SYSTEMATIK. (continued 14)

P. platycopis Cope, von Tigergrösse. John Day-Miocän. Oregon.

Hoplophoneus Cope. Backzähne ; Unterkiefersymphyse abwärts gezogen. Oligocän und Miocän von Nordamerika.

H. primaevus Leidy, von Luchsgrösse. White River-Oligocän von Nebraska.

Eusmilus bidentatus Filh. mit Backzähnen. Phosphorite. Quercy.

Fig. 884. Machairodus (Smilodon) neogaeus Lund. Schädel. Pampasablagerungen von Argentinien. w = Fortsatz der Unterkiefersymphyse.

d. Machairodinae.

Diese furchtbaren Katzen, die »echten Säbeltiger« (Fig. 884), übertreffen noch in der enormen Entwickelung der oberen C die Nimravinae, deren Nachkommen sie sein dürften; sie gleichen den Felinae darin, dass der obere R einen sehr grossen a’-Höcker zeigt, während der Anhang des unteren R fehlt. Einzige Gattung

Machairodus Kaup (= Drepanodon Auct., Fig. 884). Backzähne . Obermiocän bis Diluvium von Europa, Indien, Nord- und Südamerika.

M. leoninus Roth und Wagn. Pliocän und Postpliocän von Europa.

M. cultridens Cuv., M. ogygius Kaup. Pliocän von Europa.

M. sivalensis Falc. and Cautl. Obere Siwaliks von Indien.

M. (Smilodon) fatalis Leidy. Pliocän von Nordamerika.

M. (Smilodon) neogaeus Lund (Fig. 884). Höhlen von Brasilien und obere Pampasablagerungen; ein gewaltiges Thier von Tigergrösse.

7. Ordnung Pinnipedia.

Robben sind Raubthiere von spindelförmigem Körper, Küstenbewohner, die ihre Nahrung in der See suchen; ihre Gliedmassen stellen flossenähnliche Schwimmfüsse dar. An den Hinterfüssen ist die erste und fünfte Zehe länger als die mittlere. Schwanz ist sehr kurz. J sind kegelförmig, oft weniger als drei jederseits; die Backzähne sind mehr oder weniger comprimirte, oft nur einwurzelige Kegel, mit oder ohne Nebenspitzen, alle von ähnlicher Gestalt. Pinnipedia dürften von Creodonta abzuleiten sein. Fossile Reste sind seit dem Miocän bekannt. Die Gattung Phoca L. (Prophoca) findet sich bereits im Miocän. Verwandte des Walrosses, Trichechus L., wurden im Pliocän von England und Antwerpen gefunden.

2. Gruppe Aganodontia.

8. Ordnung Tillodontia.

Diese bisher fast nur aus dem nordamerikanischen Eocän (Puerco bis Bridger) bekannte Ordnung umfasst eine Anzahl primitiver Säuger von höchstem Interesse. Das Gehirn bei diesen Formen ist sehr klein und glatt; Gebiss (Fig. 887) zeigt Schneide-, Eck- und Backzähne, der Eckzahn meist nicht verlängert; Unterkiefergelenk quer und die Gelenkgrube nach hinten durch einen Fortsatz abgeschlossen. Der Femur zeigt meist einen dritten Trochanter und der Humerus ein Foramen. Bei all diesen Formen ist oben und unten ein Paar der J vergrössert (unten J₂), mit meist lebenslänglich offener Pulpahöhle; diese J besitzen wenigstens im Unterkiefer nur auf der Vorderseite eine Schmelzschicht, so dass sie sich meiselförmig abkauen (Nagezähne). Die übrigen Zähne können vollständige Schmelzbedeckung haben, oder dieselbe wird bei einigen oder allen Zähnen ebenfalls defekt. Je grösser das eine Paar J wird, um so kleiner werden die benachbarten Zähne, bis einzelne ganz rudimentär werden. M trigonodont.

Aus dieser Gruppe lassen sich die Rodentia ableiten unter Annahme einer excessiven Ausbildung der Nagezähne, wobei die benachbarten Zähne functionslos werden und ausbleiben. Auf der anderen Seite konnten durch Zunahme der Schmelzdefekte auf den Zahnkronen und durch Ausbildung prismatischer Zähne die Edentata entstehen.

Die Tillodontia zeigen ausserdem so nahe Beziehungen zu den Insectivora und Creodonta (Vorfahren der Raubthiere), dass Cope vorschlägt, diese verschiedenen primitiven Formen der Krallenthiere zu einer Gruppe, den Bunotheria, zu vereinigen, denen dann folgende Charaktere zukämen: kleines glattes Hirn, ähnlich dem der Marsupialia, Edentata und Rodentia; sämmtliche Zähne besitzen Schmelz; Molaren bunodont; oben wie unten sind mehrere M gleich ausgebildet; Unterkiefer mit querem Gelenk, dessen Gelenkgrube durch einen Processus postglenoideus abgeschlossen ist. Füsse fünfzehig und plantigrad, alle Zehen mit Krallen versehen. Scaphoid und Lunare nicht verwachsen; Femur meist mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen.

Diese Bunotheria würden sich zugleich den primitivsten Ungulata (den Condylarthra) und primitivsten Primates (den Prosimiae) sehr nahe anschliessen und von diesen wesentlich nur durch den Charakter der Endphalangen getrennt sein.

Die Möglichkeit einer solchen Zusammenfassung all dieser primitiven Ordnungen des Säugethierstammes zeigt, wie nahe verwandt mit einander die wahrscheinlichen Vorfahren der so ausserordentlich differenzirten moderneren Ordnungen der Säugethiere (Carnivora, Edentata, Rodentia, Primates und die Ungulata) gewesen waren.

Unter den Tillodontia sind 3 Familien zu unterscheiden, die Cope als ebenso viel Unterordnungen der Bunotheria ansieht.

1.Der obere verlängerte J vollständig von Schmelz bedeckt. C mässig entwickelt, normal; Lücken im Gebiss.1. Fam. Esthonychidae.

2.Der obere verlängerte J trägt nur auf der Vorderseite ein Schmelzband. C rudimentär; Lücken im Gebiss.2. Fam. Tillotheriidae.

3.C gross, nicht verlängert, mahlzahnähnlich; keine Lücken im Gebiss. Oberkiefer unbekannt.2. Fam. Calamodontidae.

1. Fam. Esthonychidae.

Diese Familie (Fig. 885) zeigt noch die ursprünglichsten Verhältnisse, und sie ist es auch, die den Insectivora noch sehr nahe steht. Oben und unten ist jederseits ein J vergrössert; die Pulpahöhle bleibt bei diesen Zähnen lange offen, aber schliesst sich zuletzt; der obere verlängerte J ist conisch, ganz mit Schmelz bedeckt, der untere J₂ meiselförmig, und nur die Vorderseite trägt Schmelz; der C ist noch wohl entwickelt, die unteren J₁ und J₃ sehr verkleinert. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika.

Fig. 885. Esthonyx Burmeisteri Cope. Big Horn Basin (Wasatch) von Wyoming. Gebiss A des Oberkiefers, B des Unterkiefers von der Kaufläche.

Esthonyx Cope. (Fig. 885). Wasatch- und Bridger-Eocän.

E. Burmeisteri Cope (Fig. 885). Wasatch von Wyoming.

(Miolophus Richardsoni Charlesw. gehört vielleicht hierher. London Clay.)

In die Nähe dieser Familie gehört vermuthlich auch Hemiganus vultuosus und H. otariidens Cope aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

2. Fam. Tillotheriidae.

Dies sind Formen, welche den echten Rodentia am nächsten stehen; im Ober- und Unterkiefer hat sich ein J (unten J₂) sehr bedeutend vergrössert (Fig. 886), ist wurzellos und meiselförmig (Nagezahn), da er nur auf der Vorderseite Schmelz trägt, während die benachbarten Zähne sehr stark reducirt sind; mit Ausnahme der J findet sich an allen Zähnen vollständige Schmelzbedeckung. Bridger-Eocän von Nordamerika.

Fig. 886. Tillotherium fodiens Marsh. Bridger-Eocän von Wyoming. Schädel.

Der merkwürdige in Madagaskar lebende Chiromys madagascariensis, der nach seinem übrigen Bau den Prosimiae anzureihen ist, besitzt ein Gebiss, welches dem der Tillotheriidae entspricht.

Tillotherium Marsh (Fig. 886). Zahnformel . Zwischen dem sehr vergrösserten Nagezahn und der aus fünf Zähnen bestehenden geschlossenen Backzahnreihe finden sich oben drei, unten zwei durch Lücken von einander getrennte rudimentäre Zähnchen. Oberes Eocän von Nordamerika.

T. fodiens Marsh (Fig. 886), etwa von Schafgrösse, aus dem Bridger-Eocän von Wyoming.

3. Fam. Calamodontidae.

Von dieser Familie sind nur Unterkiefer bekannt. Alle Zähne können unvollständige Schmelzbekleidung haben; der untere mächtig entwickelte J₂ (Fig. 887) ist wurzellos und trägt Schmelz nur an der Vorderseite. Unterkiefer sehr hoch. Gebiss fast ohne Lücken. Puerco- bis Wasatch-Eocän.

Psittacotherium Cope. Zahnformel ; J₁ ist nicht viel kleiner als J₂, ebenfalls nagezahnartig und wurzellos; J₃ rudimentär. C und M zweiwurzelig, Krone vollständig mit Schmelz bedeckt. Puerco-Eocän.

P. multifragum Cope. Puerco von Neu-Mexico.

Calamodon Cope (Fig. 887). Wurzeln der Backzähne ungetheilt, conisch, die Kronen cylindrisch, mit unvollständiger Schmelzbedeckung, aber stark mit Cement bedeckt, wo der Schmelz mangelt, so dass die Gattung sich in diesen Verhältnissen den Edentaten sehr nähert. Die Zahnformel ist ; J₂ ist sehr gross; J₃ ähnlich, nagezahnartig, aber mit geschlossener Wurzel, J₁ dagegen reducirt; C ist mahlzahnartig, wurzellos, mit vorderem und hinterem Schmelzband. Wasatch-Eocän.

C. simplex Cope (Fig. 887). Wasatch von Wyoming und Neu-Mexico.

Fig. 887. Calamodon simplex Cope. Big Horn (Wasatch) von Wyoming. Rechter Unterkiefer A von aussen, B von oben.

Fig. 888. Steneofiber Escri H. v. M. Untermiocän von Allier. Schädel. i = Nagezähne.

9. Ordnung Rodentia.

Die Nagethiere haben ein überaus charakteristisches Gebiss, indem oben und unten jederseits nur ein funktionirender J vorhanden ist, der als gewaltiger, wurzelloser, meiselförmiger Nagezahn ausgebildet ist, nur auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt, und durch eine weite Lücke von der geschlossenen Backzahnreihe getrennt (Fig. 888 u. 894).

Der ganze Schädel ist dem Zwecke der Nagezähne entsprechend ausgebildet; der Unterkiefer kann sich in seinem Gelenke in beträchtlichem Masse vor- und rückwärts bewegen, sein Gelenkkopf ist rundlich oder in die Länge gezogen, und die Gelenkgrube bildet eine mehr oder weniger deutliche Längsrinne, die nach hinten nicht durch einen Fortsatz abgeschlossen ist. Die Muskelansätze rücken am Unterkiefer weit nach vorn, der Coronoidfortsatz (Fig. 894 cor) ist oft rudimentär und überragt selten den Gelenkkopf (c). Die kurze Backzahnreihe rückt oft sehr weit nach hinten und liegt theilweise oder ganz unter der Orbita. Das Foramen infraorbitale ist oft von ausserordentlicher Grösse. C sind nie vorhanden, Backzähne können sechs anwesend sein, meist aber fehlen einige der vorderen, so dass ihre Zahl bis auf zwei sinken kann. Sind mehr als drei vorhanden, so zeigen sich auch Milchzähne. Die primitiveren Formen haben Backzähne mit langen geschlossenen Wurzeln und niedriger Krone (Fig. 890), bunodont oder lophodont; da die Kaubewegung nur von vorn nach hinten stattfindet, so bilden sich nur Querjoche aus; zahlreiche Formen haben aber Säulenzähne erworben von dauerndem Wachsthum; die Kaufläche ist bei denselben vollständig eben (Fig. 891–895). Solche Zähne erreichen mitunter einen höchst complicirten Bau. Das Hirn der Nager ist klein und glatt.

Die Nagethiere dürften vielleicht von Tillotheriidae abzuleiten sein; sie finden sich bereits vom mittleren Eocän an in Nordamerika, in Europa vom untersten Oligocän an, und spielen noch eine höchst bedeutende Rolle unter den lebenden Säugethieren trotz ihrer geringen Grösse. In Südamerika nahmen Nagethiere eine ausserordentliche Entwicklung; dort sind unter den fossilen Formen Arten bekannt, die die Grösse eines Stieres und eines Nilpferdes erreichten.

Es lassen sich vier Unterordnungen unterscheiden:

A.Calcaneus ohne Fibulargelenk; oben ein J jederseits.

1.Gebiss ; Backzähne meist noch mit langen Wurzeln, oft bunodont; die vier hinteren etwa gleich gross. Schädel mit Postfrontalfortsatz (hinter der Orbita).1. Unterordnung Sciuromorpha.

2.Gebiss ; Backzähne meist prismatisch. Schädel ohne Postfrontalfortsatz.2. Unterordnung Hystricomorpha.

3.Gebiss ; Backzähne mit oder ohne Wurzeln; Fibula mit der Tibia verwachsen. Schädel ohne Postfrontalfortsatz.3. Unterordnung Myomorpha.

B.Calcaneus mit Fibulargelenk; Gebiss ; alle Zähne wurzellos; Fibula mit Tibia verwachsen. Schädel mit Postfrontalfortsatz.4. Unterordnung Lagomorpha.

1. Unterordnung Sciuromorpha.

Zahnzahl bedeutend, Zähne meist noch brachyodont, Schädel mit Postfrontalfortsatz (hinter der Orbita), Coronoidfortsatz noch ziemlich hoch, Tibia und Fibula getrennt. Eocän bis Gegenwart. Es ist die alterthümlichste Gruppe, die gegenwärtig noch reich in der alten Welt, auch in Nordamerika vertreten ist, die aber fast ganz in Südamerika fehlt.

Hierher gehört die älteste bekannte Nagergattung Plesiarctomys Brav. aus dem mittleren Eocän von Nordamerika und älteren Oligocän von Europa.

Im Oligocän von Europa sind Sciuromorpha ziemlich gut vertreten durch Sciuroides Fors. Mayor (Fig. 889), Pseudosciurus Hens. u. a., die zwischen Sciuridae und den südamerikanischen Echimyidae und Octodontidae vermitteln.

Myoxus (Fig. 892, Siebenschläfer) findet sich bereits seit dem Oligocän in Europa.

Fam. Sciuridae.

Niedrige Zahnkronen mit Höckern und Querleisten. Die lebende Gattung

Sciurus L. (Eichhörnchen) ist ebenfalls bereits seit dem Oligocän in Europa und Nordamerika vorhanden.

Arctomys primigenia Kaup (Fig. 890) ist eine in Europa weitverbreitete Diluvialform, wahrscheinlich Stammform der lebenden Murmelthiere A. marmotta und A. bobac.

Fig. 889. Sciuroides intermedius Schloss. Phosphorite von Quercy. A obere, B untere Backzähne.

Fig. 890. Arctomys primigenia Kaup. Diluvium bei Paris. A Obere Backzähne von der Kaufläche, B untere Backzähne von aussen.

Fam. Castoridae.

Mit prismatischen Zähnen. Die Biber sind seit dem Oligocän in Nordamerika, seit dem Untermiocän in Europa vertreten.

Steneofiber Geoffr. (= Chalicomys Kaup,? = Castor L.). Miocän von Europa.

S. Jägeri Kaup. Miocän von Deutschland und Frankreich.

S. Eseri H. v. M. (Fig. 888 u. 891). Untermiocän von Deutschland und Frankreich.

Castor nebrascensis Leidy. White River-beds. Nebraska.

C. peninsulatus Cope. John Day-beds. Oregon.

Fig. 891. Steneofiber Eseri H. v. M. Untermiocän von Allier. A obere, B untere Backzähne.

Fig. 892. Myoxus sansaniensis Lart. Miocän von Süddeutschland. A obere, B untere Backzähne.

2. Unterordnung Hystricomorpha.

Auch dies ist eine alterthümliche Gruppe, abgesehen von den stets prismatischen Backzähnen. Hierher gehören Theridomys Jourd. und zahlreiche andere Formen aus dem Oligocän von Europa. Vom Miocän an ist die ganze Gruppe fast nur durch die noch lebende Gattung Hystrix L. (Stachelschwein) in Europa vertreten, erreicht jedoch eine ganz ausserordentliche Entwicklung, sowohl was Formenreichthum als was Körpergrösse anbetrifft, in Südamerika, wo sie auch jetzt noch durch zahlreiche lebende Formen vertreten ist.

Fam. Theridomyidae.

Backzähne mit einfacher, von Schmelzfalten durchsetzter Krone, deren Wurzeln sich bald schliessen; die Grösse der Backzähne nimmt von vorn nach hinten ab. Den Octodontidae von Südamerika nahestehend.

Theridomys Jourdan. Obere Backzähne mit einer inneren Schmelzfalte, untere mit einer äusseren und zwei inneren. Zahlreiche Arten im Oligocän (und Untermiocän) von Europa.

Th. gregarius Schloss. (Fig. 893). Phosphorite von Quercy.

Th. siderolithicus Pictet. Lignite von Débruge; Bohnerze von Frohnstetten.

Fig. 893. Theridomys gregarius Schloss. Phosphorite von Quercy. A obere, B untere Backzähne der linken Seite.

Fam. Caviidae.

wurzellose Backzähne, die aus zwei oder mehr durch Cement getrennten Lamellen zusammengekittet sind; die obere Backzahnreihe nach vorn convergirend. Vorn 4, hinten 3 Zehen mit hufähnlichen Krallen. Schwanz rudimentär. Diese Familie ist fast ganz auf Südamerika beschränkt.

Hydrochoerus Briss. Letzter Backzahn viel grösser als die vorhergehenden, aus zahlreichen Querlamellen bestehend; manche fossile Formen erreichten die Grösse eines Tapir und eines Stieres. Südamerika und Pliocän von Nordamerika.

H. capybara Erxl. Der grösste lebende Nager.

H. paranensis Amegh., mit 9 Querlamellen des letzten Backzahnes, ist die älteste Art aus den älteren Parana-Ablagerungen.

Mit den einfacheren Formen der Familie, z. B. Cavia, deren Zähne sämmtlich nur 2 Querlamellen zeigen, ist Hydrochoerus durch eine Reihe ausgestorbener Formen verknüpft, wie Cardiatherium, Cardiodon, Procavia u. a., meist aus den älteren Pampasschichten von Südamerika.

Den Caviidae nahe steht die Gattung

Nesokerodon Schlosser. Backzähne, aus je 2 nur durch eine schmale Brücke zusammenhängenden herzförmigen Hälften bestehend; obere Backzähne mit einer Innen- und mehreren Aussenfalten, untere Backzähne mit einer Aussen- und drei Innenfalten. Oligocän von Europa.

N. Quercyi Schlosser. Phosphorite von Quercy.

Fam. Chinchillidae.

wurzellose Backzähne, aus mehreren durch Cement verkitteten Querlamellen bestehend. Schlüsselbeine vorhanden. Schwanz wohl entwickelt. Lebend in Südamerika, wo sie auch fossil reich entwickelt waren, manche von colossaler Grösse.

Archaeomys Gerv. aus dem europäischen Oligocän steht dieser Familie sehr nahe.

Amblyrhiza Cope ist aus Höhlen der Insel Anguilla bekannt, manche von Damhirschgrösse.

Megamys Laurillard. Im Unterkiefer besitzt der erste und vierte Backzahn fünf, der zweite und dritte nur vier Querlamellen, die vorderen Lamellen sind auf der Aussenseite vereinigt, die hinteren sind ganz getrennt von einander. Aus älteren Ablagerungen von Südamerika; hierher gehören die grössten bekannten Nager, von der Grösse eines Tapir bis zu der eines grossen Nilpferdes.

M. Burmeisteri Amegh, aus den Parana-Ablagerungen ist der grösste bisher bekannte Nager, von Nilpferdgrösse.

3. Unterordnung Myomorpha.

Fast durchgängig sehr kleine Thiere. Die älteste Form ist

Eomys Pomel, mit Backzähnen und dicken niedrigen Höckern auf der Krone. Phosphorite von Quercy.

Cricetodon Lartet mit Backzähnen ist als Stammform der Muridae aufzufassen; besitzt ebenfalls Höckerzähne, ähnlich denen des Hamsters; lebte in zahlreichen Arten im europäischen Oligocän und Miocän, seit dem Miocän auch in Nordamerika.

Die Arvicolinae mit prismatischen, complicirten Backzähnen sind sehr zahlreich im europäischen Diluvium vertreten; besonders charakteristisch dafür sind die jetzt noch im hohen Norden lebenden Lemminge: Myodes lemmus Pall. und M. torquatus Keys. u. Blas. (Fig. 894), bei welchen im Gegensatze zur Gattung Arvicola die Wurzel der unteren Nagezähne sich nicht in den Gelenkfortsatz des Unterkiefers erstreckt.

Von Dipodidae, deren drei mittlere Metatarsalia verschmolzen sind, findet sich der in sibirischen Steppen lebende Alactaga jaculus auch im europäischen Diluvium.

Fig. 894. Myodes torquatus Keys. u. Blas. Diluviallöss von Vögtlinshofen, Oberelsass. Rechter Unterkiefer von der Innenseite. a = Processus angularis; c = Gelenkfortsatz; cor = Kronfortsatz; i = Nagezahn, dessen Wurzel sich bis x erstreckt; m₁–m₃ = Molaren (prismatisch).

4. Unterordnung Lagomorpha.

Sie zeichnen sich aus durch zwei obere J, indem hinter dem grossen, mit einer Furche versehenen Nagezahn noch ein kleiner Stiftzahn steht. Alle Zähne sind wurzellos; die Zahl der Backzähne ist bedeutend. Am Schädel findet sich der Postfrontalfortsatz. Schwanz rudimentär. Oligocän bis Gegenwart.

1. Familie Leporidae.

Backzähne; Clavicula rudimentär, Hinterbeine verlängert. Die Hasen entwickeln sich in Nordamerika, wo die Gattungen Palaeolagus schon im Oligocän, Lepus im Miocän erscheinen. In Europa und Indien stellt sich Lepus erst im Pliocän ein.

2. Familie Lagomyidae.

Backzähne; vollständige Claviculae, Hinterbeine nicht verlängert. Die Pfeifhasen stammen aus der alten Welt, wo die Gattung Titanomys H. v. Meyer schon im Untermiocän auftritt; im Miocän findet sich auch Myolagus Hens., und vom obersten Miocän ab die noch lebende Gattung Lagomys Cuv., die erst im Diluvium auch in Nordamerika erscheint.

Myolagus Meyeri Tschudi. Miocän von Deutschland und der Schweiz.

Lagomys oeningensis H. v. M. Miocän von Oeningen.

Fig. 895. Myolagus Meyeri Tschudi. Miocän von Steinheim. Untere Backzähne.

10. Ordnung Edentata.

Gehirn klein und glatt. Zähne fehlen ganz, oder es sind schmelzlose Säulenzähne mit dicker Cementbedeckung und dauerndem Wachsthum. J existiren fast nie; ein Milchgebiss tritt meist nicht mehr auf; unter den jüngsten Formen finden sich Arten mit mehr als 44 Zähnen.

Die Zehen sind mit gewaltigen Krallen versehen, die äusseren Zehen oft reducirt; Humerus oft mit Foramen, Femur manchmal mit drittem Trochanter; Claviculae sind meist vollständig; Becken sehr lang, auch die Sitzbeine sind mit dem aus zahlreichen Wirbeln bestehenden Sacrum verwachsen.

Die Abkunft der Edentata ist noch in Dunkel gehüllt; doch dürften vielleicht in der Familie der Calamodontidae ihre Vorfahren gefunden werden. In der alten Welt sind Edentata durch einige lebende Arten aus Indien und Afrika vertreten (Manidae und Orycteropus, auch fossil im Pliocän von Samos und den Siwaliks von Indien). In grosser Artenzahl finden sich Edentata lebend in Südamerika, wo auch ein erstaunlicher Reichthum an fossilen Formen z. Th. von colossaler Grösse vorhanden ist; die abenteuerlichsten der fossilen südamerikanischen Säuger gehören zu den Edentaten. Im Pliocän wandern einige derselben auch nach Nordamerika.

Die amerikanischen Formen lassen sich in folgende Gruppen eintheilen:

A.Mehr als fünf Backzähne jederseits; Rumpf von einem dicken Hautpanzer bedeckt, ebenso Schwanz und Kopf.1. Unterordnung Loricata.

a.Acht Backzähne jederseits, von denen jeder zu beiden Seiten je zwei Längsfurchen besitzt, die den Zahn in drei prismatische Theile zerlegen (Fig. 899); Jochbogen mit grossem absteigendem Fortsätze (vom Maxillare gebildet — Fig. 898); Panzer unbeweglich; Schädel kurz und hoch.1. Fam. Glyptodontidae.

b.6–20 mehr oder weniger cylindrische Backzähne jederseits; Jochbogen ohne absteigenden Fortsatz; Panzer mit beweglichen Schienen; Schädel verlängert.2. Fam. Dasypodidae.

B.Höchstens fünf Backzähne jederseits; kein zusammenhängender Panzer.2. Unterordnung Gravigrada.

a.Oben fünf, unten vier Backzähne jederseits; Jochbogen geschlossen, mit absteigendem Jochfortsatze; Schädel mehr oder weniger kurz und hoch; Schwanz wohlentwickelt.1. Fam. Megatheriidae.

b.Oben fünf, unten vier bis fünf cylindrische Zähne jederseits; Jochbogen unterbrochen, mit absteigendem Jochfortsatze; Schädel kurz und hoch; Schwanz fehlt.2. Fam. Bradypodidae.

c.Zahnlos; Jochbogen fehlt, kein absteigender Jochfortsatz; Schädel verlängert; Schwanz wohlentwickelt.3. Fam. Myrmecophagidae.

Fig. 896. Glyptodon laevis Burm. Pampasformation. Argentinien. Drei rosettenförmige Panzerplatten.

Fig. 897. Glyptodon reticulatus Owen. Pampasformation von Argentinien. Skelet.

1. Unterordnung Loricata.

Die Panzerthiere sind fast ganz auf Südamerika beschränkt. Eine grosse Anzahl von ausgestorbenen Arten ist bekannt. Manche der fossilen Formen erreichten eine gewaltige Grösse, und viele von ihnen besassen einen unbeweglichen Rückenpanzer, während andere sowie die sämmtlichen jetzt lebenden Arten nur von geringer Grösse sind und einen beweglichen Panzer besitzen. Der Panzer besteht aus eng durch Naht verbundenen polyedrischen (vier- bis sechseckigen) Knochenplatten, die die Oberseite des Kopfes, den Rücken und die Seiten des Rumpfes, sowie den ganzen Schwanz umhüllen (Fig. 896 u. 897). Selten (Thoracophorus) bleiben die Knochenplatten isolirt. Ein Bauchpanzer existirt nicht. Wird der Rückenpanzer beweglich, so bilden die mittleren Theile desselben Querschienen in verschiedener Anzahl, die aus vierseitigen Platten bestehen und sich gegen einander verschieben lassen. Die einzelnen Platten des Panzers sind meist auf der Aussenseite zierlich und je nach Gattungen und Arten verschieden skulptirt.

1. Fam. Glyptodontidae.

Schädel sehr kurz und hoch (Fig. 898); der aufsteigende Ast des Unterkiefers bildet mit dem horizontalen Theil einen Winkel von weniger als 90 Grad; Hirn auffallend klein. Mehrere Halswirbel mit einander verwachsen, ebenso der grösste Theil der Rumpfwirbel; die Zehen mit gewaltigen Krallen. Femur ohne dritten Trochanter. Zu diesen »Riesengürtelthieren« gehören die riesenhaftesten und auffallendsten der fossilen Loricata, manche von Rhinocerosgrösse, deren hochgewölbter Rückenpanzer unbeweglich war und den Thieren grosse Aehnlichkeit mit ungeheuren Landschildkröten verlieh. Zahlreiche fossile Arten in Südamerika, sehr spärlich im Pliocän von Mexico und Texas.

Fig. 898. Schädel von Glyptodon.

Glyptodon Owen (Fig. 896–898). Von sehr beträchtlicher Grösse; Schwanzpanzer aus lauter (9) beweglichen Ringen bestehend. Die dicken Panzerplatten zeigen rosettenförmige Skulptur. 5/4 Zehen. Obere Pampasbildungen von Südamerika.

G. clavipes Owen.

G. reticulatus Owen (=typus Nod. Fig. 897).

G. laevis Burm. (Fig. 896).

Fig. 899. Panochthus tuberculatus Owen. Pampasformation von Argentinien. Backzahn von der Kaufläche.

Hoplophorus Lund. Schwanzende steckt in einer unbeweglichen conischen Panzerröhre (Schwanztubus). Verhältnissmässig kleine und gestreckte Formen mit dünnem Panzer; vier- oder fünfeckige Panzerplatten mit rosettenförmiger Skulptur. 4/4 Zehen. Steht den Dasypodidae ziemlich nahe. Pampasformation von Argentinien und Höhlen von Brasilien.

H. ornatus Owen. Argentinien.

Panochthus Burm. (Fig. 899) mit etwas comprimirtem Schwanztubus; die vier- oder fünfeckigen Panzerplatten sind von zahlreichen (30–40) kleinen Höckern bedeckt. 4/4 Zehen. Pampasformation.

P. tuberculatus Owen (Fig. 899) von Rhinocerosgrösse.

Doedicurus Burm. Ein am Ende erweiterter langer Schwanztubus vorhanden; ein starker Panzer, der von dicken Hornplatten bedeckt war; die Panzerplatten zeigen keine Skulptur, besitzen aber weite Gefässöffnungen. ¾ Zehen. Hierher gehören die grössten Glyptodonten. Pampasformation.

D. clavicaudatus Owen, von 12 Fuss Länge.

2. Fam. Dasypodidae.

Zu den »Gürtelthieren« gehören die kleineren, z. Th. zwerghaften Formen, welche in der Gegenwart ausschliesslich die Loricata vertreten; sie existirten schon in älteren Pampasschichten. Selten zerfällt der ganze Panzer in bewegliche Schienen. Mehrere Halswirbel verschmolzen; Humerus mit Foramen, Femur mit drittem Trochanter, Tibia verschmilzt distal mit der Fibula. Hirn verhältnissmässig gross.

Chlamydotherium Lund. Jederseits neun Zähne von ovalem Querschnitte; gleicht in der Körpergrösse noch den Glyptodonten, ebenso in manchen anderen Punkten. Aeltere und jüngere Pampasbildungen.

Ch. Humboldti Lund, von Tapirgrösse; Brasilien und Argentinien.

Eutatus Gerv. Zähne. Der ganze Panzer zerfällt in (ca. 33) bewegliche Schienen. 5/5 Zehen.

E. Seguini P. Gerv. Pampasformation. Argentinien.

2. Unterordnung Gravigrada.

1. Fam. Megatheriidae.

Die »Riesenfaulthiere« sind grösstentheils gigantische Geschöpfe von sehr plumpem Körperbau. Der Kopf ist verhältnissmässig klein, die Füsse oft von erstaunlicher Dicke, mit überaus mächtigen Krallen versehen. Femur ohne dritten Trochanter. Sie besitzen nie einen zusammenhängenden Panzer. Die grosse Mehrzahl ist ausschliesslich aus älteren und jüngeren Ablagerungen von Südamerika bekannt, für die sie ausserordentlich charakteristisch sind; erst im Pliocän (? Diluvium) wandern einzelne Gattungen nach Nordamerika. Lebend finden sie sich nicht mehr. Unter ihnen sind die Stammformen der Myrmecophagidae und Bradypodidae zu suchen.

a. Megatheriinae.

Zähne bilden eine ununterbrochene Reihe im mittleren und hinteren Theile der Kiefer, deren vorderer Theil zahnlos und verlängert ist; vorderster Zahn manchmal etwas verlängert; Skelet ausserordentlich plump.

Megatherium Cuv. (Fig. 900) Backzähne bilden vierseitige Säulen mit je zwei Querjochen, die durch ein tiefes Thal getrennt sind. Schädel kurz und hoch. Vorn trägt die zweite bis vierte, hinten nur die dritte Zehe mächtige Krallen. Mehrere Arten fossil in Südamerika, eine im Pliocän von Nordamerika.

M. americanum Cuv. (Fig. 900). Grösser und sehr viel plumper als ein Rhinoceros; vom Kopfe bis zum Schwanzende misst diese Art 7 m Länge; im jüngeren Pampaslehm. Von dieser Art sind eine Anzahl vollständiger Skelete bekannt.

M. mirabile Leidy. Pliocän von Nordamerika.

Promegatherium Amegh. unterscheidet sich vom vorigen nur durch das Auftreten von kleinen Schmelzkappen auf den Zähnen. Aeltere Pampasbildungen.

Fig. 900. Megatherium americanum Cuv. Pampasformation von Argentinien. Skelet. A Backzahn von der Seite.

Scelidotherium Owen. Backzähne, die oberen von ovalem Querschnitt; die unteren sind dreikantig, der letzte untere verlängert, mit hinterem Ansatze, der letzte obere kleiner als die übrigen. Schädel lang, schmal und niedrig, erinnert in manchen Arten sehr an den von Myrmecophaga. 4/3 Zehen, vorn trägt die zweite und dritte, hinten die dritte eine Kralle. Jüngere Ablagerungen von Südamerika.

S. leptocephalum Owen; nähert sich am meisten der Gattung Myrmecophaga. Patagonien und Argentinien.

S. Bravardi Lyd. Argentinien und Brasilien.

Mylodon Owen nähert sich den Megalonychinae; vordere Zähne oval, hintere dreiseitig; der erste Backzahn ist verlängert, eckzahnartig. Zahlreiche kleine Hautverknöcherungen. 5/4 Zehen, die beiden äusseren ohne Krallen. Pliocän von Süd- und Nordamerika.

M. Harlani Owen. Höhlen von Nordamerika.

M. robustus Owen. Südamerika.

b. Megalonychinae.

Der vorderste Zahn ist stark verlängert und eckzahnähnlich, mit schiefer Kaufläche; er steht im vordersten Theile der Kiefer, durch eine grosse Lücke von den übrigen Zähnen getrennt. Skelet weniger plump.

Lestodon Gerv. Zähne elliptisch, der letzte untere zweitheilig. Der vorderste, die langen Eckzähne tragende Theil der Kiefer ist auffallend verbreitert. Aeltere und jüngere Ablagerungen von Südamerika. Der Schädel ähnelt ausserordentlich dem von Choloepus.

L. antiquus Gerv. Paranaschichten.

L. armatus Gerv. erreicht die Grösse des Megatherium americanum. Südamerika.

Megalonyx Jeff. Zahnkronen in der Mitte ausgehöhlt. Es kommen Hautverknöcherungen vor. Pliocän, Nordamerika und Brasilien.

M. Jeffersoni Cuv. Höhlen von Nordamerika (Megalonyx-beds im östlichen Theile der Vereinigten Staaten).

Die Familien der Bradypodidae und Myrmecophagidae finden sich nur recent in Südamerika; die ersteren, die Faulthiere, dürften auf Lestodon-ähnliche, die letzteren, die Ameisenfresser, auf Scelidotherium-ähnliche Megatheriidae zurückzuführen sein.

3. Gruppe Primates.[L]

Die Gliedmassen der Primates, sehr geeignet zum Klettern, dienen nicht allein zur Locomotion, sondern in einem bei andern Säugern unerreichten Grade auch zum Ergreifen und Erbeuten der Nahrung.

Primaten finden sich bereits im Eocän. Es sind die eigentlichsten Kletterthiere unter den Säugern, und ihr ganzer Bau ist dieser Lebensweise angepasst. Lange plantigrade fünfzehige Extremitäten; an Vorder- und Hinterfüssen ist die erste Zehe opponirbar; Endphalangen deprimirt, mit Nägeln versehen (mindestens eine). Radius um die Ulna drehbar; ältere Formen mit Foramen epicondylare. Meist ein freies Centrale. Clavicula stets vorhanden. Schläfenhöhle wenigstens durch eine äussere Knochenbrücke von den Augenhöhlen getrennt. Gebiss vollständig, ohne grössere Lücken. Die niedrigen Zahnkronen tragen fast stets stumpfe Höcker und sind von einer dicken Schmelzlage bedeckt. Fast nie mehr als zwei J.

Die Fortschritte von den primitivsten zu den moderneren Formen bestehen hauptsächlich in Vergrösserung des Gehirns, vollständigerem Abschluss der Augenhöhle gegen die Schläfenhöhle, geringer Reduction des Gebisses unter bedeutender Verkürzung des Gesichtsschädels, Erwerbung tetragonodonter Molaren, Verkümmerung des Schwanzes.

Die Primaten lassen sich in zwei Ordnungen und jede derselben in mehrere Familien eintheilen.

A.Orbita gegen die Schläfengrube nur durch eine Brücke abgeschlossen; M meist trigonodont; Hirn klein, glatt.1. Ordnung Prosimiae.

a.J wohlentwickelt, schaufelförmig; C verlängert, fangzahnartig.

1.Unterkieferäste nicht mit einander verwachsen; Höcker der unteren M nicht alternirend, kegelförmig. Gebiss .1. Fam. Hyopsodidae.

2.Unterkieferäste mit einander verwachsen; untere M mit alternirenden Höckern und erhöhtem Anhang, lophodont. Gebiss .2. Fam. Adapidae.

b.Unterkieferäste nicht verwachsen; J sehr klein oder pfriemenförmig.

1.Untere J und C von gleicher Gestalt, pfriemenförmig, horizontal nach vorn gerichtet; obere J rudimentär, C und unterer P₁ fangzahnartig verlängert. Gebiss .3. Fam. Lemuridae.

2.J kegelförmig, untere oft ganz rudimentär; C klein, aber normal; Orbita theilweise durch eine Wand abgeschlossen gegen die Schläfengrube; kein P verlängert.4. Fam. Tarsiidae.

B.Orbita gegen die Schläfengrube vollkommen abgeschlossen; Unterkieferäste verwachsen; 2 J, schaufelförmig; C meist fangzahnartig verlängert; M meist tetragonodont, P viel einfacher gebaut; Hirn gross, gefurcht.2. Ordnung Simiae.

a.3 P, die nur eine einzige Wurzel (durch Verschmelzung) zeigen, und breiter sind als lang. Höcker der M alternirend (Platyrhinae).

1.3 M.1. Fam. Cebidae.

2.2 M.2. Fam. Hapalidae.

b.2 P, die zwei oder drei getrennte Wurzeln zeigen; 3 M (Catarhinae).

1.P länger als breit, auch die M meist verlängert; unterer M₃ meist mit einem dritten Lobus versehen; C des ♂ meist sehr lang; meist geschwänzt. Höcker der M nicht alternirend.3. Fam. Cynopithecidae.

2.P breiter als lang; unterer M₃ ohne dritten Lobus; Höcker der M alternirend; ungeschwänzt.4. Fam. Simiidae.

11. Ordnung Prosimiae.

Das Gebiss der Halbaffen ist noch sehr ursprünglich, obere M noch trigonodont, selten mit dem Ansatz eines d-Höckers. Die P einfacher als M, nur der letzte hat manchmal fast die Gestalt eines M erreicht; oft zeigen die oberen einen Innenhöcker (Fig. 903). Die Augenhöhle ist gegen die Schläfenhöhle nur durch eine schmale Knochenbrücke abgegrenzt.

Es sind die ältesten und primitivsten der Primates, fossil aus dem Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika, lebend aus Madagaskar, wenige Formen auch aus Afrika und Indien bekannt. Diese Gruppe schliesst sich einerseits sehr nahe an die primitivsten Ungulata und Sarcotheria an, anderseits kann sie als Stammgruppe der Simiae angesehen werden, obwohl keine der bisher bekannten Arten als wirkliche Stammform derselben gelten kann. Ueber Chiromys vgl. p. 730.

1. Fam. Hyopsodidae.

Dies sind die primitivsten Formen der Primates, die sich nur im Eocän finden, häufiger im nordamerikanischen. Anhang der unteren M noch sehr niedrig. Hier tritt noch oft die ursprüngliche Zahl von 44 Zähnen auf. Die älteste europäische Form ist Plesiadapis aus dem Untereocän von Reims.

Fig. 901. Adapis magnus Filh. Phosphorite von Quercy. A obere Backzahnreihe, B oberer M₁ (²⁄₁).

Pelycodus Cope. 3 J; C kräftig; α-Höcker der unteren M wohlentwickelt. Wasatch-Eocän von Nordamerika.

P. tutus Cope. Wasatch von Wyoming.

Hyopsodus Leidy. 2 J; unterer M₃ mit drittem Lobus; α-Höcker der unteren M fehlt. Mittleres Eocän bis Oligocän von Nordamerika.

H. paulus Leidy. Kaninchengrösse. Bridger-Eocän von Wyoming.

2. Fam. Adapidae.

Am unteren M₃ tritt hier oft schon ein mehr oder minder kräftiger dritter Lobus auf (wie bei allen Artiodactyla). Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika.

Fig. 902. Adapis parisiensis Cuv. Phosphorite von Quercy. A Schädel (½); B Unterkiefer; C unterer M₁ vergrössert.

Adapis Cuv. (Fig. 901, 902). Gebiss . Untere M₃ stets mit einem kräftigen dritten Lobus; an den oberen M tritt ein kleiner d-Höcker auf. P₄ ähnelt den M. Die Zahnreihe ist in beiden Kiefern vollständig geschlossen; Sagittalkamm sehr entwickelt. Oligocän von Europa.

A. parisiensis Cuv. (Fig. 902). Unteroligocän von Frankreich.

A. magnus Filh. (Fig. 901). Phosphorite von Quercy.

Tomitherium Cope. Nahe verwandt. Obereocän von Nordamerika.

T. rostratum Cope. Bridger-Eocän von Wyoming.

3. Fam. Lemuridae.

Diese Familie ist nur recent bekannt aus Indien und den Sundainseln, sowie aus Afrika; besonders reich aber ist sie in Madagaskar entwickelt (Fig. 903). Der recente Galeopithecus von den Sundainseln schliesst sich hier an.

4. Fam. Tarsiidae.

Die nachstehenden Formen zeigen grosse Übereinstimmung in Gebiss und Schädel. Eocän bis Gegenwart.

Necrolemur Filh. Gebiss ; Gesichtspartie gestreckt. Oligocän von Europa.

N. Edwardsi Filh. Phosphorite von Quercy.

Anaptomorphus Cope (Fig. 905). Gebiss . Gesichtspartie sehr kurz. Orbita zum grösseren Theile abgeschlossen gegen die Schläfengrube; Schädel auffallend gewölbt und Gehirn verhältnissmässig sehr gross für ein Thier aus dem mittleren Eocän. Orbita sehr weit. Durch ihr grosses Hirn, sehr reducirtes Gebiss und kurzes Gesicht erinnert diese merkwürdige Form lebhaft an die höheren Affen, obwohl zu diesen doch keine näheren verwandtschaftlichen Beziehungen herrschen dürften. Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika.

A. homunculus Cope (Fig. 905). Wasatch von Wyoming.

Tarsius Storr. (Fig. 904). Schädel dem vorigen ähnelnd. Astragalus und Calcaneus verlängert. Tibia und Fibula verwachsen. Oberer J₁ verlängert. Recent.

T. spectrum Geoffr. (Fig. 904). Der »Gespenstmaki« von den Sundainseln.

Fig. 903. Lemur macaco. Recent. A oberer P₃, B Oberer P₄.

Fig. 904. Tarsius spectrum Geoffr. Recent. Oberer M₁.

Fig. 905. Anaptomorphus homunculus Cope. Big Horn (Wasatch-Eocän) von Wyoming. Schädel von oben.

12. Ordnung Simiae.

Echte Affen treten vom Miocän an in Europa auf; gegenwärtig auf die warmen Gegenden der alten und neuen Welt beschränkt.

Die Familien der Cebidae und Hapalidae finden sich fossil nur in den jüngsten Ablagerungen von Südamerika, wo sie auch allein lebend vorkommen. Von derartigen Formen mögen die Simiidae abstammen.

Fam. Cynopithecidae.

Vom oberen Miocän an in Europa und Indien bekannt; auch in der Gegenwart noch ganz auf die alte Welt beschränkt. Stammen wohl von Hyopsodidae ab.

Mesopithecus Pentelici Wagn. Pliocän von Pikermi. Verbindet Semnopithecus mit Macacus.

Fam. Simiidae (= Anthropomorphae).

Vom oberen Miocän an fossil in Europa und Indien; lebend in Westafrika, Sumatra, Borneo.

Pliopithecus antiquus Gerv., nahe verwandt mit dem lebenden Hylobates. Obermiocän von Sansan und Göriach.

Troglodytes, (Schimpanse), lebend nur in Afrika, fossil in den indischen Siwaliks.

Dryopithecus Fontani Lart. Obermiocän von Mitteleuropa (Eppelsheim, St. Gaudens), steht in verschiedener Beziehung dem Menschen näher als einer der übrigen Simiidae.

Hier ist der Mensch (Homo sapiens L.) anzuschliessen, welcher in Folge einer ganz ausserordentlichen Entwicklung des Grosshirns sich weit über alle übrigen Säugethiere erhoben hat; wie der aller Primates, weist auch sein Bau noch zahlreiche, für Säugethiere primitive Merkmale auf. Sein Vorkommen ist, obwohl es an Angaben über den tertiären Menschen nicht fehlt, bisher mit voller Sicherheit erst aus dem Diluvium nachgewiesen, wo er in Europa mit dem Höhlenbären, Mammuth etc. gleichzeitig lebte. Seine Anwesenheit ist nur sehr selten aus Skeletresten zu constatiren, meist aus dem Vorhandensein seiner Waffen, Geräthschaften (Fig. 906) und anderer Spuren.

Fig. 906. Feuersteinmesser. Höhle von Bize, Dép. Aude.

4. Gruppe Ungulata.

Die Hufthiere bilden eine natürliche Gruppe von pflanzenfressenden (auch omnivoren) Landsäugethieren, die dadurch ausgezeichnet sind, dass ihre Gliedmassen ganz ausschliesslich zur Locomotion auf dem Erdboden dienen. Schlüsselbeine fehlen stets; fast nie ist ein freies Centrale vorhanden. Die Endphalangen sind stumpf und sehr breit oder dreikantig, mit Hufen versehen. Schwanz meist ohne untere Bögen. Zu ihnen gehören die grössten Landsäugethiere. Die Fortschritte innerhalb der Gruppe bestehen hauptsächlich in der Vervollkommnung der Gliedmassen zu Laufbeinen, die eine so extreme Ausbildung erreichen können, wie bei keinem anderen Säugethiere, sodann in der Ausbildung eines herbivoren Gebisses, wie es in solcher Vollkommenheit allenfalls nur noch bei Rodentia erreicht wird, in der Ausbildung von Hörnern als Waffen zum Ersatz für die verlorengehenden Eckzähne und endlich in der Vergrösserung des Gehirns.

Folgende Tabelle giebt links den primitivsten Zustand, rechts die fortgeschritteneren Zustände, die für einzelne Organe unter den Hufthieren bekannt sind.

Primitiver Zustand.Fortgeschrittener Zustand

Hirn sehr klein und glatt (Fig. 829 A).Hirn gross, gefurcht (Fig. 829 C).

Nasenöffnung eng, weit vorn liegend; Nasenbeine lang.Nasenöffnung weit; Nasenbeine kurz bis rudimentär (Elephas, Saiga).

Stirnhöhlen unbedeutend.Stirnhöhlen oft ausserordentlich gross.

Orbitalrand hinten offen.Orbitalrand vollständig.

Schädel hornlos.Schädel mit Hörnern.

Processus postglenoideus vorhanden.Unterkiefergelenk ohne Processus.

Epistropheus mit cylindrischem Zahnfortsatze.Epistropheus mit rinnenförmigem Zahnfortsatze (die meisten Wiederkäuer).

Halswirbel biplan.Halswirbel opisthocöl.

Füsse noch fast plantigrad.Füsse digitigrad, meist unguligrad.

5/5 Zehen.Weniger als 5/5 Zehen, im extremsten Falle nur 1/1 oder 2/2 Zehen.

Centrale frei (nur Hyrax, Fig. 914).Centrale mit Scaphoid verwachsen.

Carpus und Tarsus serial gebaut, d. h. jedes Carpale und Tarsale der distalen Reihe besitzt nur eine proximale Gelenkfläche, da es nur mit einem Knochen der proximalen Reihe articulirt. (Fig. 907 A u. 908).Carpus und Tarsus alternirend gebaut, indem die distale Reihe gegen die proximale nach innen verschoben wird, so dass wenigstens einige Knochen der distalen Reihe zwei proximale Gelenkflächen aufweisen und mit zwei Knochen der proximalen Reihe articuliren (Fig. 907 C u. 942 B, C); der alternirende Bau giebt dem Fusse offenbar eine grössere Festigkeit.

Proximales Astragalusgelenk kaum kopfartig abgesetzt und einfach convex (Fig. 907 B u. 934 A).Proximales Astragalusgelenk kopfartig abgesetzt und mit mittlerer Furche, rollenartig (Fig. 907 A, C u. 943).

Distales Astragalusgelenk flach (Fig. 943).Astragalus mit distaler Rolle (Fig. 978).

Calcaneus mit Fibulargelenk.Calcaneus ohne Fibulargelenk.

Ulna und Fibula so lang wie Radius bez. Tibia, frei (Fig. 911).Ulna und Fibula z. Th. rudimentär und verwachsen (Equinae, Bovidae etc.).

Distales Humerusgelenk einfach (Fig. 909, g).Distales Humerusgelenk durch einen Kiel in zwei Theile getheilt.

Humerus mit Foramen (Fig. 909, ent).Humerus ohne Foramen.

Femur mit drittem Trochanter (Fig. 909, tr₃).Femur ohne dritten Trochanter.

Gebiss .J, C, P können z. Th. oder alle rudimentär werden oder ganz fehlen.

C fangzahnartig verlängert; J schneidezahnartig.C oder J hauerartig (Fig. 1009), oder C schneidezahnähnlich (unten bei Ruminantia).

M trigonodont (Fig. 910).M tetragonodont (Fig. 913), manchmal ausserordentlich vergrössert (Elephas).

P einfacher als M (kegelförmig).P allmählich den M ähnlich werdend.

Backzähne bunodont (Fig. 912).Backzähne lophodont.

Backzähne brachyodont.Backzähne mehr und mehr hypselodont.

Molaren mit selbständigen Zwischenhöckern (Fig. 912 b’ u. b").Zwischenhöcker von den Haupthöckern nicht unterscheidbar (Fig. 1010).

Kleine Lücken im Gebiss.Lücken fehlen (Fig. 991), oder sehr gross (Fig. 1026).

Fig. 907. Linker Hinterfuss von A Phenacodus primaevus Cope, Wasatch-Eocän von Wyoming. B Elephas indicus. Recent. C Rhinoceros pachygnathus Wagn. Pliocän von Pikermi. a = Astragalus; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare; 1, 2, 3 = Cuneiforme I., II., III.; I–V = 1.–5. Zehe.

Hufthiere finden sich in Nordamerika bereits im ältesten (Puerco-) Eocän; diese (Condylarthra) sind weitaus die primitivsten Formen, die auch den anderen gleichzeitig lebenden primitivsten Ordnungen von Land-Placentalia ausserordentlich nahe stehen. Fleischfressende Formen (? Creodonta) müssen als die Ahnen der Condylarthra angenommen werden. Auf Condylarthra lassen sich die übrigen Ordnungen der Hufthiere direct zurückführen. Unter diesen sind nur noch die Amblypoda auf das Eocän beschränkt; die Hyracoidea sind nur lebend bekannt. Die Proboscidea erscheinen im Miocän; die Perissodactyla und Artiodactyla beginnen beide schon im Eocän, erstere sind hauptsächlich nordamerikanischen, letztere altweltlichen Ursprungs. Die Toxodontia sind Südamerika eigenthümlich. Hufthiere sind für den Paläontologen weitaus die wichtigsten Säugethiere. Fast an allen Fundstellen fossiler Landsäugethiere in Europa und Nordamerika sind sie die vorherrschenden Formen, sowohl wegen ihrer meist beträchtlichen Grösse, wie wegen ihrer meist alles Andere überwiegenden Anzahl.

Übersicht der sieben Ordnungen von Hufthieren:

A.Tarsus und Carpus serial gebaut: cuboid articulirt proximal nur mit Calcaneus, Astragalus distal nur mit Naviculare (Fig. 907 A); Scaphoid articulirt distal nur mit Trapez und Trapezoid, Lunare nur mit Magnum (Fig. 908).

a.C fangzahnartig verlängert; J normal; Backzähne meist bunodont (Fig. 912); 5/5 Zehen; Fibula berührt den Calcaneus. p. 749.13. Ordnung Condylarthra.

b.C fehlen; J, die mittleren oben gross und wurzellos; Backzähne lophodont; 5/3 Zehen; Fibula eingekeilt zwischen Calcaneus und Astragalus. p. 751.14. Ordnung Hyracoidea.

c.C nicht verlängert, klein oder fehlend; J schaufelförmig (Fig. 915–917), manchmal prismatisch, ebenso wie die lophodonten Backzähne; 5/5–3/3 Zehen; Calcaneus mit Fibulargelenk. p. 752.15. Ordnung Toxodontia.

B.Cuboid articulirt proximal mit Calcaneus und Naviculare, Astragalus distal nur mit Naviculare (Fig. 907 B); Carpus nahezu serial; Astragalus mit einfach convexem, nicht kopfartig abgesetztem Tibialgelenk; Calcaneus mit Fibulargelenk; 5/5 Zehen, wenig digitigrad. p. 754.16. Ordnung Proboscidea.

C.Cuboid articulirt proximal mit Calcaneus und Astragalus (Fig. 907 C).

a.Scaphoid articulirt distal nur mit Trapez und Trapezoid, Lunare mit Magnum und Unciforme (Fig. 934 B); Astragalus mit einfach convexem Tibialgelenk; Calcaneus mit Fibulargelenk; 5/5 Zehen; wenig digitigrad. p. 762.17. Ordnung Amblypoda.

b.Scaphoid articulirt distal auch mit Magnum, Lunare mit Magnum und Unciforme (Fig. 942 C); Astragalus mit kopfförmig abgesetztem, rollenartigem Tibialgelenk (Fig. 907 C u. 943); unguligrad. Diplarthra.

α.4/3–1/1 Zehen; dritte Zehe stärker als die übrigen, zweite und vierte gleich stark (Fig. 942); distales Astragalusgelenk flach (Fig. 943 n); Calcaneus ohne Fibulargelenk; Femur mit drittem Trochanter (Fig. 944). p.765.18. Ordnung Perissodactyla.

β.4(5)/4–2/2 Zehen; dritte und vierte Zehe gleich stark, stärker als die übrigen; zweite Zehe ähnlich der fünften (Fig. 979, 980); distales Astragalusgelenk ebenfalls rollenförmig (Fig. 978); Calcaneus mit Fibulargelenk; Femur ohne dritten Trochanter. p. 784.19. Ordnung Artiodactyla.

13. Ordnung Condylarthra.

Die von Cope entdeckten Condylarthra sind die alterthümlichsten Formen von Hufthieren, deren Schädel, Gebiss und Fussbau grösstentheils noch die ursprünglichsten Verhältnisse zeigen, die überhaupt bei Hufthieren bekannt sind. Sie dürfen wohl als die Stammformen der übrigen Hufthiere angesehen werden und stehen den primitivsten Sarcotheria, Aganodontia, besonders aber Primates noch ausserordentlich nahe (vgl. (p. 729 u. 741). Hirn klein und glatt; Orbitalrand hinten offen. Unterkiefergelenk mit Processus postglenoideus. Epistropheus mit cylindrischem Zahnfortsatz. Füsse plantigrad bis digitigrad; 5/5 Zehen. Carpus und Tarsus noch vollkommen serial (Fig. 907 A u. 908). Astragalus mit kurzem, kopfförmig abgesetztem Tibialgelenk. Fibula berührt den Calcaneus. Humerus mit Foramen und einfachem distalem Gelenk; Femur mit drittem Trochanter (Fig. 909). Gebiss brachyodont und meist bunodont, vollzählig, oder es fehlt nur P₁; Schwanz lang und kräftig.

Fig. 908. Linker Vorderfuss von Phenacodus primaevus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. s = Scaphoid; l = Lunare; p = Pyramidale; tz = Trapez; t = Trapezoid; m = Magnum; u = Unciforme; mc = Metacarpus des dritten Fingers.

Fig. 909. Periptychus rhabdodon Cope. Puerco-Eocän von Neu-Mexico. A rechter Humerus von vorn. c = oberer Gelenkkopf; d = Deltoidleiste; e = Naht zwischen Epiphyse und Körper des Knochens; ent = Foramen entepicondylare; er = radialer, eu = ulnarer Epicondylus; g = Gelenkrolle für Radius und Ulna; t = Tuberculum majus, t’ = T. minus. B rechter Femur von hinten. c = Gelenkkopf; ca = äusserer, ci = innerer Condylus (Gelenk für die Tibia); ea = äusserer, ei = innerer Epicondylus; f = Fossa intercondylea; tr₁ = grosser, tr₂ = kleiner, tr₃ = dritter Trochanter.

Diese ursprünglichsten Hufthiere sind, abgesehen von einigen hypothetischen europäischen Formen, nur aus dem älteren Tertiär von Nordamerika, der Puerco- und Wasatch-Epoche bekannt. Es werden drei Familien unterschieden:

1.Bunodont; Astragalus ohne Rollengelenk; M trigonodont; P meist nur einfache Kegel.1. Fam. Periptychidae.

2.Bunodont; Astragalus mit proximalem Rollengelenk; M mehr oder weniger tetragonodont; P einfacher als M.2. Fam. Phenacodontidae.

3.Lophodont; untere P ähneln theilweise den M.3. Fam. Meniscotheriidae.

1. Fam. Periptychidae.

Unter den Condylarthra sind dies die ursprünglichsten Formen, von denen sämmtliche übrigen Ungulata abstammen dürften. M trigonodont, Zwischenhöcker treten häufig auf. P sind sehr gross und zeigen meist nur einen Haupthöcker. Füsse plantigrad. Sämmtliche bekannte Arten stammen aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico, wo sie die Hauptvertreter der Hufthiere sind.

Fig. 910. A Haploconus entoconus Cope. Obere Backzähne von der Kaufläche. B Haploconus lineatus Cope. Untere Backzähne von aussen. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Haploconus Cope (Fig. 910). Gebiss ; M einfach trigonodont, oberer P₄ mit einem Aussen- und einem Innenhöcker, die übrigen oberen P einfach kegelförmig.

H. lineatus Cope (Fig. 910 B) und H. entoconus Cope (Fig. 910 A) aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Periptychus Cope (Fig. 909), mit eigenthümlich gestreifter Zahnoberfläche. Obere M trigonodont mit mehreren Zwischenhöckern. Halswirbel sehr kurz; Beine mässig lang; Schwanz sehr kräftig. Gehirn äusserst klein und primitiv gebaut.

P. rhabdodon Cope (Fig. 909) ist die am besten gekannte Art dieser Familie und das häufigste Säugethier der Puerco-Periode; erreichte die Grösse des Schafes.

2. Fam. Phenacodontidae.

Die oberen M (Fig. 912) sind fast ganz tetragonodont, der d-Höcker ist mehr oder weniger gut entwickelt; regelmässig finden sich Zwischenhöcker zwischen den Haupthöckern. Die primitiveren Formen haben P mit nur einem Aussenhöcker, bei den fortgeschritteneren haben mehrere derselben zwei Aussenhöcker. Der Astragalus zeigt schon das proximale Gelenk rollenförmig entwickelt. In dieser Familie finden sich die fünfzehigen, bereits digitigraden Vorläufer der Perissodactyla. Unteres, besonders aber mittleres Eocän von Nordamerika (Puerco und Wasatch).

Fig. 911. Phenacodus Wortmanni Cope. Wasatch-Eocän von Big Horn Basin in Wyoming.

Protogonia Cope (Fig. 912). Oberer P₄ besitzt nur einen Aussenhöcker. Puerco-Eocän von Neu-Mexico; es sind die einzigen Formen aus dieser Periode mit tetragonodontem Gebiss und die primitivsten Formen der Familie.

P. puercensis Cope (Fig. 912). Puerco von Neu-Mexico.

Fig. 912. Protogonia puercensis Cope. Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Oberkieferbezahnung.

Phenacodus Cope (Fig. 907 A, 908, 911, 913). Gebiss ohne grössere Lücke. C mässig; oberer P₄ mit zwei Aussenhöckern. Obere M tetragonodont mit vier Haupthöckern und zwei Zwischenhöckern. Unterer M₃ mit deutlichem dritten Lobus. Mehrere Arten sind beschrieben aus dem Wasatch-Eocän von Nordamerika.

Von Ph. primaevus Cope (Fig. 907, 908, 913) und Ph. Wortmanni Cope (Fig. 911) aus dem Wasatch von Wyoming (und Neu-Mexico) sind vollständige Skelete bekannt. Die grössten Arten hatten etwa Tapirgrösse. Die Gattungen Phenacodus und Protogonia gehören jedenfalls in die Ahnenreihe des Pferdes.

Fig. 913. Phenacodus primaevus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. A obere Backzähne. B untere Backzähne.

3. Fam. Meniscotheriidae.

Hierher gehören Thiere aus dem Wasatch-Eocän von Neu-Mexico, deren auffallend lophodontes Gebiss eine für diese Ordnung weitgehende Specialisation darstellt.

Meniscotherium terrae-rubrae Cope. Wasatch-Eocän von Neu-Mexico.

14. Ordnung Hyracoidea.

Die einzige hierher gehörige Familie der Hyracidae oder Klippschliefer lebt gegenwärtig in Afrika und den benachbarten Gegenden von Asien. Fossil sind derartige Formen ganz unbekannt. Ihr Skelet zeigt theilweise sehr primitive Charaktere. Es sind die einzigen Hufthiere, die im erwachsenen Zustande noch ein freies Centrale carpi zeigen (Fig. 914); dagegen ist ihr Gebiss sehr modernisirt. Gehirn gross; Femur mit drittem Trochanter; Ulna und Fibula frei, wohlentwickelt; Astragalus mit proximalem Rollengelenk und mit Fibulargelenk; Backzähne denen von Rhinoceros ähnelnd; P den M ähnlich. Sie dürften als ein eigenthümlicher Seitenzweig der Condylarthra angesehen werden, der augenscheinlich zu den Toxodontia nähere Verwandtschaft zeigt.

Fig. 914. Hyrax capensis. Recent. Linke Hand. R = Radius; U = Ulna; c = Centrale; l = Lunare; p = Pyramidale; pi = Pisiforme; s = Scaphoid; 1 = Trapez; 2 = Trapezoid; 3 = Magnum; 4 = Unciforme; mt₁–mt₅ = erstes bis fünftes Metacarpale; ph₁–ph₃ = erste bis dritte Phalange des dritten Fingers; I–V = erster bis fünfter Finger.

15. Ordnung Toxodontia.

Unter dem Namen Toxodontia werden gewöhnlich eine Anzahl höchst eigenthümlicher fossiler Hufthiere aus Südamerika zusammengefasst, deren bestgekannte Formen zu den Gattungen Toxodon, Typotherium und Nesodon gehören. Von manchen Autoren wird Nesodon mit der Gattung Macrauchenia zusammengestellt, ebenfalls einem südamerikanischen fossilen Hufthiere, das auf Grund oberflächlicher Analogien im Gebiss und im Fussbau meist zu den Perissodactyla gerechnet wird, von denen es jedenfalls weit zu trennen ist. Es ist nun wahrscheinlich, dass diese vier unter einander sehr differirenden Gattungen, denen noch eine grössere Anzahl neuentdeckter, aber ungenügend bekannter Formen an die Seite gestellt wird, zu einer natürlichen Gruppe vereinigt werden müssen, die eine selbständige Ordnung der Hufthiere bildet.

Diese Toxodontia im weiteren Sinne sind beschränkt auf Südamerika, wo sie in allen tertiären und diluvialen Ablagerungen gefunden werden, und sind für diese Region ungemein charakteristisch. Sie dürften direct auf Condylarthra zurückgeführt werden und finden ihre nächsten Verwandten unter den Hyracoidea und den Proboscidea. Wie diese besitzen sie noch einen sehr primitiven Fussbau; die Carpalia und Tarsalia sind nicht alternirend angeordnet; am Tarsus articulirt der Astragalus distal nur mit dem Naviculare, das Cuboid proximal nur mit dem Calcaneus, der noch eine Gelenkfläche für die Fibula besitzt. Manche Formen besitzen noch einen fast plantigraden Fuss mit 5/5 Zehen, andere haben nur noch 3/3 funktionirende Zehen und sind unguligrad (Macrauchenia). Am Gebiss (Fig. 915–917) sind die C nicht verlängert und können ganz fehlen; J schaufelförmig, oft stark gekrümmt, die mittleren oft auf Kosten der äusseren vergrössert und mit offener Pulpahöhle versehen. Die Backzähne können brachyodont oder hypselodont sein, im letzteren Fall mit sehr kleiner Kaufläche und einfachem Bau; sie sind bei den verschiedenen Gattungen sehr verschieden ausgebildet, lassen aber einen gemeinsamen Typus nicht verkennen, der bei den P oft sehr hervortritt (vergl. Fig. 916 A und 917). Die oberen M zeigen eine sehr verlängerte Aussenwand mit mehreren schräg darauf stehenden Querleisten. Sie erinnern, ebenso wie die unteren M-förmigen M an Zähne von Hyrax oder Rhinoceros. Manche Formen erreichen eine ausserordentliche Grösse. Jede der vier Hauptgattungen kann als Typus einer besonderen Familie angesehen werden.

Nesodon Owen (Fig. 915) ist eine der ursprünglicheren Gattungen mit 3 · 1 · 4 · 33 · 1 · 4 · 3 Zähnen, welche an die der Hyracoidea erinnern. Schneide- und Backzähne besitzen Wurzeln, die mittleren J sind viel grösser als die rudimentären äusseren; obere Backzähne sind etwas nach hinten verschmälert, mit mehreren Innenleisten.

N. ovinus Owen (Fig. 915), von der Grösse der Vicuña. Tertiär von Patagonien.

Fig. 915. Nesodon ovinus Owen. Tertiär von Patagonien. Milchgebiss und Molaren des Oberkiefers.

Fig. 916. Toxodon Burmeisteri Gieb. Pampasformation von Argentinien. A Schädel von unten. B Unterkiefer. ¹⁄₁₂.

Fig. 917. Macrauchenia patagonica Owen. Pampasformation von Argentinien. Gebiss des Oberkiefers.

Toxodon Owen (Fig. 916) mit 2 · 0 · 4 · 33 · 1 · 3 · 3 Zähnen; alle Zähne wurzellos, hypselodont, die Krone stark gekrümmt; die unteren C sind rudimentär. Die oberen Backzähne sind dreiseitig und stellen einen vereinfachten Typus der Zähne von Nesodon dar; der Schmelz, an ihrem Vorderrand sehr dick, ist am Hinterrand sehr schwach. Femur ohne dritten Trochanter. Füsse plantigrad, fünf- oder vierzehig.

T. platensis Owen, etwa von Nilpferdgrösse. Pampasformation von Argentinien.

T. Burmeisteri Gieb. (Fig. 916). Ebenda.

Typotherium Brav. mit 1 · 0 · 2 · 32 · 0 · 1 · 3 Zähnen; J₁ sehr gross und nagezahnartig; Backzähne ähneln denen von Toxodon und Nesodon; alle Zähne wurzellos und stark gekrümmt; Femur mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen epicondylare; Schlüsselbeine vorhanden. Füsse plantigrad, fünf- oder vierzehig; einige Endphalangen sind gespalten.

T. cristatum Serres. Pampasformation von Argentinien.

Macrauchenia Owen (Fig. 917). Füsse mit 3/3 functionirenden Zehen, unguligrad, Rudimente von äusseren Zehen wahrscheinlich vorhanden. Femur mit drittem Trochanter. Die Halswirbel ähneln denen der Camelidae in der Abwesenheit des Foramen transversarium. Nasenöffnung ausserordentlich weit. Sie besitzen 3 · 1 · 4 · 33 · 1 · 4 · 3 Zähne in fast ununterbrochener Reihe, alle wohl entwickelt, mit Wurzeln versehen. Die M sind complicirt gebaut und ähneln einigermassen denen von Palaeotherium und Rhinoceros, lassen aber nahe Beziehungen zu denen von Nesodon erkennen.

M. patagonica Owen (Fig. 917), von Kamelgrösse. Argentinien und Patagonien.

16. Ordnung Proboscidea.

Die Rüsselthiere (Fig. 929) sind fast durchgehends Formen von so gewaltiger Körpergrösse, dass sie den riesigsten Gestalten unter den anderen Landsäugethieren nicht nur nicht nachstehen, sondern dieselben zum Theil noch übertreffen. Ihr erstes ganz unvermitteltes Erscheinen fällt in das obere Miocän, und zwar treten sie zuerst in der alten Welt auf, wandern dann aber auch nach Nord- und selbst bis nach Südamerika, wo sie erst im Diluvium aussterben; am formenreichsten zeigen sie sich aber stets in der alten Welt (bes. Indien), die auch noch zwei lebende Arten aufzuweisen hat. Ihre Abstammung ist noch ganz dunkel. Die Füsse sind stets fünfzehig und wenig digitigrad. Die Vorderfüsse zeigen ziemlich gut noch den ursprünglichen Bau der Condylarthra mit mehr oder minder deutlicher serialer Anordnung der Carpalia (Fig. 918). Der Tarsus (Fig. 919) aber ist sehr eigenthümlich gebaut, indem das Naviculare sich so verbreitert, dass es Cuboid und Astragalus vollständig trennt und eine distale Gelenkfläche für das Cuboid erhält. Der Astragalus (Fig. 920) ist niedrig und ganz flach, mit einfach convexem Tibialgelenk. Femur ohne dritten Trochanter. Centrale ist bei jungen Thieren noch frei und verwächst später mit dem Scaphoid (Fig. 918). Die ältesten Formen waren verhältnissmässig kurzbeiniger als die jüngeren. An dem gewaltigen Schädel ist die Nasenöffnung, an welcher der mächtige Rüssel entspringt, ungewöhnlich weit, die Nasenbeine sind sehr klein. Meist sind ausserordentlich ausgedehnte Stirnhöhlen entwickelt. Unterkiefergelenk ohne Processus postglenoideus, der Unterkiefer bewegt sich nach vorn und hinten. Hirn gross und gefurcht. C zeigen sich nie mehr entwickelt, von den J ist auch bei den ältesten Formen (Fig. 923) nur noch in jedem Kiefer ein Paar entwickelt, diese aber zu gewaltigen Stosszähnen ausgebildet; den jüngeren Formen fehlen auch die unteren Stosszähne ganz. Das definitive Gebiss besitzt höchstens noch fünf Backzähne neben einander (Fig. 921), denen aber noch drei Milchbackzähne vorausgehen können. Die ursprüngliche Zahnformel der Proboscidier ist 1 · 0 · 3 · 31 · 0 · 3 · 3.

Fig. 918. Elephas indicus L. juv. Linker Vorderfuss. c = Centrale (verschmilzt beim Erwachsenen mit dem Scaphoid); l = Lunare; m = Magnum; p = Pyramidale; pi = Pisiforme; s = Scaphoid; t = Trapezoid; tz = Trapez; u = Unciforme.

Die Backzähne sind ursprünglich wahrscheinlich bunodont; selten sind isolirte dicke Warzen vorhanden (Fig. 926); meist sind die Höcker zu Querleisten verbunden (Fig. 928) oder wenigstens vermehrt und in Querreihen angeordnet (Fig. 927), deren ursprünglich wohl nur zwei vorhanden waren (Fig. 921 A). Die Zahnkrone zeigt aber das Bestreben, am Hinterrande weitere Höcker bez. Querleisten anzusetzen und so die Kaufläche immer mehr zu vergrössern; bei den extremsten Formen kann der letzte Backzahn es auf die ausserordentliche Zahl von 27 Querleisten bringen. Nur zwei Familien sind bekannt.

Fig. 919. Elephas indicus L. Linker Hinterfuss. a = Astragalus; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare; 1, 2, 3 = 1.–3. Cuneiforme.

Fig. 920. Elephas primigenius Blum. Diluvium von Vögtlinshofen, Oberelsass. Astragalus von oben.

1. Fam. Dinotheriidae.

Hierher gehören alterthümliche Proboscidier (Fig. 921 u. 922), bei denen sämmtliche (5) definitive Backzähne zu gleicher Zeit in Gebrauch sind; dieselben sind stets lophodont (Tapir-ähnlich); die niedrige cementlose Zahnkrone zeigt zwei Querjoche, nur M₁ und D₄ besitzen deren drei. Stosszähne im Unterkiefer sehr mächtig. Die einzige Gattung ist

Dinotherium Kaup (Fig. 921 u. 922). Die Zahl der Querleisten an den fünf Backzähnen des definitiven Gebisses beträgt P: 2·2, M: 3·2·2 (Fig. 921 A). Ausserdem sind drei Milchbackzähne vorhanden mit 1·2·3 Querleisten (Fig. 921 B). Der Unterkiefer besass herabgekrümmte grosse Stosszähne; auch im Oberkiefer sind wenigstens bei einer Art neuerdings Stosszähne nachgewiesen worden. Die Gattung findet sich im oberen Miocän und älteren Pliocän von Europa, sowie in den älteren Siwaliks von Indien.

D. giganteum Kaup (Fig. 921 u. 922) aus dem oberen Miocän und unteren Pliocän von Europa (z. B. Simorre, Orléans, Eppelsheim [Dinotherium-Sande], Wien, Pikermi) ist eine der riesenhaftesten Formen unter den Proboscidiern, etwa 4½ m hoch.

Fig. 921. Dinotherium giganteum Kaup. A obere Backzähne von der Kaufläche. Oberes Miocän von Samaran (Gers). B Untere Milchbackzähne. Obermiocän. Grive sur Alban, Isère. ⅜

Fig. 922. Dinotherium giganteum Kaup. Pliocän von Eppelsheim. Schädel.

2. Fam. Elephantidae.

Hierher gehören diejenigen Proboscidier, bei welchen nie mehr als drei Backzähne zu gleicher Zeit in Gebrauch sind, und deren M₁ die gleiche oder eine geringere Anzahl von Querleisten hat als der folgende M. Oben und unten ursprünglich 1 J, 0 C, 3 (4?) D, 2 (3?) P, 3 M.

Die primitivsten Formen der Familie sind Mastodon angustidens und M. turicensis; die J derselben bilden im Ober- und Unterkiefer mässig lange Stosszähne (Fig. 923).

Es treten hier drei D auf (Fig. 925), von denen wenigstens die beiden hinteren durch P ersetzt werden; an die Stelle dieser vorderen Backzähne treten nun ganz allmählich die M, indem dieselben bei ihrem Entstehen langsam nach vorn rücken und die vor ihnen stehenden Zähne dabei nach vorn drängen, bis sie ausfallen; stets sind drei Backzähne gleichzeitig in Gebrauch auf jeder Seite, bei alten Thieren sind es die drei M. Diese Backzähne (Fig. 924 A u. 926) besitzen eine niedrige Krone mit langen geschlossenen Wurzeln; die Krone zeigt eine Anzahl von Höckern, die mit einer sehr dicken Schmelzschicht bedeckt sind. Dieselben bilden entweder gerade, regelmässige, vielgipflige, vollkommen getrennte Querleisten (Tapiroider Typus, Fig. 927), oder die Querleisten sind nicht gerade, aus ungleich grossen Höckern gebildet und unvollkommen getrennt, da sich in den Thälern accessorische Höcker finden (Mastoider Typus, Fig. 926). Die Zahl der Querleisten beträgt für die drei D: 1·2·3, für die drei M: 3·3·4.

Fig. 923. Mastodon angustidens Cuv. Miocän von Simorre. Schädel.

Von diesen primitiven Formen bis zu den extremsten Arten findet nun eine ganz allmähliche Veränderung des Gebisses statt, die durch zahlreiche Zwischenstufen vertreten ist und etwa in folgender Weise vor sich geht:

1. Die unteren Stosszähne werden immer kleiner, fehlen erst den Weibchen, dann allen erwachsenen Individuen und finden sich zuletzt überhaupt nicht mehr entwickelt. Dafür werden die oberen Stosszähne immer mächtiger und können zuletzt überaus gross und stark gekrümmt werden (Fig. 929). Ursprünglich zeigen die Stosszähne noch Schmelzbänder, die den späteren Formen verloren gehen.

2. Die P kommen nach und nach gar nicht mehr zur Entwicklung, so dass überhaupt nur noch sechs Backzähne jederseits entstehen, von welchen die drei ersten als D anzusehen sind.

3. Die Zahl der Querleisten wird bei den tapiroiden Formen allmählich immer grösser, und zwar nimmt sie an den hinteren Backzähnen rascher zu als an den vorderen. Dies Anwachsen der Leistenzahl an den drei D und den drei M veranschaulicht die folgende Reihe, welche die wichtigsten Typen der Familie darstellt:

Trilophodon:D1·2·3M33·4.

Tetralophodon:D2·3·4M44·5.

Stegodon Clifti:D2·4·5M66·7.

Stegodon insignis:D2·5·7M77·10.

Loxodon africanus:D3·6·7M78·10.

Loxodon meridionalis:D3·6·8M8–9·9–11·13–14.

Elephas antiquus:D2–3·5–7·8–10M9–12·12–13·15–20.

Elephas indicus:D4·7–9·11–13M12–14·16–18·18–24.

Elephas primigenius:D3–4·6–9·9–12M9–15·14–16·18–27.

Mastoide Formen kommen über das tetralophodonte Stadium nicht hinaus.

4. Die Zahnkrone wird immer höher, die Wurzeln schliessen sich immer später; die Thäler zwischen den Leisten werden immer tiefer und füllen sich erst in der Tiefe, dann ganz mit Cement aus (Säulenzähne mit ebener Kaufläche), wobei der Schmelz immer dünner wird, bis zuletzt (Mammuth) der Backzahn aus zahlreichen sehr schmalen, mit dünnem Schmelz bekleideten Dentinplatten oder -Lamellen besteht, welche durch dicke Cementschichten mit einander verklebt sind (Fig. 924 A–C).

5. Während schon die Backzähne der primitiveren Formen von beträchtlicher Grösse sind, zeigen die extremeren Formen (Fig. 933) einen so ausserordentlichen Umfang, dass kein Backzahn eines anderen Säugethieres auch nur entfernt mit dem der Elephanten sich an Grösse messen kann.

Während von den verhältnissmässig kleineren Backzähnen der primitiveren Formen noch drei gleichzeitig in einem Kiefer Platz finden, bietet derselbe bei den extremeren Formen nur noch für einen oder höchstens zwei der kolossalen Zähne den nöthigen Raum. Der in Gebrauch stehende Zahn wird nun von vorn nach hinten abgekaut, während er von dem hinter ihm entstehenden nächsten Zahne langsam nach vorwärts geschoben wird, bis dieser vollständig an seine Stelle getreten ist, um seinerseits wieder allmählich dem folgenden Platz zu machen. Dabei kann der vordere Theil eines Zahnes schon lange in Thätigkeit, bez. stark abgekaut sein, während der hintere Theil sich noch in der Entwicklung befindet (Fig. 932 u. 933) und von der Alveole umschlossen ist. Die Entwicklung der hinteren Backzähne wird dadurch sehr lange zurückgehalten, so dass beim Elephanten der letzte Zahn erst durchbricht, wenn das Thier bereits ein sehr hohes Lebensalter erreicht hat.

Die hier aufgeführten Gattungen und Untergattungen, die aber keineswegs scharf von einander zu trennen sind, bilden eine genetische Reihe (Trilophodon-Tetralophodon-Stegodon-Loxodon-Euelephas).

Fig. 924. Längsschnitte durch die Krone der Backzähne von A Mastodon angustidens Cuv.; B Stegodon ganesa Falc. u. Cautl.; C Elephas meridionalis Nesti. D = Dentin; S = Schmelz; C = Cement; v = Vorderrand.

Mastodon Cuv. Primitivere mastoide oder tapiroide Formen mit drei gleichzeitig im Kiefer stehenden Backzähnen, deren Krone niedrig ist, deren Thäler kein Cement zeigen und deren mittlere Backzähne (D₄ M₁ M₂) nur drei oder vier Höckerreihen, bez. Querleisten besitzen. Grossen unteren Stosszähnen entspricht eine verlängerte Unterkiefersymphyse; je grösser die oberen Stosszähne werden, je höher wird der Schädel. Obermiocän bis Pliocän in der alten Welt, bis Pleistocän in Amerika.

Untergattung Trilophodon (Fig. 923, 924 A, 925–927). D₄, M₁, M₂ mit je drei Querreihen von Höckern, bez. Querleisten, M₃ besitzt vier.

Fig. 925. Mastodon angustidens Cuv. Miocän von Sansan. Obere Milchbackzähne.

Fig. 926. Mastodon angustidens Cuv. Letzter oberer Backzahn. v = Vorderrand.

Fig. 927. Mastodon turicensis Schinz. Miocän von Simorre. Letzter unterer Backzahn von der Seite. v = Vorderrand.

a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängertem Unterkiefer.

M. angustidens Cuv. (Fig. 923, 924 A, 925, 926). Oberes Miocän von Europa, untere Siwaliks von Indien, Loup Fork-Epoche von Nordamerika. Mastoid. Die dicken zitzenartigen Höcker der M stehen etwas alternirend, mit accessorischen Höckern in den Thälern. Untere Stosszähne lang.

M. turicensis Schinz (Fig. 927); oberes Miocän von Europa; Backzähne mit sehr deutlichen Querjochen, ohne accessorische Höcker in den Thälern (tapiroid).

M. Pandionis Falc. Obere Siwaliks von Indien.

M. productus Cope. Loup Fork-Epoche des Südwestens von Nordamerika.

M. Andium Cuv. Pliocän (? Pleistocän) von Südamerika und Mexico.

b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer. Schädel hoch.

M. americanus Cuv. Das riesige »Ohiothier« aus dem Diluvium von Nordamerika zeigt mitunter noch einen rudimentären unteren Stosszahn. Tapiroid; M mit hohen Querjochen. Lebte bis kurz vor Anbruch der Neuzeit.

M. Shepardi Leidy. Pliocän von Californien und Mexico.

M. Humboldti Cuv. Pampasformation. Südamerika.

M. Borsoni Hays. Pliocän von Europa, manchmal mit rudimentären unteren Stosszähnen; Tapiroid.

Untergattung Tetralophodon Falc. D₄, M₁, M₂ mit vier Querreihen von Höckern (bez. Querleisten), M₃ mit fünf.

a. Arten mit unteren Stosszähnen und verlängerter Unterkiefersymphyse.

M. longirostris Kaup. Unteres Pliocän. Europa (bes. Eppelsheim). Mastoid.

b. Arten ohne untere Stosszähne, mit kurzem Unterkiefer; Schädel hoch.

M. arvernensis Croiz. et Job. Unteres und oberes Pliocän. Europa. Mastoid.

M. sivalensis Cautl. Obere Siwaliks von Indien. Mastoid.

M. mirificus Leidy. Loup Fork-Epoche von Nordamerika.

M. latidens Clift. Obere Siwaliks. Indien, Birma, Borneo. Tapiroid.

Stegodon Falc. (Fig. 924 B, 928). Es sind tapiroide Mastodonten, deren D₄, M₁, M₂ fünf bis acht Querleisten zeigen, und in deren Thälern sich etwas Cement ablagert. Die Querleisten sind noch dachförmig. Keine unteren Stosszähne, Schädel sehr hoch. Es sind Uebergangsformen zu Elephas. Siwaliks von Indien, sowie in China und Japan.

St. Clifti Falc. u. Cautl. (Fig. 928) und St. insignis Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien, auch in Birma, China und Japan.

St. ganesa Falc. u. Cautl. (Fig. 924 B). Pliocän und Pleistocän von Indien.

Fig. 928. Stegodon Clifti Falc. and Cautl. Irawadi. Oberer Molar. D = Dentin; S = Schmelz: v = Vorderrand.

Fig. 929. Elephas primigenius Blum. Pleistocän. (Reconstruirt.)

Elephas L. Bei den Elephanten sind die Zähne höher als bei Stegodonten, die Querleisten zahlreicher, die Thäler vollständig mit Cement ausgefüllt, das dann den ganzen Zahn umhüllt, so dass eine ebene Kaufläche vorhanden ist. Es sind nur ein bis zwei Backzähne auf einmal in jeder Kieferhälfte in Gebrauch, und untere Stosszähne treten nie mehr auf. Schädel ist stets sehr hoch. Die Gattung findet sich zuerst in den oberen Siwaliks von Indien, erscheint dann auch im oberen Pliocän von Europa und wandert im Diluvium nach Amerika; lebend findet sie sich noch in Indien und Afrika.

Die Kaufläche der oberen M ist von vorn nach hinten etwas convex, der Zahn innen höher als aussen, da er etwas schräg abgekaut wird; die Kaufläche der unteren M ist dagegen von vorn nach hinten etwas concav, der Zahn aussen höher als innen. Die beiden Untergattungen sind nicht sehr natürlich.

Untergattung Loxodon. Die Zähne sind noch verhältnissmässig niedrig, die Querleisten aber schon plattenförmig, ihre Zahl noch nicht sehr gross, und ihr Querschnitt auf der Kaufläche öfter von rautenförmiger Gestalt. Cement ist sehr reichlich vorhanden. Sie finden sich nur in der alten Welt.

E. planifrons Falc. u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien; vielleicht identisch mit E. meridionalis.

E. meridionalis Nesti (Fig. 924 C u. 930) lebte im obersten Pliocän von Europa, besonders häufig in Südeuropa. Die Krone der Backzähne ist verhältnissmässig breit zu ihrer Länge, dabei aber ziemlich niedrig; die Schmelzwände sind dick, selten etwas gefältelt; Querleisten nicht sehr zahlreich (p. 757), ziemlich dick, mit meist parallelen Wänden, durch Cementschichten weit von einander getrennt; wird über 15 Fuss hoch.

E. africanus Blum. Lebt gegenwärtig noch in Afrika. Die Querleisten der Backzähne erscheinen auf der Kaufläche auffallend rautenförmig.

Fig. 930. Elephas meridionalis Nesti. Norfolk-Küste. Letzter oberer Backzahn von der Kaufläche. v = Vorderrand.

Fig. 931. Elephas antiquus Falc. Essex. Letzter oberer Backzahn von der Kaufläche. C = Cement; D = Dentin; S = Schmelz; v = Vorderrand.

Untergattung Euelephas. Hierher gehören die extremsten Formen mit Backzähnen von sehr hoher Krone und zahlreichen schmalen Querleisten, deren Wände parallel laufen. Tritt zuerst in den oberen Siwaliks von Indien auf, kommt im Pleistocän (? Oberpliocän) nach Europa und geht auch nach Amerika hinüber; lebend in Indien.

E. hydsuricus Falc u. Cautl. Obere Siwaliks von Indien.

E. namadicus Falc u. Cautl. Pleistocän von Indien, Birma, China und Japan.

E. indicus L. (Fig. 918–919). Recent in Indien und Sumatra.

E. antiquus Falc. (Fig. 931) ist sehr bezeichnend für das ältere Diluvium von Europa; soll die grösste der europäischen Elephantenarten gewesen sein.

Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, aber schmal im Vergleich zur Länge. Der Schmelz ist mässig dick, sehr auffallend und stark gefältelt; die Querleisten sind mässig dick, manchmal etwas rautenförmig, meist sehr weit von einander getrennt durch Cement (s. p. 757).

E. melitensis Falc., Zwergrasse von E. antiquus, von nur 3 bis 5 Fuss Schulterhöhe, aus diluvialen Höhlen und Spalten von Malta, ist weitaus die kleinste Elephantenart.

E. primigenius Blum. (Fig. 920, 929, 932, 933). Das Mammuth ist eine der bezeichnendsten Diluvialformen. Es findet sich durch das ganze Diluvium in Europa, auch südlich von den Alpen und dem Kaukasus, in Nordasien, und in Nordamerika bis Mexiko. In grösster Menge findet man seine Reste in Sibirien, mitunter selbst wohlerhaltene Leichen im Eise eingefroren, die mit dichtem rothbraunen Haare bedeckt sind. Seine gewaltigen, überaus stark gekrümmten Stosszähne liefern einen grossen Theil des in den Handel gebrachten Elfenbeines.

Die Krone der Backzähne ist sehr hoch, auch sehr breit im Vergleich zur Länge. Der Schmelz ist sehr dünn und wenig gefältelt. Die zahlreichen Querleisten sind sehr schmal und liegen sehr nahe bei einander (s. p. 757).

E. columbi Falc. Diluvium von Mexico und Texas.

Fig. 932. Elephas primigenius Blum. Leicestershire. Letzter oberer Backzahn von der Kaufläche. v = Vorderrand; h = hinterer noch in der Alveole steckender unausgebildeter Theil.

Fig. 933. Elephas primigenius Blum. Vorletzter oberer Molar von der Seite. v = Vorderrand; h = hinterer unausgebildeter, noch in der Alveole steckender Theil; w = ausgebildete Wurzel im vorderen Theil des Zahnes.

Umstehende Tabelle zeigt die zeitliche und räumliche Verbreitung der Proboscidea.

SüdamerikaNordamerika (incl. Centralamerika)Europa und NordasienIndienAfrika

RecentEuelephasLoxodon

DiluviumEuelephasEuelephasEuelephasLoxodon

TrilophodonStegodon

PliocänEuelephasEuelephas

LoxodonLoxodon

Stegodon

TetralophodonTetralophodonTetralophodon

TrilophodonTrilophodonTrilophodonTrilophodon

DinotheriumDinotherium

Miocän(Trilophodon)TrilophodonTrilophodon

DinotheriumDinotherium

17. Ordnung Amblypoda.

Der Carpus (Fig. 934 B) der Amblypoda hat nur theilweise noch die ursprüngliche seriale Anordnung der Condylarthra, während der Tarsus (Fig. 934 A) die alternirende Anordnung ganz wie die Perissodactyla zeigt. Füsse 5/5 zehig, fast plantigrad, meist kurz und sehr plump; Gehirn ausserordentlich klein (Fig. 935); Schädel oben flach, ohne Sagittalcrista. Das Gebiss ist zwar lophodont, doch sonst von ziemlich primitivem Charakter, brachyodont und die M trigonodont.

Fig. 934. Loxolophodon (Dinoceras) mirabilis Marsh. Bridger-Eocän von Wyoming. A rechter Hinterfuss. a = Astragalus; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare: 1, 2, 3 = 1.–3. Cuneiforme. B rechter Vorderfuss. l = Lunare; m = Magnum; p = Pyramidale; s = Scaphoid; t = Trapezoid: tz = Trapez; n = Unciforme. I–V = 1.–5. Zehe.

Die Amblypoda sind gänzlich auf das Eocän beschränkt und gehören theilweise zu den auffallendsten Gestalten, die unter den Hufthieren zu finden sind; zu ihnen zählen die gewaltigsten Säugethiere der Eocänzeit. Sie stammen fast alle aus Nordamerika, nur eine einzige Gattung ist auch aus Europa bekannt. Von den drei Familien lebte die primitivste im Puerco-, eine andere im Wasatch-, die extremste im Bridger-Eocän.

a.Proximales Astragalusgelenk kopfartig abgesetzt; Femur mit drittem Trochanter; Humerus mit Foramen; Gebiss vollständig.1. Fam. Pantolambdidae.

b.Astragalus ganz flach, ohne Kopf; Femur mit drittem Trochanter; Humerus ohne Foramen; Gebiss vollständig.2. Fam. Coryphodontidae.

c.Astragalus ganz flach, ohne Kopf (Fig. 934 A); Femur ohne dritten Trochanter; Humerus ohne Foramen; obere Schneidezähne fehlen.3. Fam. Dinoceratidae.

1. Fam. Pantolambdidae.

Zahnformel 3 · 1 · 4 · 33 · 1 · 4 · 3. Jeder der drei ursprünglichen Höcker der oberen Molaren ist V-förmig ausgebildet; der Astragalus hält die Mitte zwischen dem von Periptychus und dem der Perissodactyla: sein proximales Gelenk ist noch flach wie bei allen Thieren aus dem Puerco, doch vom Körper des Astragalus abgesetzt. Puerco-Eocän von Nordamerika. Eine Gattung mit zwei Arten.

Pantolambda bathmodon Cope aus dem Puerco von Neu-Mexico.

2. Fam. Coryphodontidae.

Gehirn (Fig. 935 H) auffallend klein. Die Zahnformel ist 3 · 1 · 4 · 33 · 1 · 4 · 3. J kräftig, etwas konisch, weit auseinanderstehend (Fig. 935), C sehr gross; an den oberen M (Fig. 936) bilden die beiden Aussenhöcker zusammen ein V, der Innenhöcker bildet eine nach vorn verlaufende gekrümmte hohe Leiste, längs deren Basis ein Basalwulst verläuft. Die Arten waren von der Grösse des Tapir bis zu der eines Stieres, mit kurzen plumpen Beinen versehen. Im nordamerikanischen Wasatch-Eocän ist die Familie reich vertreten; es sind die grössten Säugethiere dieser Periode; nur spärlich finden sie sich auch in etwa gleichaltrigen Schichten von Europa.

Fig. 935. Coryphodon elephantopus Cope. Wasatch-Eocän von Neu-Mexico. Schädel von unten (⅒). H = Gehirn.

Fig. 936. Coryphodon anax Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. Oberer Molar (⁴⁄₇). w = Basalwulst.

Fig. 937. Metalophodon testis Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. Obere Backzähne.

Coryphodon Owen (Fig. 935, 936 u. 938). Zahlreich in Nordamerika, spärlich in Europa vertreten. Von dieser Gattung ist das ganze Skelet bekannt.

C. anax Cope (Fig. 936). C. curvirostris Cope (Fig. 938). Wasatch von Wyoming.

C. elephantopus Cope (Fig. 935). Wasatch von Neu-Mexico.

C. eocaenus Ow. Eocän von Soissons, London-Clay etc.

Metalophodon Cope (Fig. 937) ist nahe verwandt. Nordamerika.

M. testis Cope (Fig. 937). Wasatch von Wyoming.

Fig. 938. Coryphodon curvirostris Cope. Big Horn Basin (Wasatch-Eocän) in Wyoming. Unterkieferbackzähne. A von innen, B von der Kaufläche.

3. Fam. Dinoceratidae.

Dies sind gigantische Thiere von Rhinoceros- und fast Elephantengrösse aus dem Bridger-Eocän von Nordamerika, die grössten und abenteuerlichsten der eocänen Landsäugethiere, die bisher bekannt sind (Fig. 939). In den »Bad Lands« von Wyoming wurden die Reste dieser Thiere in solcher Zahl beobachtet und gesammelt, dass sie nunmehr in verschiedenen Sammlungen der Vereinigten Staaten durch eine ganze Reihe mehr oder weniger vollständiger Skelete repräsentirt sind, welche eine Anzahl verschiedener Arten darstellen.

Fig. 939. Loxolophodon ingens Marsh. Washakie-Gruppe des Bridger-Eocäns von Wyoming. Skelet.

Fig. 940. Loxolophodon (Dinoceras) mirabilis Marsh. Bridger-Eocän von Wyoming. Obere Backzähne.

Die ganze Körpergestalt (Fig. 939), die Beine, das Becken erinnern vielfach an Elephanten; die älteren Formen standen auf niedrigeren, die jüngeren auf höheren Beinen. Das auffallendste an diesen Riesen ist der Schädel (Fig. 941), der mit 3 Paar hornzapfenartiger Vorsprünge versehen war, welche bei einzelnen Arten eine bedeutende Länge erreichten und wohl als Träger für äussere, dermale Hörner dienten. Das vorderste Hörnerpaar sass auf den Nasalia, das nächste auf den Maxillaria, während das letzte Paar den hintersten Theil des Schädels in Anspruch nahm, dessen Hinterrand ausserdem noch zu einem queren Kamine erhoben war.

Dazu kommt noch, dass die oberen C zu gewaltigen säbelartigen Hauern verlängert waren, zu deren Schutze die Unterkiefersymphyse einen Fortsatz nach unten (w) bildet. Obere J fehlen dafür ganz, die unteren J und C waren einander ähnlich, zweilappig, klein, mitunter ganz rudimentär. Die Backzähne (Fig. 940) ähneln denen der Coryphodontidae, die P sind den M ähnlich. Das Gehirn war verhältnissmässig noch winziger als bei der letzten Familie. Alle Arten stammen aus dem Bridger-Eocän von Wyoming.

Fig. 941. Loxolophodon (Dinoceras) mirabilis Marsh. Bridger-Eocän von Wyoming. Schädel. m = Maxillare; n = Nasale; w = Fortsatz an der Unterkiefersymphyse.

Loxolophodon Cope (= Tinoceras Marsh und Dinoceras Marsh). Jederseits der Unterkiefersymphyse finden sich vier zweilappige Zähne (J u. C) von gleicher Grösse (bei Uintatherium nur 2–3); Zahnformel 0 · 1 · 3 · 33 · 1 · 3 · 3. Hierher gehören die grössten Formen der Familie.

L. cornutus Cope. Bridger-Eocän von Wyoming.

L. (= Tinoceras) ingens Marsh (Fig. 939). Bridger-Eocän von Wyoming.

L. (= Dinoceras) mirabilis Marsh (Fig. 934, 940 u. 941). Bridger-Eocän von Wyoming.

18. Ordnung Perissodactyla.

Echte Unpaarhufer treten in Nordamerika zuerst im mittleren Eocän (Wasatch) auf, ebenso in etwa gleichaltrigen Schichten von Europa, und erreichen bereits im Eocän und Oligocän eine sehr reiche Entwicklung. Besonders ergiebig an fossilen Perissodactyla ist Nordamerika, und dies Land scheint für die meisten hervorragenderen Gruppen der Unpaarhufer das Mutterland gewesen zu sein. Von dort scheint sich auch die alte Welt mit Unpaarhufern versorgt zu haben; nur wenige haben sich in derselben selbständig weiterentwickelt, so vielleicht die Palaeotherien, vor allem aber die gehörnten Rhinoceroten; nach Südamerika wanderten erst in spätester Zeit einzelne Formen ein. In der Gegenwart treten Perissodactyla sehr zurück unter den Hufthieren; sie sind jetzt fast alle auf die alte Welt beschränkt, nur die Gattung Tapirus findet sich auch noch in Südamerika. Nordamerika aber, die Wiege der Perissodactyla, besitzt heutigen Tages keine eingeborenen Arten mehr.

Fig. 942. Linker Vorderfuss von A Phenacodus primaevus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming; B Hyracotherium venticolum Cope ibid.; C Palaeotherium medium Cuv. Oligocäner Gyps von Paris; D Anchitherium aurelianense Blainv. Miocän; E Hippotherium gracile Kaup. Pliocän; F Equus caballus L. Recent. k = Kiel am Metapodialgelenk; l = Lunare; m = Magnum; p = Pyramidale; s = Scaphoid; t = Trapezoid; tz (= 1) = Trapez; u (= 4) = Unciforme; I–V = erster bis fünfter Finger oder Metacarpale (= mc).

Fig. 943. Equus caballus L. Diluvium des Oberelsass. Linker Astragalus von vorn. c = Gelenkfläche für Cuboid; n = flache Gelenkfläche für Naviculare; t = rollenartige Gelenkfläche für die Tibia.

Perissodactyla sind von Phenacodontidae abzuleiten.

Die Ordnung ist ausgezeichnet durch den eigenthümlichen Fussbau; sie haben die vollkommen alternirende Anordnung der Carpalia und Tarsalia (Fig. 942 und 952), ebenso das kopfförmig abgesetzte und rollenartige Tibialgelenk des Astragalus, dessen distales Naviculargelenk stets eben, nie rollenförmig ist (Fig. 943 n). Sie zeigen ferner am Femur noch den dritten Trochanter, der oft mächtig entwickelt ist (Fig. 944); Calcaneus ist ohne Fibulargelenk. Eine erste Zehe fehlt stets. Der Fuss ist unguligrad, indem die Metapodien dicht aneinander liegen und nur noch die Endphalangen den Boden berühren (Fig. 942 B–F). Von den noch vorhandenen Zehen ist die dritte stets am kräftigsten und längsten und überflügelt im Laufe der Stammesentwicklung die übrigen derart, dass zuerst am Hinterfusse, bald auch am Vorderfusse die fünfte Zehe ebenfalls verloren geht, und bei den extremsten Formen selbst noch die zweite und vierte Zehe, die sonst mehr oder weniger stark entwickelt sind (Fig. 942). Ulna und Fibula sind bei den extremeren Formen rudimentär und verwachsen. Die Halswirbel werden oft opisthocöl, der Zahnfortsatz des Epistropheus oft rinnenförmig.

Das Gebiss zeigt ursprünglich noch 3 · 1 · 4 · 33 · 1 · 4 · 3 Zähne (Fig. 947); bei den modernsten Formen fehlt meist nur der P₁, bei einigen gehen auch die J und C verloren; letztere sind bei den älteren Formen durchgehends kräftig entwickelt. Die M sind stets tetragonodont und waren wohl ursprünglich alle bunodont; die oberen sind es noch bei den primitivsten Formen; bei diesen treten vier isolirte Haupthöcker auf, neben denen Zwischenhöcker entwickelt sind (Fig. 948). Das Gebiss dieser Formen ähnelt noch ausserordentlich dem von Phenacodus. In den meisten Fällen verbinden sich aber an den oberen M die Aussenhöcker a und c mit einander zu einer Aussenwand, welche entweder einfach sein kann (Fig. 949 A) oder dadurch, dass jeder der beiden Höcker V-förmig ausgebildet ist, W-förmig geknickt wird (Fig. 958 A) und daher eine Längskante in der Mitte zeigt (Fig. 975 c). Auch jeder der beiden Innenhöcker b und d, sowie die Zwischenhöcker b’ b’’ d’ können leistenförmig werden und gerade oder gebogene Querjoche bilden (Fig. 973 B). Die unteren M sind nie mehr ganz bunodont; entweder verbindet sich in jeder Zahnhälfte der Aussenhöcker mit dem Innenhöcker zu einem einfachen Querjoche (Fig. 949 B); oder es zieht sich von dem Aussenhöcker ausserdem auch noch nach vorn eine kräftige Leiste in der Art, dass nunmehr der ganze Zahn aus zwei nach innen geöffneten, hinter einander liegenden Halbmonden besteht (M-förmig oder symborodont Fig. 958 u. 968 B).

Fig. 944. Rhinoceros pachygnathus Wagn. Pliocän von Pikermi. Rechter Femur von vorn, mit mächtig entwickeltem dritten (=3) Trochanter.

Die P sind bei den primitiveren Formen stets viel einfacher gebaut als die M, oben höchstens trigonodont (Fig. 949); im Laufe der Stammesentwicklung kann (Fig. 969) erst der P₄, dann P₃ und endlich auch der P₂ den M gleich werden, während der P₁ rudimentär wird. Der untere M₃ besitzt ursprünglich stets einen dritten Lobus (Fig. 949 δ), der aber bei vielen modernen Formen verschwindet.

Die ursprünglich brachyodonten Backzähne werden bei den extremsten und modernsten Formen ausgezeichnete Säulenzähne (Fig. 975).

Uebersicht der fünf Familien und der wichtigsten Gattungen der Perissodactyla.

A.Die beiden Aussenhöcker der oberen M sind kegelförmig, von einander noch vollständig getrennt, ebenso von den Zwischenhöckern. Obere P einfacher als M. (Fig. 948 A). 4/3 Zehen.1. Fam. Hyracotheriidae.

1.Hinter dem P₁ eine Lücke. Hyracotherium.

2.Hinter dem P₁ keine Lücke. Systemodon.

B.Obere M mit einer einfachen Aussenwand, ohne mittlere Kante; die Innen- (+ Zwischen-)höcker bilden fast gerade Querjoche, welche senkrecht oder schräg auf der Aussenwand stehen, mit der sie innig verbunden sind. Untere M mit zwei geraden oder etwas gebogenen Querjochen, deren vorderes allein ∧-förmig werden kann.

I.3 J und C vorhanden, normal; die oberen M (Fig. 949 A) mit zwei einfachen, schräg oder senkrecht auf der Aussenwand stehenden geraden Querjochen; die unteren M zeigen nur zwei fast gerade Querjoche. 4/3 Zehen.2. Fam. Tapiridae.

1.3 J wohlentwickelt. Ein grosser Sagittalkamm vorhanden.

a.Unterer M₃ mit drittem Lobus; obere P einfacher als die M. Helaletes. Lophiodon.

b.Unterer M₃ nur mit zwei Querjochen.

α.Alle oberen P einfacher als die M. Protapirus. Hyrachyus.

β.Oberer P₄ ähnelt den M. Tapiravus.

γ.Wenigstens die beiden letzten P ähneln den M. Tapirus.

2.3 J rudimentär; mehrere P ähneln den M.Hyracodontinae.

α.J klein, C wohlentwickelt. Ein Sagittalkamm. Amynodon.

β.J und C klein, einander ähnlich. Kein Sagittalkamm. Hyracodon.

II.Obere C fehlen; weniger als 3 J; die oberen M (Fig. 951) mit zwei schräg auf die Aussenwand stossenden, ziemlich geraden Querjochen, deren hinteres meist einen nach vorn gerichteten Sporn zeigt; das vordere Querjoch der unteren M ist fast ∧-förmig, das hintere nur wenig gebogen. Kein Sagittalkamm.3. Fam. Rhinocerotidae.

a.Ohne Hörner. Aceratherium.

α.Obere P einfacher als die M. 4/3 Zehen. [Caenopus. Ronzotherium.]

β.Obere P gleichen den M. 21 J, 01 C. 4/3 Zehen. [Aceratherium.]

γ.Obere P ähnlich den M. 0–11 J, 01 C. 3/3 Zehen. [Aphelops. Peraceras.]

b.Mit kleinen paarigen Hörnern; 3/3 Zehen; 11 J, 01 C. Diceratherium.

c.Mit unpaaren Hörnern. 3/3 Zehen. Zähne mit Wurzeln. Rhinoceros.

α.Obere P einfacher als die M. 21 J, 01 C. [Dihoplus.]

β.Obere P gleichen den M. 11 J, 01 C. [Ceratorhinus.]

γ.Obere P gleichen den M; J und C fehlen ganz.

1.Nasenscheidewand nicht verknöchert. [Atelodus.]

2.Nasenscheidewand verknöchert. [Coelodonta.]

d.Ein unpaares Stirnhorn. Nasenscheidewand verknöchert; Zähne wurzellos, sehr hohe Säulen. J und C fehlen ganz. Elasmotherium.

C.Obere M mit einer W-förmigen Aussenwand, die daher eine mittlere Längskante zeigt; untere M M-förmig (Fig. 968).

I.An den oberen M fehlen die Zwischenhöcker fast ganz; wenigstens der b-Höcker bleibt kegelförmig und selbständig und übertrifft den d-Höcker an Grösse (Fig. 958 A). 4/3 Zehen.4. Fam. Chalicotheriidae.

a.Beide Innenhöcker der oberen M kegelförmig.

α.Ohne Hörner. C wohl entwickelt.Palaeosyopinae.

1.Obere P alle einfacher als M. Palaeosyops. Limnohyus.

2.Obere P₄ den M ähnlich. Diplacodon.

β.Alle P den M ähnlich; mit Hörnern. C rudimentär.Brontotheriinae.

1.Untere J vorhanden. Menodus.

2.Untere J fehlend. Symborodon.

? b.Der d-Höcker der oberen M eine schräge Leiste bildend. Chalicotherium.

II.An den oberen M sind b- und d-Höcker etwa gleich gross; Zwischenhöcker sind sehr gut entwickelt, meist leistenförmig, mit den Innenhöckern oft innig, mit der Aussenwand nur locker verbunden.5. Fam. Equidae.

a.Zahnkrone sehr niedrig; alle Höcker sehr dick; meist alle oberen P einfacher als die M; 4/3 Zehen. Hierher Pachynolophus, Epihippus.Pachynolophinae.

b.Zahnkrone niedrig, mit dachförmigen Leisten und mit Thälern, die nicht durch Cement ausgefüllt sind; die oberen P ähneln meist den M. 3/3 Zehen, die alle den Boden berühren.Palaeotheriinae.

α.Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit einfacher Spitze β´ (Fig. 968). Paloplotherium. Palaeotherium.

β.Vorderer Halbmond der unteren Molaren endet hinten mit Doppelspitze β´ (Fig. 974 A).

1.Unterer M₃ mit drittem Lobus, P₁ zweiwurzelig. Anchilophus. Mesohippus.

2.Unterer M₃ mit rudimentärem dritten Lobus, P₁ einwurzelig. Anchitherium.

c.Backzähne prismatisch mit ebener Kaufläche, die Thäler ganz von Cement ausgefüllt; die Leisten der oberen M B-förmig vereinigt (Fig. 973 D, E); die Doppelspitze β’ der unteren M zu einer Doppelschleife vergrössert (Fig. 974 B, C). P den M ähnlich.Equinae.

α.b-Höcker der oberen M bildet ein ganz isolirtes Innensäulchen von rundem Querschnitte; an den unteren M liegen die beiden Hälften der Doppelschleife in der Längsrichtung des Zahnes. 3/3 Zehen. Hippotherium.

β.b-Höcker der oberen M nicht isolirt, verbreitert; die beiden Hälften der Doppelschleife an den unteren M bilden einen Winkel mit der Längsrichtung des Zahnes.

1.3/3 Zehen. Merychippus. Protohippus.

2.1/1 Zehe. Equus, Hippidium.

1. Fam. Hyracotheriidae.

Die Hyracotherien (Fig. 945) lassen sich als die primitivsten Perissodactyla ansehen, bei welchen das Gebiss noch am meisten den ursprünglichen bunodonten Charakter bewahrt hat. Besonders die beiden Aussenhöcker der oberen M zeigen noch grosse Selbständigkeit und verrathen wenig Neigung, zur Bildung einer Aussenwand zu verschmelzen (Fig. 948). Ausser den beiden Innenhöckern sind auch Zwischenhöcker b’, b’’ sehr deutlich, die gerne Querleisten bilden. Alle oberen P sind noch einfacher gebaut als die M; der untere M₃ zeigt stets einen wohlentwickelten dritten Lobus. Das Gebiss ist noch 3 · 1 · 4 · 33 · 1 · 4 · 3, J und C wohl entwickelt. 4/3 Zehen vorhanden.

Fig. 945. Hyracotherium venticolum Cope. Wasatch-Eocän (Wind River) in Wyoming. Skelet. ca = Fortsatz des Calcaneus; o = Olecranon.

Fig. 946. Hyracotherium venticolum Cope. Linker Vorderfuss. l = Lunare; mc = Metacarpus des 3. Fingers; p = Pyramidale; s = Scaphoid; 1 = Trapez; 4 = Unciforme; II–V = 2. bis 5. Finger.

Fig. 947. Hyracotherium venticolum Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. Schädel von unten nebst Unterkiefer.

Das Gebiss der Hyracotheriidae lässt sich direkt aus dem der Phenacodontidae ableiten; auf der anderen Seite ist es unmöglich die Hyracotheriidae scharf abzugrenzen von den primitiveren Tapiridae, sowie von den Equidae und Chalicotheriidae. Es sind die Stammformen der übrigen Perissodactyla. Ziemlich reich im mittleren und oberen Eocän von Nordamerika vertreten, finden sich auch im europäischen Eocän.

Hyracotherium Owen (= Pliolophus Owen, Orohippus Marsh,? Eohippus Marsh, Fig. 945–948). Die Gattung ist reich vertreten im Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika und findet sich auch im europäischen Eocän. Fuchs- bis Schafgrösse.

Von den gewöhnlich als Hyracotherium bezeichneten Formen gehören verschiedene Arten, besonders aus Europa, nicht zu dieser Gattung.

H. leporinum Owen (= Pliolophus vulpiceps Owen, Fig. 948). Mittleres Eocän von Europa.

H. venticolum Cope (Fig. 945–947). Wasatch (Wind-River) von Wyoming; von dieser Art ist fast das ganze Skelet bekannt.

H. craspedotum Cope. Bridger-Eocän von Wyoming.

Systemodon Cope könnte als der älteste Tapiride angesehen werden.

S. tapirinus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming.

Fig. 948. Hyracotherium leporinum Owen. Eocäner Londonthon bei Harwich. A obere, B untere Backzähne.

2. Fam. Tapiridae.

Die oberen und unteren M sind in dieser Familie sehr charakteristisch durch die etwa senkrecht auf der Längsrichtung des Zahnes stehenden einfachen Querjoche (ohne Sporn), die oft an der Stelle der ursprünglichen Höcker auffallend bauchig aufgetrieben sind. Die Aussenwand der oberen M zeigt nie eine mittlere Kante. Die Zahnkrone ist immer sehr niedrig. Stets sind noch 4/3 Zehen vorhanden.

Fig. 949. Lophiodon isselensis Cuv. Eocän von Issel. Obere Backzahnreihe. B Lophiodon isselensis Cuv. var. tapirotherium Filh. Untere Backzahnreihe. (½)

Die Familie findet sich in Nordamerika von der Wasatchperiode an, wo sie durch verschiedene Gattungen vertreten ist; auch im europäischen Eocän sind mehrere Gattungen vorhanden. In Nordamerika verschwindet die Familie im Pleistocän, in Europa im Pliocän, lebend findet sie sich nur noch in Indien und Südamerika.

Lophiodon Cuv. (Fig. 949) mit nur 6 Backzähnen oben und unten ist die wichtigste Gattung aus dem oberen Eocän von Europa (? und Oligocän); Fuchs- bis Rhinocerosgrösse.

L. isselensis Cuv. (Fig. 949), L. parisiensis Gerv., L. tapiroides Cuv. u. a. aus dem oberen Eocän von Europa (besonders Frankreich).

Helaletes Marsh, mit 44 Zähnen. Bridger-Eocän. Nordamerika.

Hyrachyus Leidy (Fig. 829 B), sehr zahlreich in der Bridger- und Uinta-Epoche von Nordamerika, auch in Europa. 44 Zähne.

H. agrarius, H. eximius Leidy, H. Bairdi Marsh (Fig. 829 B). Bridger von Wyoming.

H. intermedius Filh. Eocän von Argenton.

Fig. 950. Protapirus priscus Gaudry. Phosphorite von Quercy. Oberer P₄ und M₁.

Protapirus Filh. (Fig. 950) mit nur 6 Backzähnen unten. Oligocän und Untermiocän von Europa.

P. priscus Filh. (Fig. 950) aus den Phosphoriten von Quercy.

Tapiravus Marsh. Loup Fork-beds von Nordamerika.

Tapirus L., in Europa vom Obermiocän bis Oberpliocän, auch fossil in China und in den Megalonyxbeds von Nordamerika; lebt noch in Indien und Südamerika.

T. priscus Kaup. Pliocän von Eppelsheim.

Hyracodontinae.

Diese Gruppe zeigt Annäherung zu den Rhinoceroten, indem die Schneidezähne nur noch schwach entwickelt sind und die Querleisten der oberen Zähne ziemlich schräg stehen. Bridger- bis White River-beds. Nordamerika.

Amynodon Marsh. Bridger- und Uinta-Epoche. Nordamerika.

A. advenus Marsh. Uinta-Epoche. Nordamerika.

Hyracodon Leidy nähert sich auffallend den Rhinoceroten, indem auch die Eckzähne nur schwach entwickelt sind und ein Sagittalkamm fehlt. White River-beds.

H. nebrascensis Leidy. White-River-Oligocän von Nebraska.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Tapiridae.

3. Fam. Rhinocerotidae.

Die ältesten Rhinoceroten schliessen sich sehr nahe an gewisse Tapiriden an; die Gattungen Hyrachyus und Amynodon aus dem Bridger-Eocän von Nordamerika stehen der direkten Stammform der Rhinoceroten jedenfalls sehr nahe. Bei diesen Formen erreicht auch ein vorderer Basalhöcker a’, der bei den Tapiriden oft an den oberen M auftritt (vgl. Fig. 949 A), eine bedeutende Höhe. Derselbe nimmt bei Rhinoceroten an der Bildung der Aussenwand Theil und veranlasst einen sehr charakteristischen Vorsprung (Fig. 951 a’), der oft durch eine mehr oder weniger deutliche Kante von der eigentlichen, sehr flachen Aussenwand abgesetzt ist. Alle Joche sind verhältnissmässig hoch; das Vorderjoch der unteren M ist stark, fast ∧-förmig, das Hinterjoch nur schwach gebogen (Fig. 951). An den oberen M sind die Querjoche fast gerade, stehen aber mehr oder weniger schräg auf der Aussenwand. Das hintere Querjoch trägt gewöhnlich einen nach vorne gerichteten Sporn b’’. Am unteren M₃ tritt nie mehr ein dritter Lobus auf, der obere M₃ ist stets etwas verkümmert. Oberer C und mehrere J fehlen.

Fig. 951. A Aceratherium incisivum Kaup. Miocän von Winterthur. Oberer Molar. B Aceratherium lemanense. Unter-Miocän der Auvergne. Unterer Molar.

Bei der Weiterentwicklung des Stammes werden die oberen P allmählich den M ähnlich; die J werden immer mehr rudimentär, ebenso die unteren C; auf einer Linie jedoch bleibt im Unterkiefer der stets stark nach vorn geneigte C kräftig (Fig. 953). Ferner können unpaare äussere Hörner auf den mächtig entwickelten, mit einander verschmolzenen und wulstig verdickten Nasenbeinen auftreten (Fig. 954–957). Doch sind auch einige Formen mit paarigen Nasenhörnern bekannt. Die Last der oft gewaltigen Hörner bewirkt bei den extremsten Arten eine Verknöcherung der Nasenscheidewand (Fig. 956 u. 957). Die anfangs niedrigen Zahnkronen erhöhen sich, aber nur eine Form (Elasmotherium) bringt es zu ausserordentlich hohen prismatischen Zähnen. Die älteren Formen sind 4/3-zehig, die jüngeren 3/3-zehig.

Fig. 952. Rhinoceros pachygnathus Wagn. Pliocän von Pikermi. a = Astragalus; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare; 2, 3 = 2. u. 3. Cuneiforme; II–IV = 2.–4. Metatarsale.

Die ältesten echten Rhinoceroten kommen neben den Rhinoceros-ähnlichen Hyracodontinae im nordamerikanischen White River-Oligocän vor; ihre Nachkommen finden sich daselbst noch im Miocän und Pliocän, erreichen aber keine sehr bedeutende Grösse und entwickeln dort auch keine unpaaren Hörner. In Europa erscheint die Familie zuerst im oberen Oligocän und erreicht in der alten Welt vom Miocän an eine ausserordentliche Entwicklung. Hier entstehen auch die riesenhaften Formen mit unpaaren Hörnern auf der Nase, von denen jetzt noch mehrere Arten in Indien und Afrika leben.

Die verschiedenen hier aufgezählten Gattungen und Untergattungen sind (mit Ausnahme von Elasmotherium) nicht scharf zu trennen.

Aceratherium Kaup. Oligocän bis Pliocän. Alte Welt und Nordamerika:

Caenopus Cope sind verhältnissmässig kleine, schlanke, hornlose Formen aus dem Oligocän von Nordamerika, die primitivsten echten Rhinoceroten.

C. occidentalis Leidy. Zahlreich im White River-Oligocän von Nebraska.

Ronzotherium Aym. scheint sehr nahe verwandt zu sein mit Caenopus und ist einer der ältesten Vertreter der Familie aus der alten Welt.

R. velaunum Aym. aus dem Oberoligocän von Ronzon.

Aceratherium Kaup. s. str. (Fig. 953) kommt schon im oberen Oligocän von Europa vor und findet sich hier und in Indien bis zum Pliocän.

A. minutum Cuv. Untermiocän von Europa; von sehr geringer Grösse.

A. incisivum Cuv. (Fig. 951 A u. Fig. 953). Obermiocän und Unterpliocän von Europa.

A. lemanense Pom. (Fig. 951 B). Miocän von Frankreich und Süddeutschland.

A. perimense Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien.

Aphelops Cope (oben 1 J) und Peraceras Cope (ohne obere J) stammt aus dem nordamerikanischen Miocän und Pliocän und schliesst sich nahe an Aceratherium an.

P. superciliosus Cope. Loup-Fork-Pliocän.

A. fossiger Cope, A. megalodus Cope. Loup-Fork-Pliocän.

Diceratherium Marsh mit paarigen kleinen Hörnern. John Day-Miocän.

Fig. 953. Aceratherium incisivum Kaup. Pliocän von Eppelsheim. Schädel.

Fig. 954. Dihoplus Schleiermacheri Kaup. Pliocän von Eppelsheim. Schädel. h, h’ = vordere und hintere Hornbasis.

Rhinoceros L. Obermiocän bis Gegenwart in der alten Welt:

Dihoplus Brandt (Fig. 954), von sehr bedeutender Grösse, mit wohlentwickelten Hörnern versehen. Miocän und Pliocän von Europa.

D. Schleiermacheri Kaup (Fig. 954) vom oberen Miocän von Sansan bis zum unteren Pliocän von Eppelsheim und Pikermi.

Ceratorhinus Gray, mit einem oder zwei unpaaren Hörnern; J vorhanden, und die unteren C von bedeutender Grösse. Dahin gehören die lebenden Arten von Indien und mehrere Arten aus den Siwaliks.

C. palaeindicus Falc. und Cautley, sehr gross. Siwaliks von Indien.

C. indicus Cuv. Diluvial und recent in Indien (fehlt auf den Sundainseln).

C. sondaicus Cuv. Diluvial und recent in Indien (incl. Sundainseln).

Atelodus Pom. (Fig. 955) mit zwei Hörnern; J und C rudimentär oder fehlend. Pliocän und Diluvium von Europa, pliocäne Siwaliks von Indien. Hierher gehören auch die lebenden Arten von Afrika.

A. pachygnathus Wagn. (Fig. 944, 952, 955). Unteres Pliocän von Südeuropa.

A. leptorhinus Cuv. Ziemlich häufig im oberen Pliocän von Italien und Frankreich; auch in England und Deutschland.

A. platyrhinus Falc. und Cautl. Siwaliks (Pliocän) von Indien.

A. bicornis L. und A. simus Burch. lebend in Afrika.

Coelodonta Bronn (Fig. 956) unterscheidet sich von der vorigen Untergattung nur durch die verknöcherte Nasenscheidewand. Oberpliocän und Diluvium von Europa und Sibirien.

C. etruscus Falc. Oberes Pliocän von Frankreich und Italien.

C. antiquitatis Blum. (syn. C. tichorhinus Fischer, Fig. 956); das wollhaarige Rhinoceros aus dem europäischen und sibirischen Diluvium; fehlt südlich von den Alpen und Pyrenäen; ist eines der häufigsten und bezeichnendsten Säugethiere der Eiszeit. Vollständige Leichen dieses Thieres fanden sich wohlerhalten im sibirischen Eise eingefroren; es war mit dichten wolligen Haaren bedeckt.

C. Mercki Jäg. Diluvium von Europa und Sibirien; findet sich fast überall neben C. antiquitatis.

Fig. 955. Atelodus pachygnathus Wagn. Pliocän von Pikermi. Schädel.

Fig. 956. Coelodonta antiquitatis Blum. Diluvium. Schädel.

Fig. 957. Elasmotherium sibiricum Fisch. Diluvium von Russland. A oberer, B unterer Molar von der Kaufläche. C Schädel. h = Hornbasis.

Elasmotherium Cuv. (Fig. 957). Die einzige bekannte Art

E. sibiricum Fischer (Fig. 957) ist ein ganz gewaltiges Thier aus dem Diluvium von Europa, besonders von Russland; sein Schädel besitzt fast einen Meter Länge. Backzähne sind als sehr hohe Säulen entwickelt, Schmelz auffallend stark gefältelt. Das hintere Horn ist auf die Stirnbeine gerückt und muss von ausserordentlicher Länge gewesen sein, das vordere Nasenhorn dagegen klein. Es ist die extremste Form der Rhinoceroten.

Zeitliche und örtliche Verbreitung der Rhinocerotidae (vgl. Tab. p. 772).

Fig. 958. A Palaeosyops laevidens Cope. Oberkiefer. B Palaeosyops major Leidy. Unterkiefer. Bridger-Eocän von Wyoming.

4. Fam. Chalicotheriidae.

Bei sämmtlichen Angehörigen dieser Familie behalten die Backzähne sehr niedere Kronen; die beiden Aussenhöcker an den oberen M sind V-förmig ausgebildet und vereinigen sich zu einer W-förmigen Aussenwand (Fig. 958 A). Von den beiden Innenhöckern ist der vordere sehr gross, und bleibt stets ein isolirter Kegel; auch der hintere kleinere ist meist kegelförmig, nur sehr selten zu einer Querleiste entwickelt. Zwischenhöcker sind kaum entwickelt. An den unteren M (Fig. 958 B) ist jede Zahnhälfte zu einem nach innen offenen Halbmonde ausgebildet, dessen Enden einfache Spitzen bleiben; hier hat der ganze Zahn eine M-förmige Gestalt. Der untere M₃ besitzt noch stets den dritten Lobus, der obere M₃ ist wohl entwickelt. Die älteren Arten haben einfacher gebaute P, bei den Brontotheriinae werden diese den M ähnlich. Bei denselben werden auch J und C rudimentär. Soweit es bekannt ist, zeigen alle Arten 4/3 Zehen.

Chalicotheriidae sind reich im nordamerikanischen Eocän vertreten; ihre höchste Blüthe erreichen sie aber im Oligocän in den riesigen gehörnten Brontotherien. Die jüngsten nordamerikanischen Formen stammen aus dem John-Day-Miocän. In der alten Welt erscheint im Oligocän die Gattung Chalicotherium, die noch im Pliocän lebt und sich in Indien und China ebenfalls findet. Lebende Vertreter sind nicht vorhanden.

a. Palaeosyopinae.

Palaeosyops Leidy (Fig. 958); Tapirähnliche Geschöpfe, die aus dem Wasatch- und Bridger-Eocän in etwa sechs Arten von Tapirgrösse bekannt sind. Nur ein Innenhöcker an den oberen M₃ (während der gleichalterige nahe verwandte Limnohyus deren zwei besitzt).

P. major Leidy (Fig. 958 B), P. laevidens Cope (Fig. 958 A), P. laticeps Marsh (Fig. 829 A). Bridger-Eocän von Wyoming.

Diplacodon Marsh; dahin gehören die grössten Landsäugethiere (von Nashorngrösse) aus den Uinta-beds von Nordamerika; nach der Häufigkeit dieser grossen Thiere werden die betreffenden Schichten auch als Diplacodon-beds bezeichnet; verbindet die Palaeosyopinae mit den Brontotheriinae.

D. elatus Marsh. Uinta-beds von Utah.

Fig. 959. Menodus (Brontotherium) ingens Marsh. White River-Oligocän von Nebraska. A Linker Vorderfuss. l = Lunare; m = Magnum; p = Pyramidale; s = Scaphoid; t = Trapezoid; u = Unciforme. B linker Hinterfuss. as = Astragalus; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare; 2, 3 = 2. u. 3. Cuneiforme.

b. Brontotheriinae.

Gewaltige Thiere mit rudimentären oder ganz fehlenden C und J. Auf den Nasenbeinen finden sich paarige, weit vorstehende Hornzapfen (Fig. 961 H). Ihre Gestalt erinnert sehr an die altweltlichen Rhinoceroten, welche sie an Grösse noch bedeutend übertreffen. Eigenthümlich ist, dass an den Vorderfüssen die dritte und vierte Zehe nahezu gleich stark entwickelt sind (Fig. 959). Zahlreiche Arten, für die mehrere Gattungen aufgestellt wurden, finden sich im White River-Oligocän von Colorado, Dakota und Nebraska; viele davon liegen in fast vollständigen Skeleten vor. Es sind die grössten und auffallendsten Säugethiere der White-River-Periode, die extremsten Formen der Chalicotheriidae. Sie lassen sich direkt von Diplacodon ableiten.

Menodus Pomel (Fig. 959–961) (= Brontotherium Marsh); die hierher gehörigen Arten besitzen noch die unteren J.

M. ingens Marsh (Fig. 959) und M. giganteus Leidy. White River von Nebraska.

M. (Brontops) dispar Marsh (Fig. 960) und M. tichoceras Osb. (Fig. 961) White River von Dakota.

M. Prouti Leidy. Etwa 8 Fuss hoch und 12 Fuss lang. Ebenda.

Fig. 960. Menodus (Brontops) dispar Marsh. White River-Oligocän von Dakota. Schädel.

Fig. 961. Menodus tichoceras Osborn. Oligocän von Dakota. Schädel von vorn. H = Hornzapfen; J = Jochbogen; N = Nasenhöhle.

Symborodon Cope (= Titanotherium Leidy). Untere J fehlen.

S. trigonoceras Cope und S. altirostris Cope. White River von Colorado.

c. Chalicotheriinae.

Chalicotherium Kaup (Fig. 962). Diese einzige Gattung besitzt sehr kleine C und keine J; nur drei P, einfacher als die M; der untere M₃ besitzt keinen dritten Lobus. Oligocän bis Pliocän in der alten Welt. Sollten in der That die bisher einem riesigen Edentaten zugeschriebenen Gliedmassenknochen, welche als Macrotherium und Ancylotherium beschrieben wurden, zu Chalicotherium gehören, wie neuerdings wahrscheinlich gemacht wurde, so dürfte diese Gattung wohl überhaupt nicht mehr unter die Perissodactyla gerechnet werden.

Ch. modicum Gaudry. Oligocän von Frankreich.

Ch. Goldfussi Kaup (Fig. 962), von Rhinocerosgrösse. Pliocän von Eppelsheim.

Fig. 962. Chalicotherium Goldfussi Kaup. Pliocän von Eppelsheim. Oberer Molar.

5. Fam. Equidae.

Die Equidae bilden eine in Europa, ganz besonders aber in Nordamerika sehr reich entwickelte Familie von Unpaarhufern, deren lebender Vertreter die Gattung Equus ist, welche allerdings in den verschiedensten Beziehungen eine ganz extreme Ausbildung erreicht hat. Die primitivsten Formen aus dem Eocän und Oligocän sind z. Th. kaum von der Gattung Hyracotherium zu trennen, in der wir auch die Ahnen des Pferdes zu suchen haben.

Auch bei den Equidae bildet sich an den oberen M eine W-förmige Aussenwand (Fig. 968 A), die eine kräftige Kante (Fig. 975 c) in der Mitte trägt. Die beiden Innenhöcker sind etwa gleich gross; Zwischenhöcker sind wohl entwickelt und bilden schräge oder gebogene Leisten, die, so lange der Zahn nicht stark abgekaut ist, mit der Aussenwand nicht in Verbindung treten (Fig. 963). Die Innenhöcker können mit diesen Leisten in Verbindung treten oder bleiben isolirt. Die unteren M (Fig. 974 A) bilden zwei halbmondförmige Hälften, deren vordere gewöhnlich hinten in eine Doppelspitze (β’) endet. Der P₄ und die C werden bei den extremsten Formen rudimentär. Die übrigen P erreichen z. Th. sehr bald die volle Entwickelung der M (Fig. 969). Der dritte Lobus des unteren M₃ ist oft noch vorhanden. Die Backzähne werden bei den jüngsten Formen säulenförmig (Fig. 975). Der Orbitalrand, ursprünglich hinten offen (Fig. 965), wird nur bei den höchsten Formen vollständig (Fig. 977).

Fig. 963. Pachynolophus siderolithicus Pict. Phosphorite von Quercy. Oberer Molar. (²⁄₁)

Die Zehenzahl ist meist 4/3–3/3; beim Pferde bleibt nur die mittlere Zehe übrig und von den äusseren Zehen nur Rudimente der zweiten und vierten Metapodien (Griffelbeine, Fig. 972 C, II u. IV); ebenso wird der untere Theil der Ulna und die Fibula rudimentär. In Nordamerika haben sich zahlreiche Formen gefunden, die sowohl im Gebiss wie in den Gliedmassen alle denkbaren Zwischenstufen zwischen Hyracotherium und Equus darstellen; verschiedene europäische Formen stehen denselben sehr nahe.

a. Pachynolophinae.

Diese Gruppe vermittelt den Uebergang der Hyracotheriidae zu den Palaeotheriinae. Eocän und Unteroligocän von Nordamerika und Europa. Die Arten sind nur unvollständig bekannt.

Fig. 964. Pachynolophus argentonicus Gerv. Eocän von Argenton. A oberer P₄. B oberer M₁. C unterer M₂ und M₃. (¹⁄₁)

Pachynolophus Pomel (= Propalaeotherium Gerv., Fig. 963, 964). Gebiss 3 · 1 · 4 · 33 · 1 · 4 · 3. Alle Höcker sind noch auffallend dick und nur in geringem Grade zu Leisten entwickelt. An den unteren M ist die Doppelspitze β’ meist deutlich. Oberes Eocän und unteres Oligocän von Europa.

P. (= Hyracotherium) siderolithicus Pictet (Fig. 963). Schweizer Bohnerze und Phosphorite von Quercy.

P. argentonicus Gerv. (Fig. 964) und P. Duvali Gerv. Eocän von Frankreich.

Epihippus Marsh. Unten ähnelt P₃ und P₄ den M. Fünfter Finger vollständig, aber sehr schwach. Verbindet Hyracotherium mit Mesohippus. Uinta-Epoche.

E. gracilis Marsh. Utah.

b. Palaeotheriinae.

Diese Formen sind sowohl in Nordamerika wie in Europa sehr reich entwickelt vom Oligocän bis zum oberen Miocän.

Fig. 965. Palaeotherium crassum Cuv. Oligocäner Gyps von Paris. Schädel. (⅛)

Fig. 966. Palaeotherium medium Cuv. Oligocäner Gyps von Paris. l = Lunare; m = Magnum; p = Pyramidale; s = Scaphoid; t = Trapezoid; II–V = 2. bis 5. Finger.

Fig. 967. Paloplotherium annectens Owen. Oligocän. Oberer Molar.

Fig. 968. Palaeotherium crassum Cuv. Bohnerze von Frohnstetten. A oberer, B unterer Molar. (¹⁄₁)

Fig. 969. Palaeotherium curtum Cuv. Phosphorite von Quercy. A obere, B untere Backzahnreihe. w = Basalwulst. (⅔)

Palaeotherium Cuv. (Fig. 965, 966, 968, 969). Tapirähnliche Formen mit 44 Zähnen, deren P den M gleichen. Die Innenhöcker der oberen M verbinden sich meist mit den Zwischenhöckern zu sehr schrägen oder gebogenen Leisten. An den unteren M ist statt der Doppelspitze der übrigen Equidae nur eine einfache Spitze β’ vorhanden (Fig. 968, 969). Die 3/3 Zehen sind nahezu gleich stark und berühren alle den Boden (Fig. 966). Die Gattung ist ausserordentlich charakteristisch für das Unteroligocän von Europa.