CAPITOLO VI. ESAME DI ALCUNE OBBIEZIONI CONTRO L’ELEZIONE NATURALE.
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Forme intermediarie. — Il caos nelle forme di vita; divergenza dei caratteri. — L’isolamento. — Obbiezioni del Kölliker. — Le specie morfologiche. — La sterilità degli ibridi. — Insufficienza del tempo trascorso.
Contro la teoria dell’elezione naturale furono esposte molte obbiezioni, alcune insignificanti che non meritano di essere discusse, altre di molto peso, così che il Darwin stesso ha creduto di doverle confutare nel settimo capitolo della Origine delle specie[223]. Non ripeteremo qui quanto fu esposto nel citato capitolo, diretto principalmente contro il Mivart; ma prenderemo in esame altre obbiezioni, prescegliendo quelle che sono le più ripetute, o più recenti, o ci dànno occasione di chiarire qualche parte della teoria.
Forme intermediarie.
L’asserzione che la geologia non abbia fornito delle forme intermediarie, viene spesso ripetuta anche in Italia. Quanto alle specie estinte, udiamo il Lyell[224], il quale dice: «Nella lista dei proboscidei vediamo disposte cronologicamente più di trenta specie distinte, cominciando dai mastodonti del miocene medio, trovati in Francia, e continuando con quelli del miocene superiore di Ava, dei monti Siwalik, di Pikermi ed Eppelsheim, fino alle forme plioceniche dell’India meridionale, Italia ed Inghilterra, dove occorrono tanto mastodonti quanto elefanti. Arriviamo finalmente alle specie postplioceniche o quaternarie dell’Europa e dell’America, per terminare coi due attuali elefanti dell’India e dell’Africa. Parimenti si enumerano nella famiglia dei rinoceronti, oltre le cinque specie viventi, quindici altre estinte, e oltre a queste, alcune forme generiche di data più antica ed eocenica, appartenenti alla stessa famiglia. La geneologia fossile della tribù del cavallo è altrettanto istruttiva, tracciata dall’Hipparion del miocene medio e superiore della Francia, Germania, Grecia, India ed America, fino all’odierno cavallo ed asino. Ma le dodici specie equine riferite da Leidy a sette generi, scoperte nella valle di Niobrara in formazioni plioceniche o posterziarie, sono omesse in questa tavola, per non essere state ancora descritte con sufficienti particolari, ed inserite nella tavola del Gaudry riempirebbero certamente molti vuoti fra le forme da lui riconosciute. La famiglia dei porci, come pure alcuni carnivori, per esempio la iena, forniscono altresì ampi materiali per illustrare la medesima legge di un graduale cangiamento di struttura».
«Anche i quadrumani cominciano ad offrir prove del modo, in cui le scimie esistenti si diramano dai loro prototipi estinti, benchè le nostre cognizioni rispetto ad essi, sia di Pikermi o di altrove, derivino finora quasi esclusivamente da latitudini extratropicali, in cui non esistono adesso rappresentanti viventi dell’ordine. Fin qui si scoprirono allo stato fossile soltanto quattordici specie della tribù delle scimie e bertuccie, e ognuna di queste per lo più appena fornì agli osteologi poche ossa dello scheletro. Eppure esse non hanno mancato di gettar molta luce sull’ipotesi della trasmutazione. Il Dryopithecus del miocene del sud di Francia, sebbene distinto specificamente da ogni scimia odierna, si approssima tanto al vivente gibbone, o scimia dalle lunghe braccia, da non meritare, secondo l’opinione del prof. Owen, la separazione generica assegnatagli dal Lartet. Tutti gli altri fossili (di quadrumani) dell’Europa e dell’Asia hanno affinità alle specie o generi attuali della divisione Catarrhina; e quei d’America, trovati nelle caverne brasiliane, alle specie o generi attuali della divisione Platirrhina. Rispetto al Mesopithecus di Pikermi, lo scheletro è quasi completo, più che qualunque altro di scimia fossile, portato alla luce fin qui. Differisce genericamente da ognuna delle viventi forme indiane, non tanto perchè presenti nuove strutture, quanto per la combinazione di caratteri che appartengono ora a due distinti tipi indiani. Perciò si può dire, con Gaudry, che gli attuali Semnopitheci della India hanno preso a prestito da questo tipo miocenico la testa, e gli attuali Macachi gli arti. In quale diversa luce, esclama questo eminente paleontologo, ci si presenta ora la questione sulla natura delle specie, di fronte a quel che appariva solo vent’anni fa, prima che avessimo studiati gli avanzi fossili di Grecia e le forme affini di altri paesi; quanto chiaramente questi avanzi accennano all’idea che specie, generi, famiglie ed ordini, oggi tanto distinti, ebbero progenitori comuni! Quanto più avanziamo, e riempiamo le lacune, tanto più ci sentiamo persuasi che i rimanenti vuoti esistono piuttosto nelle nostre cognizioni che nella natura».
Simile convinzione esprime anche il Lubbock[225]. Egli dice: «Mano mano che noi studiamo le forme estinte, tutte le linee di separazione vanno sempre facendosi più lievi. Per esempio, le specie più grosse di mammiferi sono oggi in molti casi ben distinte, ma diviene sempre più difficile distinguerle in modo soddisfacente quando noi studiamo gli esemplari fossili e i viventi. Prendiamo, per esempio, soltanto due casi del gruppo dei mammiferi quaternari, e vedremo che, secondo Rütimeyer, il bisonte d’Europa e quello d’America, che ora sono al tutto distinti, erano collegati fra loro dal Bison priscus, mentre tra il nostro orso bruno e l’orso grizzly delle Montagne Rocciose si è rinvenuta una lunga serie di anelli che li collegano insieme fra i numerosi avanzi delle nostre caverne ossifere».
Abbiamo riportato questi passi, perchè l’autorità del Lyell e quella del Lubbock e del Gaudry sono certamente di peso. Ma si conoscono molte altre forme di transizione. L’Archaeopteryx, che dapprima fu creduto un pterodattilo pennuto, ma che è un uccello, congiunge insieme la classe dei rettili e quella degli uccelli. Le diverse specie di ammoniti, come dissero il Cotta[226] e più recentemente il Meneghini, sono congiunte insieme da numerose forme di passaggio. Il Belemnites dilatatus costituisce un gruppo di forme, in cui il Raspail distinse 43 specie, le quali dal D’Orbigny, colla dimostrazione delle forme intermediarie, vennero ridotte ad una sola. La schiera delle ostriche (Ostrea), che crebbe continuamente dall’epoca secondaria in poi, presenta delle enormi differenze tra le varie forme, ma queste sono collegate insieme da un numero sì grande di anelli che, considerando le forme fossili di tutti i tempi, riesce impossibile di tenere rigorosamente separate le singole specie[227].
Noi abbiamo sopra menzionato l’Archaeopteryx; esso fu trovato fossile a Solenhofen e venne dapprima descritto da A. Wagner come un rettile pennuto col nome di Griphosaurus, ma più tardi l’Oppel ed altri riconobbero che si trattava di un uccello con alcuni caratteri di rettile. Gli uccelli attuali hanno una coda poco sviluppata, mentre nell’Archaeopteryx, uccello primitivo, esiste una coda, lunga sette pollici e mezzo, la quale è formata di parecchie vertebre ben sviluppate e porta ai lati delle lunghe penne. Gli arti toracici sono trasformati in organi atti al volo (ali), e la bocca sembra armata di denti. Quando vediamo gli uccelli attuali, allo stato embrionale, possedere una coda a più articoli, non possiamo non pensare all’uccello primitivo a coda lunga, e ritenere di avere davanti a noi un fenomeno simile a quelli, di cui abbiamo parlato al capitolo III, a proposito dello sviluppo degli animali.
È stato più volte asserito che gli uccelli costituiscano una classe molto isolata, e nettamente separata tanto dai mammiferi, come dai rettili. Tale asserzione non può essere ripetuta oggidì, sia perchè l’oviparo ornitorinco unisce gli uccelli ai mammiferi, sia perchè i generi fossili Archaeopteryx, Campsognathus, Hesperornis e Ichthyornis colmano la lacuna oggi esistente fra gli uccelli ed i rettili. Gli uccelli odierni hanno una coda rudimentale e mancano di denti; ma l’Archaeopteryx, come dicemmo, ha una coda bene sviluppata, e l’Hesperornis porta dei denti collocati entro un solco, e l’Ichthyornis dei denti posti entro alveoli[228].
Il fatto precitato è analogo a quello da me riscontrato negli ippocampi[229]. È noto che gli ippocampi si distinguono dai sifonostomi e signati per essere privi di pinna caudale; ma tale mancanza non caratterizza senonchè gli individui adulti. Io ho esaminato degli embrioni di Hippocampus brevirostris, lunghi millimetri 5 3⁄4 allo stato di massima distensione, ed ho trovato che essi possiedono una pinna caudale, la quale è bensì poco sviluppata, ma tuttavia sufficientemente distinta. Essa è formata da un prolungamento in addietro della cute che riveste l’estremità posteriore dell’animale, ed è puramente membranosa, non potendosi in essa scorgere alcuna traccia di raggi. Le macchie pigmentate, che sono sparse riccamente su tutta la superficie del corpo, si estendono anche sopra quest’appendice caudale. Se vuolsi è un rudimento di pinna, destinato a scomparire nei successivi stadi della vita, ma è una pinna, la quale ravvicina gli embrioni degli ippocampi a quelli dei sifonostomi e signati. Noi siamo dunque nuovamente ricondotti al principio, che cioè gli embrioni di una classe, anche se appartengono ad ordini o generi diversi, sono tra loro somigliantissimi. Il fatto ora esposto, della presenza di una pinna caudale negli ippocampi embrionali, ha una non lieve importanza, poichè la paleontologia c’insegna che durante l’epoca eocenica sono esistiti degli ippocampi, i quali possedevano una pinna caudale e furono per questo solo carattere dai paleontologi separati genericamente dagli ippocampi ora viventi ed ebbero dall’Agassiz il nome di Calamostomi. Il monte Bolca ci ha appunto fornito allo stato fossile il Calamostoma breviculum Ag., il quale all’estremità della coda portava, anche adulto, una distinta pinna rotonda.
Mentre le cose predette possono gettare della luce sull’origine del genere Hippocampus, non mancano altri studi intorno alla embriologia dei lofobranchi, i quali fanno scomparire i limiti tracciati dagli zoologi tra il genere Nerophis ed il genere Syngnathus. Questo secondo genere differisce dal primo pel possesso delle pinne pettorali e di una distinta caudale; mentre nella Nerophis le pinne pettorali mancano, e la caudale è mancante o rudimentale. Ora il dott. Fries, nel 1838, ha trovato che la Nerophis lumbriciformis subisce una metamorfosi, giacchè allo stato giovanile possiede delle pinne pettorali distintissime ed una pinna embrionale racchiudente la codale; mentre allo stato adulto è interamente mancante delle pinne, e non possiede che un avanzo della seconda in forma di pinna dorsale.
Noi possiamo domandarci, quale più profondo significato abbiano questi fatti, dei quali ognuno può convincersi coll’osservazione. Io vedo in essi la prova, che le nerofidi sono discese dai signati, e gli ippocampi dai calamostomi. I signati perdendo le pinne pettorali e la codale hanno dato origine alle nerofidi, le quali conservano, come attestato della loro provenienza, nell’età embrionale le pinne pettorali dei loro progenitori.
Vi sarà forse taluno, cui queste conclusioni potranno sembrare immature, e domanderà, dove siano gli anelli di transizione, quegli anelli che nel caso nostro dovrebbero congiungere insieme lo stipite, ossia il genere Syngnathus, e la forma derivata, ossia il genere Nerophis. Noi ci troviamo nel caso fortunato di poter rispondere a questa domanda, poichè tra i signati forniti di codale bene sviluppata, e le nerofidi onninamente prive di codale, esistono delle altre nerofidi che sono munite, allo stato adulto, di codale rudimentale, e costituiscono così un passaggio tra le estreme forme citate. In appoggio di quest’asserzione menzionerò le specie Nerophis anguinea, N. Heckeli e N. aequorea, nelle quali tutte ed in qualche altra specie ancora la pinna caudale è rudimentale.
Si può dire con una certa sicurezza che il genere Nerophis è un genere in via di formazione. Quando la codale, già ora tutt’al più rudimentale, sarà interamente scomparsa in tutte le specie, e non si presenterà nemmeno negli embrioni; allora potremo dire che il genere Nerophis è buono, perchè ben distinto dall’affine Syngnathus. Al presente non può dirsi altrettanto, e prova ne sia l’incertezza degli autori nella classificazione di alcune specie; il Kaup, per es., colloca le nerofidi a codale rudimentale nel genere Nerophis, mentre Rafinesque e Bonaparte riferiscono le medesime specie al genere Syngnathus. In modo analogo i calamostomi terziari, perdendo la pinna codale, si sono trasformati negli ippocampi attualmente viventi, i quali sono privi di detta pinna; ma questi ultimi conservano ancora allo stato embrionale la pinna codale che i calamostomi portavano per tutta la vita.
È sommamente probabile che la pinna codale, prima di scomparire negli adulti, sia stata in essi rudimentale, come lo è nelle su citate specie di Nerophis. Qui debbo confessare che non conosco alcun ippocampo in questa guisa conformato; ma si può nutrire fondata speranza, che si scopriranno degli ippocampi viventi o fossili posteocenici, possedenti in età adulta una pinna caudale rudimentale.
Nel caso speciale che ci occupa, possiamo andare anche più oltre, ed indicare la causa, per cui la pinna caudale è scomparsa negli ippocampi. È noto a tutti gli ittiologi che la codale nei pesci è un potente organo della locomozione, poichè il movimento in avanti succede in seguito alle rapide oscillazioni orizzontali della coda, la cui superficie è resa significante dalla presenza della relativa pinna. Battendo il pesce rapidamente e vigorosamente l’acqua da destra a sinistra, e da sinistra a destra, il centro di gravità dovrebbe muoversi contemporaneamente in due direzioni diverse ma non opposte, per cui si muoverà nel senso della diagonale. Eccezione per tale rapporto fa l’ippocampo, il quale, siccome nuota in posizione verticale, ossia colla testa in alto e la coda in basso, effettua i suoi movimenti principalmente coll’aiuto della dorsale. La pinna codale gli è quindi inutile, o pressochè tale, e se nei calamostomi è esistita, perchè fu ereditata da altri pesci, negli ippocampi ha subito gli effetti di quella legge, la quale condanna gli organi inutili a farsi dapprima rudimentali, di poi a scomparire negli adulti, ed in fine a perdersi anche negli embrioni. Gli ippocampi ora viventi trovansi precisamente nel secondo dei predetti tre stadi. Come dunque l’Archaeopteryx fu il precursore degli uccelli attuali, così il Calamostoma fu il precursore dell’Hippocampus, ed ambedue le forme ora viventi conservano ne’ loro embrioni le vestigia di un remoto passato; e come l’Archaeopteryx congiunge insieme due grandi classi di Vertebrati, i rettili cioè e gli uccelli, così il Calamostoma è una forma intermediaria fra i generi Hippocampus e Syngnathus, avendo la forma generale del primo e la pinna caudale del secondo.
Hilgendorf ci ha fatto conoscere la Planorbis multiformis del calcare di Steinheim, ed un illustre paleontologo, il Quenstedt, ha sostenuto che di questa specie se ne sarebbero di certo fatte moltissime, se nella stessa località non fossero state rinvenute numerose forme di transizione, e soggiunge: «Si suol dire che tutte le forme, che sono congiunte insieme da forme intermediarie, appartengono ad una medesima specie. Quest’asserzione è bella, ma non vera; datemi un sufficiente materiale, e le forme di transizione non mancheranno forse mai»[230].
Negli esempi su citati, le forme intermediarie sono fossili; numerosi altri esempi potrebbero addursi. Vediamo ora, se tra le forme viventi esistano delle forme di transizione pure viventi. La lepidosirena, scoperta dal Natterer nel 1837, deve dirsi una forma di transizione; tant’è vero ch’essa fu classificata ora tra gli anfibi ed ora tra i pesci. Ed è certo ch’essa congiunge insieme gli uni cogli altri. Huxley[231], nella sua Anatomia dei vertebrati, dice in proposito: «È notevole che, mentre i Dipnoi costituiscono sotto molti rapporti un passaggio fra il tipo degli anfibi e quello dei pesci, la colonna vertebrale e gli arti non solo sono conformati come nei pesci, ma s’accostano più alle parti omologhe degli antichissimi Crossopterygi fra i ganoidi che a quelle d’altri pesci». Un’altra forma di passaggio è indubbiamente l’ornitorinco, il quale in essenza è un mammifero, ma concorda in molti caratteri anatomici cogli uccelli. A nessun anatomico sfuggirà l’importanza dei seguenti caratteri dell’ornitorinco. Mancano i capezzoli delle mammelle, ed appariscono solamente capezzoli temporanei. L’ovario sinistro è più sviluppato del destro, ed all’epoca della maturità assume l’aspetto di grappolo. Esiste una cloaca, in cui sboccano il retto ed il canale urogenitale. La valvola tricuspidale del cuore si compone di parti membranose e carnose. Lo sterno presenta un episternale. Esistono, oltre la forchetta, le clavicole coracoidee. Le ossa del cranio subiscono una precoce sinostosi. V’ha una terza palpebra. Nell’apparato uditivo, l’incudine ed il martello sono fusi in un unico osso. Si può quindi dire, che la classe dei mammiferi è congiunta a quella degli uccelli a mezzo dell’ornitorinco.
Recentemente fu scoperto dal Forster nell’Australia un pesce molto singolare, che sembra appartenere ad un genere da lungo tempo estinto, e che ne’ suoi caratteri è intermediario fra parecchie forme oggi esistenti. È il Ceratodus, di cui si scopersero due specie, C. Forsteri e C. miolepis. Lo attuale Ceratodus concorda nei suoi caratteri principali coi Dipnoi, ma ha dietro la cloaca due aperture peritoneali invece di una sola; il bulbo arterioso è conformato come nei Ganoidi, ossia porta parecchie serie di valvole; il polmone è semplice e non doppio; e le branchie si avvicinano a quelle della Chimaera. I vasi deferenti somigliano ad ovidotti, e sboccano nella cavità ventrale come nei Ganoidi. Il sangue è condotto da una vena polmonale dal sacco polmonale nella semplice orecchietta del cuore; ma una vera arteria polmonale manca, giacchè sono i rami dell’aorta dorsale che conducono il sangue al polmone; «in tale modo il sacco polmonale sta nel mezzo tra una vescica natatoria ed un polmone»[232].
Non v’ha gruppo di animali, in cui non si riscontrino delle forme intermediarie. Citerò ancora due esempi, tolti dagli invertebrati. Nei miriapodi i Blanjulidi rappresentano un anello di passaggio tra il vero Julus e gli Strongylosoma, i quali discesero dai Craspedosoma, e questi, per la trafila di altre forme transitorie, dai Polydesmus. Sono anelli di passaggio, avuto riguardo alla forma generale dei segmenti, che regolari e rotondi nei primi, si fanno globosi ai lati negli Strongylosoma, presentano un tubercolo nei Cordeuma, che si fa maggiore nei Craspedosoma. Nei Dolistenus ed altri compariscono le carene, ma piccolissime, più ampie nei Polydesmus. Questi, per la via dei Cyrtodesmus, delle Fontarie, degli Oniscodesmus, derivarono dalle Glomeridi, e così, seguendo il graduato allargarsi delle carene, si viene a designare un quadro genealogico dei chilognati, il cui capostipite, la Glomeris, passa lentamente cogli Asellus, Porcellio, e generi affini, nei Crostacei. Questa genealogia potrà essere accolta o meno; certo si è che chi imprende degli studi speciali sopra un qualsiasi gruppo di animali, giunge facilmente alla convinzione profonda che le forme intermediarie non sono rare.
Citerò un altro esempio. Il Caeculus fra gli acari s’accosta al genere Trogulus tra gli opilionidi per l’integumento coriaceo; per la piastra cefalica che, allargandosi a spatola, si prolunga in avanti a segno da coprire interamente i palpi e gli organi boccali; e perchè l’addome, specialmente verso la sua estremità posteriore, mostra una distinta segmentazione trasversale. Ma d’altra parte esso si stacca dagli opilionidi, per avere le mandibole uncinate[233], composte di un solo articolo e non piegate a ginocchio; inoltre per avere le mascelle tra loro accostate in guisa da costituire una specie di labbro inferiore; finalmente perchè le coscie delle zampe del primo paio mancano di appendice o lobo mascellare. Per questi caratteri non si può esitare a porre il Caeculus tra gli acari, fra i quali, secondo la mia classificazione, costituisce una famiglia a sè, quella degli Hoplopini, affine a quella dei Rhyncholophini[234].
Gli studi fatti recentemente dal Grassi[235] hanno pure condotto alla scoperta di forme intermedie fra alcuni gruppi degli artropodi. Così dal genere Machilis, attraverso i generi Iapyx, Campodea, Lepismina e Nicoletia, si passa al genere Blatta fra gli ortotteri. Del pari le Scolopendrelle hanno intimi rapporti cogli atteri e coi miriapodi; e la Koenenia mirabilis ha molta affinità coi telifoni e colle solpughe, mentre in alcuni caratteri differisce talmente dagli uni e dalle altre, che si credette necessario di istituire per essa il nuovo ordine dei microtelefonidi.
Delle forme di passaggio esistono dunque tanto tra le specie fossili, come tra le viventi. Relativamente a queste ultime ogni zoologo o botanico, che abbia studiato a fondo una famiglia od un genere qualsiasi, può addurre degli esempi. Si provi il lettore a studiare le spugne, oppure il genere Lithobius fra i miriapodi, od il genere Eupodes fra gli acari, e vedrà quanto giusta sia l’asserzione sopra esposta. «In tutte le opere sistematiche, che trattano la materia profondamente, dice Haeckel[236], incontriamo lamenti continui sulla difficoltà di separare le specie, perchè le forme di transizione sono assai numerose. E perciò ogni naturalista dissente dagli altri intorno ai limiti ed al numero delle specie».
Ma ora sorge un’altra obbiezione. Ammesso che le forme intermediarie sieno esistite, non è probabile che sieno state vantaggiose sulle precedenti, ciò che non concorda colla dottrina dell’elezione naturale. Udiamo ciò che dice in proposito un illustre nostro filosofo, il Mamiani[237]. Egli dice: «Ben scrisse il Pictet che il sauride, a cui principiarono gli arti d’innanzi a mutarsi per divenire ali e penne, era l’animale il più impacciato ed inetto del mondo. Nè il Darwin, citando l’esempio di non so quale pinguino del sud, chiamato in Francia Manchot, rompe e dilegua per nulla l’istanza. Conciossiachè quel pinguino, ancora che non si serva delle ali, pure ne ha i rudimenti ben contornati e vestiti di penne come l’intero suo corpo, e la struttura interna delle ossa a disposizione di ala non di gamba e di piede. Per simile, la conformazione fissa e ben definita del corpo e dei piedi palmati lo abilitano a reggersi e camminare sopra essi diritto ed equilibrato. Ma pel sauride che compie la sua metamorfosi a piccole varietà e a minimi gradi l’uno congiunto con l’altro, tutto ciò deve diventare implicato, sfigurato e confuso; e non solo al di fuori, ma dentro; perchè eziandio le vene, le arterie, il cuore e i polmoni s’inforsano fra le strutture che appartengono alla circolazione a sangue freddo e quella a sangue caldo. E nondimeno, l’animale non pur dee vivere, ma vivere anche più avvantaggiato che quando era sauride schietto; e nota che per ciascuna varietà sopravvenutagli e la quale confonde viepiù le due specie, deve crescere parimente l’utilità, essendo tale il principio supremo del Darwin che quelle sole varietà si trasmettono e durano per cui sia migliorata in qualche maniera l’esistenza dell’individuo nel quale succedono. Onde non è il caso nemmanco di pensare al termine della trasmutazione, e dire che quella bestiuola sarà disgraziata assai, fluttuando, a così parlare, tra le due nature di rettile e di uccello, nè sapersi bene immaginare come potrà sussistere; ma che una volta trasfigurato con le sue brave ali, il suo becco e la sua coda pennuta, si consolerà presto dei travagli passati».
Ho voluto trascrivere queste parole, affinchè il lettore veda, come ragioni un nostro grande filosofo (pur troppo ora rapito dalla morte) sopra un argomento che parmi serio. Il passo citato mi chiama alla memoria un discorso del Settembrini contro Herzen, ed una poesia del Prati. Ognuno è persuaso che il Mamiani, se trattavasi di ragionare, era uomo da fare la parte sua; ma per concludere, occorre un certo corredo di cognizioni di storia naturale, che in generale i filosofi e poeti non possedono. Nel caso presente la risposta può essere breve. È un fatto innegabile che l’Archaeopteryx è esistito, e che radunava in sè i caratteri di due classi di Vertebrati, dei rettili e degli uccelli. Ora i sostenitori delle creazioni indipendenti e separate asseriscono, che un animale con tale struttura mista sarebbe un essere molto imperfetto, disgraziato ed inetto a vivere. Ma i fatti stanno contro di loro, perchè l’Archaeopteryx è vissuto lungamente, e l’ornitorinco, altra forma intermediaria, vive ancora e forse non iscomparirà sì presto dalla superficie del globo. Quanto all’imperfezione che a queste forme si attribuisce, noi possiamo rivolgere ai sostenitori delle creazioni indipendenti la domanda; come mai il Creatore abbia messo al mondo esseri cotanto imperfetti? Questa imperfezione però in realtà non sussiste, perchè un animale intermediario può essere bene adattato alle condizioni di vita, nelle quali si trova. Non è difficile comprendere che ad un animale può tornare utile essere fornito di organi tali da poter occupare, secondo le circostanze, parecchi posti nella natura, ad esempio, vivere nell’acqua ed in determinate epoche in terraferma, o nell’aria volando; nella stessa guisa come ad un uomo, in certi luoghi ed in certe località, poteva essere di vantaggio esercitare la professione del farmacista ed insieme quella del pizzicagnolo!
Anche il Bianconi[238] ha sollevato un’obbiezione, la quale si riferisce alle strutture intermediarie. Egli dice: «J’ai dit, le pied ambulatoire de l’homme, et le pied préhensile du singe sont deux instruments mécaniquement éloignés l’un de l’autre. Des instruments intermédiaires, ou de passage, n’ont pas de possibilité mécanique. Un pied, qui cesse d’être préhensile et va être ambulatoire, n’est ni préhensile ni ambulatoire; et l’animal alors ne peut ni ramper ni se promener; il n’est ni acrobate, ni pédestre. Sa construction serait un absurde, et l’animal n’aurait pas ses conditions d’existence. Il faut qu’il soit décidément rampant ou décidément ambulatoire». I fatti però non confermano queste idee teoriche. Ben pochi animali, ad esempio, sanno rampicare con maggiore agilità dello scoiattolo, e nondimeno questo roditore cammina e corre benissimo sul terreno; egli è dunque acrobata e pedestre insieme. Anche le scimie, che sono animali eminentemente rampicanti, possono correre agilmente su tutti e quattro gli arti; ed alcune, sebbene a stento, sanno anche camminare sui soli arti posteriori. Perfino l’uomo, il cui incesso naturale è l’eretto, con un po’ di esercizio impara a rampicare con agilità. Non è impossibile che un animale, il quale possieda due modi di locomozione, coll’esercizio e coll’abitudine si perfezioni in uno di essi, ed acquisti gradatamente una struttura diversa negli organi stessi della locomozione.
Il Bianconi ha posto un dilemma. Un’asta, o è sufficientemente appoggiata, e sta; o non è appoggiata abbastanza, e cade. Tra questi due termini non è possibile una via di mezzo. Ma l’animale vive, e non è un’asta rigida, per cui il dilemma non può applicarsi alla di lui natura. Ad esempio, il canguro cammina sulle sole estremità posteriori, essendo brevi e deboli le anteriori. Ora è probabile che il canguro sia arrivato per gradi a questa struttura, indebolendosi ed accorciandosi sempre più le estremità anteriori, mentre le posteriori si adattavano a portare da sole tutto il peso del corpo; egli sarebbe quindi passato per quello stadio che oggi presenta il lepre, in cui gli arti anteriori sono brevi e deboli di fronte ai posteriori.
Qui non sarà inutile riflettere sulla natura delle forme intermediarie. Udiamo ciò che dice il Darwin[239] su questo soggetto. «Se noi consideriamo le forme affatto distinte, per esempio il cavallo ed il tapiro, non abbiamo alcun motivo di supporre che vi siano mai stati dei legami direttamente intermedi fra le medesime, ma bensì fra ognuna di esse ed il comune loro progenitore che ci è ignoto. Il comune progenitore avrà presentato, nella intera sua organizzazione, molta rassomiglianza generale col tapiro e col cavallo; ma in alcuni punti della sua struttura avrà differito notevolmente da ambedue e fors’anche più di quello che essi diversificano fra loro. Perciò in tutti i casi analoghi, noi saremo incapaci di riconoscere la forma madre di due o più specie quali si vogliano, ancorchè noi confrontassimo accuratamente la struttura del progenitore con quella dei discendenti modificati, senza possedere contemporaneamente una catena quasi perfetta di forme intermedie. È però possibile che di due forme viventi una sia derivata dall’altra, per esempio il cavallo dal tapiro; e in tale caso bisogna ammettere nel passato l’esistenza di legami direttamente intermedi fra i medesimi. Ma quest’ipotesi implicherebbe allora che una forma sia rimasta inalterata per un periodo molto lungo, mentre i suoi discendenti andarono soggetti ad una grande quantità di cambiamenti; ed il principio di lotta fra organismo ed organismo, fra la prole e i genitori, renderà questo evento assai raro; perchè in ogni caso le forme di vita nuove e perfezionate tenderanno a prendere il posto delle forme vecchie ed imperfette».
Il caos nelle forme di vita.
Le forme intermediarie hanno dato origine ad un’obbiezione di altro genere. Si è detto: «Se le specie derivano da altre specie, per mezzo di gradazioni intermedie, perchè la natura non ci presenta un caos inestricabile di forme?» Ciò che noi effettivamente osserviamo nella natura, non è nè una precisa limitazione di ogni singola specie di fronte alle congeneri, nè il predetto caos inestricabile. La ragione sta nella breve durata delle forme intermediarie per effetto della elezione naturale.
Dobbiamo premettere che la lotta per l’esistenza si farà più viva tra forme affini e di eguali abitudini, che non tra forme di abitudini e struttura diverse. Alcunchè di simile vediamo nella società umana, dove esiste la gelosia di mestiere. Un medico ed un avvocato, un falegname ed un orologiaio, non si faranno che una concorrenza debolissima; mentre tra medico e medico, tra avvocato ed avvocato, ecc. la concorrenza potrà essere intensa. Supponiamo ora che una specie abbia dato origine a dieci varietà, le quali si allontanino alcune più ed altre meno dallo stipite comune e tra di loro. In tale caso e supponendo che tutte queste varietà abitino un medesimo distretto, la lotta fra le varietà estreme, ossiano le più differenti tra loro, sarà meno viva che fra le varietà intermedie, le quali per conseguenza tenderanno in generale a scomparire, e dopo un tempo più o meno lungo le forme estreme appariranno fino ad un certo grado distinte ed isolate. Così l’organizzazione progredisce, e siccome le forme intermedie hanno in generale una breve durata, pare che cammini a salti, mentre in realtà il progresso è lento e continuo. In tale modo possiamo spiegare anche la divergenza dei caratteri, che scaturisce dalla lotta per l’esistenza, e dalla maggiore intensità della lotta tra forme affini che non tra forme diverse. Ognuno comprende di leggieri che quanto più due forme diversificano nella loro struttura, nelle loro abitudini e ne’ loro istinti, tanto più sono atte ad occupare posti diversi nell’economia della natura.
Il prof. Jäger[240] cita un esempio che giova qui riferire. Supponiamo che un ruminante riceva delle corna, la quale arma lo renda atto a sfidare i pericoli di un terreno scoperto. D’altra parte, le corna sono moleste nelle selve, perchè un animale, che ne sia fornito, urta facilmente contro i rami ed è inceppato nei suoi movimenti. Noi troviamo qui un motivo che può condurre a scindere un ruminante inerme in animali da foresta inermi ed animali da landa armati. A questa differenza biologica s’associa una differenza morfologica per effetto dell’uso. Se l’animale armato adopera le sue corna al combattimento, che è lavoro di tutto il corpo, aumenterà di taglia, mentre l’animale inerme resterà piccolo. Per quello da foresta la piccola statura è un vantaggio, perchè più facilmente attraversa le macchie e vi si nasconde; per l’animale cornuto la grande taglia sarebbe un impaccio nella selva, ma gli è vantaggioso nella landa che è il suo campo di battaglia. Questo esempio ci spiega lo stato inerme e la piccola statura delle specie di Tragulus, che abitano le selve; e lo stato armato e la grande statura dei buoi, delle antilopi, delle pecore e capre, che abitano i luoghi scoperti; i cervi stessi, se sono posti in condizioni naturali, preferiscono i terreni scoperti alle foreste. In questo caso un cambiamento nella struttura ha prodotto un cambiamento di stazione, il quale alla sua volta ha determinato altri notevolissimi cambiamenti di struttura. Ma anche senza mutare l’antico territorio può una specie profittare di qualche posto che per avventura fosse vuoto nella economia naturale. Così un carnivoro può divenire atto a nutrirsi di nuove sorta di preda viva o morta, o rendersi capace di rampicare sugli alberi, o di frequentare le acque, o di farsi meno carnivoro. Ed un insetto, discendente da genitori che vivono sui cespugli, può farsi atto a vivere sotto le pietre, nel musco, ecc., e perfino a rendersi ipogeo e cavernicolo.
Ricorriamo ad un caso molto semplice. Noi abbiamo ragioni per supporre che la vita, originariamente, sia sorta nell’acqua; e quindi vi sarà stato un tempo, in cui gli animali acquatici erano numerosi, mentre la terraferma era deserta. Di certo ad un animale acquatico sarà tornato allora di grande vantaggio di poter abbandonare l’acqua anche temporaneamente, per venire a terra, dove nessun organismo gli faceva concorrenza. E quindi si sarà moltiplicato, ed avrà trasmesso quella sua attitudine ai discendenti. Ma allorchè la prole sarà stata numerosa, saranno apparse variazioni anche più utili, tali cioè da rendere gli individui più adattati ancora alla vita terrestre; ed i primi saranno stati da questi ultimi soppiantati. Alla loro volta le forme acquatiche potranno perfezionarsi per la vita acquatica. Per cui noi abbiamo qui una divisione di stazione, ed un progresso in due direzioni divergenti; oltre ciò l’estinzione delle forme meno perfette, tanto acquatiche che terrestri, renderà le due specie o gruppi qualsiensi di specie, discesi dalla presupposta acquatica, più o meno distinti di fronte allo stipite e tra loro. Senonchè si dirà, che dei posti nell’economia della natura ve ne sono pochi; ma tale asserzione non sarebbe esatta. Un animale può vivere nell’acqua od in terraferma; può rampicare, scavare o volare; essere diurno, crepuscolario, o notturno; carnivoro, insettivoro, fitofago, od onnivoro; libero o parassita, ecc. Ed in ciascuna di queste categorie vi sono diversi posti da occupare; in taluna alcuni pochi, in altre molte migliaia.
Una delle condizioni più favorevoli alla divergenza dei caratteri è il mutamento, anche leggero, di istinto o di abitudini. Si può domandare, se tali cambiamenti avvengano in natura, e se avvengano frequentemente. Faremo osservare innanzi tutto che gli istinti più perfetti, come quello dell’ape di fabbricare celle, o quello delle formiche di tenere schiavi, secondo la teoria che qui discutiamo, non possono essersi sviluppati che a gradi, locchè implica una certa loro variabilità. Questo argomento fu discusso diffusamente dal Darwin nella sua Origine delle specie[241]. Numerosi esempi di variazione negli istinti ci forniscono inoltre gli animali domestici; così i conigli di alta razza non scavano; tutti i nostri animali domestici hanno perduto, almeno in gran parte, il timore dell’uomo; i cani si cibano anche di sostanze vegetali, ed alcuni furono perfino abituati al vino; il colombo tomboliere fa dei capitomboli singolari, ecc. Non v’ha dubbio che simili variazioni avvengano anche allo stato di natura, in dipendenza dalle condizioni di vita. Così lo struzzo in alcuni luoghi cova le sue uova, in altri le abbandona all’azione del sole; i nidi di una stessa specie variano nel materiale, di cui sono costruiti, ed anche leggermente nella forma, come lo provano quelli del pendolino; i molluschi polmonati s’abituano a vivere sommersi nell’acqua, come lo ha dimostrato il Forel per la Limnaea abyssicola, ed il Siebold per alcune specie di Limnaea (auricularia, mucronata, stagnalis) e di Planorbis (carinatus, laevis). Naturalmente in quest’ultimo caso è avvenuto un cambiamento di struttura, essendosi i polmoni trasformati in una camera branchiale. Molti altri esempi analoghi potrebbero citarsi.
Qui possono farsi due domande, alle quali risponderemo con poche parole. Primieramente, come è possibile che da una forma adattata alle sue condizioni di vita ne sorga un’altra per elezione naturale, senza che la prima scomparisca? Ciò è reso possibile dal passaggio della forma più elevata ad altre abitudini di vita. Nell’esempio su citato di un animale acquatico che si fa terrestre ne’ suoi discendenti modificati, la forma genitrice può rimanere per lungo tempo inalterata, perchè non ha da lottare colla sua progenie divenuta terrestre; e se progredisce, vi è spinta non già dalle sue forme generate, ma da altre che convivono nello stesso elemento. In secondo luogo, perchè la forma inferiore non si eleva all’altezza della superiore, e (ad esempio) non diventa terrestre? A questa domanda risponde il prof. Jäger[242]dicendo: «Nessun motivo spinge gli individui non modificati ad occupare la terraferma; anzi ciò è loro vietato della propria organizzazione. E se più tardi ne facessero la prova, dovrebbero entrare in concorrenza con quei primi individui che frattanto si saranno perfezionati».
L’isolamento.
Se una varietà non apparisce con un grande numero di individui, l’incrociamento colla forma madre cancellerà in parte od interamente il nuovo carattere, e la formazione di una nuova specie sarà resa difficile. Questa considerazione ha condotto M. Wagner[243] a stabilire la sua legge di migrazione, ed a sostenere che solo allora possano formarsi nuove specie, quando alcuni pochi individui, in via di variazione, sieno geograficamente isolati, perchè in tale caso sarà impedito l’incrociamento colla forma madre, e non potrà effettuarsi la riversione. Il Wagner ha certamente una parte di ragione, che ognuno gli acconsente. L’isolamento è una condizione favorevole alla produzione di nuove varietà e di nuove specie, ed il Darwin[244] confessa di non averne tenuto il debito conto. «L’isolamento, egli dice, è un elemento importante nel processo della elezione naturale. In un’area isolata e circoscritta, quando non sia molto estesa, le condizioni di vita organiche hanno in generale una grande uniformità; per modo che l’elezione naturale tende a modificare tutti gli individui di una specie variabile, nella regione interna, analogamente alle condizioni uguali. Di più gl’incrociamenti fra individui di una stessa specie, che altrimenti avrebbero abitato i distretti vicini, verranno impediti. Moritz Wagner ha publicato recentemente una Memoria interessante su quest’argomento, ed ha dimostrato che l’isolamento coll’impedire gl’incrociamenti fra le varietà di recente formazione, fa dei servizi probabilmente ancor maggiori di quanto io ho presunto; ma non posso acconsentire all’opinione di questo naturalista, che cioè la migrazione e l’isolamento siano due condizioni necessarie per la formazione di nuove specie».
Per infirmare la conclusione del Wagner possono addursi molte ragioni[245]. Ammessa in generale l’utilità dell’isolamento, devesi peraltro soggiungere, che essa non scaturisce solamente dall’impedito incrociamento, di cui sopra si è parlato; ma anche dal fatto ch’è tolta l’immigrazione di organismi più adatti dopo ogni cambiamento fisico, ed è così agli antichi abitatori lasciato tempo per acconciarsi alle nuove condizioni. Se la regione isolata è troppo piccola, la produzione di nuove specie trova un impedimento nello scarso numero degli individui che l’abitano, essendo scemata la probabilità che appariscano variazioni favorevoli.
Se una varietà presenta un carattere utile, non si comprende perchè non abbia a conservarsi anche senza l’aiuto dell’isolamento. È vero ch’essa può incrociarsi con una varietà che non abbia il carattere utile suddetto, ma questo potrà nondimeno apparire nei discendenti intatto, poichè sappiamo che certi caratteri sono trasmessi ai figli anche da uno solo dei sessi, di che abbiamo molte prove nei nostri animali domestici; oppure potrà apparire indebolito, ma siccome reca tuttavia un vantaggio, nel corso delle generazioni si estenderà a molti individui, e sarà in tal guisa aumentata la probabilità che ambedue i genitori lo possedano. Si rifletta inoltre che le differenze sessuali secondarie sono talvolta maggiori che le specifiche di altre forme, e talmente rilevanti che ognuno classificherebbe il maschio in una specie diversa dalla femmina, se non ne conoscesse il rapporto. Ora se coteste differenze poterono svilupparsi senza l’aiuto dell’isolamento, non sembra impossibile che abbiano potuto formarsi anche le specie. È evidente ancora che sugli animali, che si riproducono in via agamica o che sono ermafroditi autogami, l’isolamento non può esercitare alcuna azione, e quindi non può essere indispensabile per la produzione di nuove specie. A cotesti animali non può essere applicata la legge di migrazione. Mentre l’isolamento non sembra necessario alla produzione delle nuove specie, si hanno d’altra parte dei fatti, i quali provano che l’isolamento non conduce sempre alla formazione di nuove varietà o specie; così la Vanessa cardui vive in tutti e cinque i continenti ed in molte isole, e tuttavia nei diversi luoghi si conserva costante nei suoi caratteri. Relativamente alle piante, un botanico competentissimo, il Nägeli[246], ha dimostrato che per la produzione di nuove specie la convivenza è più utile dell’isolamento.
Obbiezioni del Kölliker.
Il Kölliker non ammette la teoria dell’elezione naturale. Già nel 1864 espose alcune obbiezioni contro questa dottrina, e ci fece conoscere le sue idee intorno all’evoluzione delle specie[247]. Siccome, a suo dire, la creazione diretta degli organismi non merita alcuna discussione, siamo ridotti al seguente dilemma: o di ammettere che gli organismi siensi sviluppati per generazione spontanea, ciascuno indipendentemente dagli altri; oppure di sostenere la generazione eterogena, secondo la quale gli organismi, sotto l’azione di una legge generale di sviluppo, produssero col mezzo de’ loro germi degli organismi differenti. In favore della sua dottrina, il Kölliker cita la metagenesi, nella quale un animale, ad esempio la Planula, produce per via agamica una specie affatto differente, e cioè un’idra, e questa alla sua volta una medusa. Il Kölliker nega le variazioni utili ed ammette lo sviluppo saltuario delle specie. Egli dice: «Il mio pensiero fondamentale si è che la creazione degli esseri organici è diretta da una grande legge di sviluppo, che spinge le forme semplici a produzioni più svariate. Come agisca quella legge, quali cause dirigano lo sviluppo delle uova e dei germi e la loro trasformazione in organismi più perfetti, non posso dire nemmeno io, ma so che tutta la metagenesi milita in mio favore. Se una Bipinnaria, una Brachiolaria, un Pluteus possono trasformarsi in un echinoderma tanto diverso; se un polipo idroide può darmi una medusa; se lo scolice vermiforme dei trematodi produce una cercaria, non apparirà impossibile, che l’uovo e l’embrione cigliato di una spugna abbia potuto trasformarsi, in determinate condizioni, in un polipo idroide, oppure che l’embrione della medusa sia diventato un echinoderma».
Le obbiezioni ch’egli fa alla teoria della elezione naturale sono le seguenti:
1º Che non è dimostrato un graduato passaggio da una specie in un’altra.
2º Che la paleontologia non scoperse le forme intermedie tra le varie specie.
3º Che non si conoscono varietà che sieno durevolmente infeconde tra loro come le specie.
Se fosse dimostrato il graduale passaggio, di cui si parla nella prima obbiezione, la nostra non sarebbe una teoria, un’ipotesi, ma una verità indiscutibile; ed altrettanto dicasi delle forme intermedie della seconda obbiezione. Relativamente a queste ultime, noi abbiamo visto che delle forme di transizione furono scoperte dai geologi, sebbene non in quel numero che richiede la nostra teoria; ma Lyell dice con ragione che il museo di fossili da noi posseduto compie a stento una pagina del grosso libro del mondo antediluviano. Il Mamiani[248] non accetta questa spiegazione del Lyell, e dice: «Detto da savio; e nessuno nega la sproporzione che passa fra gli avanzi da noi posseduti del mondo antico e la immensa congerie o distrutta o ancora sepolta delle morte spoglie de’ suoi vetusti abitanti. Ciò non ostante, è per riuscire poco probabile e quasi incredibile che delle serie sconfinate di specie intermedie accadute per ciascun passaggio di classe e di genere, neppure una sia giunta alle nostre mani intera o pressochè intera». Già nell’epoca, in cui il Mamiani dettava queste parole, alcune specie intermedie fossili erano conosciute: al presente se ne conosce un grande numero. Quanto alla terza obbiezione del Kölliker, noi conosciamo specie distinte che nell’incrocio sono feconde; e d’altra parte è impossibile di trovare delle varietà tra loro infeconde, fintantochè la fecondità sia considerata come il miglior criterio della specie.
Nel 1872 il Kölliker[249] ha sollevato altre obbiezioni. Egli crede che se anche apparissero delle variazioni, l’incrocio libero dovrebbe cancellarle, opinione che abbiamo già dimostrato inesatta. Egli si associa quindi al Wagner nel ritenere che, ammessa la variazione degli organismi e la elezione naturale, l’isolamento dovrebbe essere una condizione indispensabile per la produzione di nuove specie, obbiezione confutata dal Darwin, dal Claus, dal Weismann e dal Nägeli. Infine egli non crede possibile che l’elezione naturale possa produrre nuovi organi, perchè gli stadi incipienti non sarebbero utili. L’obbiezione più seria è appunto questa che si riferisce all’utilità degli organi incipienti, obbiezione già sollevata dal Mivart[250], cui rispose il Darwin[251]. La spiegazione invero non è facile, e non può essere modellata sopra un unico stampo. Gli avversari dicono: «un organo che non è compiuto, non serve a nulla; l’elezione naturale non può quindi agire su di esso. E per conseguenza, il lento e graduale suo sviluppo è impossibile». Eccoci di nuovo davanti all’asta del Bianconi.
In certi casi un organo può essere utile fino dal suo primo apparire, e va per conseguenza perfezionandosi coll’andare delle generazioni e col progredire degli organismi. Così una piega cutanea al dorso, per quanto fosse sottile e bassa, aumenta sempre la superficie con cui un pesce viene a contatto coll’acqua; essa gli è quindi utile, e la elezione naturale l’ha portata a quello sviluppo che noi troviamo nella pinna dorsale dei pesci. Altrettanto può essere avvenuto delle pinne caudale ed anale, ciò che sta in accordo col fatto che negli embrioni dei pesci quelle tre pinne rappresentano un leggero rialzo membranoso che dall’occipite, girando attorno alla coda, si estende fino all’ano.
In altri casi un organo, che compieva due funzioni, si è scisso in due organi, di cui ciascuno s’è assunto una funzione. Per quanto agisse poco il nuovo organo, la divisione del lavoro è di tale importanza per l’organismo, che l’elezione naturale poteva di certo trarne profitto. Gli infusorii hanno una unica cavità del corpo. Ora supponiamo che essa si divida incompletamente in due, di cui l’una si adatti principalmente alla digestione, l’altra a promuovere la circolazione. Queste due funzioni saranno di certo compiute meglio da un animale così diviso che da un altro privo di tale carattere; e ciò basta perchè possa agire l’elezione naturale. Ecco abbozzata l’origine dell’apparato gastrovascolare dei Celenterati.
Può anche avvenire che un organo, bene sviluppato per un determinato uffizio, ne assuma un nuovo gradatamente. Nello studiare il collo della giraffa, non dobbiamo partire da un ruminante senza collo, ma da un ruminante con collo di ordinaria grandezza. Partendo da questo punto, egli è certo che ogni allungamento del collo, fosse anche di pochi millimetri, doveva tornare utile al possessore, perchè questo era reso atto a cogliere le foglie ed i ramoscelli da un’altezza maggiore che non gli altri individui aventi un collo ordinario. E così questa parte del corpo allungandosi sempre più avrà potuto raggiungere quelle dimensioni che vediamo nella giraffa.
In altri casi ancora un organo può gradatamente cambiare la sua funzione a mano a mano che la vecchia da lui compiuta diviene superflua od inutile. Così i piedi anteriori possono lentamente assumere l’uffizio di mani, in quella misura che i posteriori si rendono atti a portare da soli tutto il peso del corpo. Ed una vescica natatoria può convertirsi in un polmone, mentre un animale si rende atto a passare degli intervalli viepiù lunghi in terraferma. Esempi molto calzanti della sostituzione degli organi e di mutamento di funzione ci offre l’embriologia, come ha recentemente dimostrato il prof. N. Kleinenberg[252].
In alcuni casi sembra aver agito l’abitudine. I pleuronettidi, finchè sono giovani e simmetrici, ed hanno gli occhi ai due lati del corpo, non possono lungamente conservare una posizione verticale, sia per l’eccessiva altezza del corpo, sia pel leggero sviluppo delle pinne orizzontali, sia per la mancanza della vescica natatoria; perciò si stancano assai presto, e cadono sopra uno dei lati al fondo. Mentre stanno quieti in tale posizione, volgono spesso l’occhio inferiore in alto per vedere sopra di sè, e lo fanno così vigorosamente che l’occhio è premuto con forza verso la parete superiore dell’orbita. Essendo il cranio nella gioventù cartilagineo, perseverando quest’abitudine e facendosi ereditaria, può effettuarsi uno spostamento dell’occhio inferiore[253]. Anche la coda prensile di alcune scimie americane può spiegarsi in simile modo, ammettendo cioè che queste scimie si servissero dapprima della coda come organo prensile solo occasionalmente, e che poi quest’atto diventasse abitudine ereditaria; il resto sarebbe stato un effetto dell’uso. Ed in appoggio di tale opinione può dirsi che al presente parecchi animali impiegano la coda nel rampicare come organo ausiliario. Così il Brehm vide i giovani di una scimia africana (Cercopithecus) attaccarsi colle mani alla faccia inferiore della madre, e contemporaneamente abbracciarla colle loro piccole code; il Mus messorius abbraccia talvolta colla coda i rami degli arbusti, ed altrettanto fanno all’occasione altre specie di sorci e di ratti.
Le specie morfologiche.
Parecchi naturalisti, come Nägeli, Broca, Pringsheim e Askenasy, sono della opinione che la elezione naturale sia incapace a spiegare alcuni dettagli di forma, i quali, per quanto noi possiamo giudicare, non sono nè utili, nè dannosi. Le specie di eguale valore fisiologico, ma tuttavia diverse morfologicamente, ossiano le così dette specie morfologiche, costituirebbero, secondo i naturalisti su citati ed altri, una obbiezione alla teoria della elezione naturale.
Il Darwin[254] riconosce il valore di questa obbiezione, e dice: «Ora riconosco, dopo aver letto il saggio di Nägeli sulle piante e le osservazioni di vari autori rispetto agli animali, e più specialmente quelle fatte di fresco dal prof. Broca, che, nelle prime edizioni della mia Origine delle specie, ho forse attribuita una troppo larga azione alla scelta naturale o sopravvivenza dei meglio provveduti. Ho corretto la quinta edizione dell’Origine, limitando le mie osservazioni ai mutamenti nella disposizione della struttura. Io non aveva dapprima considerato sufficientemente l’esistenza di molte strutture che non sembrano essere, per quanto possiamo giudicare, nè benefiche nè dannose; e questo io credo sia uno dei più grandi errori che io abbia finora trovato in quel mio lavoro».
È certo che nel regno vegetale, più che nel regno animale, esistono delle specie che differiscono tra loro per certi caratteri, che allo stato attuale delle nostre cognizioni non possono considerarsi nè come benefici nè come nocivi, e che quindi differiscono tra loro per ragioni morfologiche e non fisiologiche. Si pensi, ad es., alla forma della foglia, alla disposizione dei nervi nella foglia stessa, al di lei margine (se intero, lobato, dentellato, seghettato, ecc.), alla disposizione delle foglie sul caule in 2, 3, 4, 5 o più serie, alla forma dei petali o sepali, ecc. Si pensi inoltre al colore di certi minimi animali, invisibili ad occhio nudo od appena visibili, ad esempio, l’Euglena tra gli infusorii, oppure i Tetranychus e Caligonus tra gli acari, che hanno colori vivissimi, e si richiami alla memoria il fatto che anche tra i minerali ve ne hanno di quelli a colori vivi, evidentemente non per ragioni di utilità: e si converrà forse nell’idea, che non tutti i caratteri delle piante e degli animali trovano oggi una spiegazione in quella teoria utilitaria che si fonda sulla elezione naturale.
Tuttavia un distinto botanico, il Dodel[255], in questa questione, in cui i botanici sono più che gli altri naturalisti giudici competenti, non ostante la concessione che il Darwin fece nella sua modestia, si stacca dai suoi colleghi Nägeli, Pringsheim ed Askenasy, e sostiene che l’ultima parola non sia ancora pronunciata su questo soggetto. Egli ritiene che alcuni caratteri, che oggi la storia naturale chiama puramente morfologici, domani possono essere riconosciuti di grande importanza fisiologica. Perchè oggi non ne comprendiamo l’utilità, domanda egli, siamo noi autorizzati a crederli affatto inutili? Dopo che sorse la teoria evoluzionista, dice il Dodel, molti caratteri, prima considerati come indifferenti, furono riconosciuti di alto interesse fisiologico. E perciò non dobbiamo perdere la speranza, che i caratteri creduti oggi puramente morfologici, siano dai naturalisti dell’avvenire classificati sotto un altro punto di vista, tanto più che al presente molti capitoli della fisiologia vegetale sono assai oscuri.
Giova per altro riflettere che se un carattere fosse eminentemente utile ad un organismo, ed indissolubilmente legato ad altri caratteri indifferenti od anche leggermente nocivi, l’elezione naturale conservando il primo dovrebbe necessariamente conservare anche questi ultimi. Perchè un organismo vinca i suoi avversari, non è necessario che ogni singolo suo carattere sia assolutamente più utile; ma si richiede che nel complesso della sua organizzazione sia meglio provveduto. Noi possiamo trovare degli argomenti in appoggio di questa opinione tanto nella specie umana, come negli animali domestici. Un uomo agile ed ardito può essere vittorioso di fronte ad un altro alquanto meglio armato, ma lento ne’ suoi movimenti, timido ed indeciso. L’elezione artificiale ha reso grandi, pieni, belli ed odorosi i fiori della rosa, ma non ha tolto gli aculei a tutte le varietà; questi aculei non sono utili alla rosa quando viva sotto la protezione dell’uomo, anzi possono dirsi dannosi, perchè l’uomo al certo non li desidera. Eppure esistono, perchè l’uomo, tutto assorto nel perfezionamento del fiore, li ha trascurati.
Alcuni naturalisti esitano ad ammettere che i caratteri minuti, i quali in parecchi gruppi di animali sono di grande importanza sistematica, possano essere stati prodotti dall’elezione naturale. È noto che le specie elmintologiche si distinguono spesso per caratteri puramente microscopici; in molti molluschi la radula fornisce pure caratteri specifici; ed il prof. Trinchese, che studia da molto tempo gli Eolidi, dà in questo gruppo di animali grande peso alla forma del pene, al modo con cui è armato di spine, ecc. Ma nessuno vorrà affermare che l’importanza fisiologica di un organo dipenda dalla di lui grandezza; organi piccolissimi possono essere assai importanti nella vita dell’individuo e della specie, e quindi non può sostenersi, che su tali organi l’elezione naturale non abbia agito. Ammessa quest’azione, l’esitanza su citata non ha più ragione di sussistere.
La sterilità degli ibridi.
La sterilità degli ibridi fu più volte messa innanzi come una obbiezione alla nostra teoria per due motivi, in primo luogo, perchè la sterilità delle specie al primo incrociamento e de’ loro discendenti ibridi non può essere derivata da una continua preservazione di successivi stadi giovevoli di sterilità; in secondo luogo, perchè si è creduto di poter definire le specie appoggiandosi all’inefficacia degli accoppiamenti fra specie diverse. Noi abbiamo già altrove avvertito, come questo carattere sia vizioso; ora vogliamo conoscere alcuni dei fatti, i quali dimostrano che la sterilità delle specie incrociate soffre delle eccezioni e non può considerarsi come una qualità insita negli organismi, ma come il risultato incidentale di differenze nel sistema riproduttivo delle specie incrociate.
Le diverse specie equine sono certamente specie distinte: eppure il loro incrocio è spesso seguito da concepimento. Il cavallo e l’asina dànno i bardotti, l’asino e la cavalla producono i muli. Furono descritti degli ibridi provenienti dal cavallo e dall’emiona, come anche dall’emione e dalla cavalla; si conoscono anche ibridi generati dalle specie equine seguenti: quagga e cavalla, cavallo e zebra, asino e zebra o zebro ed asina, asino ed emiona od emione ed asina, emione e zebra, emione e quagga, finalmente asino e dauw[256]. Del pari sono buone specie il lepre ed il coniglio, perchè differiscono tra di loro non solo nei caratteri esterni, ma anche nelle abitudini, negli istinti, ed in parecchi caratteri anatomici; inoltre già i neonati delle due specie sono differenti, perchè il lepre nasce peloso e cogli occhi aperti, mentre il coniglio nasce nudo e cogli occhi chiusi. Tuttavia queste due specie si sono accoppiate, sebbene raramente, con successo.
Nessuno vorrà sollevare dei dubbi intorno alla bontà specifica del colombo domestico e della tortora domestica, che il prof. Bonizzi di Modena ha incrociato con successo. «Ciò che, egli dice, richiamava di più la mia attenzione in questo incrociamento, era il conoscere, se le uova venivano fecondate o no. E per quattro o cinque covate verificai sempre, che le uova erano state fecondate e già stava svolgendosi l’embrione. Quest’anno (1874) ho incrociato altri colombi con altre tortore, ed ho sempre osservato che la fecondazione delle uova avviene costantemente; laonde io posso conchiudere che nell’incrociamento del colombo domestico maschio colla tortora domestica femmina la fecondazione delle uova è un fatto comunissimo e costante, come avviene tra gli individui di una stessa specie». Lo stesso Bonizzi ottenne dal suddetto incrociamento cinque ibridi, di cui due perirono dopo pochi giorni di vita, due nell’età di cinquanta a sessanta giorni, ed uno divenne adulto.
Riassumendo i risultati delle osservazioni, egli stabilisce quanto segue:
1º È sempre possibile di ottenere l’accoppiamento di un colombo domestico, almeno della razza triganina, con una tortora domestica (Turtur risoria); e forse potrà fare eccezione qualche individuo dell’una o dell’altra specie per circostanze affatto speciali.
2º Tale accoppiamento è sempre fecondo, in altri termini, la fecondità tra il colombo e la tortora suddetti è perfettamente eguale a quella delle due specie separatamente.
3º Nelle esperienze eseguite, molte volte l’embrione era già sviluppato nell’uovo, ma periva nei primordi della sua vita.
4º Gli ibridi provenienti da questo incrociamento partecipano dei caratteri della tortora e di quelli del colombo, ne hanno però alcuni propri ad essi solamente. Tuttavia si nota una certa prevalenza della specie madre tortora.
5º L’ibrido maschio proveniente dall’incrociamento del colombo colla tortora suddetti è dispostissimo ad unirsi tanto colla tortora femmina, quanto colla colomba, ma quest’ultima non vi si unisce se non in certo modo forzandola.
È molto probabile che anche nei pesci avvengano degli incrociamenti fra specie diverse. Per citare un esempio, l’Alburnus fracchia, sembra un ibrido, proveniente dall’Alburnus alborella e dal Leucos aula. Nè siffatti incrociamenti sono rari fra gli Insetti; parecchi entomologi descrissero degli ibridi. Molti altri esempi possono citarsi in appoggio della stessa asserzione, tra cui alcuni sono noti a tutti, come l’incrocio del canarino col lucarino, e simili.
Ma ciò che interessa maggiormente è la fecondità degli ibridi, quando si accoppiano colla forma madre. Si conoscono prodotti di bardotta e asino, di mula e cavallo (mionippo), di mula e asino (onomione); il Panceri cita altri ibridi ancora di seconda generazione nel genere equino[257].
Tempo fa divennero rinomati i Leporidi, così chiamò il Broca i discendenti degli ibridi di lepre e coniglio. Zürn diede loro il nome Lepus Darwinii. Secondo le notizie critiche del Nathusius[258] non sembra facile di ottenere i Leporidi; il Sanson però ne allevò quattro generazioni, ed il Gayot li seguì fino alla settima generazione.
Molto interessanti sono le notizie che ci dà il Darwin[259] intorno all’incrociamento delle piante, dove gli ibridi sono assai frequenti. Si hanno esempi di piante, le quali fecondate col polline di una specie diversa producono maggiore quantità di semi che non nel caso di fecondazione col proprio polline. Ciascun ovulo del Crinum capense, fecondato dal Crinum revolutum, produce una pianta, locchè non si trova nel caso della sua fecondazione naturale. Certe specie di Lobelia, di Verbascum e di Passiflora possono essere fecondate assai più facilmente dal polline di altre specie distinte che dal proprio. Altrettanto sembra avvenire nel genere Hippeastrum. Inoltre sono spesso fecondi anche gli ibridi. Herbert asserisce che un ibrido della Calceolaria integrifolia colla C. plantaginea, specie le più dissomiglianti per le loro generali abitudini, si riproduca perfettamente, non altrimenti che se fosse una specie naturale delle montagne del Chilì. Sono fecondi anche gli ibridi nel genere Rhododendron. La Mirabilis jalapa può facilmente essere fecondata dal polline della M. longiflora, e gli ibridi sono sufficientemente fecondi. Il Noble allevava un ibrido ricavato dall’incrocio del Rhododendron ponticum col Rh. catawbiense, e questo ibrido dava semi con tanta abbondanza quanta si può immaginare.
Nel 1865 si è occupato di questo argomento un eminente botanico, il Nägeli[260], ed ha stabilita la così detta affinità sessuale che non coincide sempre esattamente coll’affinità sistematica. Così è impossibile l’incrocio fra il melo ed il pero, mentre può effettuarsi tra il cotogno ed il pero, oppure fra il cotogno ed il melo. Talvolta le piante simili non s’incrociano, come la Primula elatior e la P. officinalis, oppure l’Anagallis arvensis e l’A. caerulea. Nemmeno le varietà di una stessa specie possono sempre incrociarsi; così è impossibile l’incrocio fra la Silene inflata varietà alpina e la Silene inflata varietà angustifolia. E d’altra parte sono feconde nell’incrocio specie talvolta molto dissimili, come la Lychnis diurna e la L. flos cuculi. Nell’incrocio non è sempre indifferente, quale delle due specie fornisca l’elemento maschile, e quale il femminile. Così gli ovuli del Fucus vesiculosus possono essere fecondati dagli elementi maschili del Fucus serratus, ma non gli ovuli di questo dalle cellule spermatiche di quello[261]. La Nicotiana paniculata può essere fecondata dal polline della N. Langsdorfii, ma non questa dal polline di quella. Il simile, secondo Haeckel[262], avviene nella pecora e capra; il caprone dà colla pecora degli ibridi fecondi, mentre il montone non s’accoppia che raramente, e sempre senza successo, colla capra.
Questi fatti, e molti altri simili che potrebbero citarsi, ci autorizzano a fare le seguenti conclusioni:
I. Sta come regola che solo gli individui di una medesima specie possono accoppiarsi insieme con esito felice; ma mentre da un lato s’incrociano con successo individui di specie e perfino di generi differenti, dall’altro sono talvolta infecondi nell’incrocio gli individui di varietà diverse di una stessa specie.
II. È pure regola che gli ibridi sono infecondi e fra loro e incrociati colla forma madre, ma tanto il regno animale che il vegetale forniscono delle eccezioni a questa regola.
III. La specie non può quindi essere esattamente definita con criteri tolti dalla fecondità o sterilità degli individui incrociati o degli ibridi. Nè può ritenersi che la fecondità, la quale generalmente accompagna l’accoppiamento degli individui di una medesima specie, sia una qualità peculiare costante, insita in questi individui, ma sembra invece una conseguenza della struttura del loro apparato sessuale. Tant’è vero che l’affinità sessuale non collima sempre coll’affinità sistematica.
È poi degno di menzione il fatto che la massima fecondità si ottiene nell’accoppiamento di individui che non sieno nè troppo, nè troppo poco affini. Infatti nell’incrocio di due specie essa è in regola diminuita, minima in quello di due generi, nulla nell’incrocio di categorie più elevate; e d’altra parte il matrimonio incestuoso è accompagnato da una diminuzione di fecondità. Perciò nelle piante, come il Darwin[263] ha dimostrato in un lavoro apposito, la natura cerca di ottenere che un individuo non fecondi se stesso, ma che si compia sempre, o di frequente, od almeno a lunghi intervalli, l’incrocio di individui diversi.
Insufficienza del tempo trascorso.
È questa una vecchia obbiezione, sulla quale non conviene oggi insistere lungamente. Chi vede organi così complicati, come, ad esempio, è l’occhio umano, o considera le innumerevoli specie che si rinvengono in alcune classi di animali (ad es. gli insetti), e deve immaginarsi queste così perfette strutture derivate da altre semplicissime, e tutte queste specie discese da un unico stipite per gli effetti della variabilità e dell’elezione naturale: non può non rivolgere a se stesso la domanda, se il tempo trascorso dall’alba della vita fino ad oggi sia stato sufficiente a tanto effetto. Chi si attiene alle idee bibliche e fa ascendere l’origine della vita a poche migliaia d’anni, quegli di certo non accoglierà le nostre conclusioni; e sarà confermato nelle sue opinioni da alcuni fatti esposti da Cuvier ed Heer. Il primo trovò che gli antichi animali imbalsamati dell’Egitto, come l’Ibis, sono identici agli odierni; ed il secondo riconobbe negli avanzi vegetali, estratti da antichissimi monumenti egiziani, le specie ancora oggi viventi. Ma che cosa ci rappresentano tre o quattro mila anni nella vita del mondo organico? Forse un’ora sola della vita dell’individuo! Ma non è su questa considerazione che noi vogliamo qui insistere; giova piuttosto rammentarsi che quando una specie è adattata alle condizioni di vita, in cui si trova, essa rimane immutabile fino a tanto che rimangano costanti le condizioni stesse. Ora l’Egitto, per quanto consta, negli ultimi tre o quattro mila anni non fu soggetto a grandi cambiamenti fisici, ossia di livello, di temperatura, ecc., nè si conoscono cause che abbiano favorita una insolita immigrazione; noi non possiamo quindi rimanere sorpresi nel vedere che l’Ibis d’allora esiste ancor oggi, e che alcuni vegetali si conservarono identici o quasi identici.
L’esprimere con un numero d’anni la lunghezza del tempo trascorso, è oggi un’impresa superiore alle nostre cognizioni. Noi non possiamo farcene che un’idea vaga imparando a conoscere le superficie che vennero denudate, e la quantità dei sedimenti depositati. Il Mayer[264] ha fatto un tentativo per esprimere in anni la durata dell’epoca terziaria. Egli scinde quest’epoca in quattordici zone, indicando la singola potenza massima ed assegnando a ciascuna di esse la durata minima. Eccone il quadro:
TERRENI Potenza massima in metri Durata minima in anni
1º Terreno flandriano 100 20000
2º Terreno sassoniano 100 30000
3º Terreno londoniano 260 30000
4º Terreno parigiano 300 50000
5º Terreno bartoniano 1200 40000
6º Terreno liguriano 500 30000
7º Terreno tongriano 600 40000
8º Terreno aquitaniano 3000 60000
9º Terreno langhiano 1000 50000
10º Terreno elveziano 800 40000
11º Terreno tortoniano 300 30000
12º Terreno messiniano 300 20000
13º Terreno astiano 200 30000
14º Terreno saariano 100 20000
8760 490000
Secondo il Mayer adunque la potenza massima complessiva dei terreni terziari sarebbe di metri 8760, e la loro durata minima di anni 490,000. Ora il Dana, paragonando lo spessore degli strati formati in ciascuna epoca, ha trovato che le durate delle epoche quaternaria, terziaria, secondaria e paleozoica stanno fra loro nel rapporto di 1:2:4:17. In base a ciò ed alle cifre complessive date dal Mayer riguardo ai terreni terziari, si otterrebbe quanto segue:
EPOCHE Potenza massima in metri Durata minima in anni
Epoca quaternaria 4380 245000
Epoca terziaria 8760 490000
Epoca secondaria 17520 980000
Epoca paleozoica 74460 8330000
105120 10045000
Per cui si ha uno spessore complessivo delle epoche geologiche di metri 105,120; ed una durata minima complessiva di esse di anni 10,045,000. Codesto calcolo però è assolutamente ipotetico, imperocchè moltissime circostanze possono aver influito ad accelerare o a rallentare la formazione dei singoli strati. Le stesse cifre esposte dal Mayer ci mostrano ad evidenza, come non ci sia alcun rapporto costante fra lo spessore di ciascun terreno e la durata assegnatagli. La durata sopra calcolata è la minima che si possa ammettere; alcuni geologi la ritengono ben maggiore, così il Croll la calcola di 60 milioni di anni, ed in generale si ritiene che non possa trovarsi fuori dei limiti estremi segnati dalle due cifre di 20 milioni e 200 milioni di anni. Chi voglia considerare attentamente il significato di queste cifre, ben difficilmente sosterrà, che sia mancato il tempo al perfezionamento degli organi ed alla produzione di specie.
Il prof. Jäger[265] ha fatto un calcolo che merita di essere qui riferito. Supponiamo, egli dice, che la specie umana, per arrivare allo sviluppo odierno, abbia dovuto percorrere 25 stadi; supponiamo ancora che uno stadio sia stato percorso in due milioni di anni, tempo all’uopo più che sufficiente. Il massimo progresso, fatto dalla natura, incominciando dal Bathyplasmodium e dalla Monera fino all’uomo, sarebbesi quindi compiuto in 50 milioni di anni. «Ora ammettiamo la minima misura di divergenza, ossia che in ogni stadio il numero delle specie siasi raddoppiato, noi otteniamo così un numero di specie che si può esprimere col numero 225, che è quanto dire, in cifra rotonda, non meno di 32 milioni di specie, cifra che supera d’assai la somma di tutte le specie viventi e fossili. Se invece si ammette una divergenza di 3, noi otteniamo 325, ossia 111 miliardi di specie. Di fronte a queste considerazioni l’obbiezione, che il tempo sia stato insufficiente, è priva di senso»[266].