CAPITOLO III. EREDITARIETÀ DEI CARATTERI.

Dell’ereditarietà in generale. — Leggi che la governano. — Atavismo. — Sviluppo.

Dell’ereditarietà in generale.

Niuno dubita che i caratteri si trasmettano di padre in figlio; se così non fosse le nostre faune e flore costituirebbero un caos inestricabile. Ma dal concetto vago e volgare al concetto preciso e scientifico corre un gran tratto, ed è inoltre necessario indagare le leggi che governano siffatta ereditarietà. Il Darwin ha discusso quest’argomento superficialmente nella sua Origine delle specie‍[82]; in quest’opera egli ammise come inconcusso questo principio, e poco si curò delle leggi, dalle quali è governato. «Nessun allevatore, egli dice, dubita della forza delle tendenze ereditarie; il simile produce il simile: questo è il loro assioma fondamentale. Gli autori teorici soli hanno mosso dei dubbi contro questo assioma». Ma egli tratta a fondo questa questione nell’opera Variazione degli animali e delle piante allo stato domestico‍[83]; noi pure ce ne occuperemo brevemente, colla scorta dell’opera citata e di altre più recenti.

L’ereditarietà non è un fenomeno così misterioso, inconcepibile, come più volte è stato detto. Il figlio, prodotto dalla generazione agamica o da un individuo ermafrodito, non è che una parte della madre che se ne è staccata per condurre una vita propria; e quindi è naturale che su questa parte agiscano tutte quelle forze che erano vive nella madre, ed agiscano nella stessa maniera come in questa. Se il figlio fu prodotto da individui unisessuali, ossia dal concorso di elementi paterni e materni, l’essenza non è cambiata; nel figlio noi troveremo attive le forze di ambedue i genitori, e secondo la natura di queste forze, le ritroveremo ora sommate ed ora modificate pel reciproco contatto. «Egli è chiaro, dice Oscar Schmidt‍[84], che la chiave dei fenomeni della ereditarietà debbasi cercare nella riproduzione. Al certo non si possono osservare i movimenti e gli eccitamenti molecolari che vi succedono, nè le trasmissioni meccaniche leggere oltre ogni immaginazione; ma non sono perciò nè più oscure, nè più enigmatiche, come di frequente si dice, dei movimenti invisibili, ma non sopranaturali, sul controllo e calcolo de’ quali poggia il superbo edifizio della chimica e fisica teoriche». A questo stesso concetto fondamentale sono inspirate le più recenti teorie di Weismann e di Nägeli sulla essenza della ereditarietà.

La legge fondamentale della ereditarietà si è che tutti i caratteri, senza veruna eccezione, sono trasmissibili. Ma quando si tratta dell’apparsa dei caratteri specifici o generici, nessuno vi presta attenzione; è cosa sottintesa, da tutti preveduta, come il levare del sole ad ogni mattina: noi facciamo invece le meraviglie, quando sono ereditati caratteri meramente individuali, come sarebbero un neo in una determinata parte del corpo od una strana abitudine. Il nostro stupore non è pienamente giustificabile, riposa per altro sull’osservazione che i caratteri puramente individuali non sono sempre ereditati. Imperocchè domina questa legge, che un carattere è tanto più fedelmente trasmesso, quanto più è vecchio: o con altre parole, i caratteri specifici sono trasmessi più fedelmente degli individuali, i generici più degli specifici, e così di seguito.

Le mutilazioni generalmente non sono trasmesse; si hanno tuttavia degli esempi in cui passarono dal padre ai figli. Così il Blumenbach‍[85] assicura che in Germania gli Ebrei nascono qualche volta in uno stato che rende impossibile la circoncisione, al quale si è dato un nome che significa «nato circonciso». Secondo le osservazioni del Brown-Sequard‍[86], le mutilazioni causate da lesioni nervose sono ereditarie nei porcellini d’India. Haeckel‍[87] asserisce che si è potuto ottenere una razza anura di cani, tagliando per molte generazioni la coda agli individui d’ambedue i sessi; e racconta come nei dintorni di Jena un toro, entrando in stalla e chiudendosi con forza la porta troppo presto, perdesse la coda, e procreasse poi dei vitelli anuri. Il dottor Luigi Gambari mi dice d’aver scorto frequentemente nei colombi di Venezia delle dita monche ereditate da genitori che avevano subito una mutilazione in quelle parti. Gli isolani di Fidgi hanno la mano delicata e le dita impicciolite, perchè sono soliti di sacrificare al loro Dio il dito mignolo, quando ne implorano la guarigione di una malattia.

All’incontro sono generalmente ereditarii i caratteri anomali. Così il Lambert, nato nel 1717, aveva la pelle fittamente coperta di prominenze callose, le quali di quando in quando cadevano e poi si rinnovavano. Egli ebbe sei figli e due nipoti, i quali tutti presentavano il medesimo carattere della pelle spinosa. Secondo il Sedgwick la citata particolarità sarebbe stata trasmessa fino alla quarta generazione, e solamente ai discendenti maschili‍[88]. Interessanti sono gli esempi di dita sopranumerarie. Il Perty‍[89] cita un certo Gratio Kalleia, il quale aveva 12 dita alle mani e dodici ai piedi. Egli ebbe tre figli: Salvatore, Giorgio, Andrea, ed una figlia. Salvatore portava 12 dita alle mani e 12 ai piedi, Giorgio 10 dita alle mani e 10 ai piedi, ed altrettanti ne avevano Andrea e Maria. Dei quattro figli di Salvatore tre avevano 12 dita alle mani e 12 ai piedi, uno 10 alle mani e 12 ai piedi, il quarto 10 alle mani e 11 ai piedi. Andrea non ebbe discendenti. Dei quattro figli di Maria, tre erano normalmente costruiti, il quarto possedeva 10 dita alle mani e 11 ai piedi. Altre analoghe osservazioni furono fatte da Carlisle e Burdach. All’isola di Malta v’ha una famiglia di sedigiti, in cui quest’anomalia ha potuto essere seguìta in tre o quattro generazioni‍[90]. E il prof. Fr. Marzolo, nella sua Memoria sulla mancanza di utero in parecchi membri di una stessa famiglia, dice: «Io conobbi una famiglia, nella quale fra le linee mascoline e femminili, contai venti sedigiti. In taluno di essi sei dita si trovavano a ciascuna estremità, in tal altro erano complessivamente 23, 22 e 21; ma la generazione, tanto nelle femmine quanto nei maschi, era fedele alla originaria imperfezione»‍[91]. Il Seidlitz parla di un sagrestano di Pietroborgo, il quale aveva sette dita in ciascuna mano, ed ebbe da due letti dei figli collo stesso numero di dita alle mani. Come è ereditario l’eccesso di dita, lo è anche la deficienza. Il Piorry cita due esempi di famiglie, nelle quali era ereditario il numero di 4 dita. Altri esempi sono citati dal Darwin‍[92]. Struthers per altro ci avverte, che non bisogna esagerare la forza della ereditarietà, poichè, a suo giudizio, i casi della non avvenuta trasmissione delle dita sopranumerarie, e della loro prima apparizione nelle famiglie in cui prima non esistevano, sono molto più frequenti dei casi ereditari‍[93].

Tra le anomalie ereditarie dobbiamo citare l’albinismo, il quale può manifestarsi in tutte le razze umane ed in moltissimi animali. È noto che noi abbiamo delle razze domestiche albine di conigli e di ratti, e che in alcune regioni dei tropici gli uomini albini sono tanto numerosi, che si è creduto alla esistenza di una speciale razza umana albina. Tutto ciò non avrebbe potuto avvenire, se l’albinismo non fosse in un certo grado ereditario.

Talvolta sono ereditari dei caratteri molto minuziosi e insignificanti. «Il dott. Hooker, dice Darwin‍[94], m’ha indicato una famiglia, nella quale alcuni membri ebbero continuamente, pel corso di parecchie generazioni, sulla testa una ciocca di un colore diverso dal resto della chioma. Ho conosciuto un irlandese, che al lato destro tra i capelli molto oscuri, aveva una piccola ciocca bianca; alla stessa parte l’ebbe pure la sua ava, al fianco opposto sua madre». Queste ciocche bianche non sono rare da noi, sopratutto nelle chiome nere; io feci qualche ricerca per vedere se erano ereditate, ma ebbi dei risultati negativi. Il mio amico Francesco Businelli, dell’Università di Roma, ha una evidente sovrabbondanza della cute della palpebra superiore, in guisa che la piega trasversale va a coprire in gran parte le sopracciglia. Egli ha potuto seguire questo carattere in quattro successive generazioni. Nella casa regnante d’Absburgo è ereditario un labbro inferiore fortemente sviluppato. Il famoso cavallo inglese Eclipse portava sopra uno dei fianchi un segno nero che fu trasmesso fino alla quinta generazione.

Come sono ereditarie queste anomalie più o meno pronunciate, lo sono anche le mostruosità che non differiscono dalle anomalie essenzialmente. Noi incontreremo esempi di tale ereditarietà nello studio degli animali domestici. Per ora basti dire, che le pecore lontra od ancon ed i cani alani non sono che razze mostruose.

Si possono citare degli esempi per dimostrare, che anche l’incesso, la gesticolazione, la voce ed il contegno generale sono ereditari nella specie umana‍[95]. Spesso si vedono degli individui che hanno tutto il contegno generale del loro padre, se sono maschi, e della madre, se sono femmine. Il trotto è un’andatura artificiale ed ereditaria del cavallo; l’animale selvaggio galoppa, ma non trotta mai. Una parte di questo risultato nell’uomo va però attribuita all’imitazione, ed è assai difficile il dire, quanta parte vi abbia la imitazione, e quanta la ereditarietà.

Anche le malattie sono trasmissibili. Servano ad esempio le malattie dell’occhio, di cui il Darwin‍[96] ha parlato diffusamente. Alle prove, citate da quest’autore, possiamo aggiungerne un’altra interessante; nella famiglia, cioè, Montmorency era ereditario un modo particolare di strabismo (une vue à la Montmorency)‍[97]. Tutti del resto sono persuasi di questa ereditarietà, poichè ogni persona un po’ intelligente che sta per contrarre matrimonio, non trascura di indagare lo stato di salute dei genitori e dei nonni del fidanzato o della fidanzata; e se fossero morti, prenderà conoscenza delle malattie cui soggiacquero. È sopratutto ovvia la persuasione, che sieno ereditarie le malattie dell’apparato respiratorio (p. es. la tisi), quelle del sistema nervoso (p. es. la pazzia, l’epilessia), la gotta, la scrofola e la sifilide. Il medico, al letto del malato, non trascura mai di informarsi delle malattie, cui andarono soggetti gli ascendenti del paziente. Nei maiali è ereditaria la epilessia; nei bovini la tisi, la scrofola, i tumori maligni, ecc.; negli ovini la scrofola, il reumatismo, le malattie dell’apparato digerente; nei cavalli, al dire del Youatt, sono poche le malattie non ereditarie.

Anche le qualità mentali e morali credonsi da taluni ereditarie: così il carattere dolce e selvaggio, la prodigalità e l’avarizia, la fantasia e l’ingegno, ecc. La storia ci fa conoscere delle famiglie regnanti, famose per costumi corrotti e avidità di sangue; altre celebri per l’amore alle scienze, alle arti ed alle industrie. Ma questo soggetto è discutibile, molti autori non ammettendo tale ereditarietà (ad es. Lyell e Houzeau), ed è inoltre uno dei più difficili, perchè è quasi impossibile di separare le qualità gentilizie dagli effetti dell’educazione. Anche fra noi vi ha discordanza a tale riguardo; ad esempio, il Vignoli‍[98] ammette l’ereditarietà dell’ingegno, mentre il Falco‍[99] la nega.

Alcuni fenomeni che si riferiscono alla ereditarietà sono al presente inesplicabili. Ne citerò tre. È un caso raro che i genitori di figli sordo-muti sieno affetti di questa imperfezione. Su centoquarantotto ragazzi presentati nello stesso tempo all’Istituto dei sordo-muti di Londra, nemmeno uno solo era nato da genitori così affetti. Di più, se un sordo-muto dell’uno e dell’altro sesso si marita con un individuo sano, è raro che i figli presentino questo difetto: in Irlanda su duecentotre fanciulli, i cui genitori erano sordo-muti, uno solo fu trovato muto. Così pure nel caso del sordo-mutismo in ambedue i genitori, su quarantuno matrimoni negli Stati Uniti, e su sei nell’Irlanda, non ne nacquero che due fanciulli sordo-muti‍[100]. Un altro fatto, che al presente non possiamo esattamente spiegare, fu esposto dal professore Marzolo‍[101], e da me riportato nelle mie Note all’Origine delle specie del Darwin‍[102]. Ecco il fatto. In un villaggio del Trevigiano Angelo ed Anna N. (contadini) ebbero un maschio e 5 figlie. Le prime tre figlie divennero spose e madri, le ultime nate, Regina e Giuditta, non ebbero mai i mensili tributi, nè per questo la loro salute ebbe a turbarsi. La Regina morì, e non fu esaminata. Nella Giuditta il Marzolo riscontrò la mancanza dell’utero. Una delle precitate tre figlie, che divennero spose e madri, ebbe un maschio e 5 femmine; di queste ultime, tre sono ancora bambine, ma le altre due, di cui una ha ventidue anni e l’altra diciotto, sono prive di utero, e la loro vagina finisce a cul di sacco. È singolare che in esse, come nella Giuditta, le pudende e la regione ascellare sono affatto impuberi. La mancanza di utero, nel caso citato, non può essere accidentale, perchè essendo rarissima quest’anomalia, è sommamente improbabile che apparisca in quattro donne su dieci di una medesima parentela. Fa quindi d’uopo ammettere un’influenza gentilizia, sorretta forse dalla correlazione dei caratteri di cui parleremo tra poco; ma una spiegazione precisa mi sembra al presente e coi dati che abbiamo impossibile. Infine è inesplicabile il fatto che talvolta i caratteri non sono trasmessi per eccessiva energia della forza ereditaria. Così gli allevatori di canarini asseriscono, che per ottenere un bell’uccello di colore giunchiglia non conviene accoppiare due individui di questa razza, poichè il colore riescirebbe troppo intenso nei prodotti, o perfino bruno. Medesimamente se si accoppiano due canarini crestati, i pulcini raramente ereditano questo carattere‍[103]. Ed altrettanto avviene in altri simili casi secondo lo Hewitt.

Leggi che governano la ereditarietà dei caratteri.

Le leggi della ereditarietà ci sono forse in massima parte ignote; i fenomeni succitati, al presente inesplicabili, sono una prova della nostra ignoranza intorno a questo soggetto. Tuttavia i recenti studi ci hanno fatto conoscere alcune di queste leggi che esporremo qui brevemente.

1º I caratteri appariscono nei figli in quella stessa parte del corpo, sia esterna od interna, in cui apparvero negli antenati. Haeckel‍[104] chiamò questa legge della ereditarietà, omotopa. Questa legge è una delle più generali, e sebbene molto semplice, è tuttavia assai importante. Nel maggior numero di casi è sottintesa, poichè se questa legge non sussistesse, il figlio non giungerebbe mai a somigliare al padre. Ma noi ci accorgiamo della di lei esistenza solo quando si tratta di caratteri non specifici, nè di razza, ma individuali, ad esempio nel caso in cui il padre ed il figlio hanno un neo od una macchia della pelle nella stessa regione del corpo, od una ciocca di capelli bianchi nello stesso punto della chioma.

2º I caratteri appariscono nei figli in quella stessa età, in cui sono apparsi negli antenati. Haeckel chiama questa legge della ereditarietà, omocrona. Le malattie ci forniscono numerosi esempi di questa legge. In alcuni casi ciò deve avvenire, quando, ad esempio, trattasi dall’apparsa dei caratteri sessuali secondari, come sono la barba dell’uomo, le corna del cervo, lo sprone del gallo, ed altri simili. Nelle piante vediamo l’uva di una data qualità maturare sempre alla stessa epoca. Finchè si tratta di padre e figlio, possiamo ammettere che i caratteri appariscono alla stessa epoca, perchè la differenza è insensibile. V’ha peraltro una tendenza ad anticipare l’epoca nei discendenti, la quale differenza riesce notevole ed importante, quando si tratta di discendenti che sono separati dal loro progenitore per mezzo di una lunga serie di generazioni. Ma su questo argomento ritorneremo tra breve.

3º I caratteri appariscono nei figli tanto più fedelmente, quanto più sono antichi. Le mutilazioni, come abbiamo detto, non sogliono trasmettersi; ed i caratteri congeniti individuali sono meno fedeli degli specifici, questi meno dei generici, ecc. Con altre parole: quanto più un carattere è antico, tanto più tempo egli ebbe per mettere profonde radici nell’organismo. Anche di questa legge ci forniscono le malattie gli esempi più noti e più calzanti (così la tisi e la pazzia).

4º Alcuni caratteri sono limitati ad un solo sesso, e cioè i caratteri sessuali, di modo che il maschio trasmette ai suoi figli maschi i caratteri essenziali e secondari del proprio sesso, e la femmina fa altrettanto pe’ discendenti femminili. I caratteri sessuali secondari sono tutti quelli che costituiscono una differenza tra il maschio e la femmina, prescindendo dagli organi essenziali del sesso. Tali sono la barba dell’uomo, le corna del cervo, la criniera del leone, la coda lunga ed erigibile del pavone, e molti altri che in seguito impareremo a conoscere.

5º Nella riproduzione incrociata degli animali unisessuali i caratteri dei due sessi generalmente si sommano o si temperano a vicenda. Se sono omogenei, si fondono insieme e si sommano. È questa una delle principali ragioni, per cui i matrimoni consanguinei producono effetti dannosi, giacchè i due genitori, collegati insieme da vincoli di sangue e quindi generalmente soggetti alle stesse malattie, accumulano sui discendenti una doppia tendenza alle malattie medesime. Se i caratteri dei due genitori sono eterogenei, essi hanno un’azione vicendevole temperante, cosicchè si ha un risultato intermedio. Ma vi sono dei caratteri in certe razze che non si fondono insieme con altri, per dare un risultato intermedio; in tale caso comparisce nei discendenti il carattere prevalente, e l’altro rimane soppresso; oppure, se è possibile, come nel caso dei colori, appariscono ambedue in regioni diverse del corpo.

6º Alcuni caratteri sono trasmessi allo stato latente, così che non compariscono in una o parecchie generazioni, e si rendono manifesti nelle successive. I fenomeni di questo genere costituiscono l’atavismo, di cui nel paragrafo che segue parlerò un po’ più diffusamente.

Atavismo.

Degli esempi semplicissimi di atavismo ne abbiamo spesso nella specie umana, quando cioè in un individuo, anzichè i tratti del padre e della madre, appariscono quelli del nonno e della nonna. E può considerarsi come un fenomeno di atavismo anche la trasmissione dei caratteri del sesso (essenziali o secondari) attraverso ad una generazione del sesso opposto. Poniamo il caso che un uomo abbia una figlia; e questa un figlio: i caratteri maschili del padre passarono certamente alla figlia, in cui rimasero latenti, e divennero manifesti solamente nel figlio di questa figlia, ossia nel nipote di quell’uomo. Talvolta però i caratteri maschili prorompono, in età avanzata, nel sesso femminile, in cui per solito restano latenti; così le donne vecchie ricevono una specie di barba, la vecchia gallina mette sproni e canta come il gallo, e la vecchia fagiana indossa la livrea del fagiano. Nei casi prima citati si ha una riversione ai caratteri di avi assai vicini; ma talvolta una specie, in determinate condizioni, ritorna parzialmente al tipo di un avo o progenitore lontanissimo. Citerò degli esempi.

Il Prof. Pellegrino Strobel‍[105] osservò a Buenos Ayres un cavallo con singolare conformazione dei piedi anteriori. Questi portavano, dal lato interno, un dito sopranumerario, ossia un indice, con uno zoccolo simile a quello dei bisulci. L’indice del piede destro giungeva a toccare quasi, col suo zoccolo, la metà dello zoccolo del dito mediano, ma l’indice del piede sinistro non si abbassava di tanto verso terra ed era diretto un po’ all’indietro; del resto erano ambo uguali e per volume e per forma. L’ispezione esterna e le osservazioni fatte in altri casi inducono a credere, che cadauno di questi indici fosse composto di due falangi. Probabilmente queste dita si articolano col capo inferiore dei rispettivi stiletti od ossi metacarpici rudimentali. Anche Hensel osservò nei cavalli casi di dita sopranumerarie ai piedi anteriori, e notò che tale anomalia rare volte si verifica in più di un piede. L’anomalia su descritta trova una spiegazione plausibile nel fatto, che durante l’epoca terziaria è esistito un cavallo triungulato, il così detto Hipparion, ai cui caratteri i nostri cavalli, per quanto riguarda i piedi, fanno ritorno di tratto in tratto. Essi però non hanno mai la forma genuina del piede dell’Hipparion, ma una forma intermediaria e più recente.

Un altro esempio di atavismo ci presenta il cavallo, essendo constatato con numerose osservazioni, che i cavalli di tutte le razze ed in tutte le parti del mondo sono non raramente, e sopratutto allo stato giovanile, forniti di fascie agli arti ed al tronco. Noi siamo da ciò condotti ad ammettere, che il cavallo discenda da una forma progenitrice rigata e fasciata come lo zebra od il quaggo, alla quale forma i cavalli attuali fanno ritorno di quando in quando.

Noi sappiamo che tutte le nostre razze di colombi discendono dal colombo torraiuolo, il quale è di un colore azzurro di ardesia, ha le ali attraversate da due fascie nere, il groppone bianco, la coda presso alla sua estremità ornata di una fascia nera, ed il collo verde a riflessi azzurri dorati. Ora tutte le nostre razze di piccioni assumono di tratto in tratto alcuni dei caratteri su citati. Se noi osserviamo a Verona in Piazza Vittorio Emanuele (Brà) i numerosi piccioni che colà esistono in uno stato semidomestico, vi troviamo molti esemplari bianchi, i quali però hanno sovente le fascie nere sulle ali e talvolta anche quella alla coda; negli individui azzurri queste fascie non mancano mai, ed il groppone è quasi costantemente bianco. Come si spiega la frequente apparsa di questi caratteri nelle razze le più diverse sotto ogni riguardo? È questo un fenomeno di atavismo, ritornando i piccioni perfezionati al tipo del colombo terraiuolo da cui discendono.

Anche nelle piante si hanno dei fenomeni di atavismo. Così la Linaria vulgaris possiede normalmente una corolla irregolare, così detta personata; ma talvolta la corolla si fa irregolare, ed è allora divisa in cinque parti eguali. Di più i quattro stami, che generalmente sono di disuguale lunghezza (2 corti e 2 lunghi), diventano egualmente lunghi, ed invece dell’unico sprone normale della corolla se ne sviluppano cinque o perdesi anche quell’unico. Questo ritorno alla regolarità delle parti di un qualsiasi fiore normalmente irregolare chiamasi peloria, e noi non possiamo spiegarla altrimenti che considerandola come una riversione a caratteri da lungo tempo perduti, supponendo cioè che la forma, da cui discende la Linaria, fosse regolare‍[106].

Il prof. Mantegazza‍[107] ha svolto, nel 1871, un’idea su questo soggetto che merita di essere qui riportata. A me sembra, egli dice, che trascurando i particolari e riassumendo in una sintesi molto ardita tutte quante le teoriche sulla genesi delle forme vive, noi possiamo ridurle tutte quante a queste due formole: una empirica e l’altra scientifica. Secondo la prima il figlio o il nuovo individuo è eguale alla metà del padre e della madre, chiamandolo f, si avrebbe

f = ♂︎2 + ♀2,

mentre la formola scientifica del nuovo individuo sarebbe invece rappresentata da quest’altra formola

f = ♂︎x + ♀x′ + at.x″,

nella quale noi esprimiamo che il nuovo individuo è costituito dalla somma di tre quantità incognite; di elementi paterni ♂︎, di elementi materni ♀ e di elementi atavici at. Quanto più il nuovo individuo presenta di caratteri paterni o materni, e tanto più rassomiglia ai suoi genitori, alla specie, alla varietà a cui appartiene; mentre quando gli elementi dei genitori si riducono a quantità quasi eguali allo zero e giganteggia invece l’elemento atavico, cioè la somma di tutti gli elementi atavici, di tutte le possibilità organiche; allora il figlio differisce grandemente e d’un tratto dai suoi genitori, e possiamo avere un mostro, una nuova varietà, una nuova specie; secondo il modo con cui noi consideriamo questa nuova creatura ch’io chiamo nata per neogenesi. Io formolerei questa teorica colla formola

f = E♂︎ + E′♀ + 1E″ at.,

intendendo per E, E′, E″ quantità evanescenti».

Contro questa teorica il dott. Enrico Morselli‍[108] ha fatto diverse obbiezioni che possono riassumersi in queste due: 1ª La neogenesi porta un regresso nella serie degli esseri, è quindi contraria alle tesi fondamentali dell’evoluzionismo; 2ª L’apparire improvviso di caratteri nuovi di una specie è un’eccezione rarissima e a perpetuarli per eredità si sollevano per ogni parte ostacoli gravi. A queste obbiezioni, il Mantegazza‍[109] rispose che la neogenesi non porta regresso alcuno di per se stessa e non ci dà questo risultato fatale, che quando i caratteri nuovi sono mostruosi e patologici ad un tempo; cioè quando sono contrari alle condizioni di vita dell’individuo in cui appaiono. Così non è dannoso ad una pianta l’apparire fasciata, o macchiata nelle foglie; non è per nulla dannoso all’uccello nuovo che si è formato sotto i nostri occhi l’avere assunto quei caratteri, che gli fecero dare il battesimo nuovo di Pavo nigripennis. Alla seconda obbiezione egli risponde che chiamò «elemento atavico la somma di tutti gli elementi atavici, di tutte le possibilità organiche, e non già il semplice ritorno ad un carattere antico e limitato per via dell’elezione naturale». E soggiunge poi: «io chiamo possibilità organiche della neogenesi tutte quelle somme possibili di gemmule, che, fondendosi nel crogiuolo della generazione, possono produrre un nuovo carattere durevole, che è quanto dire, un nuovo organismo». E nel timore di non essere stato ancora compreso dice: «Per me la questione della neogenesi, sfrondata dai problemi secondari e dalla dialettica, si riduce a questa: Esistono fatti in natura e in domesticità di comparsa improvvisa di caratteri nuovi in una specie, che non erano posseduti nè dal padre nè dalla madre? E se questi fatti non possono essere rifiutati, non è lecito studiarli insieme, tentare di raggrupparli all’ombra di un’unica teoria che li coordini e tenti di spiegarli? E se questi fatti sono rari per noi perchè conosciamo pochi secoli di storia del nostro pianeta, perchè conosciamo poco o nulla le leggi di eredità che governano le specie selvaggie, come non ci sarà permesso di supporre che quando la terra subì forti mutamenti, non diede favorevole occasione a molte e potenti neogenesi, che è quanto dire a nuove e potenti trasformazioni delle forme vive?».

La formola del Mantegazza venne completata dal Lemoigne, il quale vi aggiunse i caratteri acquisiti (acq) od individuali, ed ottenne la formola seguente:

R = (m p + n at) + (m′ p′ + n′ at′) + x acq, essendo m + n + m′ + n′ + x = 100.

R rappresenta il totale delle qualità trasmissibili da un riproduttore ai suoi discendenti; p, quelle proprie del padre; p′, quelle della madre; at, le ataviche paterne; at′, le ataviche materne.

Ogni individuo possiede, oltre i suoi propri caratteri (individuali od acquisiti) dei caratteri paterni, dei caratteri materni, e dei caratteri atavici; questi ultimi appartengono ad una delle prossime generazioni antecedenti, rarissimamente ad una generazione antecedente lontana. Quando avviene questo ultimo caso, ossia quando apparisce un carattere che era rimasto latente in una lunga serie di antenati; oppure quando le tre qualità di elementi su citate si associano tra loro in modo affatto nuovo, noi abbiamo una mostruosità. Ora le mostruosità possono vivere e perpetuarsi sotto l’influenza protettrice dell’uomo, come vediamo nella pecora d’ancon, nel bue niata e nell’alano; ma esse non possono vivere allo stato di natura, perchè quelle stesse condizioni, cui sono adattati gli individui normali, non possono, nello stesso tempo, essere favorevoli anche agli individui mostruosi e molto diversi dai normali. Egli è perciò che noi non conosciamo, allo stato selvaggio, forse nessuna specie che possa considerarsi come una forma mostruosa resa perenne dalle leggi della ereditarietà. Quanto ai cambiamenti che la nostra terra ha di certo subito, essi furono parziali e ristrettissimi; oppure divennero estesi e forti lentamente, nel corso di migliaia di secoli. Ai primi non possiamo dare veruna importanza in ordine alla neogenesi nel senso del Mantegazza, i secondi le furono direttamente avversi. La teoria quindi del Mantegazza, in quanto vuole spiegare la repentina apparsa di forme affatto nuove e durature, non sembra accettabile; essa ha però il merito di spiegare, fino ad un certo punto, l’apparsa delle leggere variazioni, e di raccogliere in un’unica formola generale le cause che le determinano.

Sviluppo.

Tutti sanno che gli animali non nascono coi loro caratteri definitivi, ma percorrono una serie di cambiamenti, ora più ed ora meno profondi, prima di raggiungerli. Perchè questo indugio, o questa preparazione? Noi siamo tanto abituati a questo andamento delle cose che non vi pensiamo nemmeno, ma saremmo assai sorpresi, se in qualche caso lo sviluppo avesse a mancare. L’argomento è in istretto rapporto coll’atavismo, anzi è un caso speciale di esso, ma non di atavismo che apparisce a caso, irregolarmente, sibbene di atavismo che apparisce costantemente e con regolarità.

Esaminiamo un caso di metagenesi, e precisamente tolto dall’Aurelia aurita fra le meduse‍[110]. L’uovo, sviluppandosi, produce un animale a forma d’infusorio, il quale è rivestito di cigli e nuota liberamente nell’acqua. Questo animale, dopo qualche tempo, si fa sessile, riceve una corona tentacolare, ed assume i caratteri di polipo idroide. In tale stato esso perdura lungamente e si riproduce anche per via agamica, e cioè per gemme, dando origine ad altri polipi idroidi che si staccano dall’individuo materno. Più tardi il medesimo si allunga ed assume gradatamente la forma di un lungo cilindro, il quale riceve una serie di strozzature circolari che si fanno sempre più profonde e scindono l’animale in altrettanti segmenti. I tentacoli, che finora si sono trovati sul segmento anteriore, incominciano a farsi indistinti e finalmente scompariscono, mentre, dietro l’ultimo segmento, al disopra del piede che serve per la fissazione, si sviluppa una nuova corona tentacolare. L’individuo in tale stato chiamasi strobilo. Ogni segmento, in fine, dà luogo alla formazione di un’acalefa, facendosi sempre più profonda la strozzatura, finchè avviene la separazione dei diversi individui.

Ora si può domandare: perchè la medusa, prima di divenire perfetta ovvero sessuata, attraversa stadi diversi, come ha dimostrato l’Haeckel (Gastrula, Ascula, Actinula, Scyphostoma, Strobilo ed Ephyra) che si riassumono nelle forme generali dell’infusorio e del polipo idroide? A questa domanda non può darsi alcuna risposta da chi professa l’opinione delle creazioni indipendenti e speciali; ma gli evoluzionisti possono dare una spiegazione plausibile. Le meduse cioè discendono dagli infusorii e dai polipi idroidi, e quindi i caratteri di questi animali inferiori tendono a riapparire in esse come effetto atavico, e riappariscono realmente e sempre. Ma noi abbiamo anche detto nel paragrafo precedente che vi ha una ereditarietà omocrona; e siccome le meduse furono prima infusorii e poi polipi idroidi, così, per effetto della ereditarietà omocrona, prima appariscono i caratteri di infusorio, e ne costituiscono il primo stadio di sviluppo, poi quelli di polipo idroide, e ne costituiscono i successivi stadî della metagenesi.

A considerazioni analoghe conducono i fenomeni ben noti di metamorfosi; ad esempio quelli che si osservano in alcuni anfibi. In primavera si riscontrano spesso nelle acque profonde e stagnanti dei piccoli animali neri, a ventre ampio e forniti di coda, che in alcune località si chiamano bottoli, e non sono altro che girini di rane e di altri simili animali. Questi girini hanno delle branchie esterne come i protei ed un’appendice caudale come i tritoni; in seguito perdono quelle branchie, e poi la coda, e si tramutano nell’animale perfetto che respira per polmoni ed è anuro. Anche qui si può domandare, perchè si sviluppino quegli organi transitorii, destinati a funzionare per un tempo brevissimo; sarebbe assai più ragionevole, dal punto di vista delle creazioni speciali, se la rana nascesse co’ suoi polmoni e senza coda, e non avesse in seguito che tutt’al più a crescere nelle dimensioni. La spiegazione riesce facile per noi. I batraci discendono dagli emibatraci, e precisamente da forme simili agli attuali protei e tritoni, e perciò i caratteri di questi antichi antenati appariscono come altrettanti stadi evolutivi nelle diverse età della rana e di generi affini.

Siccome l’organizzazione sul nostro globo fu ed è sempre in progresso, così dai fenomeni su citati possiamo ricavare un criterio di perfezione, il quale può essere espresso in questo modo: Un animale che allo stato adulto abbia dei caratteri che per un altro sono meramente embrionali, va posto nella scala zoologica al disotto di quest’ultimo. Quindi gli infusorii ed i polipi idroidi occuperanno dei gradini più bassi delle meduse; i protei ed i tritoni si considereranno meno perfetti della rana. E l’Amphioxus e la Myxine sono gli infimi tra i pesci, perchè la corda dorsale, in essi perenne, è un carattere solamente transitorio, embrionale, degli altri pesci.

Potrebbero citarsi molti altri fatti simili ai precedenti. Così, tra i crostacei, i brachiuri passano per lo stadio dei macrouri, dai quali discendono. Perdendo la lunga coda, che serve loro da organo natatorio, essi diventano più atti al cammino in terra ferma, liberandosi di un inutile peso‍[111]. I mammiferi, sebbene non sieno mai veri pesci, hanno tuttavia ne’ loro organi embrionali molta somiglianza con questi loro remoti antenati; così le fessure embrionali al collo corrispondono alle fessure branchiali, ed il cervello embrionale somiglia a quello di alcuni ciclostomi.

Lo studio del tubo dirigente dei pesci ha condotto il Cattaneo‍[112] alla seguente conclusione: «L’epitelio cilindrico liscio d’un embrione di salmone ancora rinchiuso nell’uovo, è simile a quello d’un Amphioxus adulto; l’epitelio lievemente pieghettato d’un embrione appena uscito dall’uovo è simile a quello d’una lampreda adulta; la vescicola embrionale, ricorda le larghe cripte dei selaci». Nello sviluppo quindi del tubo digerente dei pesci, troviamo la ontogenia in parallelismo con la filogenia. La stessa cosa risulta dalle osservazioni di Maria Sacchi‍[113] intorno all’apparecchio digerente degli anfibi e dei rettili.

Interessante è lo sviluppo dei parassiti. Si potrebbe credere che almeno questi fossero stati creati con atti speciali, perchè sono eminentemente adattati alla vita non solo parassitica in generale, ma alla vita parassitica entro una determinata specie animale. Ma se studiamo il loro sviluppo, rileviamo ch’essi nei primi stadi della loro esistenza conducono una vita libera, e ne inferiamo che prima di diventare parassiti sono stati animali indipendenti. Così molti crostacei parassiti attraversano lo stadio di Nauplius, i trematodi quello di infusorii e di cercarie, ed i cestodi quello di protoscolice.

I pleuronettidi, tra i pesci, furono spesso citati come una prova evidente della creazione indipendente delle specie; infatti essi sono gli unici pesci che abbiano due occhi in un lato e sieno ciechi nel lato opposto. Studiando lo sviluppo di questi animali si potè ribattere vigorosamente quella obbiezione. Japetus Steenstrup‍[114] ha dimostrato, che i pleuronettidi giovanissimi portano un occhio in ciascun lato; in seguito allo sviluppo dell’individuo l’occhio di un lato migra attorno alla testa verso la faccia superiore e si porta nel lato opposto, cosicchè nell’individuo adulto un lato è perfettamente cieco, e l’altro bioculato. Questa scoperta rende evidente l’importanza che ha lo studio dell’embriologia per scoprire le affinità che esistono fra gli organismi i più differenti. Come spiegano questo fatto i propugnatori delle creazioni indipendenti? Essi non possono trovarvi che un enigma inesplicabile. Per noi invece la cosa è naturale: i pleuronettidi cioè discendono da altri pesci, aventi un occhio in ciascun lato, e questo carattere, in forza del principio di ereditarietà, apparisce negli embrioni della specie.

Voglio anche citare lo sviluppo del Dactylopterus. Le specie di questo genere sono fornite di pinne pettorali foggiate a guisa di ali, ed atte al volo. Tale organo deve essersi sviluppato gradatamente, e se ciò non è avvenuto in un tempo remotissimo, lo sviluppo dell’animale dovrà recarne le prove. Queste furono da me trovate nel 1861‍[115]. I giovani di questo genere hanno nella prima gioventù le pinne pettorali normalmente sviluppate, ossia come gli altri pesci; in età più avanzata quelle pinne si dividono ciascuna in una metà superiore ed in una metà inferiore, fra le quali la inferiore si sviluppa poi in modo da arrivare a quella lunghezza che ravvisiamo negli adulti Dactylopteri.

L’importanza dell’embriologia per la sistematica è riconosciuta da quasi tutti gli zoologi; recentemente ne ha dato una conferma R. Blanchard‍[116], che se ne valse nella classificazione dei batraciani. «Una delle più brillanti conquiste della scienza zoologica, egli dice, fatta in questi ultimi anni, si fu di riconoscere e di comprendere tutta l’importanza dell’embriogenia. Soltanto chi segue tutte le fasi dello sviluppo di un animale, è in grado di apprezzarne le relazioni e le affinità, e devesi quindi raccomandare di attribuire nella sistematica, per quanto è possibile, ai caratteri embriologici quella preponderanza che loro spetta. È in questo modo che alcuni autori hanno potuto mostrare, quale aiuto porti nella tassonomia dei batraciani lo studio dello spiracolo, ossia di quell’apertura che nella larva serve a mettere l’acqua all’esterno, dopo che questa ha ceduto l’ossigeno al sangue che scorre nelle branchie».

Noi possiamo ora comprendere l’intimo significato dello sviluppo. — Supponiamo che la specie D sia discesa dalla specie C, e la C dalla specie B, e la specie B dalla specie A. Gli individui della specie D non nasceranno direttamente coi loro propri caratteri, perchè i caratteri di A, B e C, pel principio di ereditarietà, cercheranno pure di apparire in quegli individui. E per la legge della ereditarietà in epoche corrispondenti, i primi caratteri ad apparire saranno quelli di A, poi quelli di B, poi quelli di C, ed infine quelli della forma perfetta D. Con altre parole, l’individuo dovrà svilupparsi, ossia percorrere quegli stadi che ha attraversato la specie nel corso dei secoli. Senonchè questo processo di sviluppo non può esser utile all’individuo, ed essendo l’embrione, sì bene come la larva, soggetto all’elezione naturale, questa avrà accelerato lo sviluppo, e spesso soppresso, od almeno modificato, qualche stadio larvale. Se così non fosse, lo sviluppo dell’individuo, ossia l’ontogenesi, sarebbe un’immagine perfetta della filogenesi, ossia dello sviluppo della specie. Invece, per gli effetti dell’elezione naturale, l’ontogenesi può dirsi una filogenesi accelerata e nelle varie specie diversamente modificata.

Veniamo ad alcune applicazioni che in pari tempo chiariranno questo concetto. Moltissimi crostacei, appartenenti ad ordini diversi, ad esempio ai copepodi, parassiti e cirripedi, assumono nel loro sviluppo una forma che fu lungamente considerata come un genere a parte, cui si aveva dato il nome di Nauplius‍[117]. Fritz Müller ha trovato che anche un genere più elevato di crostacei, un Peneus, percorre lo stadio di Nauplius. È quindi possibile che una delle più antiche forme progenitrici dei crostacei somigliasse nei caratteri principali al Nauplius attuale. In molte specie l’elezione naturale avrebbe soppresso quello stadio, ed in altre conservato, per ragioni che non ci fu ancora concesso di scoprire.

Un altro esempio possiamo togliere dagli echinodermi. In tutte le classi vi hanno delle specie, i cui primi stadi di sviluppo sono concordanti. I piccoli embrioni somigliano agli infusorii, sono rivestiti di cigli vibratili, e si convertono più tardi in larve allungate, più o meno piriformi, nelle quali possiamo distinguere una faccia dorsale alquanto convessa, due lati simmetrici ed una faccia ventrale, la quale porta una impressione occupante l’intera lunghezza del ventre. Sul margine di questa impressione scorre una fascia di cigli, che serve all’animale da organo di locomozione. L’apparato digerente della larva trovasi nella linea mediana e consta di tre parti ben distinte, che sono la faringe, lo stomaco e l’intestino. La bocca apresi sulla faccia ventrale entro la fascia cigliare, l’ano trovasi dietro la citata fascia in prossimità del polo posteriore del corpo. In questa forma larvale convergono delle specie di tutte le classi degli echinodermi; ma poi la larva assume forme diverse a seconda della classe cui appartiene. Noi possiamo quindi concludere che le oloturie, gli echinidi, le asterie ed i crinoidi contino fra i loro remotissimi antenati una forma simile alla su descritta. E diciamo simile, e non eguale, perchè è assai probabile che, nel lungo corso dei secoli, la elezione naturale abbia, nei discendenti, modificato più o meno i caratteri dell’antichissimo antenato.

Relativamente ai vertebrati, il prof. Huxley‍[118] ci ha fatto conoscere la identità o somiglianza tra loro degli embrioni delle varie classi. Egli dice: «Lo studio dello sviluppo somministra una chiara testimonianza dell’affinità di struttura, e ci volgiamo con impazienza a cercare quali risultati potrebbero essere ottenuti collo studio dello sviluppo speciale dell’uomo. È egli qualche cosa di diverso? È egli originato in una maniera totalmente differente dal cane, dall’uccello, dal ranocchio e dal pesce, giustificando in tal modo la opinione di coloro che asseriscono, non aver l’uomo un posto in natura e niuna reale connessione col mondo inferiore della vita animale? Oppure è egli originato da un germe somigliante, e passa attraverso le medesime lente e gradatamente progressive modificazioni, ed è legato agli stessi congegni e disposizioni per la sua protezione e nutrizione, e finalmente entra nel mondo col soccorso del medesimo meccanismo? La risposta non è dubbia per un solo istante, e non è stata dubbia un solo momento in questi ultimi trent’anni. Positivamente il modo di origine e i primi stadi dello sviluppo dell’uomo, sono identici a quelli degli animali immediatamente sottoposti a lui nella scala degli esseri: — senza dubbio, in questo rapporto, egli è molto più vicino alle scimie di quello che le scimie al cane». Ed altrove (pag. 88) egli dice: «È una legge generale che gli animali quanto più strettamente si somigliano fra loro nello stato adulto, tanto più lungamente e più intimamente i loro embrioni si somigliano pur fra di loro; e l’embrione di un cane e di un gatto restano pur fra loro somiglianti per un periodo molto più lungo, che quelli di un cane e di un uccello; o quelli di un cane e di una sariga; o quelli di un cane e di una scimia».

Anche il Lubbock‍[119] cita dei fatti in appoggio di questa dottrina. Egli dice: «Uccelli dello stesso genere, o di generi assai affini fra loro, i quali, quando sono adulti, differiscono molto nel colore, sono sovente simili quando sono giovani. I piccoli del leone e del puma sono spesso rigati, e i feti delle balene hanno denti. Leidy ha dimostrato che i denti da latte del genere Equus somigliano ai denti permanenti dell’Anchitherium, mentre i denti da latte dell’Anchitherium somigliano molto al sistema dentale del Merychippus. Rütimeyer, mentre richiama l’attenzione sopra questo interessante argomento, soggiunge che i denti da latte dell’Equus caballus parimente, e anche più quelli dell’E. fossilis, somigliano ai denti permanenti dello Hipparion».

Per far vedere la somiglianza tra loro dei giovani individui di specie diverse d’uno stesso genere si prestano gli araneidi più che ogni altro gruppo di animali. Tale e tanta è cotesta somiglianza, che anche all’aracnologo più esperto riesce spesso impossibile di classificare la specie, e molti raccoglitori quando prendono i giovani individui, li gettano via come inclassificabili ed inutili.

Dalle considerazioni che precedono noi concludiamo, che i giovani individui delle specie di un genere convergono nei loro caratteri verso lo stipite del genere, gli embrioni dei generi di un ordine o di una classe verso la forma progenitrice dell’ordine o della classe stessa. Ma si potrebbe aspettarsi che almeno le serie animali rimangano separate, e che basti ammettere tante forme stipiti, quante sono quelle serie. Gli studi recenti hanno resa impossibile tale supposizione.

Nelle spugne calcaree (genere Olynthus) fu scoperta una larva che ebbe il nome di Gastrula‍[120]. Essa rappresenta un sacco, e se così si vuole, uno stomaco munito di apertura orale. La parete è formata di due strati di cellule: le cellule esterne portano dei lunghi filamenti, le interne ne sono prive, ed al contorno orale le cellule esterne fanno passaggio alle interne. Questa forma larvale non è limitata alle spugne, ma fu rinvenuta, co’ suoi caratteri essenziali, nei celenterati, negli echinodermi, in alcuni vermi (Sagitta, Phoronis, Euaxes, Lumbricus), nelle ascidie tra i mollusci, e perfino nell’Amphioxus tra i vertebrati. Specialmente interessante è la larva di questo infimo pesce, scoperta dal Kowalevsky, la quale precede la formazione della corda dorsale, consta di una cavità interna limitata da un doppio strato cellulare, l’uno esterno cigliato e l’altro interno sfornito di ciglia, e mette all’esterno con una semplice apertura. Questa larva concorda essenzialmente con quella delle ascidie e delle spugne, chiamata Gastrula. Negli artropodi non fu ancora scoperta una vera Gastrula, sibbene una forma embrionale che le sta assai vicina, e può considerarsi come una modificazione di essa. Appoggiato a questi fatti il prof. Haeckel‍[121] conchiude: «La generale diffusione della Gastrula nelle più differenti serie animali prova la comune discendenza di tutte queste serie da un’unica comune forma stipite estinta. Questa forma stipite doveva essenzialmente concordare nella sua struttura colla Gastrula, noi le abbiamo già dato il nome di Gastraea».

Secondo le osservazioni interessantissime del Kowalevsky‍[122], confermate ed approfondite dal Kupffer‍[123], da O. Hertwig‍[124] e da R. Hertwig‍[125], la Gastrula dell’Amphioxus, e quella delle ascidie subiscono uno sviluppo ulteriore eguale, fino al punto in cui ambedue le forme larvali presentano il tipo dei vertebrati, che è conservato dalla larva dell’Amphioxus, mentre quella delle ascidie subisce poi una metamorfosi regressiva. Tanto nell’Amphioxus, come nelle ascidie, la Gastrula ovale si appiattisce in un lato, sul quale si formano due rialzi, costituiti di cellule, i lembi dei quali più tardi si uniscono per formare un tubo, il tubo midollare, che dapprima è aperto davanti e chiuso posteriormente. Poscia si forma una nuova bocca, quella che dovrà persistere, convertendosi la bocca della Gastrula nell’orifizio anale. Mentre ciò avviene, si sviluppa nell’ascidia un’appendice caudale, ed in questa una fascia, composta di cellule, che è la corda dorsale, caratteristica dei vertebrati. Tale corda si sviluppa anche nell’Amphioxus, in cui persiste durante tutta la vita. Giunta a questo punto, la larva dell’ascidia esce dall’involucro embrionale, per condurre vita libera, nuotando nel mare col mezzo della sua coda. Queste larve, simili ai bottoli o girini delle rane, sono conosciute fino dal 1833, epoca in cui furono scoperte dal Darwin. Lo sviluppo progressivo continua ancora: nel tubo midollare si formano due organi dei sensi (occhio ed udito), ed al lato ventrale prende origine il cuore. Così la larva raggiunge l’apice del suo sviluppo, percorso a modo dei vertebrati; poi cade al fondo, si fissa sopra un qualsiasi oggetto sommerso, ed imprende una metamorfosi regressiva. Essa perde l’appendice caudale ed insieme la corda dorsale, il tubo midollare si converte per avvizzimento in un piccolo ganglio, gli organi dei sensi vanno perduti, l’intestino s’ingrandisce dividendosi in due parti all’uopo della respirazione e della digestione, e tutto il corpo prende la forma di un ampio sacco. Questa concordanza nello sviluppo fra l’ascidia e l’Amphioxus è per noi di grandissimo interesse, imperocchè dimostra la consanguineità fra questi due animali, ed abbatte quell’alta barriera che molti autori vollero erigere fra gli invertebrati ed i vertebrati. Noi siamo costretti ad ammettere l’esistenza, in tempi remotissimi, di un vertebrato primitivo che trasse forse origine dalla classe multiforme dei vermi, e di cui, in due direzioni divergenti, si svilupparono i tunicati tra i molluschi ed i pesci tra i vertebrati‍[126].

La scoperta della Gastrula ha condotto gli autori a modificare la classificazione generale degli animali, di guisa che molti suddividono il regno in due sottoregni, quello dei Protozoi che comprende gli animali unicellulari o le colonie di essi, e quello dei Metazoi che comprende gli animali costituiti di almeno due strati di cellule fra loro differenti. Altri vanno più oltre, collocano i Protozoi nel regno dei Protisti e chiamano animali i soli Metazoi.

Dalle considerazioni esposte in questo paragrafo noi possiamo trarre la convinzione, che lo sviluppo altro non è che un effetto delle leggi della ereditarietà, e che ad esso dobbiamo attingere in parte i materiali per un futuro albero genealogico degli organismi.

Da alcuni esempi sopra citati rilevasi, che l’individuo, nel suo sviluppo, percorre degli stadii, attraverso ai quali è passata la specie; ma giova ricordare che l’ontogenesi non è una filogenesi esatta e fedele, sibbene accelerata e modificata dalle condizioni della vita cui sono esposti gli embrioni a cominciare dai primi momenti della loro esistenza. Senza questa riserva, la legge biogenetica sarebbe soggetta a molte obbiezioni, e fra le altre a quelle di His e di Spitzer‍[127] a proposito dei mammiferi. Se l’ontogenesi di questi non corrisponde, in parte, alla filogenesi, si è perchè gli embrioni dei mammiferi percorrono il loro sviluppo entro l’utero materno, dove devono acconciarsi a condizioni di vita diverse da quelle, che hanno agito sugli antenati.

Pangenesi.

I fenomeni della ereditarietà dei caratteri, come si è potuto vedere nelle linee che precedono, sono svariati e molteplici; quindi non ci reca sorpresa il vedere, che alcuni autori hanno cercato di adunarli sotto un unico punto di vista, ed hanno proposto delle ipotesi destinate a spiegarli, fra le quali menzionerò la pangenesi del Darwin‍[128].

Si ammette generalmente che le cellule od unità del corpo si propaghino per divisione spontanea o prolificazione, conservando la stessa natura e trasformandosi da ultimo nei vari tessuti del corpo. Ma oltre tale maniera di moltiplicarsi, il Darwin suppone che le unità emettano dei minuti granuli, che sono dispersi in tutto il sistema, e allorquando hanno ricevuto una sufficiente nutrizione, si moltiplicano per divisione e si sviluppano da ultimo in cellule simili a quelle da cui derivano. Questi granuli chiamansi gemmule. Esse sono raccolte da tutte le parti del sistema per costituire gli elementi sessuali, ed il loro sviluppo nella prossima generazione costituisce un nuovo essere; ma esse possono trasmettersi in uno stato dormente alle future generazioni, e poi svilupparsi. Il loro sviluppo dipende dalla unione con altre gemmule parzialmente sviluppate che le precedono nel corso regolare della crescenza. È supposto che le gemmule sieno emesse da ciascuna cellula non solo allo stato adulto, ma in ogni stadio di sviluppo dell’organismo. Infine il Darwin immagina che nel loro stato dormente le gemmule sentano le une per le altre una mutua affinità, da che risulta la loro aggregazione in gemme od elementi sessuali. Per cui non sono punto gli elementi riproduttivi, nè le gemme che producono i nuovi organismi, ma le cellule od unità stesse dell’intero corpo.

In alcuni organismi devesi ammettere che le gemmule, le quali derivano da ogni parte od organo, sieno disseminate nell’intero sistema; altrimenti non si potrebbe spiegare come una piccola e qualsiasi porzione di idra sia capace di riprodurre l’intero animale, oppure come ogni minuto frammento di una foglia di Begonia possa produrre l’intera pianta. Nè senza tale premessa si comprenderebbe il processo di rigenerazione, come noi lo vediamo, ad esempio, nella lumaca che riproduce la testa, o nella salamandra che riproduce gli occhi, la coda e gli arti nel posto preciso dove furono asportati.

Negli animali superiori, nei quali una piccola parte non riproduce il corpo intero e dove la generazione è confinata entro limiti ristretti, la pangenesi suppone che ogni organo ed ogni tessuto mandino delle gemmule agli organi sessuali, le quali penetrano nelle uova o nei nemaspermi che sono in via di maturazione, così che ogni uovo ed ogni spermatozoide sarebbero la quintessenza dell’intero organismo. V’ha di più: negli organi sessuali s’accumulano le gemmule di ciascun organo in ogni stadio del suo sviluppo, per cui ogni uovo o nemasperma sarebbe il futuro organismo in miniatura, formato di un numero infinito di gemmule. Durante lo sviluppo embrionale, queste gemmule entrano in attività nello stesso ordine di successione nel quale si sono accumulate, e riproducono la parte precisa da cui derivano.

Nell’ipotesi della pangenesi, la variabilità dipende almeno da due gruppi di cause distinte. Primieramente, dalla deficienza, sovrabbondanza o trasposizione delle gemmule, e dal risveglio di quelle che hanno potuto starsene latenti per lungo tempo. In questi casi le gemmule stesse non furono modificate nella loro natura, ma i cambiamenti si sono estesi al numero, ai reciproci rapporti ed allo stato di azione o d’inerzia delle medesime. In secondo luogo, dai cambiamenti avvenuti nelle gemmule stesse per effetto delle cambiate condizioni di vita, dell’uso delle parti aumentato o diminuito, e di altre possibili cause.

La riversione, secondo il Darwin, dipende da ciò che l’antenato trasmette ai suoi discendenti delle gemmule dormenti, le quali poi possono svilupparsi sotto l’influenza di cause note ed ignote. «Ciascun animale» dice l’autore‍[129] «può essere paragonato ad un terreno pieno di semi, di cui la maggior parte germoglia prontamente, una parte dimora alcun tempo in uno stato latente, mentre altri muoiono. Quando sentiamo dire che un uomo porta nella sua organizzazione i germi di una malattia ereditaria, questa espressione è letteralmente vera».

Il Mantegazza ha forse preceduto il Darwin nel concepire il germe di quest’ipotesi; infatti, la sua materia formativa rappresenta le gemmule del Darwin. È forse questa la ragione, per la quale il Mantegazza accolse con entusiasmo la pangenesi, chiamandola la più grande scoperta filosofica del naturalista inglese. Su questa via fu seguito da Gabriele Buccola‍[130], che sembra accettare la pangenesi senza riserve.

L’entusiasmo però del Mantegazza non è diviso da tutti i naturalisti, e nemmeno da tutti coloro che ammirano l’ingegno del Darwin. Invero la pangenesi è una ipotesi ancora molto imperfetta, ciò che il suo autore stesso confessa colla sua abituale modestia. Madama Royer‍[131] l’ha chiamata fantastica, perchè le gemmule non sono che immaginarie, mai percepite con alcuno dei nostri sensi; ma il Mantegazza‍[132] osserva benissimo che, se dovessimo credere soltanto a ciò che toccano le nostre mani e vedono i nostri occhi, dovremmo negare tutti quelli stati della materia che chiamansi luce, elettricità e pensiero.

Molte obbiezioni furono sollevate contro la pangenesi da parecchi autori, e infatti essa ha molti punti oscuri. Le gemmule, nel concetto di Darwin, sono minimi granuli, se così si vuole, microcellule. Ora, non è ben chiaro per quali vie questi granuli giungano agli organi sessuali, essendo questi forniti di solidi involucri che li chiudono da ogni parte. Si potrebbe ritenere che la corrente sanguigna centripeta li raccolga in un dato organo, e la centrifuga li trasporti poi agli organi sessuali; ma allora conviene ammettere, ch’essi possano transitare inalterati pei polmoni, pel fegato e per altri organi, e che gli organi sessuali abbiano la speciale facoltà di trattenerli. Si spieghi la cosa in questo od in altro modo, l’ipotesi viene a complicarsi con altre ipotesi.

Lo sviluppo delle gemmule nel dovuto ordine di crescenza è un altro punto oscuro, sul quale recentemente ha insistito anche il Weismann‍[133]. Invero, noi non sappiamo che cosa induca alcune gemmule a svilupparsi prima, ed altre a svilupparsi dopo. E questo è un punto importante, perchè ogni leggiera anticipazione od il minimo ritardo dello sviluppo di una parte, sconvolgerebbero tutto il processo evolutivo e si avrebbero delle forme mostruose. Ma v’ha dippiù: l’apparsa degli organi sessuali è preceduta in ogni animale da una serie più o meno lunga di forme embrionali; ora si può domandare dove queste forme mandino le loro gemmule. E se gli organi sessuali non ricevono da esse alcuna gemmula, non si comprende perchè tuttavia queste forme embrionali si ripetano. L’obbiezione può estendersi alla metamorfosi, e si può domandare dove la larva mandi le sue gemmule.

Nè può dirsi esente da obbiezioni la spiegazione che dà il Darwin dell’atavismo. Questo passaggio di gemmule attraverso a poche o molte generazioni, non è di facile intelligenza. Il confrontare un organismo con un terreno pieno di semi non chiarisce la questione, perchè quando un seme non germoglia nel terreno, noi sappiamo più o meno esattamente indicarne le cause; ma il perchè in un organismo vivente, nel quale tutto in ogni istante si muta e trasforma, resti inalterato un gruppo di gemmule per anni e secoli, non sappiamo nemmeno da lontano intravvedere.

Anche il prof. Cattaneo‍[134] ha esposto recentemente nella Rivista di filosofia scientifica, delle obbiezioni contro la pangenesi. Siccome, dice l’autore fra le altre cose, tutte le parti del corpo in ogni stadio del loro sviluppo mandano delle gemmule agli organi sessuali, il numero di queste gemmule dovrebbe essere quasi infinito, e d’altra parte trovando esse tutte posto nell’uovo o nel nemaspermo, la loro piccolezza dovrebbe essere estrema. Questa asserzione è giusta, ma non racchiude una obbiezione importante contro l’ipotesi darwiniana. Più importante, se fosse vera, sarebbe l’altra obbiezione, che cioè l’ipotesi della pangenesi è in contraddizione colla legge morfologica che stabilisce il parallelismo tra ontogenia e filogenia. Ma l’uovo non cessa di essere cellula, perchè è composto di miriadi di gemmule; e lo sviluppo di queste nello stesso ordine, nel quale si sono raccolte, spiega appunto il parallelismo anzidetto.

Non intendo, colle osservazioni che precedono, di respingere la ipotesi della pangenesi; ma mi sembra provato da queste considerazioni, che l’ipotesi, di cui discorriamo, è ancora assai imperfetta, quantunque sia probabile che per spiegare da un punto di vista generale i fenomeni della ereditarietà dei caratteri, sia necessario di ricorrere ad elementi anche più semplici delle cellule nucleate e dei citodi.

Mad. Royer‍[135], dopo di aver respinto la pangenesi del Darwin, ci propone una sua teoria, la dinamogenesi, in cui parte dal concetto che l’eredità dei caratteri organici non sia dovuta ad una trasmissione di materia. Essa crede che la trasmissione delle forze e del moto senza trasmissione di materia, sia la regola e non l’eccezione, e mette l’eredità in confronto col moto trasmesso fra di loro dalle palle di bigliardo e colla elettricità che attraversa un filo metallico senza muoverlo. Per lei la vita è un movimento, null’altro che un movimento, benchè un movimento molto complesso. Per la Royer, lo sperma maschile non ha altra missione che di comunicare una certa quantità di quel movimento vitale, di cui l’ovulo non ha ritenuto nell’organo femmineo che una dose insufficiente. Il Mantegazza‍[136] ha dichiarato nel 1878 questa teoria inaccettabile, e tale deve ritenersi anche oggi a maggior diritto, dopo che gli studi intorno alla fecondazione hanno dimostrato la partecipazione materiale dei nemaspermi a questo fenomeno così importante per la conservazione della specie.

Nemmeno Haeckel‍[137] accetta la pangenesi del Darwin, e dice di aver tentato inutilmente di rendersi conto, col mezzo della ipotesi predetta, dei vari fenomeni e processi biogenetici. Egli sostiene ancora che la propagazione e la eredità, la nutrizione e l’adattamento, la riversione e la metagenesi, l’ibridismo e la rigenerazione non possono spiegarsi in modo semplice e plausibile col mezzo della pangenesi. E propone quindi una nuova teoria, quella della perigenesi. Egli chiama plastiduli le molecole del plasma organico, e attribuisce loro tutte quelle proprietà che la fisica assegna alle molecole in generale, ossia agli atomi composti; un plastidulo non sarebbe quindi decomponibile in plastiduli minori, ma soltanto nei suoi atomi, e precisamente negli atomi dei seguenti cinque elementi: carbonio, idrogeno, azoto, ossigeno e zolfo.

Haeckel suppone che i plastiduli abbiano un movimento ondulatorio ramificato, il quale, dai plastiduli della cellula madre, viene comunicato a quelli delle cellule figlie. Ma in questi ultimi accade che il movimento originario plastidulare venga modificato per adattamento, ossia dalle condizioni esterne della vita, per cui si avrebbe, dal concorso di quei due movimenti, un movimento rappresentato dalla diagonale nel paralellogrammo delle forze. Così continuando, si avrebbe nelle successive generazioni un movimento plastidulare sempre simile, perchè derivato da quello della cellula originaria, ma non eguale, perchè alterato dalla necessità di adattamento alle condizioni esteriori. La somiglianza delle forme affini, la mancata loro identità e la divergenza dei caratteri sarebbero i necessari effetti delle condizioni suesposte. L’eredità non sarebbe che il passaggio del movimento plastidulare proprio della madre alle cellule figlie.

Le differenze fra la pangenesi e la perigenesi sono essenziali. Le gemmule sono aggregati di molecole, e crescono, si nutrono e si moltiplicano per divisione al pari delle cellule; mentre i plastiduli sono singole molecole che non hanno tali proprietà. Questi ultimi possono soltanto trasmettere ai contigui il loro movimento individuale e crescere per assimilazione come un cristallo entro una soluzione. Darwin ammette che agli organi sessuali arrivino gemmule da tutte le parti del corpo, in ogni stadio di sviluppo, le quali gemmule riproducono poi la parte da cui derivano; Haeckel ricorre semplicemente alla trasmissione del movimento plastidulare, e dice‍[138]: «Darwin sostiene esplicitamente che tutte le forme della riproduzione dipendono da una aggregazione di cellule, le quali derivano da tutte le parti del corpo. Io invece asserisco che tutte le forme della riproduzione dipendono dalla trasmissione del movimento plastidulare, il quale, dalla parte generante del corpo, passa direttamente ai plastidi generati, ed in seguito col mezzo della memoria e della divisione del lavoro dei plastiduli riproduce in parte o per intero nei discendenti il movimento ondulatorio degli antenati».

Fra la teoria sopra accennata di Mad. Royer e questa di Haeckel v’ha una certa somiglianza: nè l’una nè l’altra ebbero una buona accoglienza per parte dei naturalisti, e la più plausibile sembra ancora quella del Darwin, malgrado i difetti che la rendono oscura in molte sue parti.

Il Weismann‍[139] scrisse nel 1883 una notevole memoria sull’ereditarietà dei caratteri‍[140]. Negli animali unicellulari, dove la riproduzione avviene per divisione, quel fenomeno è facile a comprendersi, poichè i due animali, che ne risultano, non sono che le due metà dell’individuo che si è riprodotto, così che non si può qui fare alcuna differenza fra generatore e generato. In questi esseri semplici manca la morte naturale, laonde l’autore attribuisce loro il privilegio dell’immortalità. Nei Metazoi le cose mutano, perchè in essi conviene distinguere le cellule germinative, destinate alla conservazione della specie, e le somatiche, il cui còmpito è quello di conservare l’individuo. Questa complicazione è sorta dall’associazione di più esseri unicellulari e dalla susseguente divisione del lavoro. Le cellule germinative dei Metazoi si comportano nella generazione come gli organismi unicellulari, poichè passano di padre in figlio, portano seco i caratteri di quello ed impediscono la interruzione di quella vita che per le cellule somatiche è passeggera. Secondo l’autore, l’individuo non muore tutto; periscono bensì le cellule somatiche, ma le germinative passano coll’atto generativo ai discendenti. Le cellule somatiche non avendo alcuna parte nell’atto essenziale della riproduzione, tutti i caratteri dei figli scaturiscono dal germe e quelli chiamati propriamente acquisiti non sono punto trasmessi. Le idee del Weismann, da lui svolte finora assai succintamente, meritano di essere studiate ed applicate ai varii fenomeni dell’ereditarietà; qui devo soltanto dichiarare di dissentire dalla sua opinione che considera come non ereditarii i caratteri acquisiti. I fatti che militano contro l’opinione del Weismann sono più numerosi di quanto egli crede, e l’autore stesso‍[141] è costretto a confessare che le varietà climatiche delle farfalle sono inesplicabili colla sua teoria. Io credo che i caratteri acquisiti sieno ereditari, però soltanto allora, quando hanno potuto gettare profonde radici nell’organismo, vale a dire quando hanno potuto esercitare un’influenza sul germe, opinione che non potrebbe essere contraddetta nemmeno dal Weismann dopo la sua dichiarazione che non si può escludere un’azione delle cellule somatiche sulle germinative‍[142]. Il negare assolutamente la trasmissione ai discendenti dei caratteri acquisiti mi sembra in disaccordo colle osservazioni dei medici e dei veterinari, e difficilmente incontrerà l’approvazione della zootecnica e della floricoltura‍[143].

Simile in molti punti alle vedute del Wreismann è la teoria dell’idioplasma del Nägeli‍[144]. Secondo quest’autore, non tutto il plasma dell’uovo e forse nemmeno dello spermatozoo è attivo nel produrre la ereditarietà dei caratteri e nel determinare lo specifico sviluppo dell’individuo, ma soltanto una parte di esso, diversa dal resto del plasma e che chiamasi idioplasma. Questa sostanza costituisce l’essenziale differenza tra le uova degli animali e si ritiene composta di minime particelle, dette micelii, che alla lor volta risultano di un numero maggiore o minore di molecole. Nell’uovo la massima parte del plasma è plasma comune (protoplasma), una piccola quantità è idioplasma, formato da un albuminato diverso da quello del protoplasma o plasma di nutrizione. I micelii sono piccolissimi, e dalla loro grandezza, forma e stato dinamico scaturiscono le differenze specifiche ed individuali degli organismi. L’idioplasma peraltro non è limitato alle sole cellule sessuali (uovo e spermatozoo), ma durante lo sviluppo del germe, cresce esso pure e si estende sotto forma di trabecole a tutto l’organismo, nel quale costituisce una rete non interrotta che invade ogni cellula e parti diverse di essa. Al pari delle cellule germinative del Weismann, l’idioplasma del Nägeli passa dai genitori ai discendenti ed ha una durata indefinita; anche il Nägeli quindi ammette la continuità della vita. Nella fecondazione l’idioplasma paterno si unisce al materno per produrre quello del figlio, avvenendo una migrazione e reciproca compenetrazione dei rispettivi micelii. Non tutte le proprietà però degli esseri traggono la loro origine direttamente dall’idioplasma; alcune sono prodotte dalle svariate combinazioni dei micelii, nella stessa guisa che un pianoforte a pochi tasti può dare numerose armonie. L’autore ritiene che anche l’idioplasma possa parzialmente restare inerte per molte generazioni, e poi ridestarsi in speciali circostanze, per riprodurre caratteri da un tempo più o meno lungo scomparsi (atavici).

Le teorie del Weismann e del Nägeli hanno un fondamento scientifico, riposano cioè sull’osservazione che la fecondazione risulta dalla fusione della parte nucleare dello spermatozoo colla parte nucleare dell’uovo‍[145]; nondimeno non è dimostrato che l’una o l’altra di queste teorie sia in grado di spiegare tutti i fenomeni della ereditarietà in modo semplice e convincente, e particolarmente difficile è di spiegare con esse l’atavismo e lo sviluppo.