumiflorae.

Die Ordnung der Spelzenblüher umfaßt ausschließlich Gewächse von grasartigem Habitus und ein- bis mehrjähriger Dauer. Sie ist in ihren beiden Familien über die ganze Erdoberfläche verbreitet. Holziger Schaft eignet nur der Gattung Bambusa. Das allen gemeinsame Merkmal liegt in der Vereinigung zahlreicher Einzelblüten, die eines ausgebildeten Perianthes entbehren, dagegen von trockenhäutigen Hochblättern, den Spelzen, gestützt werden, zu mehr oder minder reich zusammengesetzten Blütenständen. Ebenso wie das Perianth, das entweder vollständig ausfällt oder zu Borsten oder Schüppchen verkümmert, fehlt häufig der innere Andröceumwirtel. Der oberständige Fruchtknoten ist stets einfächerig und enthält nur eine Samenanlage; er entspricht bald drei Fruchtblättern (Cyperaceen), bald zweien (einige Carices), bald nur einem (Gramineen). Die Narben sind von erheblicher Größe, papillös fadenförmig oder federig, wie es die Windbestäubung verlangt. Die Früchte sind Schließfrüchte.

Fig. 823. Scirpus setaceus. Nat. Gr. 1 Blühende Pflanze. 2 Gipfel eines fertilen Halmes. 3 Einzelblüte. 4 Dieselbe vom Rücken. 5 Dieselbe ohne Deckspelze. 6 Früchte. 2–6 vergr. Nach G. F. HOFFMANN.

Fig. 824. Eriophorum augustifolium. Etwa nat. Gr. 1 Fruchtender Halm. 2 Ein blühendes Ährchen. 3 Einzelblüte. 4 Dieselbe ohne Spelze. 5 Früchtchen. 3–5 vergr. Nach G. F. HOFFMANN.

1. Familie Cyperaceae. Die Riedgräser sind durch ihren meist dreikantigen, in der Regel weder knotig gegliederten noch hohlen Halm und die geschlossenen Scheiden ihrer Blätter kenntlich. Ihre Blüten sind entweder eingeschlechtig, und dann meist monözisch (Carex), oder zwittrig, wie bei der Mehrzahl der Gattungen. Der Fruchtknoten ist zwei- oder dreikarpellig mit grundständiger, aufrechter, anatroper Samenanlage. Die Fruchtschale ist nicht mit der Samenschale verwachsen, die einen kleinen, rings von Endosperm umschlossenen Embryo enthält.

Wichtige Gattungen: Cyperus, Scirpus und Eriophorum haben zwittrige Blüten, Fig. 823 zeigt eine blühende Pflanze des einjährigen Scirpus setaceus, mit steifen, oberseits gerinnten Blättern. Fertile Halme mit langem oberstem Internodium tragen die 1–3 Ährchen endständig; sie werden durch das in der Richtung des Halmes aufstrebende Hüllblättchen zur Seite gedrückt und sind mit zahlreichen dachziegeligen Spelzen bedeckt. Nur die untersten größeren bleiben steril, alle anderen decken je eine nackte Zwitterblüte. Eriophorum angustifolium, das zur Blütezeit wenig auffallende Wollgras, bringt am Gipfel des fertilen Halmes drei bis sieben langgestielte Ährchen mit zahlreichen dachziegelig deckenden Spelzen. Die Einzelblüten sind am Grunde von vielen Haaren umgeben, die von Staubblättern und Griffeln überragt werden. Zur Fruchtzeit dagegen sind die Haare bis etwa 3 cm lang geworden und ragen weit über die Spelzen hervor. Sie bilden ein für die Verbreitung der Früchtchen wichtiges Flugorgan. Durch ihre weiße Farbe machen sie die Pflanze und ihre dann herabhängenden Ähren zu einem auffälligen Bestandteil unserer torfigen Wiesen (Fig. 824). Cyperus papyrus in Ägypten lieferte in den Längsscheiben seiner schenkeldick werdenden Halme das „Papier“ des Altertums, die Papyri. Carex hat nackte eingeschlechtige Blüten, welche in der Regel monözisch verteilt sind. Die männlichen Ähren sind einfach; in der Achsel eines jeden Deckblättchens sitzt eine männliche Blüte, aus drei Staubblättern gebildet (Fig. 825 A). Die weiblichen Ährchen tragen in der Deckblattachsel je ein Seitensprößchen, aus einer vom schlauchförmigen Vorblatt, dem Utriculus, umgebenen Spindel a und dem in seiner Achsel sitzenden, bald zwei- bald dreikarpelligen Fruchtknoten bestehend (Fig. 825 B–E).

Fig. 825. A Diagramm einer Carexblüte, B einer dreinarbigen, C einer zweinarbigen Carexblüte. D Aufriß einer Carexblüte, E des zwittrigen Ährchens von Elyna. a Sekundansproß, utr Utriculus oder Vorblatt des Sekundansprosses. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 826. Schema des Grasährchens. g Die Hüllspelzen, p₁ und p₂ palea inferior und superior. B Die Blüte, e Die Lodiculae. Sämtliche Achsenteile verlängert gedacht.

2. Familie Gramineae[508]. Die echten Gräser besitzen stielrunde hohle (Ausnahme: Mais und Zuckerrohr), durch massive Knotenstellen gegliederte Halme, zweizeilige Blattstellung und eine meist offene Scheide, die an der Basis knotig verdickt zu sein pflegt. An der Grenze der Blattscheide und -spreite ragt fast ausnahmslos ein erhabener häutiger Rand über das Blatt hervor: die Ligula (vgl. Fig. 138). Gramineenblüten finden sich in ähren-, trauben- oder rispenartigen Gesamtblütenständen vereinigt, die jedesmal aus ährenartigen Teilinfloreszenzen, den „Ährchen“, zusammengesetzt sind. Meist ist das Ährchen mehrblütig. Es beginnt in der Regel (Fig. 826, 827) mit zwei (in einzelnen Fällen einer, oder 3–4) sterilen Hüllspelzen (gluma); in zweizeiliger Anordnung wie diese folgen die fertilen Deckspelzen (palea inferior) mit je einer Blüte in ihren Achseln. Die Deckspelzen sind oft begrannt, d. h. sie tragen eine steife widerhaarige Borste auf dem Rücken oder an ihrer Spitze, die Granne. Jedem Einzelblütchen geht eine Vorspelze (palea superior) vorauf. Es folgen zwei kleine Schüppchen, die als Schwellkörper zur Öffnung der Blüte beitragen (Fig. 828 B, C) und Lodiculae heißen; endlich das meist aus einem dreigliedrigen Wirtel bestehende Andröceum und der mit zwei federartig verzweigten papillösen Narben gekrönte Fruchtknoten. Er umschließt eine anatrope oder schwach kampylotrope Samenanlage.

Fig. 827. Diagramm der Grasblüte. Die fehlenden Teile matt punktiert. ax Achsenende der Ährchenachse, pi palea inferior, ps palea superior (äußeres Perigon), l Lodiculae (inneres Perigon), st äußerer, st′ innerer Staubblattkreis, c laterale Fruchtblätter c′ dorsales Fruchtblatt. Nach J. SCHUSTER.

Fig. 828. Festuca elatior. A Ährchen (vgl. Fig. 826) mit zwei offenen Blüten, unten die beiden sterilen Hüllspelzen. Vergr. 3. B Die Blüte; vorn die beiden Lodiculae, hinten die Vorspelze (palea superior), Fruchtknoten mit federartigen Narben. C Eine Lodicula. D Fruchtknoten, von der Seite, mit dem Stiel einer abgeschnittenen Narbe. B-D Vergr. 12. Nach H. SCHENCK.

Fig. 829. Medianer Längsschnitt durch den unteren Teil eines Weizenkorns. Links unten der Keim mit dem Scutellum sc, l′ Ligula, vs Leitbündel des Scutellum, ce sein Zylinderepithel, c Scheidenteil des Kotyledons, pv Stammvegetationskegel, hp Hypokotyl, l Epiblast, r Radicula, cl Wurzelscheide, m Austrittsstelle der Radicula, p Fruchtstiel, vp sein Leitbündel, f Seitenwandung der Furche. Vergr. 14. Nach E. STRASBURGER.

Nicht immer ist der Bau so stark reduziert; so hat die Reisblüte (Fig. 832) ein vollzähliges Andröceum, ebenso die Bambuseen, welche daneben drei Griffel besitzen und auch drei Lodiculae aufweisen. Streptochaeta endlich hat eine normale pentazyklische Monokotylenblüte, deren Gynäceum der Anlage nach dreizählig ist. Man ist daher berechtigt, die Lodiculae als dem inneren Perianthkreis entsprechend anzusehen, während die Vorspelze zwei verwachsene Blätter des äußeren Perianthkreises, dessen drittes fehlt, darstellen könnte. Im Gynäceum ist von den ursprünglichen drei Karpellen meist nur ein, aus den zwei lateralen Fruchtblättern gebildetes, Doppelblatt übrig geblieben. Nach dieser Auffassung, die z. B. von GOEBEL vertreten wird, gelangt man zu dem umstehenden Diagramm (Fig. 827).

Über die Windblütigkeit der Gräser vgl. S. 479. Die Frucht zeigt eine innige Verwachsung von Frucht- und Samenschale, sie wird Karyopse genannt. Der Embryo liegt dem stärkereichen Endosperm seitlich mit seinem Kotyledon, dem Scutellum, an, welches bei der Keimung als Saugorgan die Aufnahme der gespeicherten Reservestoffe bewirkt (Fig. 829).

Fig. 830. Getreidearten. A Roggen. Secale cereale. B Spelt, Triticum Spelta. C Zweizeilige Gerste. Hordeum distichum. D Weizen, Triticum vulgare. — D Offizinell.

Zu den Gräsern zählen als wichtige Nutzpflanzen vor allem die eigentlichen Brotpflanzen: Der Weizen, Triticum (Fig. 830 B und D), mit einzelstehenden zwei- bis vielblütigen Ährchen, deren Hüllspelzen breiteiförmig sind (Fig. 831 B). Von Weizenarten unterscheidet F. KOERNICKE 1. Tr. vulgare, Saatweizen mit verschiedenen Unterarten; 2. Tr. polonicum, Polnischer Weizen; 3. Tr. monococcum, Einkorn. Der Roggen, Secale cereale (Fig. 830 A). Die Ährchen stehen einzeln und sind zweiblütig, ihre Hüllspelzen pfriemlich (Fig. 831 A). Die Gerste, Hordeum vulgare (Fig. 830 C). Die einblütigen Ährchen stehen zu dreien, bei den Unterarten H. hexastichum und H. tetrastichum sind alle Reihen, bei H. distichum ist nur die Mittelreihe fruchtbar. Der Hafer, Avena sativa, und der Mais, Zea Mays. Alle diese sind der Kultur in gemäßigtem Klima zugänglich. Ihre Heimat ist, bis auf die des amerikanischen Mais, voraussichtlich Westasien oder Südosteuropa; in wildem Zustand bekannt sind nur Triticum monococcum var. aegilopodioides als Stammform des Einkorns, Tr. dicoccoides als wahrscheinliche Stammform des Weizens, Secale montanum als Stammform des Roggens, Hordeum spontaneum, dem H. distichum nahestehend, Stammform der Gerste. Diese wilden Formen sind durch Auseinanderfallen ihrer Spindel bei der Fruchtreife gekennzeichnet, eine Eigenschaft, die für Kulturformen höchst unvorteilhaft wirken müßte.

Fig. 831. A Ährchen des Roggens, zweiblütig. B Ährchen des Weizens, mehrblütig.

Fig. 832. Oryza sativa. Blütenrispe, 1⁄2 nat. Gr. Einzelnes Ährchen, vergr. — Offizinell.

Das wichtigste tropische Getreide ist der Reis, Oryza sativa (Fig. 832), bis in die warm temperierten Länder hinein in größtem Maßstabe kultiviert (Fig. 833) und bei hinreichender Feuchtigkeit von unerreichter Fruchtbarkeit. Speziell in Afrika ist die Mohrhirse, Andropogon Sorghum, in mehreren Varietäten zu Hause. Sie bildet als Durrha die wichtigste Brotpflanze für diesen ganzen Kontinent; schließlich bleiben die im Mittelmeergebiet und in Asien kultivierten Panicum miliaceum, echte Hirse, und P. italicum, Kolbenhirse, zu erwähnen, beide asiatischen Ursprungs. Als Nahrungsmittel nimmt ferner das Zuckerrohr, Saccharum officinarum, ein übermannshohes, im tropischen Asien, Vorder- und Hinterindien beheimatetes perennierendes Gras, eine wichtige Stelle ein. Es wird zur Zeit überall in den Tropen kultiviert, um aus dem fleischigen Mark des hier nicht hohlen Stengels durch Auspressen und Eindicken des Saftes Rohrzucker zu gewinnen.

Als wichtige heimische Futtergräser unserer Wiesen mögen genannt sein:

Agrostis alba, Alopecurus pratensis, Anthoxanthum odoratum, Arrhenatherum elatius, Avena flavescens und pubescens, Briza media, Dactylis glomerata, Holcus lanatus, Lolium perenne, Phleum pratense, Poa pratensis; außerdem sind zu beachten Aira-, Bromus-, Calamagrostis-, Festuca-, Melica- usw. Arten. Eine außerordentlich mannigfaltige Anwendung finden endlich die baumförmigen tropischen Bambus-Arten in ihren stattlicheren Vertretern: Häuser, Wände, Fußböden, Leitern, Brücken, Stricke, Wasserkrüge, Kochgefäße, Wasserleitungsröhren usw. werden aus den Stämmen angefertigt, so daß diese Pflanzen für die dortigen Verhältnisse geradezu unentbehrlich genannt werden müssen.

Giftig: Der einjährige Taumellolch, Lolium temulentum (Fig. 834), hat in der Regel von Pilzhyphen umsponnene und dann durch Alkaloidgehalt giftige Früchte; pilzfreie Früchte der Pflanze sind unschädlich[509]. Die Pflanze ist einjährig, entbehrt der sterilen Triebe und kann dadurch leicht von den häufigen Lolium-Arten, perenne und multiflorum, unterschieden werden. Der Taumellolch ist das einzige giftige Gras.

Fig. 833. Für Reiskulturen hergerichtetes Terrassenland in Ceylon. Das für den jungen, einzeln zu pflanzenden Reis notwendige Wasser läuft von Terrasse zu Terrasse, deren erhöhte Ränder eine Abflußstelle besitzen. Im Vordergrunde Bananen (Musa), in der Mitte eine Arecapalme, vorn rechts eine Kaffeeplantage. Nach einer Photographie.

Offizinell: Saccharum officinarum: Saccharum (Pharm. germ., austr., helv.). Agropyrum repens: Rhizoma Graminis (Pharm. austr., helv.). Triticum vulgare: Amylum Tritici (Pharm. germ., austr., helv.). Oryza sativa: Amylum Oryzae (ibid.).

c) Blüten zygomorph.

6 Ordnung. Scitamineae.

Tropische Stauden von zum Teil gewaltigen Dimensionen, in einzelnen Fällen baumartig mit dorsiventralen oder asymmetrischen Blüten entsprechen dem Typus dieser Ordnung. Das Perianth ist in Kelch und Krone gesondert und das Andröceum stark reduziert, zum Teil staminodial, kronblattähnlich. Der unterständige, dreifächerige Fruchtknoten enthält Perisperm führende Samen.

1. Familie Musaceae. Die Banane, Musa (Fig. 835), ist eine der wichtigsten Fruchtpflanzen aller tropischen Gegenden. Einander dicht umschließende Scheiden der mächtigen Blätter bilden ein stammartig aussehendes Gebilde, aus dem die endständige Infloreszenz ihre großenteils parthenokarpen[510] dichtgedrängten Beerenfrüchte herabhängen läßt. Musa textilis liefert Manilahanf; Ravenala besitzt einen Holzstamm, Strelitzia reginae (Fig. 542) vom Kap wird ihrer prächtigen, ornithophilen Blüten halber häufig kultiviert.

2. Familie Zingiberaceae. Die dorsiventralen Einzelblüten stehen in Ähren von bisweilen köpfchenartigem Habitus. Eine dreizipfelige Krone ragt aus dem unscheinbaren röhrigen Kelch hervor. Wenn der äußere Staubblattkreis nicht gänzlich fehlt, ist er in zwei seitlichen Staminodien vertreten (Fig. 836 sst₁, sst₂). Im inneren Staubblattkreis ist das hintere Staubblatt allein fertil (st), die beiden übrigen sind vereinigt und in Form petaloider Staminodien ausgebildet; sie stellen als Labellum (l) durch ihre Größe und hervortretende Lage, wie durch lebhafte Färbung den Schauapparat der Zingiberaceenblüte dar. Der Griffel verläuft in dem röhrenartigen Einschnitt zwischen den beiden Thecae des Staubblattes. Aus dem Fruchtknoten wird eine Kapsel. Die Zingiberaceen gehören meist dem tropischen Asien an.

Fig. 834. Lolium temulentum. — Giftig. Nach H. SCHENCK.

Fig. 835. Gruppe von Musa sapientum mit Manihot utilissima. Ceylon, nach einer Photographie.

Zingiber officinale, der Ingwer, eine alte Kulturpflanze Südostasiens, wird jetzt überall in den Tropen kultiviert (Fig. 837). Das flache, geweihartig verzweigte Rhizom steht auf seiner hohen Kante im Boden. Es ist mit zweizeilig stehenden Blättern besetzt, nur die Achselknospen der Rhizomunterseite werden gefördert und setzen den Hauptsproß fort. Die Laubzweige bestehen trotz ihrer Länge fast nur aus den Scheiden der großen, ungeteilten ganzrandigen Blätter, ihre Achse bleibt außerordentlich kurz. Nur die Blütensprosse sind massiv, sie bleiben niedriger und sind nur mit den langscheidigen Schuppenblättern ohne eigentliche Spreite bekleidet. Die hellgelben, durch ihr violettes, heller geflecktes Labellum auffallenden Blüten stehen in der Achsel großer Hochblätter, die besonders an ihrem Rande lebhaft gefärbt sind. Elettaria Cardamomum und Curcuma haben ebenfalls nur mit Schuppenblättern bestandene Infloreszenzstiele, Alpinia dagegen, wie die häufig kultivierten Hedychium-Arten tragen die Blütenstände terminal an normal belaubten Sprossen.

Fig. 836. Diagramm der Zingiberaceenblüte nach A. W. EICHLER. b Deckblatt, v Vorblatt, k Kelch, p^1–3 Kronblätter, sst₁ und ₂ Staminodien des äußeren Andröceumwirtels, * fehlendes Staubblatt desselben Wirtels, st einziges fertiles Staubblatt, l kronblattartige Staminodien des inneren Andröceumwirtels, hier Labellum genannt.

Fig. 837. Zingiber officinale. 1⁄2 nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Offizinell: Zingiber officinale: Rhiz. Zingiberis (Pharm. germ., austr., helv.). Elettaria Cardamomum: Fructus Cardamomi (ibid.), Cardamomen, Curcuma Zedoaria, Zittwer: Rhiz. Zedoariae (ibid.), Alpinia officinarum, Galgant: Rhiz. Galangae (Pharm. germ., helv.).

Großblättrige häufig kultivierte Stauden mit asymmetrischen Blüten (Fig. 838) gehören zu den Cannaceae, die nur eine halbe, also monothezische, Anthere haben, die andere Hälfte ist blumenblattartig.

Den gleichen Habitus und ebenso gebaute, aber minder große Blüten besitzen die Marantaceae, deren Blätter am Ansatz der Spreite mit Gelenkpolstern versehen sind.

Das Rhizom von Maranta arundinacea liefert westindisches Arrowroot.

7. Ordnung. Gynandrae.

Die Familie Orchidaceae enthält perennierende, krautige, erdbewohnende oder epiphytische Gewächse mit zwittrigen, stark dorsiventralen Blüten, deren Perianth kronartig ist; das hintere Blatt des inneren Kreises wird als Lippe, Labellum ausgebildet und läuft häufig in einen Sporn aus.

Das bei den Scitamineen erwähnte „Labellum“ ist morphologisch ganz anderer Natur, da es staminodialen und petaloid gewordenen Staubblättern entspricht.

Das Andröceum wird auf die drei vorderen Glieder beschränkt, von denen meist das mittlere, dem äußeren Kreise angehörige allein fertil ist, während die anderen fehlen oder Staminodien darstellen. Das einfächerige, unterständige Gynäceum ist aus drei Fruchtblättern verwachsen, die eine Kapselfrucht liefern mit äußerst zahlreichen an den randständigen, d. h. parietalen Plazenten sitzenden Samen (Fig. 839 u. 842). Das fertile Staubblatt verwächst mit dem Griffel zu einem Säulchen, Gynostemium, welches in der Mitte der Blüte mehr oder minder emporragt. Durch Drehung der ganzen Blüte um 180° (vgl. Fig. 839 u. 842) oder Übernicken gelangt die als Anflugstelle für Insekten dienende Lippe auf die Vorderseite.

Die Orchidaceen erreichen ihre reichste Entwicklung in den Tropen aller Erdteile, wo sie meist unter den Epiphyten eine wichtige Rolle spielen.

Fig. 838. Blüte von Canna iridiflora. f Fruchtknoten, k Kelch, c Krone, l Labellum, st 1–3 die übrigen Staminodien, a fertile Antherenhälfte, g Griffel. 1⁄2 nat. Gr. Nach H. SCHENCK.

Fig. 839. Orchidaceen-Diagramm (Orchis). Nach F. NOLL verändert.

Fig. 840. Orchis militaris. Längsschnitt durch Mutter- und Tochterknolle. Nach LÜRSSEN. — Offizinell.

Fig. 841. Wurzelsystem von Orchis latifolia. b Basis des Stengels, s Niederblatt, t′ alte, t″ junge Knolle, k Knospe, r Wurzeln. Nach H. SCHENCK.

Orchis, Knabenkraut, Ophrys, Gymnadenia, Platanthera sind alle mit Knollen versehen. Epipactis, Cephalanthera, Listera haben ein verzweigtes Rhizom. Neottia, Nestwurz, Coralliorrhiza, Epipogon, Limodorum leben saprophytisch oder richtiger parasitisch auf Kosten ihrer Mykorrhizen[511] und sind daher fast oder ganz chlorophyllfrei. Cypripedium, der Frauenschuh, hat zwei fertile seitliche Staubblätter des inneren Wirtels.

Zu genauerer Darstellung mag eine unserer häufigeren einheimischen Orchis-Arten, Orchis militaris, dienen, die in Fig. 842, 844 wiedergegeben ist. Untersucht man eine solche Pflanze zur Zeit ihrer Blüte, so findet sich ein Paar fleischiger Knollen als Ausgangspunkt. Beide sind mit einem Flaum von Wurzelhaaren überdeckt. Die größere braune Knolle, von mehr schwammiger Beschaffenheit, setzt sich nach oben in den von ein paar Niederblättern und den Scheiden der 2–4 Laubblätter länglich-elliptischer Form umhüllten Infloreszenzstiel fort, welcher mit einer pyramidalen Blütentraube abschließt. Die kleinere Knolle ist von weißer Farbe und fester Konsistenz; sie trägt, wie der Längsschnitt (Fig. 840) zeigt, eine Knospe auf dem Scheitel, die bereits ein paar Scheidenblätter entwickelt hat. Es handelt sich um den in der Achsel eines der ersten Scheidenblätter der Pflanze, dicht über der älteren braunen Knolle gebildeten Achselsproß, welcher mit seiner als Reservestoffbehälter knollig anschwellenden Wurzelanlage das Scheidenblatt durchbrochen hat (Fig. 844) und die Mutterpflanze im nächsten Jahre ersetzen wird.

Fig. 842. Orchis militaris. A Eine von der kleinen Braktee (a) gestützte Blüte, b Fruchtknoten, c die äußeren, d die beiden oberen inneren Perigonblätter, e Labellum mit dem Sporn, f, g Gynostemium. — B Dieselbe nach Entfernung des Perigons mit Ausnahme des oberen Teils des Labellum, h Narbe, l Rostellum, k zahnartiger Fortsatz des Rostellum, m Fach der Anthere, n Konnektiv, o Pollinium, q Klebmasse, p Staminodium, vergr. — C Einzelnes Pollinium, r Kaudikula, s Pollen, stärker vergr. — D Frucht im Querschnitt, schwach vergr. Nach BERG und SCHMIDT.

Fig. 843. Vanilla planifolia (nach BERG und SCHMIDT aus ENGLER-PRANTL), verkleinert. A Lippe und Gynostemium. B Gynostemium von der Seite. C Gynostemiumspitze von vorn. D Anthere. E Samen, vergr. — Offizinell.

Bei Betrachtung der Blüten fällt sogleich die schraubige Drehung des Fruchtknotens auf, der hier die Abwärtskehrung der „Unterlippe“ zu danken ist. Diese ist dreizipflig, und ihr Mittellappen teilt sich am Ende abermals in zwei gabelig auseinanderstehende Läppchen. Ganz an der Basis dieses Labellums ist ein Sporn als Aussackung zu erkennen. Er dient als Nektarium, und seine Öffnung findet sich direkt unter dem Gynostemium (Fig. 842 A, B). Dieses trägt auf seiner der Unterlippe und den sich darauf niederlassenden Insekten zugekehrten Seite eine große Narbenfläche (h), welche zwei vereinigten Narben entspricht. Die dritte Narbe ist zu einem als Rostellum bezeichneten Gebilde (l, k) umgeformt und dient der Ausrüstung der männlichen Organe. Die eine fruchtbare Anthere besitzt zwei Thecae, durch das als Abschluß des Gynostemiums sichtbare Konnektiv (n) verbunden. Die ganze Pollenmasse jedes der beiden Fächer wird durch eine Bindesubstanz zusammengehalten, welche gleichzeitig nach unten in einen Stiel ausläuft. Dieser heißt Kaudikula; das gesamte, Pollinium genannte Gebilde ist von wachsartiger Konsistenz. Die Kaudiculae enden nun an jenem Rostellum, welches eine Klebmasse von zäher Beschaffenheit enthält, die geeignet ist, einmal die Pollinien, welche frei im Fache liegen, an Ort und Stelle festzuhalten, andererseits aber auch sie an andere damit in Berührung gelangende Körper anzukleben. Versucht nun ein auf der Unterlippe sitzendes Insekt den im Sporn ausgeschiedenen Nektar zu erreichen, so muß es mit Kopf oder Rüssel das Rostellum berühren und die Pollinien mitnehmen. Beim Eintrocknen der Kaudiculae biegen die Pollinien sich nach vorn und werden daher bei einer nächst besuchten Blüte genau auf die Narbenfläche gelangen müssen.

In ähnlicher, vielfach aber noch weit komplizierterer Art sind alle Orchidaceen auf Insektenbesuch angepaßt, dessen sie zur Bestäubung ihrer Blüten nicht entbehren können[512]. In vielen Fällen ist die Anpassung so speziell auf den Bau eines bestimmten Insektes gerichtet, daß kein anderes dieselbe Leistung zu vollziehen vermag; so blieb z. B. die aus ihrer amerikanischen Heimat in andere tropische Länder gebrachte Vanilla (Fig. 843) stets unfruchtbar, da das bestäubende Insekt fehlte. Nachdem dies erkannt war, wird sie jetzt durch Menschenhand einzeln bestäubt und setzt daraufhin regelmäßig Früchte an. Zur Vervollständigung ist noch hinzuzufügen, daß bei manchen Formen, so auch bei Vanilla, der Pollen körnig bleibt. Zahlreiche tropische Orchidaceen werden ihrer herrlich duftenden und schön geformten, farbenprächtigen Blüten wegen bei uns in Gewächshäusern kultiviert, so Cattleya, Laelia, Vanda, Dendrobium, Stanhopea u. v. a.

Fig. 844. Orchis militaris. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Offizinell: Orchis-Arten und verwandte Formen mit eiförmigen, nicht handförmig zerteilten (vgl. Fig. 840 u. 844) Knollen: Tubera Salep (Pharm. germ., austr., helv.). — Vanilla planifolia, ein in Mexiko einheimischer, vielfach in den Tropen kultivierter Wurzelkletterer (Fig. 843): Fructus Vanillae (Pharm. austr., helv.).

Die fossilen Angiospermen[471].

Die ersten zweifellosen Angiospermen zeigen sich in der oberen Kreide, und zwar gleich in mannigfachen Formen, die ungefähr in gleichem Verhältnis wie jetzt zu Monokotylen und Dikotylen gehören. Gefunden sind zunächst nur Blätter, die große Ähnlichkeit mit denen jetzt lebender Angiospermen zeigen, hingegen gar keine mit solchen von Gymnospermen oder gar Pteridophyten. Die hier vorhandene Kluft kann also durch die paläontologischen Funde nicht überbrückt werden.

Im Eozän und Oligozän werden die Angiospermen sicher bestimmbar; es sind Angehörige noch existierender Familien, und zwar, sogar im nördlichen Europa, teilweise von tropischem Charakter, nämlich Palmen, Dracaena, Smilax usw. unter den Monokotylen, zahlreiche Quercifloren (namentlich Quercus), Lauraceae (Cinnamomum u. dgl.), Leguminosae usw. von Dikotylen. Vom Miozän an werden die Arten teilweise mit lebenden identisch; im Quarternär fehlen eigene, von den jetzt lebenden erheblich abweichende Formen. Der Florencharakter war zur Tertiärzeit in Europa ganz wesentlich von dem gegenwärtigen verschieden; er trug das Gepräge eines viel wärmeren Klimas und wies, wie für die Gymnospermen, Typen auf, die gegenwärtig nur noch in fernen Ländern existieren.