CAPITOLO IV. ELEZIONE SESSUALE.

Caratteri sessuali secondari dei mammiferi. — Id. degli uccelli. — Id. dei rettili e degli anfibi. — Id. dei pesci. — Id. degli insetti e dei miriapodi. — Id. degli aracnidi. — Id. dei crostacei. — Considerazioni generali. — Discussione delle obbiezioni del Mantegazza all’elezione sessuale. — Supposti apparati di violenza. — Colori brillanti.

Caratteri sessuali secondari dei mammiferi.

Oltre la elezione naturale, i darwinisti ammettono anche una elezione sessuale che ora impareremo a conoscere. Il Darwin ne parlò diffusamente nella sua opera: L’origine dell’Uomo e la scelta in rapporto col sesso‍[146].

È noto da lungo tempo, che in molte specie animali il maschio differisce dalla femmina non solo nei caratteri essenziali del sesso, ma anche in altri caratteri che si chiamano sessuali secondari. Citerò ora degli esempi, tra cui parecchi sono tratti dai miei studi speciali.

Nella specie umana il maschio è più grande di statura, ha le spalle più larghe, ed è più muscoloso. Quest’ultimo carattere si mostra nello scheletro, dove le rugosità e le sporgenze, cui si inseriscono i muscoli, sono più pronunciate. Il bacino dell’uomo è più stretto, quello della donna più largo, e l’arcata delle ossa pubiche forma in questa un angolo assai maggiore che nell’uomo. La voce del maschio è più forte e più bassa che quella della femmina, essendo in quello la laringe più ampiamente sviluppata. In molte razze il maschio è fornito di barba che manca nella femmina. La capacità craniana, in ogni razza, è maggiore nel maschio; il suo cervello è quindi più ampio e più pesante che quello della femmina. Le gobbe frontali e parietali sono più spiccate nella donna che nell’uomo. La capacità orbitale è minore nelle donne, ed il lembo superiore delle orbite è in queste più affilato e più sottile che nell’uomo. Il prognatismo sottonasale della donna supera quello dell’uomo. Il gran foro occipitale della donna è più piccolo, ed i processi mastoidei sono meno sviluppati. I processi stiloidei della donna sono più piccoli che quelli dell’uomo. Il cranio della donna è, in media, meno alto che nell’uomo. I caratteri più importanti del cranio stanno nelle arcate sopracigliari e nel tubercolo occipitale esterno; quelle e questo sono nel maschio di sviluppo molto maggiore che nella femmina, anzi nel maschio esiste spesso una cresta occipitale che generalmente manca nel cranio femminile. L’uomo è più intelligente, più coraggioso e più intraprendente della donna, la quale invece è di indole più tenera e di minore egoismo.

Nelle scimie, il maschio differisce generalmente dalla femmina in quegli stessi caratteri che distinguono i due sessi nella specie umana. La barba però è più comunemente di eguale sviluppo nei due sessi, e solo in alcune specie il maschio l’ha, mentre la femmina ne è priva, od è in quello più lunga che in questa. Nell’orango, ad esempio, la barba è propria soltanto del maschio; e nel Mycetes caraya e nella Pithecia satanas è molto più grande nel maschio che nella femmina. Il parallelismo sopra menzionato va tant’oltre che si estende perfino al colore dei capelli e della barba; se cioè la barba ha un colore diverso dai capelli, o peli del capo, il colore della barba è tanto nell’uomo che nelle scimie più chiaro che quello dei capelli o peli. Nelle scimie però v’hanno dei caratteri sessuali secondari che non si riscontrano nell’uomo; così il colore dei peli e della pelle nuda può essere diverso nei due sessi. Ad esempio, il maschio del Lemur macaco è nero, mentre la femmina è giallo-rossiccia, ed il maschio del Cynocephalus hamadryas differisce dalla femmina, quantunque lievemente, nel colore del pelo e delle callosità nude‍[147].

Nei cheirotteri si riscontrano pochissime differenze sessuali secondarie. Consta però che in alcuni pipistrelli la pelliccia del maschio è più chiara e più brillante che quella della femmina. Altrettanto dicasi degli insettivori, i quali possiedono spesso (ad esempio, il genere Sorex) delle ghiandole addominali odorose che divengono più grosse nei maschi durante la stagione delle nozze. Ed altrettanto ancora può dirsi dei roditori, dove è assai difficile distinguere il maschio dalla femmina, se non si ricorre ad una minuta ispezione dell’individuo o ad una sezione anatomica. Nel genere Mus, per esempio, come io dimostrai in uno dei miei primi lavori‍[148], gli organi genitali della femmina hanno grandissima somiglianza con quelli del maschio; la clitoride è sì grande che raggiunge in lunghezza la metà della verga, rapporto che raramente si osserva, in altri animali. Oltre ciò la clitoride è perforata, e durante la gravidanza si ottura l’orifizio vaginale, per cui l’orina deve attraversare la clitoride. Nel lepre è così difficile di distinguere il maschio dalla femmina, che i vecchi cacciatori ritengono questo roditore come un ermafrodito, e così è nel coniglio; una minuta ispezione fa tuttavia riconoscere il sesso. In altre specie di roditori furono però scoperte delle differenze sessuali secondarie. V’hanno delle differenze di colore negli scoiattoli d’Africa; la femmina del Mus minutus di Russia è di una tinta più pallida e più sbiadita del maschio; e le ghiandole del castoro, che secernono il noto castoreo, sono nella femmina meno sviluppate che nel maschio.

Molti e bene spiegati sono i caratteri sessuali secondari dei carnivori. Il leone porta una fitta criniera che manca alla femmina, ed il primo fa sentire un ruggito che incute terrore. Il largo collare che contorna la gola ed il mento della lince del Canadà (Felis canadensis) è molto più lungo nel maschio che non nella femmina. I maschi sono di statura maggiore, ed i loro denti canini più potenti. Nelle viverre i maschi forniscono minore quantità, ma migliore qualità di zibetto delle femmine. Negli affini pinnipedi i maschi, ad esempio della Otaria jubata, hanno talvolta grandi criniere, mentre le femmine le hanno piccole o non ne hanno affatto. Anche il colore e la statura presentano talvolta delle differenze nei due sessi; così nella Phoca groënlandica.

Differenze anco maggiori si trovano nei ruminanti. I due sessi differiscono talvolta nel colore‍[149]. Interessante è l’osservazione del Blyth sul nilghau: il maschio cioè, senza perdere il pelo, diviene più oscuro durante la stagione degli amori; ma se viene castrato, tale mutamento non succede. Nella famiglia dei cervi, i maschi sono muniti di corna, mentre le femmine ne sono prive. Eccezione fa la renna, in cui ambedue i sessi portano corna, le quali però nella femmina sono un tantino più piccole, più sottili e meno ramose che nel maschio. Le corna dei cervi vengono cambiate ogni anno, e stanno in stretto rapporto colle funzioni sessuali; ne vanno privi i maschi giovanissimi e le femmine (coll’eccezione sopra citata), solo in età molto avanzata appariscono talvolta in queste ultime. Ne’ maschi castrati le corna non si sviluppano, e se la castrazione ebbe luogo dopo l’apparsa delle corna, non avviene il cambiamento annuo. Nei cavicorni sono generalmente ambedue i sessi forniti di corna, ma v’hanno delle specie in cui le corna mancano nelle femmine o sono rudimentali (Antilocapra bezoartica, A. americana); se le corna esistono in ambedue i sessi, esse sono quasi sempre nei maschi meglio sviluppate che nelle femmine. In molti ruminanti si sono osservate delle differenze sessuali secondarie nello sviluppo della giogaia, e dei peli: così i maschi di vari buoi e di certe antilopi sono forniti di una giogaia, o grande ripiegatura della pelle sul collo, che nella femmina è molto più debole; ed il maschio del bisonte ha la criniera più lunga che non la femmina. Recentemente il Monticelli‍[150] ha studiato il seno cutaneo interdigitale della pecora, ed ha trovato che è più sviluppato nel maschio che nella femmina, e che nel castrato tende ad atrofizzarsi. Differenze notevoli presentano i canini; così nei muschi (Moschidae) la femmina è sprovvista di canini, mentre il maschio ne ha due prominenti a guisa di zanne. I maschi hanno spesso una voce più forte delle femmine. In alcune specie il solo maschio secerne una sostanza odorosa (Capra hircus, Cervus campestris, Moschus moschiferus).

Nei solipedi, lo stallone ha una criniera più fitta e più copiosa della cavalla. I denti canini esistono nei soli maschi, raramente ed in ogni caso rudimentali nella femmina. Tra i pachidermi, nell’elefante e nel cignale le difese costituiscono delle armi potenti, mentre sono poco sviluppate o mancano nelle femmine. Nei rinoceronti le corna sono nelle femmine più deboli, e talvolta anche più corte, che nei maschi. Passando ai cetacei, noi vediamo che nel narvalo maschio la mascella superiore porta due denti canini, tra cui il sinistro si prolunga orizzontalmente in avanti, raggiungendo una lunghezza di tre metri, ed è rigato a spira; mentre nella femmina i due canini sono rudimentali. Il capidoglio maschio ha un capo più largo che non la femmina. Nei marsupiali i due sessi differiscono talvolta fra di loro nella statura e nel colore. Tra i monotremi, i maschi dell’Ornithorynchus paradoxus sono muniti in ciascuno degli arti posteriori di un piccolo osso che si unisce coll’astragalo e porta uno sprone perforato da un canale, il quale comunica con una ghiandola.

Caratteri sessuali secondari degli uccelli.

Nella classe degli uccelli troviamo molti ed evidentissimi caratteri sessuali secondari; per accertarsene basta consultare il libro di Brehm Illustrirtes Thierleben, cui il Darwin ha ampiamente attinto gli esempi riportati nell’opera: Origine dell’Uomo e la scelta in rapporto col sesso. Riferiremo qui alcuni fatti, in via di esempio, e senza pretendere di esaurire l’argomento.

Nell’ordine dei pappagalli e dei rapaci le differenze sessuali secondarie sono insignificanti, e possiamo quindi passarle sotto silenzio. Esse sono invece frequenti e marcate nell’ordine dei coracirostri (Coracirostres), e sopratutto negli uccelli del paradiso (Paradiseidae) e nei corvi (Corvidae). I maschi, negli uccelli del paradiso, sono ornati di penne allungate ai lati del corpo, al capo, al collo, al petto. Nel genere Paradisea, proprio della Nuova Guinea e delle isole vicine, le penne dei fianchi sono nei maschi allungate in pennacchi più o meno lunghi ed eleganti. Le timoniere di mezzo sono spesso straordinariamente lunghe e portano barbe rudimentali; così nella P. apoda, P. rubra, P. regia, ecc. I maschi, nell’epoca della riproduzione, mettono in mostra le loro bellezze davanti alla femmina, allo scopo evidente di piacerle. Gli uccelli del paradiso offrono delle differenze sessuali secondarie anche nella trachea; così il Pavesi ha dimostrato che, ad esempio, nella Manucodia chalybea il maschio adulto ha una semplice ansa tracheale esterna, mentre la femmina ed il maschio giovane ne mancano; in altre specie (M. Keraudrenii) la trachea esterna è più complicata nel maschio che nella femmina, ed in altre ancora (M. atra) ambedue i sessi ne sono privi. Il Cephalopterus ornatus, uccello somigliante ad un corvo dell’America meridionale, ha un grande ciuffo sulla testa, ed un’appendice lunga al collo, rivestita di piume, e tanto il ciuffo come l’appendice sono rudimentali nella femmina. La voce del corvo nero comune cambia durante la stagione degli amori, ed è quindi in certo modo sessuale. Dello storno roseo (Pastor roseus) ha parlato recentemente il nostro De Betta, che ebbe occasione di osservarlo a Villafranca, e dice: «I maschi, quasi sempre in lotta, vedonsi inseguirsi fra loro e contraccambiarsi colpi di becco accompagnati da curiosissime pose del corpo e stranamente rialzando ed allargando il lungo ciuffo nero che portano sul capo»‍[151]. In questa stessa stagione i maschi di certe succiacapre (Caprimulgus) fanno colle ali uno stranissimo suono. Nell’ordine dei passeri (ad esempio nel genere Fringilla) noi vediamo, che la livrea del maschio differisce sovente assai da quella della femmina, ed inoltre il maschio dimostra col suo canto un talento musicale che la femmina non ha, o l’ha in grado inferiore.

Nel vasto ordine dei cantatori (Oscines) le differenze sono notevolissime. Nella Rupicola crocea il maschio è giallo ranciato, con alta cresta frontale, formata di penne; mentre la femmina è bruna, con cresta frontale bassa. I maschi di questa specie corteggiano la femmina, facendo capriuole, spiegando le ali ed aprendo la coda. Maggiori differenze ancora riscontransi nel Chasmorhynchus niveus dell’America meridionale. Nell’uccello lira (Menura) il maschio possiede nella coda sedici penne, che assumono la forma di lira, mentre la femmina non ne ha che dodici. In quest’ordine noi conosciamo molte specie, in cui i maschi hanno un canto ben diverso da quello delle femmine, un canto generalmente più forte, più variato e più soave; basta citare il merlo e l’usignuolo. Talvolta v’ha tra maschio e femmina una notevole differenza di statura, così il maschio del Cincloramphus cruralis è grosso fino a due volte quanto la sua femmina.

Delle differenze interessanti troviamo negli uccelli mosca (Trochilini), dove i maschi portano degli ornamenti, spesso strani e maravigliosi, al capo, alla coda ed ai piedi. Perfino il becco può differire nei due sessi, come ce lo provano i generi Eustephanus e Grypus.

Molte differenze sessuali secondarie presentano inoltre i razzolanti (Rasores). I maschi di questo gruppo, anche quelli che non hanno sproni, impegnano tra loro delle serie lotte pel possesso della femmina. «Il gallo cedrone ed il fagiano di monte (Tetrao urogallus e T. tetrix), entrambi poligami, hanno luoghi particolari di convegno, dove durante molte settimane si raccolgono numerosi per combattere assieme e far bella mostra della loro avvenenza in faccia alle femmine. Il signor W. Kowalevsky m’informa che in Russia egli ha veduto la neve tutta cospersa di sangue sulle arene ove il gallo cedrone aveva combattuto; ed i fagiani di monte fanno volar via per ogni verso le loro piume, quando in parecchi impegnano un grande combattimento»‍[152]. Chi osservasse il maschio e la femmina del gallo cedrone, potrebbe facilmente essere indotto a classificarli in due specie diverse; tanta è la differenza nella statura, nel colore, nello sviluppo della coda, ecc. Analoghe differenze, ed anco più marcate, noi troviamo in altri uccelli dello stesso ordine. Ognuno conosce il pavone, e sa come la sua coda sia lunghissima e gemmata, ossia fornita di macchie ad occhio, mentre la pavonessa non ha questi caratteri. Quando il pavone fa bella mostra di sè, allarga in forma di ampio ventaglio e dirizza la coda trasversalmente al corpo, perchè sta in faccia alla femmina, e deve mostrarle, nello stesso tempo, la gola ed il petto riccamente coloriti di turchino. Sono note le differenze che passano tra il gallo e la gallina. In alcune specie i maschi portano degli sproni alla faccia posteriore dei tarsi, mentre le femmine sono inermi. Così il gallo ha degli sproni, mentre la gallina non li ha, o li riceve solamente rudimentali in età avanzata. Di questi sproni ve ne hanno generalmente due, uno cioè per tarso; ma talvolta ne esistono parecchi, così il Polyplectron ne ha due od anche più in ogni zampa, ed uno dei fagiani sanguigni (Ithaginis cruentus) è stato veduto perfino con cinque sproni. In alcune specie peraltro possiedono sproni anche le femmine (Pavo muticus, Euplocomus erythrophthalmus).

In alcune gralle, ad esempio nella pavoncella (Vanellus cristatus), esistono dei tubercoli alle ali, i quali nel maschio, durante l’epoca degli amori, si fanno più sporgenti. I maschi di alcune starne corteggiano le femmine in modo singolare. Nei lamellirostri (Lamellirostres) esistono molte differenze sessuali secondarie. Il maschio dell’anitra selvatica (Biziura) è grosso il doppio della sua femmina. Il maschio della Biziura lobata emette nei mesi estivi, qualche volta anche durante tutto l’anno, un odore di muschio. Parecchie specie (Palamedea cornuta, Plectropterus gambensis, ecc.) hanno degli sproni alle ali, i quali però nei maschi non sono sempre più grossi che nelle femmine.

Caratteri sessuali secondari dei rettili e degli anfibi.

Rettili. — Nei cheloni non si osservano delle differenze sessuali spiccate, e nemmeno nei coccodrilli. Negli ofidi, i maschi sono più piccoli delle femmine, ed in generale hanno la coda più lunga e più sottile. V’hanno anche delle differenze di colore, ma in generale non considerevoli. Nelle specie italiane il De Betta‍[153] trattò delle varietà e delle differenze che passano tra gli individui adulti ed i giovani; ma non fece menzione di alcuna differenza sessuale. Il prof. Schreiber‍[154] dice: «I maschi differiscono generalmente dalle femmine per minore statura e talvolta anche per un colore più vivo; più spesso succede che il disegno caratteristico dei giovani si mantenga nel sesso femminile lungamente, od anco durante tutta la vita, mentre nei maschi scomparisce quasi sempre assai presto». I maschi delle lucertole combattono fra loro per rivalità, come asserisce il Darwin‍[155]; ed il prof. Eg. Schreiber‍[156] scrive: «L’istinto sessuale è molto intenso nei maschi dei Sauri, così che nell’epoca della riproduzione lottano pel possesso della femmina, si assalgono a vicenda furibondi ed in tale lotta non raramente perdono la coda». Nei maschi esistono spesso degli organi che mancano nelle femmine. L’Anolis cristatellus maschio ha una cresta lungo il dorso, di cui la femmina non presenta neanche traccia. I maschi soli del genere Sitana portano alla gola un sacco variopinto. Il maschio della Ceratophora aspera porta all’apice del muso una lunga appendice che nella femmina è rudimentale; e quello della C. Stoddartii ha nello stesso punto un corno robusto che è appena accennato nella femmina. Notevolissime differenze sessuali presenta il genere Chamaeleon‍[157]. I Sauri differiscono spesso anche nel colore, che nel maschio è più vivo che nella femmina; esempi forniscono le seguenti specie europee: Lacerta oxycephala, L. muralis, L. taurica, L. agilis, L. viridis.

Anfibi. — I maschi degli anuri si distinguono dalle femmine, oltre che per una statura minore, anche perchè, durante l’epoca della riproduzione, portano in certe parti del corpo degli ingrossamenti cutanei, ad esempio nei pollici delle estremità anteriori, al petto, ecc. Anche il colore può variare, ed è allora nel maschio generalmente più vivo che nella femmina. Durante l’epoca degli amori i maschi di molti anuri emettono dei suoni particolari, ed hanno all’uopo dei sacchi vocali, posti nella gola od agli angoli della testa. Questi sacchi possono peraltro trovarsi anche nelle femmine, nelle quali raggiungono uno sviluppo minore che nei rispettivi maschi. Nella rana (Rana esculenta) i sacchi sono particolari ai maschi, «i quali gracidano in modo forte, aspro e continuato, tanto di notte che di giorno»‍[158]. Non in tutte le specie però i maschi possiedono sacchi vocali, i quali, mentre esistono in una specie, possono mancare in un’altra affine. Così i maschi della Rana agilis e della R. latastii ne difettano, mentre li possiedono quelli della R. muta. La presenza o mancanza dei detti sacchi ha quindi un valore sistematico, come è risultato da un vivo scambio di idee recentemente avvenuto fra il De Betta da un lato, ed il Ninni, il Lessona ed il Camerano dall’altro. Nel maschio della Megalophrys montana «la punta del naso e le palpebre sono prodotte entro ripiegature triangolari della pelle, e v’ha un piccolo tubercolo nero dietro, caratteri che mancano o sono appena sviluppati nelle femmine»‍[159].

Negli urodeli si hanno delle differenze sessuali secondarie riposte nelle creste dorsali. Il maschio del tritone crestato (Triton cristatus) ha, sopratutto nell’epoca degli amori, tutta la parte superiore del corpo ornata di una cresta membranacea addentellata o frangiata, che comincia sulla nuca e che aumentando progressivamente in altezza fino alla metà del dorso, si restringe poi verso l’origine della coda, dove termina. La femmina manca della cresta ed ha invece un solco dorsale, che dalla nuca va pure sino all’origine della coda. Nel tritone alpestre (Triton alpestris) il maschio ha lungo il dorso un cordoncino o rialzo dello stesso colore del corpo, talvolta con piccole interruzioni di color biancastro, ma il più spesso alternativamente macchiato di bianco o giallognolo e di nero. Questo rialzo è nell’epoca delle nozze alquanto più elevato e spiegato quasi in un lembo membranaceo, non più alto di un millimetro e mezzo, tutto continuo e non addentellato come negli altri tritoni. Nella femmina il dorso è invece fortemente incavato dalla nuca fino all’origine della coda. Nel tritone punteggiato (Triton taeniatus) il maschio possiede una cresta dorsale integra, alta circa un millimetro, che si alza poco dopo la nuca e continua fin sulla coda. Nell’epoca delle nozze questa cresta è assai più elevata, ed ha il margine leggermente ondulato o addentellato, talvolta anche seghettato‍[160]. I maschi di questa stessa specie hanno, all’epoca medesima, le dita posteriori lobate. Ossia circondate da una membrana natatoria; passata l’epoca delle nozze, la cresta si restringe e le membrane delle dita scompariscono. Negli urodeli furono riscontrate anche delle differenze di colore tra il maschio e la femmina.

Caratteri sessuali secondari dei pesci.

Entrerò qui in alcuni maggiori dettagli, tanto più che questo soggetto fu trattato dal Darwin‍[161] in modo incompleto.

Nell’ordine dei Dipnoi, per quanto so, non furono riscontrate notevoli differenze sessuali secondarie; ed altrettanto dicasi dei Ganoidei. Nei Plagiostomi, il maschio pone durante l’accoppiamento la faccia inferiore del proprio corpo a contatto con quello della femmina, la preme per un tempo più o meno lungo, e non l’abbandona se non dopo avere iniettato nella cloaca di questa l’umore spermatico. Per tenerla ferma durante tale accoppiamento si giova di due corpi fusiformi, mobili, di cui è munito, che sono inserti accanto alla base delle pinne ventrali dai lati dell’ano, e che negli individui pronti alla generazione prendono un incremento straordinario. Nelle razze (Raja e generi affini), più particolarmente, il maschio durante l’accoppiamento, stringe la sua compagna colle suddette appendici fusiformi, e l’uno e l’altra s’avvinghiano a vicenda con la coda. Nella razza bramante (Laeviraja bramante) il maschio presenta delle differenze che potrebbero indurre a crederlo di specie diversa. La parte superiore del rostro ha una forma differente, i lobi posteriori delle ventrali sono molto più allungati, le pettorali portano sulla faccia superiore tre serie di forti aculei rivolti in dentro, e gli aculei della coda sono rivolti in avanti‍[162]. Anche in altre specie v’hanno differenze sessuali, riposte negli aculei delle pettorali, o delle orbite. Perfino la dentiera può essere diversa; così nell’argilla chiodata (Dasybatis clavata) il maschio adulto ha denti aguzzi, diretti all’indentro, mentre quelli della femmina sono larghi e piatti, e formano un pavimento‍[163].

Negli Holocephali (Chimaera monstruosa) i maschi sono distinti, perchè portano sulla fronte un fiocchetto carnoso, terminato da piccoli pungiglioni, e perchè, oltre le appendici ossee delle ventrali, portano innanzi alla base di queste pinne due altre piccole appendici in forma di lamine spinose, colle quali, durante la copula, tengono ferma la femmina.

Veniamo agli Acanthopteri. Secondo l’Agassiz, in molti Chromides, per esempio nei generi Geophagus e Cichla, i maschi hanno sulla fronte una protuberanza vistosa, che s’ingrossa nell’epoca della frega, e che manca affatto nelle femmine. Nei labroidi i colori variano spesso a seconda del sesso. Così nel Labrus mixtus i maschi portano delle striscie azzurre sul capo o sul tronco, oppure una fascia longitudinale nera, talvolta sono di colore quasi uniforme; le femmine invece vanno munite di una sino a tre macchie nere nella metà posteriore del dorso. Vi si possono distinguere, come fece il Günther, quattro varietà di maschi e due di femmine, che tra loro differiscono pel colore del corpo e delle pinne‍[164]. Nella Chrysophrys gibbiceps il maschio ha la testa gibbosa, mentre la femmina, come io ho ragione di credere‍[165], manca di gobba.

Nei Dendropteri ci si presenta il Plecostomus barbatus, illustrato dal Darwin‍[166]. Il maschio di questa specie ha la bocca e l’interopercolo guarnito di una barba di peli duri, dei quali non si rinviene nella femmina se non una lieve traccia. Nella specie Lebias calaritana il maschio ha il corpo superiormente colorato di verde oscuro, inferiormente di bianco argentino; i fianchi portano 8-13 fascie trasversali brune. La femmina invece è di colore giallo pallido, con sottoposto splendore argentino, e dieci fascie trasversali larghe e brune. Nello Xiphophorus Helleri della stessa famiglia dei Ciprinodonti il maschio adulto ha il margine inferiore della pinna codale allungato in un filamento lungo e brillantemente colorato che è normalmente sviluppato nella femmina e nei giovani maschi.

Interessanti sono le differenze sessuali della tinca (Tinca vulgaris). Sono le seguenti.

I. Le pinne ventrali del maschio hanno il secondo raggio, nell’epoca della frega, enormemente sviluppato, non tanto in lunghezza, quanto in larghezza e grossezza. Esaminando due scheletri, l’uno di maschio e l’altro di femmina, appartenenti a due individui di statura esattamente eguale, si trovano le seguenti misure:

nel maschio nella femmina

mill. mill.

Lunghezza del secondo raggio ventrale 45,0 37,0

Larghezza massima del secondo raggio ventrale 6,0 2,0

Grossezza, alla metà della lunghezza, del secondo raggio ventrale 3,0 1,5

II. Le pinne pettorali sono alquanto più lunghe nel maschio che nella femmina, in guisa che la distanza tra la base del primo raggio pettorale, e l’apice della pinna, giunge nel maschio dall’apice del muso al centro dell’opercolo; mentre nella femmina dallo stesso punto non arriva al margine anteriore dell’opercolo.

III. Sopra le pinne ventrali osservasi nel maschio una sporgenza carnosa, la quale manca nella femmina. La predetta sporgenza è tuttavia compatta, quasi quanto la cartilagine, ed è dovuta unicamente ad uno sviluppo straordinario in quella regione del muscolo laterale inferiore. Essa è marcatissima, segnatamente negli individui vecchi, ed è quindi un criterio tanto evidente quanto sicuro, per distinguere il maschio dalla femmina nell’epoca della frega.

IV. La pinna ventrale del maschio ha una forte tendenza ed attitudine a curvarsi in alto e dentro. Se col dito si preme sulla base del secondo raggio ventrale, vediamo questo raggio, e con esso tutta la pinna, curvarsi nel modo indicato, accostarsi al tronco, ed esercitare una pressione sensibile dall’esterno all’interno sul dito medesimo.

V. Grandissime differenze troviamo nelle ossa del bacino. Nella pelvi della tinca possiamo distinguere due ossa (ileo-pubiche), su cui s’inseriscono i raggi ventrali, e due ossa posteriori (ischiatiche), più piccole, conformate a guisa di orecchiette. Le ossa posteriori sono negli esemplari adulti saldate insieme colle anteriori.

Le ossa anteriori del maschio sono lunghe, larghe, robuste, a margini laterali rilevati, e munite, nella linea mediana, di una cresta salientissima; nella femmina invece le ossa medesime sono corte, strette, deboli, colla predetta cresta poco rilevata.

Le ossa posteriori della pelvi sono nel maschio non solo più sviluppate, ma portano anche un’apofisi, sporgente in alto ed in avanti, la quale nella femmina è appena accennata. Per cui le predette ossa nel maschio appariscono distintamente bicorni, e quasi semplici nella femmina.

Ecco ora alcune misure, in millimetri:

nel maschio nella femmina

Lunghezza delle ossa pelviche anteriori 35,0 28,0

Larghezza massima delle ossa pelviche anteriori 10,0 7,0

Lunghezza delle ossa pelviche posteriori 17,0 14,5

In stretto nesso coll’ampiezza delle ossa pelviche sta la potenza dei muscoli adduttori delle pinne ventrali. Essendo questi muscoli assai sviluppati nel maschio, questo può con grande forza avvicinare le ventrali al tronco, ciò che non è concesso di fare alla femmina.

È assai difficile il dire, quale sia il significato di tutto l’apparato ora descritto. M’era sorta l’idea che il maschio potesse, stringendo le pinne ventrali contro la su descritta prominenza muscolare, ed esercitando così una pressione sui propri fianchi, spremere dal suo corpo lo sperma nell’atto di fecondare le uova entro l’acqua. Quantunque tale ipotesi abbia l’appoggio dei fatti anatomici sopra accennati, e possa essere resa plausibile anche dalla circostanza che le tinche vivono in acque a fondo melmoso, dove lo sfregamento del ventre contro il fondo stesso non può essere efficace; tuttavia essa sarà sostenibile solamente, quando un osservatore sarà riescito a vedere il maschio nell’atto in cui feconda le uova‍[167].

In altri Ciprini, secondo le osservazioni del Victor Fatio‍[168], sono le pinne pettorali che raggiungono nel maschio uno sviluppo maggiore che nella femmina; i sei od otto raggi principali si gonfiano nel maschio, gli altri raggi sono spesso in parte soppressi, e quei raggi principali appariscono meglio distesi, sopratutto nell’epoca della frega. Ciò osservasi nel Phoxinus laevis, e in molte altre specie della stessa famiglia.

I maschi di molti Ciprinoidi fioriscono durante l’epoca della frega, ossia le loro squame si coprono di bottoncini bianchi, rotondi, sparsi su tutto l’animale; ciò osservasi, ad esempio, nel pigo (Leuciscus pigus).

Un fatto notevole fu da me osservato nella Cobilis taenia nel 1871. Nel 1865 il De Filippi, nella riunione straordinaria dei naturalisti italiani alla Spezia, aveva fatto osservare, come non conoscesse ancora il maschio dell’Anguilla, e come l’illustre Steenstrup avesse osservato che tutti gli individui fino a quell’epoca raccolti di Myxine glutinosa, fossero femmine. Lungi dalla pretesa di voler spiegare questo mistero, il prof. De Filippi si era dichiarato astretto a complicarlo coll’aggiunta di un terzo caso. Da vari anni egli faceva raccogliere in primavera un grande numero di individui della volgarissima Acanthopsis (Cobilis) taenia, allo scopo di studiarne lo sviluppo, ma le molte migliaia di individui che passarono così fra le sue mani, erano tutte di sesso femmineo, non un solo maschio (Atti della Società italiana di scienze naturali, vol. VIII, fasc. IV, p. 265, 1866). Appena conobbi questa notizia, consultai il mio Prospetto critico dei pesci d’acqua dolce d’Italia (Archivio per la Zoologia, ecc., ser. I, vol. IV, fasc. 1º. pag. 147), e vidi, tra i diversi individui da me misurati, citato un maschio della lunghezza totale di 83 millimetri. Però non mi arrestai contento su tale citazione, ben sapendo, quanto sia facile il confondere una femmina giovane con un maschio, quando l’esame non sia fatto coll’aiuto del microscopio. E tenni quindi, da quell’epoca in poi, sempre in vista la cobite fluviale, colla speranza di scoprirne gli individui che potessero indubbiamente considerarsi come maschi di quella specie. Tale scoperta feci nella primavera del 1871, esaminando una serie di pesci di acqua dolce, provenienti dal Piemonte, che mi furono comunicati dal marchese Giacomo Doria.

Tra i predetti pesci trovai due esemplari, le cui glandole sessuali, esaminate al microscopio, si presentarono coi caratteri dei testicoli. L’uno tra i menzionati esemplari d’una cobite fluviale tipica, l’altro appartiene alla mia varietà bilineata. Ma ciò che più di ogni altra cosa mi ha colpito, si è una differenza sessuale esterna, riposta nelle pinne pettorali. Nella femmina il secondo raggio pettorale è normalmente sviluppato, appena più grosso dei raggi successivi, articolato e bifido; inoltre i due rami, ne’ quali il raggio si scinde, divergono tra loro, e lo spazio che tra essi s’interpone, è occupato dalla membrana propria radiorum. Ben diversa è la struttura della pinna pettorale del maschio. Il secondo raggio cioè presentasi straordinariamente grosso, essendo il suo diametro verso la base pressochè il quadruplo del diametro del terzo raggio; inoltre il medesimo è bifido, ma i due suoi rami convergono verso l’apice e qui si uniscono per formare la punta del raggio medesimo. Oltre ciò esiste nel maschio un processo osseo bene sviluppato, il quale nasce alla faccia interna del secondo raggio delle pinne pettorali in prossimità alla base, e somiglia per la sua forma ad una squama. Quest’apofisi manca interamente alla femmina, od è rudimentale‍[169].

Delle differenze sessuali si riscontrano anche nei lofobranchi; e sebbene non tutte sieno rigorosamente secondarie, le descriverò, citando alcuni passi di una mia Nota pubblicata nel 1871‍[170].

Tutti i maschi, appartenenti ai generi mediterranei di lofobranchi, portano con sè le uova e gli embrioni fino ad uno stadio inoltrato di sviluppo. Nel genere Hippocampus esiste per tale scopo un apposito sacco; nei generi Siphonostomus e Syngnathus il ventre è munito di una doccia particolare, la quale viene coperta dal disotto col mezzo di due appendici cutanee; nel genere Nerophis il ventre, nei maschi, è piatto e presenta parecchie serie di nicchie, in cui talvolta si trovano delle uova. Possiamo quindi asserire che in tutti i lofobranchi mediterranei le femmine generano le uova, ma i maschi le covano e portano seco loro i neonati fino ad una certa età.

Si è domandato, come le uova arrivino nei suddetti sacchi, doccie o nicchie dei maschi, ed a questa domanda, per quanto io sappia, non fu mai data una soddisfacente risposta. Nemmeno io posso rispondervi con piena sicurezza, non avendo mai sorpreso le uova nell’atto del loro ingresso in quei ricettacoli; tuttavia appoggiandomi sopra alcune particolarità degli organi sessuali di questi ricettacoli, cercherò di sciogliere questa oscura questione.

Io sono del parere che negli ippocampi avvenga una specie di accoppiamento, il quale però avrebbe il solo ed unico scopo di far passare le uova dall’ovario della femmina nel sacco ovigero del maschio. Sarebbe un accoppiamento sui generis, e ben diverso da quell’atto che gli zoologi sogliono chiamare collo stesso nome, in quanto che negli accoppiamenti ordinari il prodotto dei testicoli passa nel corpo della femmina, mentre qui sarebbe il prodotto degli ovari che viene portato in appositi serbatoi del maschio. Se non si ammettesse quest’atto, non saprei come sì numerose uova potessero entrare per la piccolissima apertura del sacco ovigero, e distribuirsi in questo regolarmente sopra tutta la superficie.

In questa idea mi conferma la posizione dell’orifizio sessuale femminile, e dell’apertura del sacco ovigero. L’orifizio sessuale femminile cioè guarda in basso, mentre il foro del sacco ovigero guarda in alto; per cui, mettendo due individui di sesso diverso in posizione verticale ed in contatto immediato tra loro, l’orifizio sessuale della femmina si trova sovrapposto naturalmente al foro del sacco ovigero e può in questo vuotare le uova.

Probabilmente la coda prensile di questi animali agevola tale funzione, potendo con essa i due individui tenersi strettamente congiunti insieme durante il predetto atto, il quale, per essere perfettamente compiuto, o richiede un tempo piuttosto lungo, o viene più volte ripreso.

Resta ora a sapersi, quando queste uova vengano fecondate. Siccome la fecondazione non può avvenire durante il sopra descritto accoppiamento, io credo che, dopo il medesimo, ciascun maschio fecondi le uova che porta nel suo proprio sacco, e fui condotto a tale opinione dal vedere come l’apertura sessuale maschile guardi verso il sacco ovigero, e come tra quest’apertura ed il sacco esista una doccia formata dalle pareti tumide della porzione anteriore del sacco medesimo.

Una importanza speciale in questi animali ha la pinna anale, la quale nei maschi è nascosta nella predetta doccia, per cui la di lei esistenza fu per lungo tempo negata, anche da esatti osservatori, come per esempio il Van der Hoeven. Le funzioni ch’essa compie, in grazia del posto che occupa e non ostante il leggiero suo sviluppo, sono principalmente due. Suppongo cioè ch’essa, durante l’accoppiamento, coi suoi movimenti, produca nella femmina quell’irritazione che è necessaria per l’uscita delle uova; è poi cosa certa che la stessa, trovandosi innanzi all’apertura del sacco ovigero e muovendosi continuamente, agisce da ventilatore, determinando cioè il movimento dell’acqua entro il sacco, cosicchè dapprima le uova, e più tardi gli embrioni ricevono dell’acqua sempre nuova ed aerata.

Che l’opinione sopra esposta di un accoppiamento sui generis meriti qualche fiducia, ce lo prova anche il genere Nerophis, in cui non esistono nè borsa, nè doccia per accogliere le uova. Invece, come fu già detto, la faccia ventrale presenta alcune serie di nicchie, le quali, oltrechè essere aperte inferiormente, sono sì poco profonde, che nessun uovo potrebbe giungervi e restarvi sospeso, se non fosse singolarmente deposto nelle medesime, ed appiccicato alle pareti con una specie di glutine.

Recentemente quest’opinione di un accoppiamento sui generis fu confermata dalle osservazioni del dott. Filippo Fanzago. Egli mi scrive: «Il maschio stavasene passivo, almeno apparentemente, ed aspettava, inerte, che la sua compagna compiesse l’ufficio. Questa, ad intervalli più o meno lunghi, posava il suo orifizio sessuale sull’apertura del sacco ovifero del maschio, ed era un contatto di brevissima durata. Io crederei, che ben poche uova, forse uno solo, venga trasmesso per volta, e che la femmina debba ritornare al contatto del maschio, allorquando l’uovo, o le poche uova che sieno, sono giunte sul limitare dell’apertura sessuale. Cinque volte vidi rinnovarsi questo accoppiamento in breve spazio di tempo e non so poi dirle, quante altre avesse avuto luogo prima d’allora, e se la femmina prediligesse un solo maschio o se incaricasse più d’uno dell’incubazione degli ovicini»‍[171].

Il fenomeno qui sopra esposto, di maschi cioè che portano seco loro le uova e gli embrioni in apposite cavità, potrebbe credersi affatto isolato nel regno animale. Ma ciò non è, quantunque io non possa approvare i paragoni portati in proposito dai diversi autori. Evidentemente ciò che avviene nei marsupiali e crostacei sono fenomeni alquanto diversi, perchè nei primi sono le femmine che portano i neonati immaturi attaccati alle mammelle entro speciali cavità; e nei secondi sono pure le femmine che portano con loro le uove e gli embrioni, sia sui piedi del postaddome, sia entro tasche apposite, sia entro sacchi appesi in prossimità dell’apertura sessuale.

Maggiore somiglianza corre tra il fenomeno di cui ci occupiamo e quello che fu osservato in un batraciano, nell’alite ostetrico (Alytes obstetricans), in cui il maschio nell’epoca della riproduzione si fa portare sul dorso dalla femmina, estrae da questa cogli arti posteriori le uova, legate le une alle altre a modo di rosario se le avvolge poi destramente intorno alle coscie, se le porta per qualche tempo sotto terra, ed infine, dopo undici giorni, le trasporta nell’acqua, affinchè i girini possano sbucciare e trovarsi in adatto elemento. Qui, come nei lofobranchi, sono i maschi che prendono in consegna le uova e le pongono in condizioni favorevoli di sviluppo.

Ma meglio ancora, a mio giudizio, l’istinto dei lofobranchi può considerarsi come una modificazione dell’istinto nidificatore dei pesci. La somiglianza apparisce manifesta, quando si consideri che lo spinarello maschio costruisce un nido, lo fa empiere di uova dalle femmine, feconda queste uova e le difende dai nemici, ed in seguito prodiga le sue cure ai pesciolini usciti dalle uova. Tra i due istinti non passa se non che questa differenza, che cioè lo spinarello deve costruirsi il suo nido sul fondo delle acque dolci, mentre i lofobranchi fanno servire da nido le su descritte cavità del loro corpo.

Delle differenze sessuali secondarie nel genere Monacanthus ha già trattato il Darwin‍[172].

Passiamo agli Haplopteri‍[173]. Nello spinarello (Gasterosteus aculeatus) i due sessi differiscono tra loro notevolmente nel colore. È anche noto che il maschio costruisce un nido che fa empire di uova dalle femmine; esso poi custodisce le uova, e più tardi i pesciolini che ne sbucciano‍[174].

Tra i Gobioidei si hanno delle spiccate differenze di colore nel Gobius punctatissimus. Nella femmina adulta, cioè, il ventre è giallo, le ventrali e l’anale sono grigie, e la pinna dorsale anteriore non porta alcuna macchia sugli ultimi raggi. Nei maschi invece il ventre è grigio, le pinne ventrali e l’anale sono in gran parte nere, inoltre la dorsale anteriore porta sugli ultimi raggi una o due macchie celesti oscure‍[175]. Nel Gobius albus sussistono delle differenze sessuali nella dentiera. Nella femmina i denti sono piccolissimi, numerosi, appena visibili ad occhio nudo; nel maschio all’incontro non vedonsi che 8-10 denti in ciascuna mascella, relativamente grandi e più o meno mobili‍[176].

Nel Blennius gattorugine i maschi portano innanzi al primo raggio anale due pezzi cartilaginosi, sostenuti di un fulcro, che sono ricoperti di piccole papille. Nel Blennius pavo maschio, il capo porta una cresta pinguedinosa. Anche il maschio del Bl. vulgaris ha una cresta pinguedinosa; i tentacoli sopraorbitali mancano nella femmina, e sono poco sviluppati nel maschio. Nel Tripterygion nasus i maschi hanno la seconda pinna dorsale assai più alta della femmina; inoltre i due sessi differiscono molto nel colore‍[177]. Nel maschio del Callionymus maculatus il primo raggio dorsale è prolungato in un lungo filo, in modo da essere qualche volta eguale alla metà della lunghezza totale del pesce; nella femmina le pinne dorsali e l’anale sono meno elevate che nel maschio, ed oltre ciò la femmina è di statura più piccola e di colori meno belli. I maschi più grandi da me osservati sono lunghi un decimetro, le femmine più grandi 6 centimetri. Un’analoga differenza di statura presenta il Callionymus belenus, dove il maschio raggiunge una lunghezza di 84 millimetri, e la femmina di soli mill. 40. Ritengo che nel genere Trachypterus lo sviluppo del pennacchio sia in relazione col sesso.

Caratteri sessuali secondari degli insetti e dei miriapodi.

Insetti. — Le differenze sessuali degli insetti sono assai marcate e numerose; noi non daremo qui che alcuni pochi esempi; chi volesse maggiori dettagli, consulti il Darwin‍[178], che ha trattato quest’argomento diffusamente.

Nei coleotteri i maschi hanno talvolta i tarsi delle zampe anteriori dilatati, e sono muniti di grossi cuscinetti di peli. Le mandibole sono spesso nei maschi assai più robuste che nelle femmine (Chiasognathus Grantii, Lucanus cervus). Molti maschi portano sul capo delle corna più o meno numerose e forti, che mancano alle rispettive femmine; degli esempi forniscono la specie Chalcosoma atlas, Copris isidis, Onthophagus rangifer, ed altre. Nelle lucciole noi troviamo che lo splendore è esclusivo o prevalentissimo nelle femmine attere di alcune specie, ma in altre specie riscontrasi in ambo i sessi perfetti e perfino nelle larve. Gli organi stridulanti sono quasi sempre egualmente sviluppati nei due sessi; ma si osservarono delle eccezioni a questa regola, possedendo ora il maschio solo quegli organi, od avendoli esso almeno più sviluppati che non la femmina. Anche la statura ed il colore possono differire nei due sessi tra i coleotteri.

Nelle farfalle sono i colori che assai di frequente differiscono nei due sessi; il maschio è allora più brillantemente colorato della femmina. I maschi hanno anche il volo più rapido, e, come in generale negli insetti, sono di statura minore delle femmine.

Negli imenotteri noi vediamo il maschio del Crabro cribrarius avere la tibia delle zampe del primo paio dilatata in una larga piastra cornea, mentre la femmina l’ha di normale conformazione. Abbiamo già esposte le differenze che passano nelle api tra la regina, il fuco e l’operaia. V’hanno anche delle differenze, sebbene lievi e piuttosto rare, di colore, ed ora si è la femmina (Tremex columbae), ora il maschio (Xylocopa sp. pl.) che ha colori più brillanti.

Nei ditteri non troviamo che poche differenze sessuali secondarie. Talvolta è diverso il colore, ma solo leggermente. Il genere Elaphomyia della Nuova Guinea è notevolissimo, perchè i maschi sono muniti di corna, di cui le femmine sono al tutto mancanti. Nelle zanzare (Nemocera) i soli maschi hanno le antenne foggiate a pennacchio.

Fra i neurotteri noi osserviamo che nella famiglia degli strepsitteri (Strepsiptera) i maschi sono alati, mentre le femmine sono attere ed apode.

Negli ortotteri i colori diversificano di raro notevolmente nei due sessi. Tuttavia nello Spectrum femoratum il maschio adulto è di un colore bruno giallo splendido, mentre la femmina adulta è di un bruno cinerino opaco e sbiadito; i giovani dei due sessi sono verdi. Nei maschi del sottordine dei saltatori (Salientia) esiste un apparato stridulante, che nella femmina generalmente manca o è assai poco sviluppato. Nei grilli l’organo vocale trovasi nelle elitre, e si è osservato «che il maschio si colloca a sera sul margine del suo buco e stride finchè s’avvicina una femmina: allora alle note più forti succedono altre in tuono più basso, mentre il fortunato musicante accarezza colle sue antenne il premio che ha guadagnato»‍[179]. Il suono è prodotto collo sfregare le elitre l’una contro l’altra, mentre sono tenute alquanto sollevate. Anche nelle locuste l’apparato stridulante sta nelle elitre, e l’elitra sinistra fa da arco del violino, e la destra fa da violino. Una delle nervature sulla superficie inferiore della prima è finamente seghettata, ed è sfregata attraverso alle nervature sporgenti della superficie superiore dell’ala opposta o destra. Gli acridi producono dei suoni particolari sfregando i femori contro le elitre.

Tra i rincoti si hanno delle differenze sessuali di colore negli emitteri; inoltre i maschi di alcune specie sono forniti di ali, mentre le femmine ne mancano. Negli omotteri, i maschi delle cicale possiedono un apparato musicale bene sviluppato, mentre le femmine l’hanno rudimentale e non se ne servono per la produzione di suoni. Quest’apparato vocale è posto all’addome. Sulla faccia inferiore di questo addome vedesi anteriormente in ciascun lato una grande squama, fissa col suo margine anteriore, libera coi margini laterali e posteriore. Sotto a questa squama rinviensi una grande cavità, il tamburo, in fondo a cui si osservano due membrane separate tra loro per mezzo di un pezzo chitinoso e triangolare. La posteriore di queste membrane è sottilissima, trasparente, più o meno iridescente (specchio); l’anteriore è pergamenacea, bianca, piegata nel senso del maggiore suo diametro. Quest’ultima è la membrana timpanica, la quale viene distesa e rilassata da un potente muscolo che ad essa s’inserisce e parte dal setto del segmento addominale. Il suono così prodotto viene rafforzato dall’aria contenuta nel tamburo e da una vicina ed ampia vescica tracheale. Notevoli differenze si osservano nel sottordine dei Phytophthires. Così nelle cocciniglie le femmine sono generalmente attere, si attaccano col rostro alle piante e coprono col loro corpo le uova; i maschi portano due grandi ali anteriori e spesso anche due piccole posteriori, e sono assai più piccoli delle femmine.

Miriapodi. — Poche sono le differenze sessuali secondarie di questi animali, come rilevo dalle notizie che mi diedero su questo soggetto i dottori Filippo Fanzago e Giacinto Fedrizzi. Nel genere Glomeris il maschio porta ai lati dell’apertura anale un paio di appendici copulatrici a modo di uncini che mancano nella femmina. Questa è di statura costantemente maggiore. Nei generi Polydesmus, Dolistenus, Atractosoma ed affini, le femmine hanno un paio di piedi di più che il maschio, nel quale invece si contano due appendici copulatrici, ed è precisamente il primo paio del settimo segmento quello che presenta le citate differenze. Nel genere Polydesmus i due sessi furono talvolta considerati come due specie distinte; così il dott. Fedrizzi ritiene che il P. glaucescens sia il maschio, ed il P. complanatus la femmina d’una medesima specie‍[180]. Nel P. complanatus si riscontrano differenze di colore, essendo la femmina alla faccia ventrale colorita di verde, il maschio invece di bianco o di rossastro. Nei generi Julus, Lysiopetalum ed altri esistono due appendici copulatrici nell’ottavo segmento del maschio, di forma diversa, assai complicate, differenti da quelle dei polidesmidi. Nelle Scutigere il maschio differisce dalla femmina per avere due paia di piccole appendici presso l’ano ed un’appendice mediana biforcata. La femmina del Lithobius ha due appendici uncinate, forti, talvolta bifide o trifide, ai lati della vulva‍[181]. Nel genere Geophilus le appendici anali del maschio sono più robuste che quelle della femmina; ed erroneamente se ne fecero delle specie diverse, così il G. hortensis e G. longicornis non sono che la femmina ed il maschio del G. flavus del De Géer. Recentemente i Chilognati sono stati studiati di proposito dal dott. Antonio Berlese‍[182], il quale ha trovato che negli Iulidi il maschio differisce sovente dalla femmina, oltre che pel possesso del pene diversamente costruito nelle varie specie, nella statura, nella forma del corpo, nella forma delle zampe del primo paio e nella forma delle antenne e del labbro inferiore.

Caratteri sessuali secondari degli aracnidi, esclusi gli acari.

Io ho pubblicato nel 1873‍[183] un sunto delle mie osservazioni su questo soggetto, che qui riproduco in parte, con poche modificazioni.

I caratteri, di cui ci occupiamo, possono essere riposti in vari organi e condizioni degli aracnidi.

1º Nella statura. — La femmina ha una statura maggiore del maschio; questo è più piccolo, più smilzo e più agile. La maggiore statura della femmina risiede non solamente nell’addome, il quale è turgido per la presenza delle uova, ma anche nel capotorace. A questa regola sono soggetti tutti gli ordini della classe.

2º Nel colore. — Le differenze di colore sono raramente grandi; l’insieme della livrea è generalmente simile nell’uno e nell’altro sesso, ma nel maschio i colori sono più carichi, le tinte più oscure e più marcate. Solamente le zampe offrono talvolta nel maschio colori affatto diversi da quelli che si osservano negli organi corrispondenti delle femmine; vedesi ciò, per es., negli attidi, e particolarmente nel genere Heliophanus.

Anche a questa regola vanno soggetti tutti gli aracnidi. Tuttavia negli opilionidi si osserva qualche eccezione, e ciò non tanto perchè la macchia filloide nel maschio è meno distinta che nella femmina, quanto perchè i due sessi possono essere affatto diversamente colorati. Un esempio ci offre il Leiobunum hemisphaericum Herbst, in cui il maschio è rosso di mattone, mentre il corpo della femmina è bianco giallastro, ornato di macchia filloide e di fascie trasversali nere. Ho però osservato che nella citata specie il colore rosso di mattone apparisce qualche volta anche nella femmina in forma di fascie trasversali.

3º Nei palpi. — Questi organi hanno subìto negli araneidi una meravigliosa trasformazione, giacchè nei maschi non servono solamente come organi sensitivi e di locomozione, ma sono convertiti in organi di accoppiamento. Perciò li vediamo rigonfiare all’apice in guisa di clava, e muniti di organi svariatissimi, atti ad accogliere lo sperma (spermatoforo), ed a portarlo attraverso l’epiginio nell’interno della femmina (embolo).

Negli opilionidi i palpi maschili sono spesso assai più lunghi dei femminili, come si può osservare nel genere Cerastoma. Nel genere Opilio il maschio porta spesso sull’ultimo articolo dei palpi una raspa, ossia una fascia di granetti minuti e fitti, la quale nella femmina o manca od è poco sviluppata; ciò si vede per esempio nelle specie Opilio glacialis, O. luridus, O. graniferus. Nei nemastomi i palpi maschili sono talvolta armati di spine, mentre i femminili sono lisci; così nel Nemastoma dentipalpe il quarto articolo dei palpi porta nei maschi un dente acuto, falciforme, curvato indietro, il quale nella femmina manca.

Anche negli scorpioni presentano i palpi delle differenze sessuali secondarie; le chele sono cioè in regola nel maschio più lunghe e più grosse che non nella femmina; si può convincersene esaminando lo Scorpius germanus.

4º Nelle mandibole. — Negli araneidi le vediamo qualche volta lunghe, robuste e perfino dentellate nei maschi; ed invece brevi, deboli ed inermi nelle femmine. Cito in proposito i generi Cheiracanthium, Dictyna, Pyrophorus, Calliethera, Linyphia.

Negli opilionidi le mandibole maschili possono differire dalle femminili per essere riccamente granulose, o fornite di appendici più o meno lunghe. In molte specie del genere Opilio le mandibole del maschio sono coperte appunto di numerosi granetti, i quali nelle mandibole della femmina sono scarsi o mancano. Nell’Opilio Targionii il maschio porta in ciascuna mandibola una prominenza assai distinta, e nel genere Cerastoma il ginocchio della mandibola si allunga in un corno che nella femmina non esiste. Nel Nemastoma dentipalpe il primo articolo mandibolare del maschio si allunga in una prominenza larga e fortemente pelosa che non vedesi nella femmina.

5º Nella forma del capotorace. — Interessanti per tale riguardo sono alcuni araneidi, e precisamente quelli che il Blackwall ha raccolto nel suo genere Walkenaera. In essi il capotorace del maschio porta una o più gobbe, le quali dànno all’animale un aspetto molto singolare, e mancano affatto nelle femmine. Le dette gobbe portano generalmente gli occhi, e contribuiscono senza dubbio a rendere possibile una larga vista.

6º Nelle zampe. — I maschi di molti araneidi ed opilionidi hanno le zampe, in proporzione alla lunghezza del corpo, più lunghe che non le femmine; specialmente evidente è questo carattere nel secondo dei due citati ordini. Talvolta le zampe del 1º e 2º paio sono nel maschio ingrossate (Dendryphantes); altre volte sono quelle del 3º paio, così nell’Attus barbipes, dove presentano una struttura molto strana. Negli stessi ordini il maschio ha le zampe generalmente meglio armate della femmina, ossia meglio provviste di spine o setole o granulazioni.

7º Nell’addome. — Esso è nelle femmine più voluminoso che nei maschi, perchè deve racchiudere le uova talvolta numerose.

Negli scorpioni l’addome porta i così detti pettini, le lamelle dei quali variano di numero a seconda del sesso, come risulta dalla seguente tabella.

SPECIE Numero delle lamelle nei pettini

M. F.

Scorpius italicus Herbst 10 8

Scorpius Canestrinii Fanz. 10 8

Scorpius provincialis C. Koch 8 7

Scorpius sicanus G. Koch 8 8

Scorpius tergestinus G. Koch ? 8

Scorpius aquilejensis C. Koch 8 ?

Scorpius massiliensis C. Koch 10 8

Scorpius germanus Schaeff 7 6

Come si vede da questa tabella, il maschio porta nei suoi pettini un numero maggiore di lamelle che non la femmina. Carlo Koch, Fanzago, ed io abbiamo anche osservato che l’ultimo articolo codale, insieme col pungiglione, è meglio sviluppato nei maschi che nelle femmine.

8º Negli apparati musicali. — Secondo il Westring, i maschi di alcune specie di Asagena e di Theridium emettono dei suoni, mentre le femmine sono mute.

Da questi fatti possiamo dedurre quanto segue:

I. I maschi sono atti alla ricerca della femmina, sia perchè sono più smilzi e più agili, sia ancora perchè hanno una vista più felice. L’osservazione diretta viene a confermare questa deduzione, insegnandoci che in molte specie di aracnidi il maschio conduce vita girovaga, la femmina invece vita sedentaria; ed insegnandoci inoltre che negli araneidi si è generalmente il maschio, il quale, nell’epoca della riproduzione, si reca sopra la ragnatela della femmina, e non questa su quella del maschio.

La stessa agilità torna utile al maschio per sottrarsi, dopo la copula, alla voracità della femmina, la quale altrimenti lo divorerebbe. Non ostante però il predetto carattere, il maschio finisce qualche volta la sua vita tra le mandibole della femmina.

II. I maschi hanno mezzi potenti per tenere la femmina durante l’accoppiamento, e per eseguire quest’atto. Per fissare la femmina servono le mandibole, le zampe, la raspa, gli uncini dei palpi, i pettini, ecc. La struttura complicata dei palpi negli araneidi favorisce l’introduzione dello sperma nel corpo femminile.

Per convincerci del predetto scopo delle mandibole in quelle specie in cui sono sviluppatissime, basta osservare l’accoppiamento della Tetragnatha extensa e della Pachygnatha Listeri, in cui il maschio, durante la copula, abbraccia colle sue potenti mandibole quelle della femmina, e la tiene così soggetta alla sua volontà.

III. Le armi, di cui sono muniti i maschi, possono essere utili anche nella lotta tra maschio e maschio pel possesso della femmina. Tale lotta fu diffatti osservata più volte tanto negli araneidi, come negli opilionidi, e già il Menge nel 1843 espose alcune sue osservazioni in proposito. La Linyphia triangularis Walck., ed il Cerastoma cornutum Linn. forniscono esempi delle lotte anzidette; e non è al certo accidentale la presenza di robuste mandibole nel maschio della prima, e delle corna mandibolari nel maschio della seconda specie.

IV. Anche negli aracnidi i due sessi differiscono pel colore, come l’abbiamo constatato in quasi tutti i gruppi di animali, dei quali abbiamo parlato; ed il maschio è il più brillantemente colorato.

Illustrerò con alcuni esempi le osservazioni sopra esposte, e dò la descrizione di ambedue i sessi di tre specie.

1. Theridium triangulifer Walck.

maschio femmina

Lunghezza del corpo mill. 4,0 5,0

Larghezza dell’addome mill. 1,5 3,0

Lunghezza dell’addome mill. 2,5 3,7

Lunghezza di una zampa 4º paio dal trocantere all’apice mill. 7,5 8,7

Le mandibole sono uniformemente sviluppate in ambedue i sessi.

Tanto il maschio, come la femmina, hanno sull’addome il disegno di una foglia frastagliata; il capotorace del maschio è bruno, quello della femmina giallo rossastro.

La femmina porta sul capotorace dei granetti di zigrino assai rari e piccoli, visibili solamente coll’aiuto di una buona lente; il margine del capotorace è liscio. Nei maschi invece i grani del capotorace sono grossi e fitti, ed il di lui margine è evidentemente dentellato. Simile differenza nella zigrinatura presenta lo sterno.

Nella mia raccolta predomina di molto il numero delle femmine su quello dei maschi.

2. Epeira cucurbitina Cl.

maschio femmina

Lunghezza del corpo mill. 5,0 7,5

Larghezza massima dell’addome mill. 2,0 4,5

Lunghezza di una zampa 4º paio mill. 7,0 8,2

Il maschio porta sul capotorace due fascie nere laterali, l’una a destra, l’altra a sinistra, le quali mancano nella femmina. Il capotorace del maschio è davanti più acuto che quello della femmina; le filiere del primo sono alquanto meno sviluppate che quelle della seconda; invece le setole ed i peli delle zampe raggiungono in quello maggiore lunghezza che in questa.

Le femmine sono alcun poco più frequenti dei maschi.

Ho osservato degli individui grandi come i maschi adulti, per es. lunghi mill. 5, i quali hanno i palpi all’apice gonfiati (bulbi immaturi), che presentano tutti gli altri caratteri delle femmine. Si direbbe che quegli individui sieno maschi effeminati. Essi sono essenzialmente maschi, sia perchè l’ultimo articolo dei palpi si gonfia in un bulbo, sia perchè non vi si riscontra nemmeno il rudimento dell’epiginio, il quale nelle femmine di uguale grandezza è già visibile. Nondimeno sono colorati come le femmine, hanno il ventre gonfio come queste, e le zampe debolmente armate. Dubito che questi individui diventino giammai maschi maturi, perchè dovrebbero diminuire nella grossezza dell’addome, farsi più slanciati, e quindi eseguire prima un cambiamento in dietro. Per giungere a spiegare questo fenomeno, bisognerebbe tener vivi i maschi suddetti in una larga captività; e sarebbe tanto più opportuno il farlo, perchè potrebbe trattarsi di dimorfismo.

3. Nemastoma quadricorne L. K.

maschio femmina

Lunghezza del corpo mill. 1,5 2,8

Lunghezza di una zampa 2º paio mill. 20,0 10,5

Lunghezza di un palpo mill. 4,0 4,0

Il colore è simile in ambedue i sessi.

Grandissime differenze presentano invece le mandibole. Quelle della femmina sono conformate come al solito, ma nel maschio cadauna porta due corna. Un corno trovasi sul secondo articolo, ossia sul discendente, dirigesi in avanti, ed è all’apice uncinato; esso è posto in prossimità dell’articolazione coll’articolo primo od orizzontale. L’altro corno vedesi sul primo articolo molto in avanti, in prossimità dell’articolazione col secondo articolo; esso è più robusto del corno precitato, si dirige in alto quasi verticalmente (essendo solo leggermente curvato in dietro), e porta sulla sua faccia posteriore dei lunghi peli diretti in dietro‍[184].

Caratteri sessuali secondari degli acari.

Gli autori hanno trattato poco quest’argomento che non è molto conosciuto e che è tuttavia meritevole di qualche cenno, perchè negli acari s’incontrano esempi assai istruttivi di dimorfismo sessuale.

Negli Oribatidi (Oribates, Leiosoma, Nicoletiella, Nothrus, ccc.) le differenze sessuali secondarie sono poco manifeste; mentre lo sono moltissimo nei Gamasidi. Così nel genere Holostaspis i maschi hanno le mandibole armate di sproni e le zampe di apofisi o tubercoli che mancano nelle femmine. Altrettanto si osserva sovente nel genere Gamasus; particolarmente noto a questo riguardo è il G. crassipes Lin., nel quale il maschio ha le zampe del secondo paio enormemente ingrossate e armate di sprone, ciò che del resto si osserva anche in altre specie, come nel G. Canestrinii Berl., G. magnus Kr., G. tiberinus Cn., G. attenuatus Koch, G. littoralis Cn., G. brachiosus Cn., ecc. Anche in alcune specie del genere Hypoaspis incontransi simili differenze sessuali. Nel genere Dermanyssus Dug. le mandibole della femmina sono trasformate ciascuna in un lungo stiletto, mentre nel maschio la chela è sostituita da un’appendice a forma di coltello. Nel genere Pteroptus Duf. le mandibole della femmina sono didattili, a dita brevissime e dentate; mentre nel maschio un dito è tramutato in un robusto uncino, e l’altro è debole e dentato.

Delle differenze sessuali secondarie osservansi anche negli Issodidi; così nel genere Ixodes il maschio non solo è più depresso della femmina e possiede uno scudo dorsale più grande, ma ha anche le zampe assai più lunghe e più robuste; inoltre i maschi adulti, al dire del Mégnin, non prendono alcun nutrimento, mentre le femmine sono più o meno voraci.

Assai manifesto è il dimorfismo sessuale nei Tarsonemidi, così nei generi Tarsonemus, Disparipes, Pediculoides e Pigmephorus. Ad esempio, nel Tarsonemus floricolus Cn. et F., il maschio ha le zampe del quarto paio fortemente ingrossate e terminate da un’unghia, mentre la femmina le ha normali.

Differenze anche maggiori si riscontrano negli acari inferiori, ad esempio negli Analgesidi. I maschi della maggior parte dei generi di questa famiglia sono provveduti di ventose copulatrici che mancano nelle femmine e che servono ad agevolare la copula.

Inoltre nel maschio uno o due paia di zampe sono assai più sviluppate delle altre e delle corrispondenti della femmina, così quelle del terzo paio nei generi Megninia e Analges, quelle del quarto paio nel genere Alloptes, ambedue quelle paia nel genere Protalges; mentre in altri generi, come nel Paralges, il maschio ha le zampe del quarto paio atrofiche. Sovente, nella famiglia medesima, il maschio ha una forma generale del corpo diversa da quella della femmina; così nel genere Proctophyllodes, dove le femmine adulte hanno l’addome bilobo, mentre il maschio l’ha troncato e munito di appendici fogliacee. Nel genere Falciger esistono perfino due forme di maschi, essendo in una le mandibole normali, nell’altra allungandosi l’unghietta inferiore delle mandibole a modo di falce; e tale dimorfismo maschile osservasi ancora nel genere Bdellorhynchus, dove una forma ha mandibole normali come quelle della femmina, l’altra mandibole di enorme sviluppo‍[185].

Numerosi sono gli esempi di dimorfismo sessuale nei Tiroglifidi. Così il maschio dell’Histiogaster carpio porta all’estremità posteriore dell’addome delle espansioni membranose che mancano nella femmina; in alcune specie di Tyroglyphus (a. e. T. farinae De G.) il maschio porta sulle zampe del primo paio un robusto sprone che manca nella femmina. Una struttura notevole presenta il Sarcoptes scabiei L., in cui la femmina ha i quattro piedi posteriori terminati da lunga setola, mentre nel maschio, che ha statura assai più piccola ed è rarissimo, quelli del quarto paio, come quelli del primo e del secondo in ambedue i sessi, finiscono con ventosa picciuolata.

Caratteri sessuali secondari dei crostacei.

Darò ancora alcuni esempi tolti dalla classe dei crostacei, omettendo quelli che si riferiscono ai molluschi ed alle infime classi dei vertebrati. Secondo il prof. Heller‍[186], fra i podoftalmi, i maschi dei brachiuri hanno sempre gli arti notevolmente più forti ed un addome più smilzo che non le femmine. Nei crostacei superiori, le chele sono in generale più robuste nei maschi; e se v’ha differenza tra la chela destra e la sinistra, questa differenza è maggiore nel maschio che nella femmina, ad esempio nel genere Callianassa. Nel genere Orchestia, e precisamente nella O. tucuratinga, le zampe del secondo paio sono più robuste nel maschio che nella femmina, e di diversa conformazione‍[187]. I generi Orchestia e Tanais hanno talvolta due forme maschili (dimorfismo). Nei fillopodi i maschi diversificano dalle femmine per la struttura delle antenne anteriori e spesso anche dei piedi natatorii anteriori; essi sono inoltre assai più rari delle femmine e compariscono solamente in determinate stagioni. Nei crostacei inferiori, i maschi sono spesso nani al confronto delle femmine, così tra i parassiti e cirripedi.

Considerazioni generali.

Noi abbiamo imparato a conoscere un grande numero di fatti, dai quali risulta che il maschio e la femmina, oltrechè negli organi essenziali del sesso, differiscono sovente anche in altri caratteri che si chiamano sessuali secondari. Se ci mettiamo a classificare questi caratteri, vediamo che appartengono tutti o quasi tutti ad uno dei seguenti gruppi.

1º Organi che servono come armi di offesa e di difesa. Tali sono, ad es., le corna dei cervi, le zanne del cignale, lo sprone del gallo, ecc.

2º Organi o qualità che servono come ornamento, e rendono i maschi belli agli occhi delle rispettive femmine. Tali sarebbero, secondo il Darwin, i colori brillanti, le penne allungate, le caruncole, ecc.

3º Gli atteggiamenti singolari, co’ quali i maschi attirano l’attenzione della femmina, l’allettano e corteggiano. Gli uccelli ce ne forniscono numerosi esempi.

4º Organi co’ quali i maschi possono tenere ferma la femmina durante l’accoppiamento; tali sono le ventose copulatrici degli acari, le zampe del terzo o quarto paio in questi stessi artropodi, ecc.

5º Apparati musicali co’ quali i maschi producono dei suoni grati all’orecchio della femmina, la corteggiano e la eccitano.

6º Odori penetranti che rendono facile ad uno dei due sessi di trovare l’altro.

I caratteri sessuali secondari sono generalmente sviluppati nei maschi; le femmine ne mancano quasi sempre o li hanno poco pronunciati. Il Darwin attribuisce questi caratteri alla lotta sessuale, ossia alla lotta tra i maschi pel possesso della femmina, imperocchè, tra gli animali, si è il maschio che va alla ricerca della femmina e combatte co’ suoi rivali per possederla. Questa lotta è ora cruenta, ora incruenta. La femmina invece si mantiene passiva, e si limita a prescegliere quello fra i concorrenti che è più forte, o più bello, o canta meglio, od ha odore più grato, ecc. Continuando tale elezione sessuale per una lunga serie di generazioni, si sono lentamente e gradatamente sviluppati nei maschi quei caratteri, nei quali differiscono dalle loro femmine.

Contro questa dottrina il Mantegazza‍[188] ha sollevato alcune obbiezioni che meritano di essere qui esposte.

I. «La lotta d’amore esiste; più volte anzi il maschio non raccoglie la palma che sul campo insanguinato d’una battaglia; ma la femmina deve pur sempre subire l’amplesso del vincitore, e quand’anche volesse scegliere fra vari contendenti, essa non lo potrebbe per la sua forza generalmente minore di quella del maschio... Se è il maschio che combatte, se è il maschio che sceglie e che conquista, a che gli può giovare tutto l’apparato di svariatissime bellezze, di cui lo ha fornito la natura?..... Qual bisogno d’altronde ha di farsi bello il maschio, quando una volta conquistata la femmina, essa può essere fecondata anche senza la sua annuenza?.... Io intendo come le corna, le unghie, i muscoli, tutte le armi difensive ed offensive possano svilupparsi nel maschio e propagarsi per elezione sessuale; ma non intendo lo scopo di tutti gli altri caratteri sessuali secondari che sono di un ordine estetico».

Non mi sembra che questa obbiezione abbia un grande valore. Il maschio può vincere materialmente la femmina colla sua forza, ma non l’ha perciò conquistata all’uopo dell’accoppiamento. Occorre che la femmina sia eccitata ad accoppiarsi, altrimenti il maschio non giungerà mai a riprodursi. Imperocchè nel massimo numero dei casi, e forse sempre, il maschio può accoppiarsi solamente con quelle femmine che vi annuiscono: la violenza riesce inutile. La cagna abbassa la coda, se non vuole ricevere un maschio; altrettanto fanno la cavalla, la vacca, ecc. Ed ogni tentativo del maschio riesce vano. La coniglia s’accascia sugli arti posteriori, ed il maschio non arriva a fecondarla. Nella stessa specie umana può dubitarsi che vi sia uomo tanto destro e forte da costringere una donna ricalcitrante a subirne la copula. Negli uccelli, la femmina tiene chiuso ed abbassato l’orifizio della cloaca, se non vuole ricevere un maschio. E nei pesci, essa non emette le uova che alla presenza d’un maschio simpatico. Negli insetti l’accoppiamento è impossibile, se la femmina tiene chiusa strettamente l’apertura sessuale; e negli aracnidi la femmina respinge il maschio che non vuole tanto più facilmente perchè in generale è più forte di lui.

II. «L’olfatto è in molti mammiferi il senso eccitatore per eccellenza degli organi genitali; e rende perfettamente inutile tutto l’apparato estetico di colori e di forme, con cui la natura adorna la maggior parte degli animali maschi. E se il maschio è quasi sempre quello che cerca, che insegue, che conquista; perchè è desso il più ricco di profumi genitali? È la femmina pudica, riservata, nascosta, che avrebbe dovuto mandare sulle ali dei venti al compagno l’aura che eccitasse il compagno e gli additasse la via all’amore. Io ho esportato per due anni di seguito a parecchie generazioni di conigli i due occhi, appena erano slattati, ma l’amore non trovava nei miei ciechi alcun impedimento, perchè non erano privati dell’olfatto. Schiff ha fatto dal canto suo un’altra esperienza, che può servire di riprova e di conferma alla mia. Egli esportò ai cani neonati i nervi olfattori, e fra le altre cose notò che il maschio non sapeva poi cercar la femmina».

Il maschio è ricco di profumi, grati alla femmina, appunto per essere da lei preferito ad altri maschi meno ricchi di profumi o di odore meno grato. In accordo con quest’opinione, noi vediamo apparire i profumi precisamente in quegli animali, nei quali l’olfatto è sviluppatissimo ed ha un certo predominio sugli altri sensi, e particolarmente sulla vista. Noi li troviamo, ad esempio, nei carnivori, nei roditori e nei ruminanti. In questi ed in simili animali mancano infatti i caratteri estetici del colore e della forma, e se il maschio differisce dalla femmina si è, oltrechè nell’odore, nel possesso d’armi. Dove l’olfatto predomina, la femmina poggierà le sue simpatie sull’odore, e la elezione sessuale condurrà allo sviluppo dei profumi nei maschi. Nel coniglio e nel cane i due sessi si somigliano assai, e non differiscono l’uno dall’altro nè per la forma del corpo, nè pei colori, nè pel possesso di qualsiasi ornamento; è quindi naturale che l’odore abbia una parte essenziale nel determinare la simpatia della femmina per un dato maschio.

Del resto la femmina, nei mammiferi, non è sempre priva di profumi. Ognuno sa come la cagna, nell’epoca del calore, mandi un odore che attira i maschi. È probabile che l’odore, in un grado poco intenso, fosse originariamente proprio di ambedue i sessi, e che poi nel maschio siasi perfezionato per effetto dell’elezione sessuale, e nella femmina invece indebolito per la elezione naturale. Imperocchè un forte odore espone l’individuo all’attenzione de’ suoi nemici, se sono forniti di buon olfatto. È vero che l’odore crea dei pericoli anche al maschio; ma esso è più forte della femmina e può più facilmente difendersi dai suoi assalitori.

III. «La bellezza del maschio varia troppo anche in ispecie molto vicine di uccelli, per potere ammettere che essa sia la conseguenza della sola elezione sessuale. Basterebbe citare i fagiani e gli uccelli del paradiso. Ammettiamo pure il senso estetico più squisito negli animali, ma troviamo molto difficile l’ammettere che le forme più svariate, i colori opposti abbiano ad essere il frutto unico di un gusto speciale di parecchie femmine, che nel resto tanto si rassomigliano fra di loro. Mi ripugnerà sempre di credere che la penna del pavone sia creata dalla elezione sessuale della femmina, che la tavolozza iridescente degli uccelli del paradiso sia stata fabbricata dall’elezione sessuale, mentre il maschio che è quasi sempre più intelligente, che ama la femmina e se la conquista come un trofeo di guerra, si accontenta invece nella sua compagna delle tinte più modeste e più volgari».

È vero che i caratteri sessuali secondari variano più degli specifici, ma ciò è in accordo col principio che un carattere è tanto più variabile, quanto più è recente; e i caratteri sessuali secondari sono di certo più recenti degli specifici e dei generici. La ripugnanza che ha il Mantegazza nel ritenere, che la coda del pavone sia l’effetto dell’elezione sessuale, è divisa da molti. Ma eguale ripugnanza si può sentire nel credere che un organo così perfetto, come è l’occhio, sia prodotto dalla elezione naturale; e pure contro quest’ultima idea, per quanto io sappia, il Mantegazza non ha mai protestato. Anche il cedrone ha una coda assai più sviluppata della sua femmina, e questa coda non ha destato la sorpresa di alcuno. Se l’elezione sessuale ha prodotto la coda del cedrone, non è ragionevole negare, che essa abbia potuto fare un passo più oltre, e dar origine alla coda del pavone. Oltre ciò è cosa certa che l’uomo, coll’elezione artificiale, ha creato la coda del piccione pavone in un tempo relativamente breve; per cui l’elezione sessuale, che ha agito assai più lungamente e sopra un numero di individui assai maggiore, può bene aver prodotto la coda del pavone. Non ostante queste considerazioni, il fenomeno, a cui alluse il Mantegazza, resta sempre sorprendente, e non sarebbe impossibile che alla elezione sessuale si fossero aggiunte altre cause per generare quei risultati più maravigliosi che ad essa solamente si attribuiscono.

Quanto alle tinte modeste della femmina, noi vedremo più tardi ch’esse sono l’effetto della elezione naturale.

IV. «La domesticità e parecchie altre condizioni esterne di alimento, di colore, ecc., cambiano troppo presto la veste sessuale; mentre se essa fosse il frutto di lunghi secoli di elezione, dovrebbe rimanere profondamente scolpita nella specie. Non basta forse l’albinismo a far scomparire negli animali di natura più diversa tutte le tavolozze più ricche e più belle? E forse l’albinismo non è che una leggera modificazione istologica degli organi che producono il pigmento. Come ad un tratto sparisce tutto il frutto accumulato di tanti secoli di elezione sessuale?»

Qui giova riflettere che la domesticità cambia non solo la veste sessuale, ma eziandio la veste specifica, poichè tra razza e razza corrono spesso tali differenze, che noi non potremmo non ritenerle di valore specifico, se le trovassimo in organismi allo stato di natura. L’opera del Darwin intorno alla Variazione degli animali e delle piante allo stato domestico, ci fornisce numerosi esempi in appoggio di quest’asserzione. Se l’obbiezione del Mantegazza fosse giusta, dovremmo abbandonare anche l’ipotesi dell’elezione naturale, ed anche quella della creazione indipendente delle specie. L’obbiezione non infirma l’elezione sessuale, ma c’insegna che gli effetti della domesticità possono essere estesissimi.

V. «Nella maggior parte dei pesci non vi è amplesso, e per quanto si sforzi il Darwin di dimostrare che anche senza di esso vi può essere scelta, e che la femmina non partorisce le sue uova che quando si vede vicino un maschio simpatico, pure chiunque ha veduto la fregola tumultuosa e febbrile con cui maschi e femmine si inseguono e schizzano fuori dall’acqua in mezzo al turbamento e al rimescolamento di sessi che avviene, non potrà persuadersi che sia possibile nei pesci una vera e propria elezione sessuale. Eppure anche in essi esistono caratteri sessuali secondari di molta importanza».

Innanzi tutto constatiamo che in alcuni pesci succede l’accoppiamento, e questi pesci non son pochi, poichè sappiamo ch’esso avviene in tutte le specie vivipare, ed inoltre nelle Chimere, nelle Raje e negli Squali. Aggiungasi che nei lofobranchi avviene un accoppiamento sui generis, durante il quale il prodotto degli ovari viene portato in appositi serbatoi (sacco ovigero od altri) del maschio. Aggiungasi ancora che in alcuni pesci, non appartenenti ai gruppi su citati, fu fatta l’osservazione che il maschio e la femmina, nell’epoca della riproduzione, mettono a contatto le loro aperture sessuali, e collo sfregamento, in tale posizione, determinano l’uscita dei prodotti sessuali, e la fecondazione delle uova. In tale caso si ha una fecondazione esterna, preceduta da una specie di accoppiamento.

Si pensi inoltre che molti pesci sono nidificatori, nel quale caso non è ammissibile che un sesso sia affatto indifferente verso l’altro, e che non si compia una elezione. Il numero dei pesci nidificatori cresce di continuo man mano che si studiano gli istinti e le abitudini di questa classe. Fra le specie nostrane, non solamente il ghiozzo (Cottus gobio) e lo spinarello (Gasterosteus aculeatus) costruiscono nidi, ma molte altre specie ancora, come fece vedere il dottor Ninni‍[189] nel 1872, così il Gobius ophiocephalus, G. parvus, G. Panizzae, G. jozo, ed il dott. Stalio mi dice che anche la menola (Maena vulgaris) fabbrica un nido.

Nondimeno restano ancora molte specie di pesci, in cui non avviene alcun accoppiamento, o che non costruiscono nidi. È certamente su queste specie che il Mantegazza appoggerà i suoi dubbi. Ma sembra che anche in queste specie avvenga una scelta, come ha cercato di dimostrare il Darwin. Io stesso ho osservato che, ad es., il maschio e la femmina della trota abitano, durante l’epoca della riproduzione, costantemente la stessa località, vivono sotto al medesimo sasso od entro una stessa tana, e se per avventura devono abbandonare la loro dimora, lo fanno insieme, nè si allontanano l’uno dall’altra che al termine dell’epoca della frega.

VI. «L’obbiezione più seria di tutte all’elezione sessuale è forse quella che nasce dall’esame degli animali poligami, nei quali i caratteri sessuali secondari sono molto più profondi e caratteristici. Se fra tanti maschi, che combattono per il possesso di un harem, un solo rimane vincitore, le femmine non hanno alcun bisogno che sia il più bello, dacchè non la bellezza ma la forza gli concede i diritti di sultano, e divenutolo, possiede di diritto e di fatto i favori di tutte le femmine che si è saputo conquistare e che conduce al pascolo e al riposo come pastore e come re».

Questa è la migliore obbiezione che si possa fare all’elezione sessuale. Infatti noi conosciamo molti animali poligami, in cui il maschio è assai più bello della femmina. Ma potrebbe darsi che quei caratteri, che ai nostri occhi costituiscono la bellezza, abbiamo in realtà il significato di armi, destinate ad atterrire il nemico. Si osservino due galletti nell’atto di impegnare la battaglia tra di loro; l’uno cerca di incutere terrore all’altro con singolari atteggiamenti, e ciascuno si fa più grande che può, raddrizzando le penne e tutte le appendici cutanee. Io tenni vivo lungamente un barbagianni, e fu sempre per me un grande divertimento il vederlo disporsi all’assalto. Abbassava la testa, e la moveva lentamente a destra e sinistra, lasciava cadere ambedue le ali, e raddrizzava tutte le piume, così che sembrava voluminosissimo. Bastava spesso questo suo atteggiamento, perchè i gatti e cani, che gli erano vicini, fuggissero. Le creste e caruncole, le penne allungate, la coda ampiamente sviluppata, ecc. possono avere il còmpito di ingrandire l’animale, e renderlo temibile a’ suoi nemici; sarebbero quindi armi, anzichè ornamenti, armi però prodotte dall’elezione sessuale, dovendo i maschi poligami, più che altri, combattere coi loro rivali pel possesso delle femmine. Ma rimangono tuttavia inesplicabili i colori brillanti, e di essi parleremo più sotto. Meditando all’obbiezione suddetta, noi ci troviamo indotti ad attribuire ad alcuni caratteri della bellezza un significato diverso da quello che loro diede il Darwin; ma perciò non è invalidato il principio dell’elezione sessuale.

Il Mantegazza, dopo aver respinta l’ipotesi della elezione sessuale, cerca di spiegare in altro modo la presenza dei caratteri sessuali secondari. E dice: «A me pare invece più facile lo spiegare la differenza sessuale colla natura speciale della secrezione spermatica, che una volta comparsa alla pubertà, imbevendo per riassorbimento tutti i tessuti, ne modifica profondamente la nutrizione, facendo apparire nuove forme, nuovi colori, nuovi caratteri anatomici e fisiologici... Se nelle formiche e nelle api e in tanti altri insetti un diverso alimento basta a cambiare il sesso ad una larva; se un salice americano (Salix humilis) punto dagli umori di dieci diversi insetti dà origine a dieci galle di natura diversa, come un umore così potente, qual è il seme, non dovrà modificare la nutrizione dei tessuti che ne ricevono l’influenza, come in taluni casi non dovrà anche la secrezione dell’ovario modificare l’organismo femmineo, in modo da fornirlo di caratteri sessuali secondari?»

Io non posso qui che ripetere quanto ho detto altra volta‍[190]. Queste sono idee ardite, ma quali fatti le appoggiano? La parte caratteristica dello sperma sono i corpuscoli spermatici; è possibile il loro riassorbimento, prima che sieno comunque degenerati ed abbiano quindi perduto i loro caratteri anatomici e fisiologici? Nelle formiche e nelle api, è detto, basta un diverso alimento per cambiare il sesso ad una larva; perchè il seme non deve bastare a modificare la nutrizione dei tessuti? Ma la premessa è errata; il nutrimento basta, è vero, a trasformare un operaia, tra le api, in regina; ma l’una e l’altra sono femmine. Nessuno ha mai osservato che un diverso nutrimento cambii un fuco in operaia o regina, o viceversa.

Supposti apparati di violenza. Colori brillanti.

Tra i caratteri sessuali secondari furono citati anche quelli che servono al maschio per tenere stretta la femmina durante l’accoppiamento. Il prof. Jäger‍[191] attribuisce loro un significato nuovo, e li chiama apparati di violenza (Nothzucht-apparate). «In certi animali, esso dice, la femmina non mostra alcun desiderio di accoppiarsi, nè dà al maschio delle lusinghe, così nei rospi, nelle rane ed in molti insetti. In tali casi il maschio deve attendere finchè piaccia alla femmina, ciò che può durare lungamente. In altri animali la femmina rifugge perfino dalla copula, così che il maschio è costretto ad usare la forza, come si può vedere agevolmente nelle anitre domestiche. In questi due casi occorrono degli apparati che servano ad abbracciare e tenere la femmina fino al momento opportuno. Noi possiamo dare a questi caratteri sessuali il nome di apparati di violenza».

Questa opinione del prof. Jäger non mi sembra accettabile. Egli cita i rospi, le rane e le anitre domestiche, ma in questi animali non esistono i così detti apparati di violenza, mentre, secondo le idee del Prof. Jäger, vi dovrebbero essere sviluppatissimi. Di più, vi sono delle specie animali, in cui si è la femmina, e non il maschio, che porta quegli apparati, ad esempio nel genere Lithobius; e difficilmente si vorrà ammettere che in tali specie la femmina costringa violentemente il maschio alla copula. Oltre ciò, se in una specie la femmina rifuggisse dalla copula, questa copula non potrebbe avvenire, e la specie si estinguerebbe. Gli apparati suaccennati hanno probabilmente un altro significato. Non in tutte le specie la erezione della verga e la eiaculazione dello sperma si compiono con eguale prontezza: in alcune sembrano effettuarsi dopo un lungo abbraccio. Per tenere uniti i due sessi durante questo tempo gli apparati su menzionati tornano utilissimi, massime in quelle specie che si accoppiano al volo. Negli acari (Analgesidi, Tiroglifidi, ecc.) i due sessi restano avvicinati per parecchi giorni ed aderiscono l’uno all’altro con tanta forza che si può prenderli sulla punta di un bisturì, collocarli sotto il coprioggetti ed esaminarli al microscopio, oppure gettarli nell’alcool, senza che si stacchino. Quest’adesione è dovuta alla presenza di ventose copulatrici nel maschio e sovente anche al possesso di zampe all’uopo adattate.

Colori brillanti. — Nel classificare i caratteri sessuali secondari, noi, seguendo il Darwin, ne abbiamo distinto un gruppo comprendente quelle qualità che servono di ornamento e rendono i maschi belli agli occhi delle rispettive femmine. In questo gruppo abbiamo posto i colori brillanti. Ma tale opinione del Darwin incontra grandi difficoltà, perchè a certi animali, e specialmente agli uccelli, dovrebbesi attribuire un elevato senso estetico, e perchè dei colori brillanti si rinvengono spesso, come sopra fu detto, nei maschi poligami. Sembra che in questo dettaglio il Darwin sia caduto in errore, od almeno in esagerazione. Il prof. Jäger‍[192] fa osservare con ragione, che la femmina presceglie tutte quelle qualità del maschio che sono atte ad eccitare i di lei sensi, e tra queste qualità devonsi comprendere i colori brillanti. Negli uccelli infatti, dove questi colori sono frequenti, l’occhio è altamente sviluppato, e la vista è di continuo esercitata colla ricerca del nutrimento. «Ognuno sa, dice Jäger, quanto gli uccelli diurni sieno eccitati dalla luce, come accolgano con allegria ogni raggio di sole e diventino più vivaci, mentre sono mesti nei giorni torbidi. Quindi si comprende perchè in essi si siano così spesso prodotti dei colori lucenti». È anche noto che alcuni uccelli, al pari delle farfalle, corrono contro la luce, così le allodole sono attirate dalla luce riflessa da uno specchio. Questo modo di vedere accontenta quelli che non vogliono attribuire agli uccelli un elevato senso estetico; ma sussiste sempre l’obbiezione dei maschi poligami tra gli uccelli.

Quest’ultima obbiezione è in parte attutita dal considerare gli effetti della elezione naturale limitata alle femmine. Egli è probabile che queste debbano, almeno in parte, i loro colori smorti alla protezione che ne scaturisce. Per la riproduzione della specie la femmina ha una parte importante anche quando il maschio ha compiuto l’obbligo suo, perchè essa deve deporre e covare le uova, e nutrire e difendere i pulcini. Quindi le femmine che covano allo scoperto sono dotate dall’elezione naturale di colori poco vivi, e che per conseguenza non attirano l’attenzione dei nemici. Invero noi vediamo che la massima differenza sessuale di colore esiste nelle specie che fanno il loro nido allo scoperto; mentre in quelle specie, che fabbricano il loro nido entro cavità, ambedue i sessi sono vivamente colorati. Esempi per quest’ultima asserzione ci forniscono le alcedini, le cingallegre, i pappagalli, i piccioni, ecc. D’altra parte i maschi che hanno colori vivi, attirando l’attenzione dei nemici e sacrificandosi per la femmina e pei pulcini, riescono utili alla specie, e tale loro carattere potrebbe dirsi patriottico. «La semplice osservazione c’insegna dice Jäger, che in tutti i gallinacei il maschio si espone alla vista del nemico, per attirare l’attenzione a sè e deviarla dalla sua progenie»‍[193]. Si potrebbe ritenere che tale sacrifizio dei maschi, continuato per lungo tempo, dovesse condurre ad una eccessiva riduzione degli individui di questo sesso; ma questo timore non è ben fondato, perchè la femmina è esposta, in conseguenza del suo sesso e del suo còmpito, ad un maggior numero di cause di distruzione che non il maschio. D’altra parte il fatto, che i gallinacei sono poligami, dimostra che una leggera riduzione nei maschi è realmente avvenuta.

Ma forse nemmeno queste considerazioni sono sufficienti a spiegare le differenze sessuali secondarie dei gallinacei, o, per meglio dire, a spiegare la bellezza dei maschi in confronto delle femmine. Probabilmente v’ha in questa famiglia una originaria attitudine a produrre colori brillanti, ereditata da un antico progenitore, in cui apparve come un semplice carattere morfologico. Da questa tendenza, favorita nei maschi dall’elezione sessuale e naturale, contrariata nelle femmine dall’elezione naturale, potè scaturire il risultato complesso che noi oggi osserviamo in natura.