SYSTEMATIK. (continued 13)

Mit Ausnahme dieser letzteren Ordnung tritt der ganze staunenswerthe Reichthum an Sauropsida aus der Jurazeit in die Kreidezeit über, vermehrt noch durch Aves und Pythonomorpha. Ungeheure Plesiosauridae, Ichthyosauridae und Pythonomorpha in den Meeren, zahlreiche Testudinata, Crocodilia sowie seltsame, theilweise gehörnte Dinosauria von ausserordentlicher Grösse im Süsswasser und am Lande, bezahnte Aves und unbezahnte Pterosauria in der Luft, das sind die bezeichnendsten Formen der Sauropsida in der Kreide. Hier hat der Sauropsidenstamm seine höchste Blüthe erreicht.

Mit dem Eintritt der Tertiärperiode verschwindet die grösste Menge der bisher herrschenden Formen völlig; von ihnen allen erhalten sich nur die Testudinata und Crocodilidae in kaum verminderter Zahl und wenig veränderter Gestalt bis zum heutigen Tage, mit ihnen auch ein Mitglied der Rhynchocephala. Zu diesen gesellen sich zwei in der Kreide noch fast unbekannte neue Gruppen, die Lacertilia und Ophidia; beide bringen es in der Gegenwart zu einer sehr bedeutenden Mannigfaltigkeit von Formen, erreichen aber mit wenigen Ausnahmen nur eine sehr geringe Körpergrösse. Eine wirklich grossartige Entwickelung erreichen in der Neuzeit von allen Sauropsiden nur die zahnlosen Aves.

Folgende Tabelle giebt ein Bild der geologischen Verbreitung der wichtigsten Sauropsidengruppen in den verschiedenen Erdtheilen[J].

CarbonPermTriasLiasDogger und MalmKreideEocänNeogen und Recent

(Stegocephala)E. N.E. N.E. I. A. N.

Rhynchocephala....E.E. I. A.....E.E. N.E. N.O.

Pelycosauria....N.A.

Anomodontia........E. I. A.

Nothosauridae........E. (A. S.)

Plesiosauridae........(E.)E. S. O.E. I.E. I. N. S. O.

Placodontidae........E.

Testudinata:

Atheca........E.........E. N.E. N.+

Trionychidae....................(N.)E. N.+

Thalassemydae................E.E.

Chelonidae....................E. N.E. N.+

Platychelydae................E.N.N.

Emydae................N.N.E. N.+

Testudinidae........................E. N.+

Pleurodira................E.E. N.E. I. A. N.A. S. O.

Psammochelys........E.

Ichthyopterygia........E.E. S. O.E. N.E. I. O.

Lacertilia........................E. N.+

Pythonomorpha................(E.?)E. N. S. O.

Ophidia........................E. N.+

Pterosauria............E.E.E. N.

Crocodilia:

Belodontidae........E. N.

Aëtosauridae........E. N.

Teleosauridae............E.E.

Goniopholidae................E.E. (N.?)

Crocodilidae....................E. N. S.E. N.+

Theropoda........E. A. N.....E. N.E. N.

Sauropoda........(? N.)....E. N.E. I.

Stegosauria........(A. N.)E.E. N.E. N.

Ornithopoda................E. N.E. N.

Saurura................E.

Aves....................(? E.) N.E. N.+

(Mammalia)........E. A. N.....E. N.(N.)++

Nachstehender Stammbaum ist ein Versuch, die vermuthlichen verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Sauropsidengruppen und verwandter Wirbelthiere übersichtlich darzustellen:

Uebersicht der wichtigsten Fundorte vortertiärer Sauropsida:

Perm: Rothliegendes bei Dresden mit Palaeohatteria (und Stegocephala). Kupferschiefer von Thüringen mit Proterosaurus. Perm von Texas mit Pelycosauria (und Stegocephala).

Trias: Muschelkalk von Franken (Bayreuth), Schwaben, Lothringen, Oberschlesien mit Nothosaurus, Simosaurus, Placodus (und Stegocephala), ferner der Lombardei (schwarze Schiefer von Besano und Perledo) mit Lariosaurus etc., Mixosaurus. Mittlerer und oberer Keuper bei Stuttgart mit Belodon, Aëtosaurus, Zanclodon, Psammochelys. Trias von Nordcarolina mit Belodon, Typothorax (und Mammalia), und von Connecticut mit Theropoda (Anchisaurus). Karooformation von Südafrika (Basutoland) mit Pelycosauria, Anomodontia, Mesosaurus (Stegocephala und Mammalia).

Lias: Unterer Lias von Südengland (Lyme Regis und Street) mit Ichthyosaurus, Plesiosauridae, Scelidosaurus, Dimorphodon. Oberer Lias (ε) von Franken (Banz), Schwaben (Boll und Holzmaden), Normandie (Curcy), England (Whitby) mit Ichthyosaurus, Plesiosauridae, Teleosauridae.

Dogger: Grossoolith der Normandie (Fuller’s earth von Caen) und von England (Stonesfield) mit Plesiosauridae, Teleosauridae, Pterosauria, Dinosauria (Mammalia).

Malm: Kalke des oberen Malm von Bayern (Lithographischer Schiefer mit Archaeopteryx, Compsognathus), Württemberg (Nusplingen), Solothurn, Frankreich (Cirin), alle mit zahlreichen Testudinata, Teleosauridae, einzelne mit Pterosauria und Rhynchocephala; Kimmeridgethone von Oxfordshire mit Plesiosauridae, Ichthyosaurus, Teleosauridae, Stegosaurus. Oberer Jura der Felsengebirge in Nordamerika mit zahlreichen Dinosauria, mit Baptanodon (und Mammalia). Purbeck von Südengland mit Goniopholidae, Dinosauria, Testudinata (Mammalia).

Kreide: Wälderformation von England (Hastings), Belgien (Bernissart) und Nordwestdeutschland (Bückeburg, Hannover) mit Dinosauria (Iguanodon, Megalosaurus), Goniopholidae, Plesiosauridae. Obere Kreide von England, Belgien (Mastricht) mit Dinosauria, Pythonomorpha, Testudinata, Pterosauria, Plesiosauridae, Ichthyosaurus. Niobrara-Kreide von Kansas mit Zahnvögeln, Pteranodon, Plesiosauridae, Atheca, Pythonomorpha. Obere Kreide von Neuseeland, Brasilien und Süd-Chile mit Plesiosauridae, Pythonomorpha. Grünsand von New-Jersey mit Plesiosauridae, Testudinata, Crocodilidae, Dinosauria, Pythonomorpha. Laramie-Epoche der Felsengebirge mit Theropoda, Ceratopsidae, Hadrosauridae, Champsosaurus (und Mammalia).

6. Klasse: Mammalia (Säugethiere).

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Säugethiere sind mit Haaren bedeckte warmblütige Quadrupeda, die nur durch Lungen athmen und Milch absondern zur Ernährung ihrer Jungen.

An den Wirbeln und den langen Gliedmassenknochen der Säuger verknöchern die Gelenkenden (auch andere hervorragende Enden) von besonderen Ossificationspunkten aus und bilden »Epiphysen« (Fig. 834 e), die erst bei Erwachsenen mit dem früher verknöchernden Mittelstücke (Diaphyse) des Knochens verschmelzen, während sie in der Jugend nur durch Nähte mit demselben verbunden sind und sich sehr leicht davon ablösen (derartige getrennte Epiphysen finden sich auch bei Anura).

Wirbelsäule der Säugethiere.

Wirbel biplan, selten opisthocöl, durch elastische Zwischenwirbelscheiben mit einander verbunden, bei Erwachsenen vollkommen verknöchert, nur in der Jugend mit neurocentraler Naht und getrennten Epiphysen am Vorder- und Hinterende. (Vgl. auch p. 587–591.)

Fig. 827. Brustwirbel (links), bez. Halswirbel (rechts) eines Säugethieres, schematisch. c = Wirbelcentrum; ca = Rippenkopf (Capitulum); f = Foramen transversarium; ob = oberer Bogen; od = Dornfortsatz; r = Rippe; r₁ = oberer Rippenfortsatz (Querfortsatz); r₂ = unterer Rippenfortsatz; st = Sternum; t = Rippenhöcker (Tuberculum); z = Gelenkfortsatz; N = Rückenmarkscanal.

Fig. 828. Loxolophodon (Dinoceras) mirabile Marsh. Bridger-Eocän von Wyoming. Zweiter Brustwirbel von links. ca = vordere, ca’ = hintere Gelenkgrube für das Capitulum am Wirbelkörper; d = Dornfortsatz; t = Gelenkgrube für das Tuberculum am Querfortsatze; z = vorderer, z’ = hinterer Gelenkfortsatz.

Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzwirbel vorhanden (nur bei rudimentären Hintergliedmassen fehlt die Kreuzbeinregion). Fast stets sieben Halswirbel (Fig. 827 rechts), mit unbeweglichen Querfortsätzen und mit Foramen transversarium (f — fehlt bei Macrauchenia und Camelidae). Atlas ringförmig, mit breiten Querfortsätzen, vorn mit zwei Gelenkgruben; Epistropheus mit Zahnfortsatz und hohem Dornfortsatze. Brust- (Fig. 827 links) und Lendenwirbel mit einfachen Querfortsätzen (r₁); über den vorderen und unter den hinteren Gelenkfortsätzen finden sich bei ihnen oft besondere, manchmal sehr lange Fortsätze, die Processus obliqui (Metapophyse der vordere, Anapophyse der hintere). Vordere Rippen zweiköpfig (Fig. 827 r — einköpfig bei Monotremata und Cetacea); Tuberculum (t) articulirt an dem Querfortsatze (r₁), das Capitulum (ca) am Vorderrande des Wirbelkörpers (Fig. 828 ca), meist auch am Hinterrande (ca’) des vorhergehenden Wirbels; hintere Rippen meist nur mit Capitulum. Brustbein stets verknöchert, meist schmal und mehrgliederig (Fig. 833 st). Sacralwirbel (2–13) mit einander verschmolzen. Untere Bögen am Schwanze häufig wohlentwickelt, zwischen präcaudalen Wirbeln sehr selten nachzuweisen.

Schädel der Säugethiere.

Das Gehirn ist bei den ältesten und primitivsten Säugern ausserordentlich klein, durchaus reptilienähnlich (Fig. 829 A u. B); je näher der Gegenwart, um so bedeutender wird die relative Grösse des Gehirnes innerhalb der verschiedensten Gruppen der Säuger (C). Vor allem ist es das Grosshirn, das an Ausdehnung gewinnt und das Kleinhirn mehr und mehr bedeckt; anfangs noch glatt (Lissencephala), erhält es eine immer stärker gefurchte Oberfläche (Gyrencephala). Die extremste Stufe hat in diesen Beziehungen der Mensch erreicht.

Fig. 829. Schädel mit Gehirn. A Palaeosyops laticeps Marsh. Bridger-Eocän. B Hyrachyus Bairdi Marsh. Bridger-Eocän. C Dicotyles torquatus Cuv. Recent.

Hirnkapsel vollständig verknöchert (Fig. 830; vgl. p. 591), mit Basioccipitale (o.b), sowie mit den meist zu einem Keilbein verwachsenen Basi- (s.b), Prae-, Ali- (as) und Orbitosphenoiden; Hinterhauptsgelenk (co) doppelt, von den Exoccipitalia gebildet, die auch den Processus paramastoideus (pm) tragen. Ein Temporale (t — Schläfenbein) vorhanden, das entstanden zu denken ist aus der Verschmelzung des Quadratum (Fig. 831 g, der das Unterkiefergelenk tragende Theil) mit Squamosum (t, der Schuppe) und Quadratojugale (z, dem Jochfortsatz oder Processus zygomaticus). Die Schuppe des Schläfenbeins (Squamosum) bildet einen Theil der Wandung der Hirnkapsel. Schläfengrube einfach, mit einem (dem unteren) Schläfenbogen oder Jochbogen, nach hinten offen. Prae- und Postfrontale, sowie Postorbitale nie als besondere Knochen entwickelt, oft aber ein Lacrymale (Fig. 729 l). Ein Petrosum oder Felsenbein (Fig. 830 pe) umschliesst das Gehörorgan, von einem das Trommelfell tragenden Deckknochen, dem Tympanum (ty — Paukenbein), bedeckt; zwischen beiden befindet sich die öfter (unter Theilnahme benachbarter Knochen) stark aufgeblähte Paukenhöhle oder Bulla ossea, in welcher drei Gehörknöchelchen (Hammer, Ambos und Steigbügel oder Stapes) liegen. Ein von der Augenhöhle nach vorn verlaufender Canal mündet auf der Aussenseite des Maxillare (Fig. 831 fo — Foramen infraorbitale); mitunter ist derselbe ausserordentlich weit (Rodentia). Maxillare (Fig. 830 mx) und Palatinum (pl), selten auch Pterygoid (pt) mit Gaumenplatten, den harten Gaumen bildend, hinter dem die Choanen (C) münden (vgl. p. 595). Zwischen der äusseren und inneren Wand der Stirnbeine ist die innere Knochensubstanz (Diploe) oft schwammig, mit Lufträumen erfüllt (Stirnsinus oder Stirnhöhlen), die mitunter eine erstaunliche Ausdehnung erreichen, sich auch auf andere Knochen ausdehnen können und die äussere Gestalt des Schädels ausserordentlich beeinflussen (Hystrix, Elephantidae, Bovidae etc.).

Fig. 830. Sus scrofa L. Lebend. Schädel von unten. co = Hinterhauptshöcker an den Occipitalia lateralia; im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare; ob = Occipitale basilare; os = Occipitale superius; pe = Petrosum; pl = Palatinum; pm = Processus paramastoideus; pt = Pterygoid; sb = Basisphenoid; t = Temporale; ty = Tympanicum; v = Vomer; C = Choanenöffnung; F = Foramen magnum; dc = Milcheckzahn; di_1–3 = Milchschneidezähne; d_1–4 = Milchbackzähne; m_1–2 = Molaren.

Fig. 831. Leptictis Haydeni Leidy. Oligocän von Nebraska. A Schädel von der Seite, B von unten. C = Choanen; F = Foramen magnum; f = Frontale; fo = Foramen infraorbitale; g = Gelenkfläche für den Unterkiefer am Temporale; im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare; n = Nasale; p = Parietale; pl = Palatinum; pp = Processus postglenoidalis; t = Temporale (Schuppe); ty = Tympanum; z = Processus zygomaticus; i₁, i₂ = Schneidezähne; c = Eckzähne; p₁–p₄ = Prämolaren; m₁–m₃ = Molaren.

Fig. 832. Myodes torquatus Keys. u. Blas. Diluviallöss von Vögtlinshofen, Elsass. Rechte Unterkieferhälfte von der Innenseite. a = Processus angularis; c = Gelenkfortsatz; cor = Kronfortsatz; i = Nagezahn, dessen Wurzel sich bis x erstreckt; m₁–m₃ = Molaren (prismatisch).

Verwachsungen treten sehr häufig zwischen verschiedenen Schädelknochen ein; besonders verschmelzen oft die Occipitalia mit einander, ferner die Sphenoide mit einander und mit dem Basioccipitale, das Petrosum mit dem Tympanum und Temporale etc.

Jeder Unterkieferast (Fig. 832) besteht aus einem einzigen Knochenstück, an welchem der Unterkieferwinkel (a — Processus angularis), der Gelenkfortsatz (c — Pr. articularis) und der Kronfortsatz (cor — Pr. coronoideus) oft ansehnliche Fortsätze bilden.

Fig. 833. Schultergürtel von Echidna von der Seite und etwas von unten. c = Coracoid; cl = Clavicula; e = Episternum; g = Schultergelenk; pc = Praecoracoid; r₁–r₆ = 1. bis 6. Rippe, sternaler Theil; s = Scapula; st = Sternum.

Zähne stehen nur auf den Kieferrändern (Fig. 830), stets in einer Reihe und stets in Alveolen; die hinteren sind fast stets mehrwurzelig (Fig. 838). Zahnwechsel findet höchstens ein Mal statt (vgl. p. 687). Durch die verschiedene Ausbildung der Zähne wird der Gesichtstheil des Schädels ausserordentlich beeinflusst, ebenso der übrige Schädel durch die Kaumuskeln; sind letztere stark entwickelt oder die Hirnkapsel sehr klein, so erhebt sich u. a. die Hirnkapsel oberhalb der Schläfengruben zu einer medianen Leiste (Crista sagittalis oder Sagittalkamm).

Gliedmassen der Säugethiere.

Nur bei den primitivsten Formen (Fig. 833) besteht der Schultergürtel noch aus den wohlentwickelten und selbständigen Scapulae (s), Coracoiden (c), Claviculae (cl) und Episternum (e) wie bei vielen Sauropsida; fast immer aber ist das Coracoid rudimentär, mit der Scapula verwachsen, den kurzen Processus coracoideus bildend; auch das Episternum ist meist rudimentär oder fehlt; ebenso fehlt die Clavicula bei allen Formen, deren Vordergliedmassen nur zur Locomotion auf dem Lande oder im Wasser benutzt werden. Scapula fast stets gross, plattenförmig, mit hoher Leiste, die meist nach unten in einen Fortsatz, das Acromion, endet, an welchem sich die Clavicula befestigt. Beckenknochen (manchmal rudimentär) stets mit einander verschmolzen zum Os innominatum, bilden meist Sitz- und Schambeinsymphyse und umschliessen ein paariges Foramen obturatorium. Bei einigen Säugethieren sind zwei sogenannte Beutelknochen am Schambein befestigt. Humerus (Fig. 834 A) und Femur (Fig. 834 B) zeigen meist stark hervortretende Gelenke und Muskelansätze (als Trochanter, Tuberositäten, Tuberculum etc. bezeichnet). Ulna stets am proximalen Ende mit einem kräftigen Fortsatze, dem Olecranon (Fig. 945 o). Proximale Reihe des Carpus (Fig. 835) ausser dem Pisiforme (pi) mit drei Knochen (s, l, p), distale Reihe mit vier (1–4). Ist ein freies Centrale (c) vorhanden, so trennt dasselbe fast immer das Magnum (3) von dem Scaphoid (s); im anderen Falle ist das Centrale mit einem dieser beiden Knochen verwachsen, so dass dieselben dann gewöhnlich zusammenstossen. Proximale Reihe des Tarsus (Fig. 836) stets mit zwei Knochen, Astragalus (a) und Calcaneus (c), distale Reihe mit 4 (1–3 u. cb), dazwischen stets das Naviculare (n). Calcaneus (c — Fersenbein) stets mit starkem hinteren Fortsatze, öfter noch mit der Fibula in Verbindung; Astragalus (a — Sprungbein) mit grosser Gelenkfläche für die Tibia, oft ein kopfförmig abgesetztes, ausgezeichnetes Rollengelenk bildend (Fig. 836). Zehen (incl. Finger) fast immer mit 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen. Die Zahl der Zehen ist vielfach reducirt; die Reduction beginnt fast immer an der ersten Zehe. Endphalangen ursprünglich kegelförmig oder comprimirt, gekrümmt und spitz, oft gespalten, Krallen tragend; bei vielen Formen aber stumpf, deprimirt oder dreikantig, Hufe (Ungulata) oder Nägel (Primates) tragend.

Fig. 834. Periptychus rhabdodon Cope. Puerco-Eocän von Neu-Mexico. A rechter Humerus von vorn. c = oberer Gelenkkopf; d = Deltoidleiste; e = Naht zwischen Epiphyse und Körper des Knochen; ent = Foramen entepicondylare; er = radialer, eu = ulnarer Epicondylus; g = Gelenkrolle für Radius und Ulna; t = Tuberculum majus, t’ = T. minus. B rechter Femur von hinten. c = Oberer Gelenkkopf; ca = äusserer, ci = innerer Condylus (Gelenk für die Tibia); ea = äusserer, ei = innerer Epicondylus; f = Fossa intercondylea; tr₁ = grosser, tr₂ = kleiner, tr₃ = dritter Trochanter.

Fig. 835. Hyrax capensis. Recent. Linke Hand. R = Radius; U = Ulna; c = Centrale; l = Lunare; p = Pyramidale; pi = Pisiforme; s = Scaphoid; 1 = Trapez; 2 = Trapezoid; 3 = Magnum; 4 = Unciforme; mt₁–mt₅ = 1.–5. Metacarpale; ph₁–ph₃ = 1.–3. Phalange des dritten Fingers; I–V = 1.–5. Finger.

Fig. 836. Phenacodus primaevus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. Linker Hinterfuss. a = Astragalus mit rollenförmigem Tibialgelenk; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare; 1–3 = Cuneiforme I–III; I–V = Metatarsale der 1.–5. Zehe.

Die Füsse der Säuger, ursprünglich kurze, plantigrade, fünfzehige, bekrallte Gehfüsse (vgl. p. 599), erfahren eine ausserordentlich verschiedenartige Ausbildung bei den verschiedenen Gruppen. Bei Füssen, die zum Graben oder zum Zerreissen der Beute dienen, selten auch bei Kletterthieren, sind die Krallen mächtig entwickelt; die Basis der Endphalangen ist dann meist kragenförmig umgeschlagen, eine Scheide bildend, in welche die Basis der Hornkralle eingesenkt ist. Die eigentlichen Kletterthiere (besonders Primates) tragen Nägel statt der Krallen; bei solchen setzt eine unbedeutende Aenderung im Carpo-Metacarpalgelenk den ersten Finger (Daumen oder Pollex) in Stand, in einer anderen Richtung als die übrigen Finger sich zu beugen, und macht ihn opponirbar; ebenso wird die erste Zehe des Fusses (Hallux) opponirbar (Vorder- und Hinterhand). Bei Kletterthieren sind Arm- und Beinknochen sehr verlängert und der Radius um die Ulna drehbar.

Ueber Schwimmfüsse und Flossen (Cetacea, Pinnipedia, Sirenia) vgl. p. 599, über Flughände (Chiroptera) vgl. p. 708.

Füsse, die wesentlich oder ausschliesslich der Locomotion auf festem Boden dienen, können durch eine Reihe allmählich erworbener Veränderungen zuletzt zu sehr vereinfachten, extrem ausgebildeten Laufbeinen (vgl. p. 600) werden. Diese Umänderungen können folgende sein (vgl. Fig. 942):

Der ursprünglich plantigrade Fuss wird digitigrad, indem nur noch die Phalangen den Boden berühren und bei Ungulata zuletzt nur noch die mit Hufen versehenen Endphalangen (unguligrad).

Die Metapodien (Metacarpalia und Metatarsalia) legen sich dicht an einander, so dass sie nicht mehr einzeln beweglich sind; zugleich ordnen sie sich, und mit ihnen die Carpalia und Tarsalia, bogenförmig an, eine der Quere nach convexe Dorsalfläche und concave Ventralfläche darstellend; dadurch erhält der Fuss geringere Breite und grössere Tiefe.

Die mittleren Zehen, welche die Hauptarbeit leisten, und mit ihnen die Metapodien, werden kräftiger auf Kosten der äusseren, welche schwächer werden und allmählich ganz verschwinden können. Zuerst verschwindet stets die erste Zehe. Im extremsten Falle bleibt nur eine einzige Zehe noch übrig (Equus). Mit den Zehen erleiden auch die Metapodien, Carpalia und Tarsalia, die Fibula sowie der distale Theil der Ulna eine Reduction.

Es tritt eine mehr oder minder umfangreiche Verschmelzung von Knochen in den einzelnen Abschnitten der Extremitäten ein. Der Radius verschmilzt mit der Ulna, die Tibia mit der Fibula, manchmal verschiedene Carpalia und Tarsalia mit einander, ebenso die Metapodien.

Die ganzen Gliedmassen werden länger, besonders die Metapodien, während Carpus und Tarsus kürzer werden.

Die ursprünglich glatten distalen Metapodialgelenke erhalten einen mittleren Kiel (Fig. 942 k).

Bei den auf festem Boden laufenden Thieren ist regelmässig die hintere Extremität der vorderen einen Schritt in der Entwickelung voraus. Bei manchen (hüpfenden) Formen wird nur die Hinterextremität zu einem Laufbein entwickelt, das dann die Locomotion allein bewerkstelligt.

In folgender Uebersicht ist links der primitivste, rechts der fortgeschrittenere Zustand verzeichnet, den einzelne Skelettheile bei den Säugern aufweisen können:

Primitiver Zustand.Fortgeschrittener Zustand (progressiv oder retrogressiv).

Zwei Sacralwirbel.Mehr als zwei Sacralwirbel, oder keine.

Langer und kräftiger Schwanz mit unteren Bögen.Schwanz kurz bis rudimentär; untere Bögen fehlen.

Hirn sehr klein, reptilienähnlich; Hirnkapsel schmal (Fig. 829 A, B).Hirn gross, zuletzt ausserordentlich gross; Hirnkapsel gewölbt (Fig. 829 C).

Schädelprofil fast gerade, Kiefer verlängert.Schädelprofil gewölbt, Kiefer kurz.

Sagittalkamm vorhanden.Sagittalkamm fehlt.

Nasenbeine lang; Nasenöffnung klein, an der Schnauzenspitze gelegen.Nasenbeine kurz, zuletzt rudimentär; Nasenöffnung gross, weit nach hinten sich erstreckend.

Jochbogen vollständig (Fig. 831).Jochbogen unterbrochen (Sorex, Myrmecophaga).

Augenhöhle von der Schläfenhöhle nicht getrennt (Orbitalrand hinten offen, Fig. 882).Augenhöhle durch eine Brücke von der Schläfenhöhle getrennt (Orbitalrand vollständig, Fig. 902 A), im extremsten Falle (Simiae) durch eine vollständige Wand.

Tympanum ringförmig, frei.Tympanum plattenförmig, oft stark aufgeblasen, zuletzt in einen röhrenförmigen Gehörgang ausgezogen, meist mit dem Petrosum verschmolzen.

Gelenk für den Unterkiefer flach, hinten durch einen Vorsprung (Processus postglenoidalis Fig. 831 pp) abgeschlossen.Unterkiefergelenk eine Längsrinne bildend, ohne Processus postglenoidalis (Rodentia), oder eine tiefe Querrinne bildend mit sehr starkem Processus (Carnivora).

Stirnhöhle fehlt oder klein.Stirnhöhle gross, im extremsten Falle sich auf zahlreiche Knochen erstreckend (Elephas).

Schädelknochen durch Nähte vereinigt.Schädelknochen vielfach mit einander verschmolzen (Edentata).

Unterkieferäste durch Naht vereinigt.Unterkieferäste mit einander verschmolzen (Fig. 902 B).

Coracoid selbständig, gross, bis zum Sternum reichend; Episternum gross (Monotremata, Fig. 833).Coracoid klein, mit der Scapula verwachsen, das Sternum nicht erreichend; Episternum rudimentär oder fehlend.

Clavicula wohlentwickelt.Clavicula rudimentär oder fehlend.

Humerus mit Foramen entepicondylare (Fig. 834 ent).Humerus ohne Foramen.

Femur mit drittem Trochanter (Fig. 834 tr₃).Femur ohne dritten Trochanter.

Ulna bez. Fibula so lang wie Radius bez. Tibia, selbständig.Ulna bez. Fibula mehr oder weniger rudimentär, mit Radius bez. Tibia verwachsen.

Tibiales Gelenk am Astragalus nicht kopfförmig abgesetzt, einfach convex (Fig. 907 B a).Tibiales Gelenk am Astragalus kopfförmig, und mit Längsfurche (rollenförmig, Fig. 907 A a).

Astragalus articulirt distal nur mit Naviculare (Fig. 907 A).Astragalus articulirt distal auch mit Cuboid (Fig. 907 C).

Calcaneus mit Fibulargelenk.Calcaneus ohne Fibulargelenk.

Centrale am Carpus selbständig (Fig. 835).Centrale am Carpus nicht selbständig (Fig. 908, meist mit Scaphoid verwachsen).

Scaphoid und Lunare gesondert (Fig. 835).Scaphoid mit Lunare verwachsen (Carnivora, Fig. 877).

Gliedmassen kurz.Gliedmassen verlängert.

Plantigrade, bekrallte Gehfüsse.Schwimmfüsse, Flossen, Flughände, Laufbeine, Grab- und Kletterbeine; Hinterfüsse können auch fehlen.

Fünf Finger bez. Zehen.Weniger als fünf Finger bez. Zehen.

Erster Finger, bez. Zehe nicht opponirbar.Erster Finger bez. Zehe opponirbar (Didelphys, Phalangistidae, Primates).

Endphalangen kegelförmig oder comprimirt, gekrümmt, Krallen tragend.Endphalangen deprimirt, oder dreikantig, Nägel oder Hufe tragend.

Endphalangen vorn gespalten.Endphalangen nicht gespalten.

Gebiss der Säugethiere[K].

Von grösster Wichtigkeit für den Paläontologen ist das Gebiss der Säugethiere, da selbst nach einzelnen Zähnen, in Folge ihres meist sehr charakteristischen Baues, die betreffende Art oft bestimmt werden kann, was um so wichtiger ist, als Zähne die widerstandsfähigsten und am häufigsten fossil erhaltenen Hartgebilde der Säuger sind. Doch ist dabei zu berücksichtigen, dass sehr ähnlicher Zahnbau bei sehr heterogenen Säugethierformen auftreten kann, so dass es immer sehr bedenklich bleibt, ohne Kenntniss anderer Skelettheile nur nach der Gestalt der Zähne die Verwandtschaftsbeziehungen einer Säugethierform bestimmen zu wollen.

Der Zahn (Fig. 837) besteht aus Dentin, das eine mässig weite, einfache Pulpahöhle umgiebt; die Krone ist mit Schmelz bedeckt, die Wurzel mit Cement; mitunter fehlt die Schmelzbedeckung, oder es kann (bei Säulenzähnen) Cement auch den Schmelz der Krone überziehen.

Fig. 837. Längsschnitt durch einen Säugethierzahn, schematisch. C = Cement; D = Dentin; P = einfache Pulpahöhle; S = Schmelz.

Die Ursäugethiere dürften gleichzeitig zahlreiche Zähne besessen haben ohne Zahnwechsel (monophyodont wie die Pelycosauria, vgl. Fig. 762). Bei den meisten Säugern aber gelangen unter Verkürzung der Kiefer von diesen Zähnen eine Anzahl erst in späterem Lebensalter zum Durchbruch (Ersatzzähne), wobei einer oder mehrere der früher erschienenen (Milchzähne) durch sie verdrängt werden (diphyodont mit Milchgebiss und definitivem Gebiss, Fig. 838). Das Milchgebiss ist bei vielen Formen längere Zeit in Gebrauch; bei manchen (Insectivora) aber tritt der Zahnwechsel schon kurz vor oder nach der Geburt ein, das Milchgebiss bleibt also functionslos; endlich kann es selbst ganz unterdrückt werden (secundär monophyodont, z. B. Sirenia).

Die im Zwischenkiefer stehenden Zähne (Fig. 830) heissen Schneidezähne (Incisiven), der unmittelbar hinter der Naht folgende meist verlängerte erste Zahn des Maxillare heisst Eckzahn (Canine), die übrigen heissen Backzähne; ähnlich im Unterkiefer, wo als Eckzahn der gilt, welcher bei geschlossenen Kiefern unmittelbar vor dem oberen Eckzahne eingreift. Ist Zahnwechsel vorhanden, so werden die hinteren Backzähne, denen kein Milchzahn vorausgeht, als Molaren unterschieden von den vorderen Backzähnen, den Praemolaren, die an die Stelle von Milchbackzähnen getreten sind. Auch bei monophyodontem Gebisse werden oft Praemolaren und Molaren unterschieden (ohne dass jedoch die Begriffe sich decken), wenn nämlich die hinteren Backzähne einen complicirteren Bau zeigen als die vorderen (Fig. 846).

Die Zahl der Zähne ist meist sehr gering und dann sehr beständig. Die meisten der eocänen Säugethiere zeigen ein Gebiss von ³⁄₃ J, ¹⁄₁ C, ⁴⁄₄ P, ³⁄₃ M, oder kürzer , d. h. drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Praemolaren und drei Molaren jederseits im Ober- und Unterkiefer, zusammen 44 Zähne im definitiven Gebisse, zu denen noch 32 Milchzähne kommen, da bei ihnen 3 Schneide-, 1 Eck- und 4 Backzähne gewechselt werden (Fig. 838). Von solchen Formen (vielleicht von solchen mit ⁴⁄₄ M) stammen die meisten oder alle Placentalia, die jedoch nur selten diese volle Zahnzahl (vollzähliges Gebiss) bewahrt haben. Ursprünglich dürften alle Zähne durch kleine Lücken von einander getrennt gewesen sein, in welche die Kronen der alternirend gegenüberstehenden Zähne des anderen Kiefers passten, wie das noch viele Säuger zeigen; gewöhnlich aber bilden die Schneidezähne mit einander eine geschlossene Reihe, oft auch (besonders bei Pflanzenfressern) jederseits die Backzähne, während die Eckzähne durch Lücken (Diastema) von diesen Reihen getrennt sind. Nur selten bilden alle Zähne eine geschlossene Reihe in jedem Kiefer wie beim Menschen.

Im Laufe der phylogenetischen Entwickelung können einzelne oder alle Zähne einer Kategorie allmählich verloren gehen, und zwar beginnt die Reduction gewöhnlich an den Enden einer geschlossenen Zahnreihe (z. B. zuerst der erste oder der letzte Backzahn); auf ihre Kosten vergrössern sich dabei gewöhnlich einige der übrig bleibenden Zähne. Sind oben und unten J, C, P und M vorhanden, so ist das Gebiss ein vollständiges, im Gegensatze zum unvollständigen, dem oben oder unten wenigstens eine dieser Zahnarten fehlt. Fast in allen Entwickelungsreihen der Säuger zeigen die moderneren Formen eine Reduction der Zahnzahl gegenüber den primitiveren, oft auch verbunden mit einer Verkürzung der Kiefer, welche bis zum Verschwinden aller Zahnlücken gehen kann. Eine Vermehrung der ursprünglichen Zahnzahl dürfte bei einigen Cetacea und Edentata anzunehmen sein; dieselbe ist vielleicht durch ein Auftreten von überzähligen hinteren Backzähnen zu erklären.

Fig. 838. Unterkiefergebiss von Sus scrofa. A Milchgebiss. di₁–di₃ = Milchschneidezähne; dc = Milcheckzahn; d₂–d₄ = Milchbackzähne. B Definitives Gebiss. i₁–i₃ = Schneidezähne; c = Eckzahn; p₁–p₄ = Prämolaren; m₁–m₃ = Molaren.

Bei den ersten Säugern müssen alle Zähne einwurzelig, mit einfacher kegelförmiger Krone (isodont) gewesen sein (nur Fangzähne wie bei den meisten Reptilien). Während die C diese Form meist behalten, und gewöhnlich nur länger sind als die übrigen Zähne (Fig. 838 c), werden die J meist meisel- oder schaufelförmig, mitunter hauerartig, bleiben aber stets einwurzelig. Die Backzähne sind gewöhnlich, je nach der Grösse ihrer Krone, zwei- oder mehrwurzelig (Fig. 838 d, p, m) und unterscheiden sich dadurch mit Sicherheit von den Zähnen anderer Wirbelthiere, die (mit Ausnahme einiger Selachier) nie mehr als eine Wurzel besitzen. Einzelne oder alle Zähne eines Gebisses, die einer sehr starken Abnutzung ausgesetzt sind, oder die eine besondere Länge erreichen wie manche J und C (Stosszähne und Hauer), zeigen oft ein sehr lange dauerndes, mitunter immerwährendes Längenwachsthum; solche Zähne besitzen eine am unteren Ende (wo die Bildung neuer Zahnsubstanz stattfindet) weit offene Pulpahöhle (wurzellos, Fig. 838 c, 844 C), während Zähne, die nicht mehr in die Länge wachsen, mehr oder weniger lange, unten fast ganz geschlossene Wurzeln bilden (Fig. 837, 838 i, d, p, m).

Die ursprünglich kegelförmigen, nur zum Festhalten der Beute geeigneten Backzähne zeigen fast bei allen Säugern das Bestreben, Formen anzunehmen, durch welche sie zum Zerkleinern der Nahrung tauglich werden. Dies geschieht zunächst durch Ausbildung einer kleinen Kaufläche, indem sich die Zahnspitze etwas verbreitert und mehrgipfelig wird (Fig. 839 C). Diese primitive Zahnform entwickelt sich wesentlich nach zwei Richtungen weiter: 1) es bilden sich einzelne Backzähne zu einer verlängerten scharfen Klinge aus und werden secodont, zum Zerschneiden der Nahrung geschickt (Fig. 869, besonders charakteristisch für Fleischfresser); 2) es zeigt sich das Bestreben, die Backzahnreihe zu einer möglichst grossen und der Abnutzung möglichst lange widerstehenden Kaufläche auszubilden, die zum Zerreiben der Nahrung geeignet ist (Fig. 845, charakteristisch für Pflanzenfresser).

Es kommen dabei hauptsächlich die folgenden, zum Theil unabhängig von einander auftretenden Umbildungen der Zahnkrone in Betracht:

A. Ausbildung und spätere Vergrösserung einer Kaufläche

kommt dadurch zu Stande, dass zuerst kleine Nebenspitzen und Randwülste (Cingulum) auftreten, die zu immer grösserer Bedeutung kommen und schliesslich eine wichtige Rolle am Aufbau der Krone übernehmen. Die oberen Backzähne werden dabei breiter als die unteren, über die sie stets hinausragen; sie sind auch oft breiter als lang, während die unteren Backzähne fast stets länger sind als breit. Nach dem Auftreten der Haupthöcker oder -Spitzen lassen sich an den oberen und unteren Backzähnen mehrere Stufen unterscheiden, die von einander abzuleiten sind:

Untere Backzähne (Fig. 839).

1. Stufe. Kegelförmig, mehr oder weniger stark comprimirt, mit einer Spitze β (Fig. A).

2. Stufe. Es treten kleine Nebenhöcker dazu, z. B. α oben an der Spitze, und γ hinten an der Basis des Haupthöckers β (Fig. B).

3. Stufe. Die Nebenhöcker α und β’ werden selbständiger (Fig. C).

4. Stufe. Der hintere Anhang γ wird umfangreicher (Fig. D u. E und Fig. 842 A). Der Zahn besteht jetzt aus einem vorderen hohen dreiseitigen Theile mit drei Höckern (Vorderhöcker α, Aussenhöcker β, Innenhöcker β’) und einem hinteren niederen Theile, dem Anhange oder Talon, der einen Aussenhöcker γ und einen Innenhöcker γ’ zeigen kann — Trigonodonter unterer Backzahn (Tubercular-sectorial-Typus nach Cope). Diesen Zustand zeigen die unteren M bei zahlreichen primitiven Formen. Die unteren Reisszähne der Raubthiere sind nur Modificationen dieser Zahnform.

5. Stufe. Indem der Anhang γ γ’ die Höhe von β β’ erreicht, bez. β β’ niederer wird, und α dabei meist verkümmert, entsteht ein etwa rechteckiger Zahn mit vier Haupthöckern in gleichem Niveau, einem vorderen Paar β β’ und einem hinteren Paar γ γ’ — Tetragonodonter unterer Backzahn (Fig. F). Die unteren M der meisten omnivoren und herbivoren Thiere sind nur Modificationen dieser Zahnform (Fig. 842 C).

6. Stufe. Ein häufig am Hinterrande vorhandener kleiner Höcker δ (Fig. 839 F) wird besonders am M₃ vieler Omnivoren und Herbivoren umfangreich und bildet den sogenannten »dritten Lobus« (Fig. 845 m₃).

Fig. 839. Unterkieferzähne von der Innenseite. A Eckzahn von Centetes madagascariensis (⁴⁄₁). Recent. B dritter Prämolar desselben. C Molar desselben. D Reisszahn von Viverra (²⁄₁). Recent. E Reisszahn von Canis lupus (⅔). Recent. F Molar von Dicotyles (¹⁄₁). Recent.

Obere Backzähne (Fig. 840).

1. Stufe. Kegelförmiger Zahn mit einem Haupthöcker a.

2. Stufe. Es treten Nebenhöcker auf, z. B. a’, b (Fig. A).

3. Stufe. Der innere Nebenhöcker b wird selbständiger (Fig. B).

4. Stufe. Es entsteht ein zweiter äusserer Haupthöcker c, entweder durch Verdoppelung des ersten (Fig. C), oder durch Ausbildung eines Nebenhöckers (Fig. D). Der Zahn besitzt jetzt zwei äussere (a, c) und eine innere (b) Hauptspitze — Trigonodonter oder dreihöckriger oberer Backzahn (Tritubercular-Typus nach Cope). Solche Zähne lassen dreiseitige Lücken zwischen sich (Fig. 867 A), in welche der hohe vordere Theil der ihnen entsprechenden trigonodonten unteren Backzähne (Stufe 4) eingreift, während deren niederer Anhang γ γ’ der oberen Zahnkrone gegenüber steht.

Solche trigonodonte Molaren im Ober- und Unterkiefer zeigen jetzt noch zahlreiche Säuger. Die ältesten Tertiärsäugethiere aus dem Puerco-Eocän trugen fast sämmtlich ein derartiges Gebiss (Fig. 866, 910).

Am Hinterrande des trigonodonten oberen Backzahnes erscheint nun allmählich ein zuerst als Basalwulst ausgebildeter innerer Höcker d (Fig. F u. G).

5. Stufe. Indem der Höcker d selbständiger wird, entsteht der typische tetragonodonte obere Backzahn mit zwei Aussenhöckern a u. c und zwei Innenhöckern b u. d (Fig. 840 J). Auf diese Zahnform sind die oberen M der meisten Pflanzenfresser zurückzuführen. Diese tetragonodonten Zähne bilden eine zusammenhängende Kaufläche mit einander, ohne Lücken zwischen sich zu lassen (Fig. 913); ihnen gegenüber stehen die tetragonodonten unteren Mahlzähne (5. Stufe), deren vier (fünf) Haupthöcker in gleichem Niveau liegen.

Ausser den genannten Haupthöckern stellen sich vielfach auf der Kaufläche noch Neben- und Zwischenhöcker ein (Fig. 840 G u. H, a’, b’, b’’), oder am Rande der Krone Basalwarzen und Basalwülste (Fig. 840 J w). Besonders wichtig sind die bei vielen Ungulata sehr stark ausgebildeten vorderen und hinteren Zwischenhöcker b’, b’’ (Fig. 840 H).

Durch die Ausbildung immer neuer, am Hinterrande auftretender Basalhöcker und -Wülste kann eine weitere Vergrösserung der Kaufläche an den oberen wie an den unteren Backzähnen über die 5. Stufe hinaus erfolgen, die bei manchen Formen (z. B. Elephas, Hydrochoerus) zur Entstehung überaus grosser Zahnkronen führt.

Fig. 840. Obere Backzähne von der Kaufläche. A P₃ von Lemur macaco ²⁄₁). B P₄ von demselben (²⁄₁). C Molar von Mesonyx ossifragus (⅔). Eocän. D Reisszahn von Viverra (³⁄₂). Recent. E Molar von Arctomys bobac (⁵⁄₃). Recent. F Molar von Tarsius spectrum. Recent. G M₁ von Adapis magnus (²⁄₁). Oligocän. Quercy. H Molar von Pachynolophus siderolithicus (⁵⁄₃). Quercy. J Molar von Prodremotherium elongatum Filh. (⁴⁄₃). Quercy.

B. Umbildung der Höcker.

1. Die Höcker bleiben isolirt, rund oder kantig, und bilden Spitzen, Zacken, Kegel, Warzen (bunodont, Fig. 839 F, 840 C, 842 A). Dies ist die ursprünglichste Form der Höcker, von der die übrigen Formen abzuleiten sind.

2. Die Aussenhöcker der oberen M bilden je ein spitzwinkeliges ∨, das an jedem Ende sich zu einer scharfen Spitze erhebt (Fig. 841, viele insectivore Formen).

3. Ein oder mehrere Aussenhöcker verlängern sich und bilden zuletzt sehr gestreckte schmale und scharfe Klingen, während oft die Innenhöcker fehlen oder rudimentär werden (secodont, Reiss- oder Fleischzähne zahlreicher Raubthiere, Fig. 840 D, 869, 870).

4. Aussen- und Innenhöcker wohlentwickelt; einige oder alle Höcker erhalten auf einer oder auf zwei entgegengesetzten Seiten Kanten (Fig. 840 H), werden allmählich flacher und breiter und stellen zuletzt gerade oder gebogene Leisten (Kämme oder Joche) dar, die häufig mit ihren Enden zusammenfliessen (lophodont, Fig. 840 J, 842 B). Die Spitzen der ursprünglichen Höcker bleiben mehr oder weniger deutlich; an dieser Stelle bleibt die Leiste auch mehr oder weniger verdickt.

Die Leisten sind gewöhnlich ungefähr senkrecht gestellt zur Richtung der Kaubewegung; wird der Unterkiefer beim Kauen wesentlich nach rechts und links geschoben, so liegen die Leisten in der Längsrichtung des Zahnes, bilden aber meist einen mehr oder weniger auffallenden Bogen oder Halbmond, oder ein stumpfes ∨ (selenodont, z. B. Wiederkäuer, Fig. 840 J); bewegt sich der Unterkiefer dagegen wesentlich nach vorn und hinten, so bilden sich mehr oder weniger gerade Querleisten oder Querjoche (z. B. viele Rodentia, Elephas etc., Fig. 857, 921, 928).

Fig. 841. Vespertilio noctula. Recent. Oberer Molar. ⁷⁄₁.

Fig. 842. Untere Backzähne von der Kaufläche. A Molar von Didelphys (⁴⁄₁). Recent. B Molar von Anoplotherium commune (¹⁄₁). Oligocän. Quercy. C Molar von Cervus elaphus (⁶⁄₇). Recent. m = Marken.

Die vertieften Stellen der Zahnkrone zwischen den Leisten heissen Thäler (Marken sind Thäler, die vollständig abgeschlossen sind durch die zusammenfliessenden Leisten — Fig. 842 C m). Die lophodonte Zahnform ist für Pflanzenfresser besonders charakteristisch; die in einander greifenden und an einander reibenden Leisten der oberen und unteren Backzahnreihe sind vorzüglich geeignet zum Zermahlen der Nahrung. Eine Vergrösserung der Leisten durch mannigfaltige Biegungen und eine Fältelung des Schmelzes (plicident) erhöht noch die Wirksamkeit dieser Zähne.

C. Ausbildung hoher Zahnkronen.

Als brachyodont (Fig. 843 u. 844 A) werden die Formen von Mahlzähnen bezeichnet, welche insofern das ursprüngliche Verhalten bewahrt haben, als ihr Wachsthum sehr bald abgeschlossen ist. Ihre Krone ist niedrig, mit dachförmig abfallenden, von dickem Schmelz bedeckten Höckern oder Leisten, die Thäler seicht, die Wurzeln lang und unten geschlossen, Cement auf die Wurzeln beschränkt. Der dicke, äusserst harte Schmelzbelag wird erst im späteren Alter ganz durchgerieben, so dass erst spät das Dentin auf der Kaufläche frei liegt (Fig. 840 H).

Fig. 843. A Brachyodonter Zahn von Anchitherium. B Hypselodonter Zahn von Hippotherium. C Stark hypselodonter (prismatischer) Zahn von Equus. c = Kante auf der Aussenseite des Zahnes.

Fig. 844. Schema der Entwickelung des brachyodonten Zahnes (A) durch den wenig hypselodonten Zahn (B) zum prismatischen (C). D = Dentin; p = Pulpahöhle; s = Schmelz; u = Usurfläche; z = Cement.

Indem nun bei den brachyodonten Zähnen der Abschluss des Wachsthums, und damit die Bildung einer Wurzel allmählig immer später eintritt, wobei die Krone immer höher, der Schmelzbelag immer dünner wird, entstehen aus ihnen die hypselodonten Zähne, von denen zahllose Abstufungen (Fig. 843, 844 B) vorhanden sind; ihre extremsten Formen (Säulenzähne oder prismatische Zähne — Fig. 843 u. 844 C) sind wurzellose Mahlzähne, deren Wachsthum sehr lange fortdauert, und die erst sehr spät oder nie eine geschlossene Wurzel erhalten; die unten weit offene Krone ist sehr hoch, säulenförmig, mit dünnem Schmelzbelag, der selbst ganz fehlen kann (Edentata), sämmtliche Leisten oder Höcker zu Platten (Lamellen) oder Pfeilern mit senkrecht ansteigenden Wänden entwickelt, die Thäler entsprechend tief und mit Cement ausgefüllt, das dann auch die ganze Krone überziehen kann. Der dünne Schmelzbelag ist an den Spitzen beim Kauen sehr bald abgerieben, so dass sehr frühzeitig das Dentin auf der Kaufläche sichtbar wird, umgeben von Schmelzrändern, welche selbst wieder von Cement umschlossen sein können (Fig. 844 C). In dem Verhältniss als die Krone oben abgekaut wird, wächst sie von unten her immer nach. Es ist die höchste Entwickelungsstufe, die der Mahlzahn eines Pflanzenfressers erreichen kann; besonders bezeichnend ist diese Zahnform für Grasfresser, deren stark kieselhaltige Nahrung die Zähne sehr abnutzt.

Selten stehen alle Zähne einer Backzahnreihe auf gleicher Entwickelungshöhe; fast stets sind die M am weitesten fortgeschritten (manchmal der letzte M, der aber in anderen Fällen hinter den vorderen M zurückbleibt), während die P einfacher bleiben (heterodont, Fig. 949) und zwar die vorderen P immer einfacher als die hinteren (Fig. 912; ähnlich verhält sich das Milchgebiss — Fig. 845); doch haben innerhalb gewisser Entwickelungsreihen nach und nach alle oder wenigstens die hinteren P (Fig. 969) die volle Ausbildung der M erreicht (homöodont). Bei carnivoren Seesäugethieren kann eine Vereinfachung (Rückbildung) im Bau der Backzähne eintreten, die allmählich wieder alle auf die ursprüngliche Form einwurzeliger, kegelförmiger Fangzähne (isodont) zurücksinken können.

Innerhalb der verschiedensten Gruppen der Säugethiere haben sich selbständig vielhöckerige aus einfacheren Zähnen, lophodonte und secodonte aus bunodonten, hypselodonte aus brachyodonten, homöodonte aus heterodonten Zähnen entwickelt; zwischen den Extremen finden sich die mannigfaltigsten Zwischenstufen.

Fig. 845. Untere Backzähne von Dicotyles torquatus (8/7). Recent.

Das Milchgebiss ist als eine kleinere Ausgabe des definitiven Gebisses zu betrachten, von dem es sich in seiner Function nur quantitativ, nicht qualitativ unterscheidet; das ganze Gepräge des Milchgebisses ist das des definitiven Gebisses. In der Regel ist der hinterste D den M ähnlich (oft dem letzten M, wenn derselbe complicirter ist als die übrigen — Fig. 845 d₄ u. m₃), während die an ihre Stelle tretenden P oft auf einer tieferen Entwickelungsstufe stehen bleiben; sind also die M complicirter gebaut als die P, so sind es meist auch die hinteren D.

Die Kaufläche brachyodonter und mässig hypselodonter Zähne, welche einer Abnutzung unterliegen, verändert ihr Aussehen in oft ausserordentlichem Grade, je weiter die Abnutzung fortschreitet. Es bilden sich, zuerst nur an den höchsten Stellen der Krone, Usurflächen (Fig. 845 m₁), in deren Mitte früher oder später das Dentin in Form von Inseln zu Tage tritt, umgeben von den ihrer grösseren Widerstandsfähigkeit wegen stets etwas vorragenden Schmelzrändern (d₄); die verschiedenen Usurflächen, und ebenso die Dentininseln vergrössern sich nun allmählig und verschmelzen mehr und mehr mit einander (d₃), wobei der Zahn zuletzt bis auf die Wurzeln abgekaut wird. Usurflächen prismatischer Zähne dagegen behalten stets das gleiche Aussehen.

Im Gebisse ist die Lebensweise der Thiere ungefähr ausgeprägt; man kann danach unter anderem unterscheiden:

A.Oben und unten J, C, P, M vorhanden.

a.M mit langen, scharfen, kantigen Spitzen.Insectivores Gepräge.

b.C verlängert; ein oder mehrere Backzähne zu einer schmalen Klinge ausgebildet.Carnivores Gepräge.

c.C wohlentwickelt; Backzähne mit niedrigen, stumpfen Höckern.Omnivores Gepräge.

B.C fehlen; mittlere J wurzellos, meiselförmig.Rodentes Gepräge.

C.J und C vorhanden oder fehlend; M lophodont.Herbivores Gepräge.

Die Säugethiere lassen sich in drei Unterklassen mit zusammen 24 Ordnungen eintheilen:

I.Coracoid gross, selbständig, erreicht das Brustbein. Beutelknochen und eine Kloake vorhanden. Eierlegend.1. Unterklasse Prototheria.

a.Zahnlos (p. 696).1. Ordnung Monotremata.

b.Stellung zweifelhaft; wenigstens 44 Zähne (p. 696).? 2. Ordnung Pantotheria.

c.Stellung zweifelhaft; weniger als 44 Zähne; ein J verlängert, im Unterkiefer keine weiteren vorhanden (p. 698).? 3. Ordnung Multituberculata.

II.Coracoid rudimentär, als Processus coracoideus mit der Scapula verwachsen. Keine Kloake. Lebendiggebärend.

A.Beutelknochen; Palatinum durchbrochen. Nur ein Milchzahn, hinter dem meist vier sogenannte Molaren von gleicher Gestalt sich entwickeln; Unterkieferwinkel eingebogen. Ohne Placenta (Aplacentalia, p. 700).2. Unterklasse Marsupialia.

1. Ordnung Polyprotodontia.

2. Ordnung Diprotodontia.

B.Keine Beutelknochen; mit Placenta.3. Unterklasse Placentalia.

1.Hinterfüsse fehlen; Vorderfüsse flossenähnlich; Körper fischähnlich. Milchgebiss rudimentär oder fehlend. Seesäugethiere.

a.Kein Ellbogengelenk; Unterkiefer ohne aufsteigenden Ast. Vielleicht zu den Sarcotheria gehörig (p. 705).1. Ordnung Cetacea.

b.Ellbogengelenk vorhanden; Unterkiefer mit aufsteigendem Aste. Vielleicht zu den Ungulata gehörig (p. 707).2. Ordnung Sirenia.

2.Hinterfüsse wohlentwickelt; ursprüngliche Zahnformel , ursprünglich mit 32 Milchzähnen. Landsäugethiere.

a.Endphalangen comprimirt oder kegelförmig, gekrümmt und zugespitzt, mit Krallen. Füsse selten ausschliesslich locomotorisch.

α.Die Krone sämmtlicher J, P und M vollständig von Schmelz bedeckt; sämmtliche Schneide- und Backzähne mit geschlossenen Wurzeln; Gebiss vollständig. Meist Fleischfresser.1. Gruppe Sarcotheria.

aa.Vorderextremität durch Verlängerung der Finger zum Flugorgan ausgebildet. Hirn klein und glatt. Milchgebiss rudimentär (p. 709).3. Ordnung Chiroptera.

bb.Geh- und Lauffüsse; äussere Zehen nicht verlängert.

αα.Scaphoid und Lunare selten verwachsen; J₁ meist länger als J₃; J conisch, oder C nicht verlängert, oder C verlängert und zweiwurzelig. Milchgebiss selten functionirend. Hirn klein und glatt (p. 709).4. Ordnung Insectivora.

ββ.Scaphoid und Lunare nie verwachsen; J₁ nie länger als J₃; J meiselförmig; C stark verlängert; unten M₁ nicht grösser als M₂ und M₃, denselben ähnlich; Milchgebiss wohlentwickelt; Hirn klein und glatt (p. 711).5. Ordnung Creodonta.

γγ.Scaphoid, Lunare und Centrale mit einander verwachsen; J₁ nie länger als J₃; J meiselförmig; C stark verlängert; unten M₁ grösser als M₂ und M₃; Milchgebiss wohlentwickelt; Hirn gross und gefurcht (p. 716).6. Ordnung Carnivora.

bb.Schwimmfüsse; äussere Zehen der Hinterfüsse verlängert. Scaphoid, Lunare und Centrale verwachsen; C verlängert; mehrere ähnliche M mit nur einer Hauptspitze; Milchgebiss rudimentär; Hirn gross und gefurcht (p. 728).7. Ordnung Pinnipedia.

β.An einzelnen oder allen J, P und M ist die Schmelzbedeckung mangelhaft (oder zahnlos); einzelne oder alle Zähne wurzellos mit weit offener Pulpahöhle. Meist Pflanzenfresser.2. Gruppe Aganodontia.

aa.C und J vorhanden; wenigstens ein J wurzellos, meiselförmig; ein Processus postglenoideus (p. 728).8. Ordnung Tillodontia.

bb.C fehlen; J wurzellos, meiselförmig; kein Processus postglenoideus (p. 731).9. Ordnung Rodentia.

cc.J fehlen (meist); alle Zähne wurzel- und schmelzlos, oder fehlend; Milchgebiss rudimentär, meist fehlend; Zahnzahl manchmal vermehrt (p. 736).10. Ordnung Edentata.

b.Endphalangen vorn meist abgerundet, deprimirt oder dreikantig, nicht gekrümmt, mit Nägeln oder Hufen; Milchgebiss wohlentwickelt.

α.Daumen opponirbar; Nägel tragend; plantigrad; bunodont; Orbitalrand vollständig; Claviculae (p. 741).3. Gruppe Primates.

11. Ordnung Prosimiae.

12. Ordnung Simiae.

β.Daumen nicht opponirbar; Hufe tragend; fast immer digitigrad oder unguligrad; Orbitalrand meist hinten offen oder Gebiss lophodont; keine Claviculae (p. 746).4. Gruppe Ungulata.

13. Ordnung Condylarthra.

14. Ordnung Hyracoidea.

15. Ordnung Toxodontia.

16. Ordnung Proboscidea.

17. Ordnung Amblypoda.

18. Ordnung Perissodactyla.

19. Ordnung Artiodactyla.

1. Unterklasse Prototheria.

1. Ordnung Monotremata.

Die Kloakenthiere sind die primitivsten unter den lebenden Säugethieren. Sie besitzen unter anderem noch (Fig. 833) freie Coracoide, freies Episternum, eine Scapula ohne Crista, Beutelknochen, ein Foramen entepicondylare, keine Intervertebralscheiben, und sind ovipar. Dagegen sind die Schädelknochen verwachsen, Rippen einköpfig, die Zähne verloren gegangen. (Es wurden Zahnrudimente nachgewiesen, die den Zähnen der Multituberculata ähneln sollen.)

Hierher gehören die beiden lebenden Gattungen Ornithorhynchus und Echidna (Fig. 833), die nur in Australien, letztere auch auf Neu-Guinea vorkommen. Reste einer grossen Echidna-Art wurden fossil in jungen Ablagerungen von Australien gefunden.

? 2. Ordnung Pantotheria.

Unter diesem Namen ist hier vorläufig der grösste Theil der mesozoischen Säuger vereinigt, der ältesten Säuger, die überhaupt bekannt sind. Ihre Stellung im System ist noch ganz zweifelhaft, da bisher nur Gebisse und Unterkiefer bekannt sind. Sie werden von manchen Autoren theils den Marsupialia, theils den Insectivora eingereiht; es ist aber eher zu erwarten, dass das Skelet dieser ältesten Säugethiere noch den primitiveren Bau der Monotremen zur Schau tragen werde. Von solchen bezahnten Monotremen mögen dann einerseits die Marsupialia, andererseits die Placentalia entsprungen sein.

Es sind sehr kleine Thiere mit J, C, P und M von insectivorem Gepräge, und mit mindestens 44 Zähnen. C oft zweiwurzelig. Hintere Backzähne (Molaren) mehrspitzig, die Hauptspitzen in einer Reihe hinter einander liegend, oder als Aussen- und Innenspitzen unterschieden; vier (selten mehr oder 3) vordere Backzähne (Prämolaren) meist etwas einfacher gebaut. Bei einer Gattung (Triconodon) wird wie bei Marsupialia der letzte Prämolar gewechselt; doch dürften andere Formen monophyodont gewesen sein. Unterkiefergelenk nicht quer verbreitert, etwa in einer Linie mit der Backzahnreihe gelegen. Es sind zwei triasische und etwa 25 jurasische Gattungen bekannt aus England und Nordamerika, zu denen noch einige Formen aus der obersten (Laramie-) Kreide von Nordamerika kommen.

1. Fam. Dromatheriidae.

Gebiss (Fig. 846) ähnelt auffallend dem der Reptilien (Pelycosauria, vgl. Fig. 762). M mit einer Hauptspitze, vor und hinter welcher mehrere Nebenspitzen auftreten; Wurzel der M einfach, nur durch eine Furche getheilt. C verlängert, dahinter eine Lücke. Es sind die ältesten bekannten Säugethiere. Zwei Gattungen in der Trias von Nordamerika.

Fig. 846. Dromatherium sylvestre Emm. Chatham-coal Fields von Nord-Carolina. Rechter Unterkiefer.

Dromatherium Emmons (Fig. 846).

D. sylvestre Emmons (Fig. 846). Obere Trias von Nord-Carolina.

2. Fam. Triconodontidae.

M mit drei Spitzen hinter einander (Fig. 847), mehrwurzelig, mit starkem inneren Basalwulst; P mit Basalspitzen. Jura von Europa und Nordamerika.

Fig. 847. Triconodon mordax Ow. Purbeck. England. Backzahn (vergr.).

Triconodon Owen (Fig. 847). Zahnformel .

Obere und untere M mit drei etwa gleichlangen hohen Spitzen hinter einander. P einfacher, dem letzten geht wie bei Marsupialia ein Milchzahn voraus. C mit gefurchter oder doppelter Wurzel. Unterkieferwinkel stark einwärts gebogen. Sie stehen den echten Beutelthieren jedenfalls sehr nahe. Purbeck von England.

T. mordax Owen (Fig. 847). Purbeck von Swanage, Dorsetshire.

Amphilestes Owen. Zähne zahlreicher, , mit starkem, die Molaren vollständig umgebenden Cingulum. Dogger von England.

A. Broderipi Owen. Dogger von Stonesfield.

Amphitherium Owen. Zahnformel . Dogger von England.

A. Prevosti Owen. Dogger von Stonesfield.

3. Fam. Stylacodontidae.

C und M zweiwurzelig, letztere mit hoher Krone. Untere M mit einer Aussen- und zwei bis drei Innenspitzen, obere mit zwei Aussen- und einer Innenspitze (trituberculär). Zahnformel 3–4 · 1 · 3–4 · 6–8. Jura und Kreide.

Amblotherium Owen (= Stylodon Owen). Zähne ähneln sehr denen von Chrysochloris (Insectivora). Europa.

A. soricinus Owen, pusillus Owen. Purbeck von Dorsetshire.

Fig. 848. Dryolestes priscus Marsh. Jura der Felsengebirge. Linker Unterkiefer von aussen.

Fig. 849. Kurtodon pusillus Owen. Purbeck-beds von Dorsetshire. A Oberkiefergebiss von der Innenseite. B Ansicht der Kaufläche der letzten Molaren. ³⁄₁.

Dryolestes Marsh (Fig. 848) ist sehr ähnlich. Jura und Kreide von Nordamerika.

D. priscus Marsh (Fig. 848). Oberer Jura der Felsengebirge.

D. tenax Marsh. Laramie-Kreide von Wyoming.

Kurtodon Osborn (Fig. 849). Kaufläche der dreikantigen oberen M nahezu glatt; sonst Amblotherium ähnlich. Europa.

K. pusillus Owen (Fig. 849). Purbeck von England.

? 3. Ordnung Multituberculata.

Diese auf die Secundärzeit und das älteste Eocän beschränkte Ordnung wird meist den Beutelthieren zugerechnet, da der Unterkieferwinkel eine Einwärtsbiegung zeigt und der letzte Prämolar der Plagiaulacidae an den von Hypsiprymnus erinnert. So lange jedoch, wie bisher, nichts weiter von diesen seltsamen Formen vorliegt als das Gebiss und wenige Skeletfragmente, dürfte es angemessener sein, sie noch als gesonderte Gruppe zu betrachten und ebenfalls ihrem geologischen Alter entsprechend neben die primitivsten Säuger zu stellen. Für die Secundärzeit stellen sie einen auffallend stark specialisirten Typus vor. Gebiss meist sehr reducirt, stets weniger als 44 Zähne. Im Ober- und Unterkiefer ist ein J stark verlängert (Fig. 851 u. 853) und nagezahnartig; im Unterkiefer fehlen weitere J und C ganz. Die M mit zwei oder drei Längsreihen von Höckern, die durch eine (Fig. 850) oder zwei (Fig. 852) Furchen von einander getrennt sind; die P zeigen nur wenige Höcker (Fig. 850), oder sie sind stark comprimirt und bilden eine scharfe Schneide (Fig. 853). Darnach lassen sich zwei Familien unterscheiden:

1.P mit Höckern versehen.1. Fam. Bolodontidae.

2.P zu einer Schneide comprimirt.2. Fam. Plagiaulacidae.

1. Fam. Bolodontidae.

P mit mehreren stumpfen Höckern versehen; zwei bis vier obere M mit zwei oder drei Längsreihen von Höckern. Hinter dem verlängerten oberen J findet sich (? immer) noch ein kleinerer. Trias bis Eocän.

Fig. 850. Allodon laticeps Marsh. Jura der Felsengebirge. Obere Backzähne.

Fig. 851. Tritylodon longaevus Owen. Karooschichten im Basutolande. Oberkiefergebiss.

Fig. 852. Cimolomys gracilis Marsh. Laramie-Kreide von Wyoming. Oberer Molar. ³⁄₁.

Allodon Marsh (Fig. 850). Zahnformel ; obere M mit zwei Höckerreihen. Jura von Nordamerika.

A. laticeps Marsh (Fig. 850). Jura der Felsengebirge.

Belodon Owen. Zahnformel ; obere M mit zwei Höckerreihen. Jura von England.

B. crassidens Owen. Purbeck von Dorsetshire.

Microlestes Plien. Aus dem Bonebed (Rhät) von Württemberg und England; ist nur in einzelnen Zähnen bekannt, die den Molaren von Bolodon ähneln.

Tritylodon Owen (Fig. 851). Zahnformel ; obere M mit drei Höckerreihen. Trias von Südafrika.

T. longaevus Owen (Fig. 851). Schädel von Kaninchengrösse. Karooschichten im Basutolande.

Triglyphus Fraas. Nur in kleinen, dem Tritylodon ähnlichen Molaren bekannt. Bonebed von Württemberg.

Polymastodon Cope. Zahnformel ; obere M mit drei Höckerreihen. Innere Zehen stark reducirt. Schwanz lang. Untereocän von Nordamerika.

P. taoënsis Cope. Von der Grösse des Riesenkänguru. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Cimolomys Marsh gehört hierher oder zur nächsten Familie. Kreide.

C. gracilis Marsh (Fig. 852). Laramie-Kreide von Wyoming.

2. Fam. Plagiaulacidae.

P stark comprimirt, mit schneidendem Rande, der letzte vergrössert; nur zwei M; die fast nur durch Unterkiefer bekannten Gattungen und Arten bilden eine zusammenhängende Formenreihe, deren älteste aus dem Jura noch vier P zeigen, während die jüngsten aus dem Eocän nur noch den letzten P besitzen, der stets der grösste Backzahn ist; derselbe ist oft mit schiefen seitlichen Furchen versehen (Fig. 853 p₄). M mit zwei oder drei Höckerreihen. Oberer Jura und unterstes Eocän von Europa und Nordamerika; auch in der Laramie-Kreide.

Ctenacodon serratus Marsh; ; P₄ gesägt, ohne Furchen. Jura der Felsengebirge.

Plioprion minor Falc.; ; P₄ mit Furchen. Purbeck von England.

Plagiaulax Becklesi Owen; ; P₄ mit Furchen. Purbeck von England.

Ptilodus mediaevus Cope; ; P₄ mit Furchen. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Neoplagiaulax eocaenus Lém. (Fig. 853); ; P₄ mit Furchen. Eocän bei Reims; ähnlich ist N. americanus Cope aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Liotomus Marshi Lém.; ; P₄ ohne Furchen. Eocän bei Reims.

Fig. 853. Neoplagiaulax eocaenus Lém. Unteres Eocän von Reims. Rechter Unterkiefer von innen.

2. Unterklasse Marsupialia.

Die Beutelthiere sind unter den Säugern ausgezeichnet durch den höchst unentwickelten Zustand, in welchem ihre Jungen zur Welt kommen, indem dieselben die Entwicklung, welche die höheren Säuger im mütterlichen Uterus mit Hülfe einer Placenta erreichen, erst nach der Geburt in einem äusseren Beutel durchlaufen. Hirn klein und glatt. Gebiss sehr verschiedenartig entwickelt, von carnivorem, insectivorem, herbivorem oder rodentem Gepräge. Der dritte Backzahn ist der einzige Zahn, dem ein Milchzahn vorhergeht, dahinter finden sich meist vier einander ähnliche Backzähne von complicirterem Bau; diese letzteren werden daher meist als Molaren bezeichnet, obwohl der erste derselben vielleicht dem letzten Prämolar der Placentalia entspricht. J oft mehr als drei vorhanden. Gaumenplatten fast stets durchbrochen (Fig. 858), Unterkiefer mit einwärts gebogenem Winkel. Nasenbeine lang, Nasenöffnung klein und weit vorne; Augenrand hinten offen. Meist fünf Zehen; Endphalangen oft gespalten; erste hintere Zehe oft opponirbar. Am Carpus fehlt ein besonderes Centrale. Radius mehr oder weniger um die Ulna beweglich. Claviculae meist vorhanden. Femur ohne dritten Trochanter. Hinterfüsse öfter auf Kosten der Vorderfüsse verlängert, und die vierte Hinterzehe auf Kosten der übrigen Zehen, unter denen die zweite und dritte nebst ihren Metatarsen ausserordentlich dünn werden und äusserlich vereinigt sein können (syndactyl).

Beutelthiere finden sich gegenwärtig in grosser Formenmannigfaltigkeit in der australischen Region entwickelt, wo sie fast ausschliesslich die Klasse der Säuger vertreten; diesen schliessen sich eine Anzahl fossiler Formen an, die aus jüngeren (? diluvialen) Ablagerungen von Australien stammen; viele dieser ausgestorbenen Formen zeichneten sich durch riesige Körpergrösse vor ihren lebenden Verwandten aus. Lebend ist sonst nur noch in Amerika eine Gruppe von Beutelthieren entwickelt, die Didelphidae; diesen nahestehende Formen finden sich fossil auch im Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika.

Ob einige der Secundärsäugethiere zu den Marsupialia gerechnet werden dürfen, wird erst eine bessere Kenntniss von deren Skeletbau entscheiden können.

I.Wenigstens kleine J; M trigonodont; C wohlentwickelt.1. Ordnung Polyprotodontia.

1.Zahnformel .1. Fam. Didelphidae.

2.Zahnformel .2. Fam. Dasyuridae.

3.Zahnformel .3. Fam. Myrmecobiidae.

II.Der erste untere J stark vergrössert, meist auch der erste obere; C meist rudimentär oder fehlend.2. Ordnung Diprotodontia.

A.Vier tetragonodonte M.

1.M prismatisch oder mit zwei Querjochen.

a.Hinterfüsse verlängert, oben drei J.1. Fam. Macropodidae.

b.Hinterfüsse nicht verlängert, oben drei J.2. Fam. Diprotodontidae.

c.Hinterfüsse nicht verlängert, oben nur ein J. M prismatisch.3. Fam. Phascolomyidae.

2.M bunodont bis selenodont, brachyodont.4. Fam. Phalangistidae.

B.M rudimentär, der letzte P zu einer sehr langen Schneide entwickelt.5. Fam. Thylacoleontidae.

1. Ordnung Polyprotodontia.

An den oberen M ist meist der hintere, selten auch der vordere Aussenhöcker mehr oder weniger V-förmig ausgebildet, mit Spitzen an den Enden des V; der letzte obere M ist öfter reducirt; C stets verlängert. Bei Peramelidae ist wie bei vielen Diprotodontia Syndactylie vorhanden.

1. Fam. Didelphidae.

Gebiss . Erste Hinterzehe opponirbar.

Peratherium Aym. (Fig. 854) sind kleine Raubbeutler aus dem Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika.

P. Cuvieri Fisch. Gyps (Oligocän) vom Montmartre.

P. Aymardi Filh. (Fig. 854). Phosphorite von Quercy.

P. fugax Cope. White River-Oligocän von Colorado.

Didelphys L. (Fig. 855) ist eine sehr nahe verwandte Gattung, die lebend und diluvial in Süd- und Nordamerika vorkommt.

Fig. 854. Peratherium Aymardi Filh. Phosphorite von Quercy. Linker Unterkiefer von aussen.

Fig. 855. Didelphys sp. Recent. Südamerika. Unterer Molar von der Kaufläche, ⁴⁄₁.

2. Fam. Dasyuridae.

Unterscheidet sich von der vorigen Familie durch nur Schneidezähne und eine rudimentäre oder fehlende erste Hinterzehe. Recent und diluvial in Australien.

3. Fam. Myrmecobiidae.

Die einzige hierher gehörige Art (Myrmecobius fasciatus Wath.) lebt in Australien und erinnert durch die grosse Zahl ihrer J und M und durch ihre zweiwurzeligen C sehr an gewisse Pantotheria. Die Backzähne sind von winziger Grösse.

2. Ordnung Diprotodontia.

1. Fam. Macropodidae.

Höcker der oberen und unteren M zu je zwei einfachen Querjochen vereinigt. Letzter P bei Hypsiprymnus verlängert, zu einer Schneide comprimirt und oft gefurcht (ähnlich den Plagiaulacidae). Zweite und dritte Hinterzehe syndactyl.

Die in zahlreichen Arten in Australien lebende Familie der Kängurus ist auch fossil in jungen Ablagerungen daselbst sehr reich vertreten, z. Th. in Arten, welche die lebenden weitaus an Körpergrösse übertreffen, wie Macropus titan Owen.

2. Fam. Diprotodontidae.

Mit sehr plumpen, gleich langen Gliedmassen; Gebiss ; erster J oben und unten hauerartig verlängert (Fig. 856); M mit zwei Querjochen (Fig. 857) wie die Macropodidae. Die Familie ist gänzlich ausgestorben; ihre Reste finden sich in jungen Ablagerungen von Australien; es waren Thiere von enormer Grösse, die in der jetzigen Fauna von Australien ihres Gleichen nicht mehr haben.

Fig. 856. Diprotodon australis Owen. Fossil in Australien. Schädel.

Fig. 857. Diprotodon australis Owen. Letzter unterer Molar.

Diprotodon Owen (Fig. 856 u. 857) besass mächtige wurzellose Hauer im Ober- und Unterkiefer.

D. australis Owen (Fig. 856 u. 857), von Rhinocerosgrösse; der Schädel ist 1 m lang.

Nototherium Owen ist verwandt, mit weniger grossen Schneidezähnen, deren Wurzeln nicht lange offen bleiben; mit ausserordentlich weiten Jochbogen.

N. Mitchelli Owen ist etwas kleiner als Diprotodon.

3. Fam. Phascolomyidae.

Die einzige Gattung Phascolomys (Wombat) besitzt ein völliges Nagergebiss , dessen sämmtliche Zähne prismatisch werden; lebend noch in wenigen Arten in Australien, wo sie ebenfalls durch fossile Arten von sehr bedeutender Grösse (Ph. gigas Owen von Tapirgrösse) vertreten waren.

4. Fam. Phalangistidae.

Kletternde Beutler mit bunodonten, mehr oder weniger selenodont werdenden M; Hinterfüsse nicht verlängert, erste Zehe opponirbar, zweite und dritte syndactyl. Lebend und diluvial in Australien.

5. Fam. Thylacoleontidae.

Der gewaltige Thylacoleo carnifex Owen (Fig. 858) von Löwengrösse, die einzige Art der Familie, ist nur aus jüngeren Ablagerungen von Australien bekannt; er stellt eine sehr extrem ausgebildete Form dar, die wohl mit den lebenden Phalangistidae in nähere Beziehung zu bringen ist. P₃ hat eine ganz ausserordentliche Grösse erreicht und stellt eine lange, schmale, schneidende Klinge dar, dem Reisszahne der grossen Katzen ähnlich; die übrigen Zähne mit Ausnahme der mittleren J, welche fangzahnartig werden, sind rudimentär und fehlen gelegentlich. Gebiss . Die Jochbogen sind auffallend stark ausgebuchtet und deuten auf mächtig entwickelte Kaumuskeln; die Endphalangen waren mit Basalkragen versehen und trugen gewaltige Krallen. Das Thier dürfte ein Fleischfresser gewesen sein, vielleicht ein Aasfresser.

Fig. 858. Thylacoleo carnifex Owen. Fossil in Australien. A Schädel von unten, B von der Seite. P = Gaumendurchbohrung.

3. Unterklasse Placentalia.

a. Seesäugethiere.

1. Ordnung Cetacea.

Der Körper der Walfische und Delphine ist fischähnlich. Schädel (Fig. 860) oft sehr gross, Kiefer, hauptsächlich das Maxillare, stark verlängert; Bezahnung sehr verschiedenartig; sind Zähne vorhanden, so sind sie oft sehr zahlreich (bis 150), meist sämmtlich einwurzelig, kegelförmig, oft mehr oder weniger comprimirt, ohne Milchgebiss; Nasenbeine sind meist verkümmert und dann die Nasenöffnung (Spritzloch) gross und weit nach hinten in die Nähe des Scheitels gerückt; Jochbeine (j) sehr schwach. Die sieben Halswirbel sind sehr kurz, oft mit einander verwachsen. Brust- und Lendenwirbel mit sehr langen Querfortsätzen; an den Rippen verkümmert meist das Capitulum. Schwanz mächtig ausgebildet, die Querfortsätze der hinteren Schwanzwirbel zeigen senkrechte Durchbohrungen. Die vordere Extremität ist flossenartig entwickelt, platt, die Phalangenzahl oft beträchtlich vermehrt. Hinterextremitäten fehlen nebst dem Becken, bis auf kleine Rudimente; ein Kreuzbein ist daher nicht vorhanden. Besonders wichtig zur Erkennung der fossilen Formen ist das sehr häufig isolirt vorkommende, mehr oder weniger eingerollte und aufgeblasene Tympanicum.

Die Cetacea stammen sicher von Landsäugethieren ab; die ältesten Formen (Zeuglodontidae — Fig. 859) zeigen noch im Gebiss und Schädel viele Merkmale der Landsäugethiere, die den typischen moderneren Formen meist verloren gegangen sind; die Eigenthümlichkeiten der Cetacea dürften fast alle als Anpassungen an das Wasserleben aufzufassen sein. Obwohl keine Formen bekannt sind, welche die Cetacea mit einer der übrigen Ordnungen der Säuger näher verbinden, dürfte es doch wohl das wahrscheinlichste sein, dass sie von primitiven fleischfressenden Landsäugethieren abstammen. Fossil sind sie vom Eocän an bekannt.

A.Hintere Zähne comprimirt, mit gezackten Rändern, zweiwurzelig (Fig. 859 B), Zwischenkiefer wohl entwickelt, mit Zähnen; Halswirbel frei.

a.Gebiss ; Milchzähne vorhanden; Nasenbeine verlängert, Nasenöffnung weit vorn.1. Fam. Zeuglodontidae.

b.Gebiss ; Nasenbeine sehr kurz, Nasenlöcher auf dem Scheitel.2. Fam. Squalodontidae.

B.Alle Zähne einfach conisch, einwurzelig; Zwischenkiefer zahnlos; Oberkiefer stets und meist reich bezahnt; Schädel sehr unsymmetrisch; Nasale winzig; vordere Halswirbel meist verwachsen.3. Fam. Delphinidae.

C.Oberkiefer zahnlos; functionirende Zähne auf den Unterkiefer beschränkt, meist nur sehr wenige; Frontale und Maxillare stark in die Höhe gezogen, so dass das Schädelprofil auffallend concav wird; Schädel sehr unsymmetrisch; Nasale winzig; Halswirbel verwachsen.4. Fam. Ziphioidae.

D.Beide Kiefer zahnlos; dafür sind Barten entwickelt; Unterkieferäste nach aussen convex; Schädel symmetrisch; Nasale klein.5. Fam. Balaenidae.

1. Fam. Zeuglodontidae.

Diese im Eocän vertretene Familie zeigt noch vielfach Charaktere (Fig. 859 A, B), welche an Landsäugethiere erinnern und bei den übrigen Cetacea meist nicht mehr vorhanden sind, z. B. grosse Zwischenkiefer mit kegelförmigen J; geringe Zahl von Backzähnen; Gestalt der Backzähne, die alle mehrspitzig und zweiwurzelig sind; Milchzähne; geringe Grösse des Schädels; verlängerte flache Nasenbeine mit weit vorne liegender Nasenöffnung; Schläfengruben und Sagittalkamm gross; Halswirbel ziemlich lang und frei; Finger etwas beweglich. Hirnhöhle sehr klein. Sehr auffallend ist die concentrisch blätterige Struktur der äusseren Knochenschichten, wie sie in diesem Grade bei keinem Wirbelthiere sich wiederfindet.

Fig. 859. Zeuglodon cetoides Owen (= Z. brachyspondylus Müll.). Eocän von Alabama. A Schädel von oben, Gebiss von der Seite. f = Frontale; mx = Maxillare; n = Nasale; p = Parietale; pr = Intermaxillare; i = Schneide-, c = Eck-, m = Backzähne. B ein Backzahn.

Zeuglodon Owen (Fig. 859). Eocän von Europa, Egypten, Nordamerika und Neuseeland.

Z. cetoides Owen (Fig. 859 A, B). Eocän von Alabama und Südcarolina. Schädel von 5′ Länge bei einer Gesammtlänge von 60–70′.

2. Fam. Squalodontidae.

Der Schädel ähnelt schon sehr dem der moderneren Cetacea. Eocän bis Pliocän.

Squalodon Grat. (Fig. 860). Diese Gattung entwickelt sich in miocänen und pliocänen Meeresablagerungen von Europa, Nordamerika und Australien, in Nordamerika vielleicht schon im Eocän. Die vorderen Backzähne (Prämolaren) sind conisch, einwurzelig, die hinteren noch gezackt und zweiwurzelig, doch schon in vergrösserter Anzahl.

S. Ehrlichi v. Beneden. Miocän von Linz.

S. bariensis Jourdan (Fig. 860). Miocän von Süddeutschland und Frankreich.

S. antverpiensis van Ben. Pliocän bei Antwerpen.

Fig. 860. Squalodon bariensis Jourdan. Miocän. Schädel (combinirt nach den Exemplaren von Bleichenbach, Niederbayern und von Bari, Dep. Drôme). co = Hinterhauptsgelenk; f = Frontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; md = Unterkiefer; mx = Maxillare; os = Supraoccipitale; t = Temporale; ty = Tympanum.

3. Fam. Delphinidae.

Die durch zahlreiche lebende Arten repräsentirte Familie ist seit dem Miocän in Europa bekannt; die Zähne sind stets alle einwurzelig und oft in sehr grosser Anzahl vorhanden.

4. Fam. Ziphioidae.

Auch diese Familie findet sich seit dem Miocän fossil; hierher gehören Ziphius, Physeter etc.

5. Fam. Balaenidae.

Bei den Bartenwalen finden sich Zähne nur rudimentär im embryonalen Zustande. Schädel verhältnissmässig sehr gross, die Nasenbeine grösser als die der Delphinidae. Hierher gehören die grössten Mitglieder der Ordnung.

Cetotherium mit verhältnissmässig langen, freien Halswirbeln findet sich schon im europäischen Miocän. Besonders zahlreiche Reste von Bartenwalen finden sich im Pliocän bei Antwerpen, in England und in Oberitalien, neben vielen jetzt ausgestorbenen Gattungen auch die noch lebenden Balaenoptera, Megaptera, Balaena.

2. Ordnung Sirenia.

Die Seekühe (Fig. 861) sind grosse pflanzenfressende Säugethiere, die äusserlich viele Aehnlichkeit haben mit Cetacea, doch wohl nur in Folge ähnlicher Lebensweise, während sie ihrem ganzen Bau nach vielleicht als marine Ungulata anzusehen sind.

Hintergliedmassen fehlen (selten ein rudimentärer Femur vorhanden); Vordergliedmassen flossenähnlich, doch ist ein Ellbogengelenk noch vorhanden; Unterkiefer meist sehr gross, hoch, mit senkrecht aufsteigendem, kräftigem Kron- und Gelenkfortsatz; Prämaxillare gross, ebenso wie der vordere Theil des Unterkiefers mehr oder weniger abwärts gezogen; Jochbeine sehr kräftig. Nasenbeine klein oder fehlend, Nasenöffnung sehr weit; Halswirbel fast immer frei. Die meisten Skeletknochen von sehr dichter elfenbeinartiger Struktur. Zähne vorhanden oder fehlend; bei einigen Formen ein rudimentäres Milchgebiss. Eocän bis Gegenwart.

Prorastomus Owen. Zwischen- und Unterkiefer vorn kaum abwärts gezogen, von mässiger Grösse. Nasenöffnung kleiner als bei anderen Sirenen. Gebiss ?. J schneidezahnähnlich, P einwurzelig, M mehrwurzelig mit zwei Querjochen. Es ist jedenfalls die primitivste Form unter den Sirenen, die einerseits zu Manatus, andererseits durch Halitherium, Metaxytherium, Felsinotherium zu Halicore und Rhytina führt. Eocän.

P. sirenoides Owen. Eocän von Jamaica.

Fig. 861. Halitherium Schinzi Kaup. Oligocän von Rheinhessen. Skelet. B = Becken; f = Femur. Die Rippen sind sehr viel dicker, als auf dieser Figur dargestellt ist, so dass sie sich fast berühren.

Halitherium Kaup (Fig. 861). Becken mässig entwickelt; ein griffelförmiger Femur vorhanden; Nasale klein; Zwischen- und Unterkiefer vorn stark herabgezogen. Gebiss ; oberer J mehr oder weniger vergrössert, hauerähnlich; Untere J, ebenso C und vordere P rudimentär, frühzeitig ausfallend; P einwurzelig, M mehrwurzelig, mit mehreren stark gefalteten Höckern, die eine kleeblattähnliche Usurfläche geben. Oligocän bis Pliocän von Europa.

H. Schinzi Kaup (Fig. 861). Oligocän von Europa.

H. (Metaxytherium) Cuvieri de Christol. Miocän von Frankreich.

H. (Felsinotherium) Foresti Cap. Pliocän von Italien.

Halicore Illig. Kein Femur; Zwischen- und Unterkiefer sehr mächtig und sehr stark abwärts gezogen. Keine Nasenbeine. Männchen mit sehr grossen Hauern. Bei alten Thieren bleiben ausserdem nur die beiden letzten, griffelförmigen, einwurzeligen M übrig. Recent.

H. dugong Daub. Küsten des Indischen Oceans.

Rhytina Stelleri Cuv., zahnlos, aus der Behringsstrasse, wurde bereits im vorigen Jahrhundert ausgerottet.

Manatus Rond. mit 8–10 mehrwurzeligen Backzähnen, alle von gleicher Gestalt, mit je zwei dreihöckerigen Querjochen, lebt an den Küsten und Flussmündungen des wärmeren Atlantischen Oceans und findet sich fossil auch im Diluvium von Nordamerika.

b. Landsäugethiere.

1. Gruppe Sarcotheria.

3. Ordnung Chiroptera.

An den Vordergliedmassen ist nur der Daumen kurz und krallentragend; die Phalangen des zweiten bis fünften Fingers sind ausserordentlich verlängert, meist alle krallenlos; dieselben tragen eine bis zu den Hinterfüssen ausgespannte Flughaut. Auch Ober- und Unterarm sind sehr verlängert. Schädel sehr kurz; Gebiss meist reducirt, doch alle Zahnarten vorhanden, die M meist trigonodont und mit spitzen Zacken versehen, alle von gleicher Gestalt. Beide Aussenhöcker der oberen M meist V-förmig ausgebildet (Fig. 862); das Milchgebiss wird schon vor der Geburt resorbirt.

Die ältesten Chiroptera kennt man in Europa aus dem Oligocän, die fossilen Formen gehören wesentlich zu den Rhinolophidae und Vespertilionidae; häufiger finden sie sich nur in den Phosphoriten und in einigen diluvialen Knochenhöhlen. Ihrer sehr geringen Grösse und ihres seltenen Vorkommens wegen sind sie für den Paläontologen nur von untergeordneter Bedeutung.

Fig. 862. Vespertilio noctula. Recent. Oberer Molar. ⁷⁄₁.

Fig. 863. Leptictis Haydeni Leidy. Oligocän von Nebraska. A Schädel von der Seite, B von unten. C = Choanen; F = Foramen magnum; f = Frontale; fo = Foramen infraorbitale; g = Gelenkfläche für den Unterkiefer am Temporale; im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare; n = Nasale; p = Parietale; pl = Palatinum; pp = Processus postglenoideus; t = Temporale; ty = Tympanum; s = Processus zygomaticus; i₁, i₂ = Schneidezähne; c = Eckzahn; p₁–p₄ = Prämolaren; m₁–m₃ = Molaren.

4. Ordnung Insectivora.

Insektenfresser gehören zu den ursprünglichsten Säugethierformen und zeigen vielfach noch sehr primitive Merkmale. Hirn klein und glatt; am Schädel ist die Gesichtspartie meist sehr verlängert; Nasenöffnung klein; Schädelprofil ungefähr geradlinig; Jochbogen meist schwach oder ganz fehlend. Lücken im Gaumen öfter vorhanden, wie bei Marsupialia. Claviculae fast stets wohl entwickelt. Humerus meist mit Foramen, Femur oft mit drittem Trochanter. Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. Carpus meist ohne freies Centrale, Scaphoid und Lunare nur selten verschmolzen. J oft von kegelförmiger Gestalt, selten dicht beisammen stehend; die mittleren sind häufig vergrössert; C meist klein und nicht verlängert, mitunter lang, ein- oder zweiwurzelig; M trigonodont oder tetragonodont, mit spitzen Höckern. Die M sind, mit Ausnahme des oft verkümmerten letzten, einander gleich. Zahnwechsel findet meist vor der Geburt statt. Die hierher gehörigen Formen haben alle geringe, oft sehr geringe Körpergrösse; sie finden sich in zahlreichen Arten lebend, besonders in der alten Welt, wo sie auch fossil seit dem Oligocän nicht sehr selten sind; in Südamerika und Australien fehlen sie ganz.

Nach der Ausbildung der oberen M lassen sich drei Gruppen unter den Insectivoren annehmen.

1. Gruppe. M trigonodont, die oberen meist viel breiter als lang, jeder ein einfaches V bildend (vielleicht entsprechen dieselben einem einzigen V-förmig ausgebildeten Haupthöcker); letzter P ähnelt den M (Fig. 863 u. 864). Anhang der unteren M sehr klein.

Die älteste hierher gehörige Form ist wohl Adapisorex Lémoine aus dem unteren Eocän von Reims.

Fam. Ictopsidae.

Jochbogen vollständig. J kegelförmig, von einander getrennt. Wasatch-Eocän bis Oligocän von Nordamerika.

Leptictis Leidy (Fig. 863). Zahnformel . Oligocän.

L. Haydeni Leidy (Fig. 863). White River-Oligocän von Nebraska.

Auf diese Familie lassen sich vielleicht eine Anzahl isolirt stehender recenter Formen zurückführen, denen sämmtlich ein Jochbogen fehlt, nämlich die Centetidae von Madagascar mit Centetes madagascariensis (Fig. 864), die Potamogalidae von Madagascar und Westafrika, die Chrysochloridae von Südafrika und die Solenodontidae von Westindien.

Fig. 384. Centetes madagascariensis. Recent. Madagascar. A Schädel von unten. C = Choanen; co = Hinterhauptsgelenke; im = Intermaxillare; mx = Maxillare; ob = Basioccipitale; pe = Petrosum; pl = Palatinum; pm = Processus paramastoideus; sb = Basisphenoid; t = Temporale. B dritter Prämolar, C Molar des Unterkiefers, von innen.

2. Gruppe. M trigonodont; von den beiden Aussenhöckern der oberen M ist jeder V-förmig ausgebildet (ähnlich Fig. 862); letzter P einfacher als die M. Ein d-Höcker ist meist angedeutet; es finden sich Uebergänge zur nächsten Gruppe.

Amphidozotherium Filh. ist der älteste Vertreter der Talpidae; aus den Phosphoriten von Quercy.

A. Cayluxi Filh. Phosphorite von Quercy.

Talpa L. (Maulwurf) erscheint zuerst im unteren Miocän von Europa.

T. brachychir H. v. M. Untermiocän von Deutschland.

Parasorex H. v. M., aus dem oberen Miocän, verbindet die afrikanischen Macroscelididae mit den indischen Tupajidae.

P. socialis H. v. M. Miocän von Steinheim.

Sorex Wagl. (Spitzmaus) existirt bereits im unteren Miocän von Europa.

S. Neumayri Schloss. Untermiocän von Weissenau.

3. Gruppe. M tetragonodont; oben sind die Aussenhöcker nur undeutlich V-förmig; letzter P ähnelt mitunter den M.

Neurogymnurus Filh. aus den Phosphoriten dürfte die Stammform von Erinaceus sein.

N. Cayluxi Filh. Phosphorite von Caylux.

Erinaceus L. (Igel) findet sich bereits im Untermiocän von Europa.

E. priscus H. v. M. Miocän von Weissenau.

5. Ordnung Creodonta.

Die Creodonta spielen während der ganzen älteren Tertiärzeit die Rolle der eigentlichen Raubthiere, der Carnivora, die sich auch wahrscheinlich aus ihnen entwickelt haben. Ihre Blüthezeit fällt in das Eocän, auch im Oligocän sind sie noch vertreten, dann aber erlischt die Gruppe vollständig, um den damals schon zahlreich vorhandenen echten Raubthieren Platz zu machen. Man kennt eine bedeutende Anzahl Arten aus Europa und Nordamerika von der Grösse eines Wiesels bis zu der des Grizzlybären.

Gehirn und Backzähne, ebenso die ganze Gestalt erinnern auffallend an die Raubbeutelthiere, so dass an nähere Verwandtschaft mit denselben gedacht werden könnte. Jedoch sind sie von denselben wohl unterschieden durch das Vorhandensein eines vollständigen Milchgebisses und durch die ursprüngliche Zahnformel .

Wie die echten Raubthiere haben auch sie (Fig. 867) meist drei gedrängt stehende J mit schneidendem Rande (J₂ ebenfalls oft etwas zurückgeschoben), verlängerte C und gut entwickelte, aber ziemlich einfache P. Hirn sehr klein und glatt; oben und unten sind meist alle M trigonodont und von gleicher Gestalt, ihre Aussenhöcker nie V-förmig ausgebildet; nur der obere M₃ kann reducirt sein; der obere M₂ und untere M₃ sind fast nie kleiner, oft aber grösser als die vorderen M; Kopf auffallend gross, mit kräftigem Sagittalkamm und kleiner Hirnkapsel; Schwanz lang und Beine kurz; Claviculae fehlen; sie sind plantigrad, Krallen oft stumpf, Endphalangen oft gespalten; Scaphoid, Lunare und Centrale stets getrennt; Cuboid oft eingekeilt zwischen Calcaneus und Astragalus, das proximale Astragalusgelenk meist einfach convex; Humerus mit Foramen entepicondylare; Femur oft mit drittem Trochanter; Tibia und Fibula getrennt.

Die primitiveren Formen stehen den ältesten Insectivora, Tillodontia, Condylarthra und Prosimiae sehr nahe; von den Creodonta sind Carnivora und Pinnipedia abzuleiten.

Es lassen sich folgende fünf Familien unterscheiden:

I.M₁ nie grösser als M₂.

A.Untere M mit dreihöckerigem vorderen Theile (α, β, β’), und einem schüsselförmigen hinteren Anhänge (γ).1. Fam. Proviverridae.

B.Untere M comprimirt, mit drei hinter einander liegenden Höckern (α, β, γ); β’-Höcker fehlt oder rudimentär, Anhang γ kegelförmig, selten fehlend.

1.Aussenhöcker der M kegelförmig; Astragalus mit proximalem Rollengelenke.2. Fam. Mesonychidae.

2.Aussenhöcker der M klingenförmig verlängert; oberer M₃ rudimentär oder fehlend.3. Fam. Hyaenodontidae.

C.Höcker der M niedrig und warzenförmig, von zahlreichen Nebenhöckern umgeben; unten erreicht der Anhang γ die Höhe der vorderen Zahnhälfte.4. Fam. Arctocyonidae.

II.Gebiss wird Carnivoren-ähnlich, indem oben P₄ und unten M₁ vergrössert sind und als Reisszähne den hinteren etwas verkümmerten M gegenüber auftreten. Alle M deutlich trigonodont.5. Fam. Miacidae.

1. Fam. Proviverridae.

Die Proviverridae haben im Gebiss und im Skelet noch die ursprünglichsten Charaktere bewahrt; von ihnen dürften sich die übrigen Familien der Creodonta ableiten lassen. Eocän und Oligocän von Europa und Eocän von Nordamerika.

Mioclaenus Cope (Fig. 866). Obere M mit drei kegelförmigen Höckern; der α-Höcker der unteren M wird klein und kann ganz verschwinden. ⁵⁄₅ Zehen. Es sind 24 Arten bekannt aus dem Puerco-Eocän von Neu-Mexico, von Iltis- bis Wolfgrösse. Cope betrachtet diese Gattung als Ausgangspunkt der übrigen Creodonta.

M. coryphaeus (Fig. 866), M. turgidus Cope. Puerco von Neumexico.

Chriacus Cope (Fig. 865 A, B) ist sehr ähnlich, aber die unteren M mit wohlentwickeltem α-Höcker. Puerco- und Wasatch-Eocän von Nordamerika.

Ch. priscus Cope (Fig. 865). Puerco von Neumexico.

Fig. 865. Chriacus priscus Cope. Puerco-Eocän von Neumexico. A obere Backzähne (³⁄₂), B untere Molaren (³⁄₂) von der Kaufläche.

Cynohyaenodon Filh. (Fig. 867 A, B). Gebiss mit 44 Zähnen; Höcker der M auffallend kantig, oben ist P₄ den Molaren ähnlich (reisszahnartig); M₃ ist verkümmert und quergestellt; die unteren M ähneln sehr dem unteren M₁ der Viverridae (vgl. Fig. 873 A — typisch trigonodont). Oligocän von Europa.

C. Cayluxi Filh. (Fig. 867), von Fuchsgrösse. Phosphorite von Quercy.

Stypolophus Cope ist sehr ähnlich; etwa 10 Arten im Wasatch- und Bridger-Eocän von Nordamerika.

S. Whitiae Cope. Wasatch von Wyoming.

Deltatherium Cope. Oben und unten 3 P. Puerco-Eocän.

D. fundaminis Cope. Häufig im Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

Palaeonictis gigantea Blainv., unten mit 3 · 1 · 4 · 2 Zähnen, M mit kleinem, grubigem Anhang. Eocän von Soissons.

Fig. 866. Mioclaenus coryphaeus Cope. Puerco-Eocän von Neu-Mexico. Obere Backzähne (⅚). w = Basalwulst.

Fig. 867. Cynohyaenodon Cayluxi Filh. Oligocäne Phosphorite von Caylux. Gebiss. A Oberkiefer von der Kaufläche. B Unterkiefer von innen.

2. Fam. Mesonychidae.

Eocän von Nordamerika. Ziemlich vollständig bekannt ist

Mesonyx Cope (Fig. 868). Zahnformel . Die Höcker der oberen und unteren Backzähne sind ziemlich kegelförmig. Astragalus mit rollenförmigem Tibialgelenk, mit dem Cuboid in Verbindung. Die Endphalangen halten die Mitte zwischen Krallen und Zehen und sind gespalten. Unterkieferwinkel einwärts gebogen. Wasatch- bis Uinta-beds von Nordamerika.

M. ossifragus Cope (Fig. 868) ist das grösste Raubthier der Wasatch-Periode von Wyoming. Der Schädel hat die Grösse des grössten Grizzlybären, der Körper die des Baribal, mit längeren Hinter- und kürzeren Vorderbeinen, mit langem, kräftigem Schwanze; es war vermuthlich ein Wasserthier, das an Land sich hüpfend wie ein Kaninchen bewegt haben muss.

Dissacus Cope ist nahe verwandt. Puerco-Eocän von Neumexico.

Fig. 868. Mesonyx ossifragus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. A untere Backzähne von innen, B von der Kaufläche. C Schädel von unten. D oberer Molar von der Kaufläche.

3. Fam. Hyaenodontidae.

Schliessen sich nahe an die Mesonychidae; die M sind zu mehr oder weniger verlängerten Klingen mit schneidendem Rande ausgebildet (Fig. 869); der obere M₃ fehlt oder ist rudimentär. Mitunter weniger als drei J. Eocän und Oligocän von Europa und Nordamerika.

Fig. 869. Hyaenodon leptorhynchus Laizer et Parieu. Phosphorite von Mouillac. A Oberkiefer von der Kaufläche. Oligocän. B Unterkiefer von aussen.

Fig. 870. Hyaenodon sp. Phosphorite von Quercy. Letzter unterer Molar von innen.

Hyaenodon Laizer et Parieu (Fig. 869 u. 870). Zahnformel . Die M bilden schmale lange Klingen; oben und unten ist der letzte sehr verlängert; an dem oberen fehlt der Innenhöcker b, ebenso an dem unteren β’ und der hintere Anhang γ. Oben und unten ist der M₁ auffallend klein und stets viel stärker abgenutzt als die benachbarten Zähne; Schädel fuchsähnlich; die Füsse sind plantigrad und wenigstens vorne fünfzehig, die Endphalangen tief gespalten.

Aus Europa sind etwa ein Dutzend oligocäne Arten bekannt; manche sind grösser als der Wolf; hier ist es der häufigste aller Creodonta; einige Arten finden sich auch im White River-Oligocän von Nordamerika.

H. Heberti Filh. Die grösste europäische Art. Phosphorite von Quercy, Oligocän von Débruge, schwäbische Bohnerze.

H. leptorhynchus Laizer et Parieu (Fig. 869). Quercy, Ronzon, Frohnstetten.

H. vulpinus Filh. Sehr häufig in den Phosphoriten von Quercy.

H. horridus Leidy, von Bärengrösse. White River-Oligocän von Nebraska.

Pterodon Blainv. (Fig 871). Zahnformel ; P₄ sehr dick; M bilden dicke Klingen, der obere M₃ ist sehr klein und quergestellt; oben ist der Innenhöcker, unten der hintere Anhang an den M wohl entwickelt. Wenige Arten sind bekannt aus dem europäischen Oligocän. Sie ähnelten wohl den Hyänen in ihrer Lebensweise, da die Zähne sehr dick sind und auffallend stark abgenutzt wurden.

P. dasyuroides Gerv. (Fig. 871). Oligocän. Pariser Gyps, Débruge, Quercy, Frohnstetten und Egerkingen, Isle of Wight.

Oxyaena Cope. Zahnformel ; M mit kleinem β’-Höcker; sonst Pterodon sehr ähnlich. Wasatch-Eocän von Nordamerika, Oligocän von Frankreich.

O. forcipata Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming.

Protopsalis tigrinus Cope ist der grösste Creodonte des amerikanischen Bridger-Eocän.

Fig. 871. Pterodon dasyuroides Gerv. Oligocän. Lignite von Débruge (Vaucluse). A obere Backzähne von der Kaufläche. B untere Backzähne von aussen.

4. Fam. Arctocyonidae.

M tetragonodont mit zahlreichen warzenförmigen Höckern (Ursus-ähnlich); unten erreicht der Anhang γ die Höhe des vorderen Theiles wie bei Pflanzenfressern. Untereocän von Frankreich.

Arctocyon Gerv. Untereocän von Frankreich.

A. primaevus Blainv. Untereocän von La Fère.

A. (Hyodectes) Gervaisi. Lém. Untereocän von Reims.

5. Fam. Miacidae.

Uebergangsformen zwischen Proviverridae und Carnivora. Das Gebiss ist durchaus das primitiver Carnivora; sie müssen aber noch zu den Creodonta gezählt werden, da das Astragalusgelenk flach ist und das Scaphoid nicht mit dem Lunare verwächst. Puerco- bis Bridger-Eocän von Nordamerika.

Didymictis Cope. Zahnformel mit sieben Arten; Puerco- bis Bridger-Eocän.

D. Haydeni Cope. Puerco von Neumexico.

Fig. 872. Herpestes javanicus. Recent. Oberer Reisszahn. A von der Kaufläche. B von aussen.

Fig. 873. A Viverra. B Canis lupus L. Recent. Untere Reisszähne von innen.

6. Ordnung Carnivora.

Die echten »Raubthiere« sind dadurch ausgezeichnet, dass der obere P₄ und der untere M₁ in eigenthümlicher Weise entwickelt sind als Reisszähne (= R), welche auch gewöhnlich die übrigen und anders gebauten Backzähne an Grösse übertreffen (Fig. 875). Die vor den R stehenden P werden als Lückzähne, die hinter ihnen stehenden M als Höckerzähne bezeichnet. In seiner typischen Ausbildung besteht der obere R (Fig. 872) aus den beiden zu schneidenden Klingen verlängerten Aussenhöckern a und c, die mit einander eine weitklaffende Scheere bilden; der Innenhöcker b und ein Vorderhöcker a’ sind meist vorhanden; dieser Zahn ist auf einen zweihöckerigen oberen Backzahn zurückzuführen mit a- und b-Höcker (vergl. Fig. 866, p₄), an welchem vor und hinter dem a-Höcker sich die Nebenhöcker a’ und c ausbilden. Der untere R (Fig. 873) ist typisch trigonodont, aber der Vorder- und der Aussenhöcker α und β ebenfalls klingenförmig, zu einer weitklaffenden Scheere ausgebildet.

Je mehr nun das Raubthiernaturell entwickelt ist und die Fleischnahrung vorwiegt, um so grösser werden die R auf Kosten der Höckerzähne, um so länger, schmäler und messerartiger werden an ihnen die a- und b-, bez. α- und β-Höcker, um so unbedeutender der b- und β’-Höcker, sowie der Anhang γ, und um so weiter rückt der b-Höcker nach vorn. Je mehr aber die Pflanzenkost vorwiegt, um so unbedeutender bleibt der obere R, um so umfangreicher wird der obere M₁ und der Anhang γ des unteren R, oft auch die übrigen Höckerzähne, während der b- und β’-Höcker wohl entwickelt bleiben, und um so mehr kegel- oder warzenförmig werden alle Höcker.

Fast stets kleine J, die äusseren am grössten, mit schneidendem Rand, in geschlossener Reihe; der untere J₂ fast immer etwas zurückgeschoben. C sind stets stark verlängerte Fangzähne mit vorderer und hinterer Kante; Lückzähne sind mehr oder minder comprimirte Kegel, mit oder ohne Nebenzacken. Die Höckerzähne nehmen nach hinten fast stets an Grösse ab; ursprünglich trigonodont, sind sie oft stark reducirt, mitunter aber auch vergrössert und tetragonodont, fast immer aber mit niedrigen stumpfen Höckern. Die Raubthiere besitzen ein vollständiges Milchgebiss, das längere Zeit in Gebrauch ist; D₄ ähnelt dem M₁, der obere D₃ dem P₄.

Hirn von bedeutender Grösse, Grosshirn mit Windungen. Sagittalkamm oft kräftig, Nasenöffnung ziemlich eng, weit vorn gelegen; am Unterkiefer liegt das Gelenk ungefähr in einem Niveau mit der Backzahnreihe; dasselbe ist stark verbreitert, cylinderförmig, und passt in eine tiefe Querrinne, die keine Bewegung nach vorne und hinten gestattet. Krallen sehr kräftig; Füsse sind ursprünglich plantigrad, werden aber oft digitigrad. Scaphoid, Lunare und Centrale stets mit einander verwachsen (Fig. 877 s + c + l). Astragalus (Fig. 877 a) mit kopfförmig abgesetztem proximalen Rollengelenk. Foramen entepicondylare häufig vorhanden; Femur ohne dritten Trochanter. Clavicula fehlt oder ist rudimentär.

Echte Raubthiere erscheinen zuerst im Oligocän, wo sie besonders in Europa bereits einen grossen Formenreichthum aufweisen. Noch in der Gegenwart sind sie überall (ausser in Australien) reich vertreten.

Es lassen sich sieben Familien unterscheiden (p. 718).

FamilienZahl der HöckerzähneErster oberer Höckerzahn M₁Reisszähne

Aussenhöcker (a u. c, α u. β)Innenhöcker b u. β’Anhang γ des unteren R

1. Canidaetrigonodont, so gross als der R, mit innerem Basalwulstlange scharfe Klingen, a’-Höcker fehlend oder sehr kleinklein oder rudimentär, b-Höcker weit vornklein, meist grubigLückzähne gross, schmal

2. Ursidae tetragonodont, so gross oder viel grösser als der R niedere Kegel gross, b-Höcker nicht nach vorn gerückt gross, oft sehr verlängert Lückzähne klein oder rudimentär, Höckerzähne mit Nebenwarzen

3. Procyonidae tetragonodont, so gross wie der R runde Kegel gross, oben oft noch ein d-Höcker gross, grubig Lückzähne kegelförmig

4. Viverridae trigonodont, kleiner als der R, Innenhälfte kürzer als Aussenhälfte stumpfe oder scharfe Klingen gross, b-Höcker weit vorn gross, grubig

5. Mustelidae trigonodont, kleiner oder grösser als R, mit innerem Basalwulst, Innenhälfte so lang oder länger als Aussenhälfte scharfe Klingen gross, oder rudimentär, oder fehlend klein oder sehr gross,grubig oder schneidend unterer Höckerzahn knopfförmig

6. Hyaenidae rudimentär sehr lange scharfe Klingen, a’-Höcker gross rudimentär oder fehlend, b-Höcker weit vorn rudimentär oder fehlend grosse und sehr dicke Lückzähne

7. Felidae rudimentär sehr lange scharfe Klingen, a’-Höcker gross, oder fehlend rudimentär oder fehlend, b-Höcker weit vorn klein oder fehlend sehr schmale Lückzähne

Ursprüngliche Form (Creodonta) trigonodont, so gross oder grösser als der R kantige Höcker, a’- u. c-Höcker klein gross, b-Höcker neben a-Höcker gross, grubig Lückzähne kegelförmig

Die verschiedenen Familien der Carnivora sind keineswegs scharf von einander zu trennen. Zahlreiche Zwischenformen verbinden sie aufs innigste mit einander, und auch viele Gattungen gehen unmerklich in einander über. Die zur Unterscheidung der Familien auf p. 718 angegebenen Merkmale gelten daher wohl für die typischen Mitglieder der Familien, bleiben aber nur theilweise gültig bei eventuellen Zwischenformen. Durchgehends zeigen z. B. die primitivsten Formen einer Familie eine grössere Zahl von Zähnen als die übrigen, die extremsten eine geringere. Die primitiveren, besonders oligocänen Formen der Canidae, Mustelidae, Viverridae, selbst der Felidae waren Viverriden-ähnliche Thiere, die einander noch ungemein nahe standen und sich sehr schwer in verschiedene Familien trennen lassen. Die Carnivora sind von Miacidae abzuleiten.

1. Fam. Canidae.

Hundeartige Thiere finden sich unter den ältesten bekannten Raubthieren; zu ihnen gehören auch die einzigen Raubthiere, die noch die ursprüngliche Zahnformel zeigen; gewöhnlich besitzen sie aber nur noch Backzähne. Das Gebiss der ursprünglichsten Formen (Cynodictis) steht dem der Miacidae noch ausserordentlich nahe; die Fortschritte innerhalb der Familie, deren entwickeltste Form die Gattung Canis ist (Fig. 875), bestehen in beträchtlicher Vergrösserung der R auf Kosten der hintersten Höckerzähne, die zuletzt sogar ganz verschwinden können, und in ihrer Ausbildung zu schmalen schneidenden Klingen, wobei oben der b-Höcker und unten der β’-Höcker rudimentär werden; ferner in der Ausbildung von hohen Laufbeinen an Stelle der kurzen plantigraden Beine der älteren Formen. Die P sind immer wohlentwickelt, ebenso der obere M₁, der dreihöckerig ist mit grossem inneren Basalwulst. Schwanz immer wohlentwickelt. Zahlreich seit dem Oligocän in Europa und Nordamerika. Die ältesten Formen schliessen sich sehr nahe an die Viverridae und Mustelidae an, es finden sich unter den Canidae aber auch die Vorfahren der Ursidae.

Cynodictis Brav. u. Pomel. Füsse ⁵⁄₅-zehig, fast plantigrad. M noch deutlich trigonodont; oberer und unterer R verhältnissmässig klein, noch mit sehr gut entwickelten Innenhöckern b und β’, unterer mit grubigem Anhang. Zahnformel ; durch Verlust des unteren M₃ wird das Gebiss vollständig Viverridae-ähnlich. Oligocän. Europa (? Nordamerika).

C. lacustris P. Gerv., C. compressidens Filh. Phosphorite von Frankreich.

Temnocyon Cope, verbindet Cynodictis mit Canis. Miocän. Nordamerika.

T. altigenis, T. coryphaeus Cope. John-Day-beds. Oregon.

Cynodon Aym. ist nahe mit Cynodictis verwandt. Oligocän. Europa.

C. gracilis Filh. Phosphorite von Quercy, Bohnerze bei Ulm.

C. leptorhynchus Filh. Phosphorite von Quercy.

C. velaunus Aym. Oligocän von Ronzon.

Amphicyon Lartet (Fig. 874). Zahnformel . Thiere von Fuchs- bis Bärengrösse, deren Gebiss dem der Gattung Canis im wesentlichen ähnelt, die aber wenigstens oben einen Backzahn mehr besitzen, und deren auffallend plantigrade Füsse denen der Bären ähnlich sind; Höckerzähne sind sehr kräftig entwickelt; Lückzähne ziemlich klein; Schwanz sehr lang. Sie vermitteln den Uebergang zur Familie der Bären. Miocän von Europa; obere Siwaliks von Indien und China; auch im White River-Oligocän von Nordamerika.

A. lemanensis Pom. Von Wolfgrösse. Untermiocän. Weissenau, Ulm, Allier.

A. steinheimensis Fraas. Von Bärengrösse. Obermiocän von Süddeutschland und Frankreich.

A. Hartshorni Cope (Fig. 874). White River-Oligocän von Colorado.

Cephalogale Jourdan. Zahnformel ; Schädel kurz und breit, sonst Amphicyon ziemlich ähnlich. Oligocän und Miocän von Europa.

C. Geoffroyi Jourd. Untermiocän. Allier, Weissenau.

C. minor Filh. Phosphorite von Quercy und Untermiocän von Allier.

Fig. 874. Amphicyon Hartshorni Cope. White River-Oligocän von Colorado. Gebiss des Oberkiefers von der Kaufläche.

Canis L. (Fig. 875). Zahnformel . Lange digitigrade Laufbeine. R sehr gross mit rudimentärem Innenhöcker, der am oberen weit nach vorn, am unteren weit nach hinten gerückt ist. Vom Oberpliocän an fast kosmopolitisch.

C. etruscus F. Mayor. Oberes Pliocän. Val d’Arno.

C. lupus L. (Fig. 875). Der Wolf ist häufig im Diluvium von Europa und findet sich noch gegenwärtig durch Europa, Asien und Nordamerika verbreitet.

Fig. 875. Canis lupus L. Recent. Gebiss. A Oberkiefer von der Kaufläche. B Unterkiefer von aussen. C unterer Reisszahn von innen.

2. Fam. Ursidae.

Die Bären sind Raubthiere, die sich aber einer gemischten, oft rein vegetabilischen Nahrung zugewandt haben. Dies kennzeichnet sich im Gebiss (Fig. 876) durch die starke Entwickelung der Höckerzähne, von denen im Ober- und Unterkiefer stets zwei hinter den R vorhanden sind. Bei den primitiveren Formen sind dieselben kaum grösser als die R und etwa quadratisch, so dass sie sich an gewisse Canidae sehr nahe anschliessen; bei den extremsten Formen werden sie bedeutend grösser und besonders der obere M₂ sehr stark verlängert; die Haupthöcker der Höckerzähne werden niedrig und warzenförmig, und neben ihnen treten zahlreiche Nebenwärzchen auf; die Lückzähne sind immer sehr klein und werden zuletzt rudimentär; am unteren R ist der Anhang vergrössert und wenigstens von der Grösse des vorderen Theiles; alle Höcker der R niedrig und stumpf. Die Bären sind extrem plantigrad (Fig. 877). Der Schwanz ist rudimentär.

Fig. 876. Ursus spelaeus Rosenm. Diluvium. Württemberg. Gebiss. A Oberkiefer, B Unterkiefer von der Kaufläche.

Fig. 877. Ursus spelaeus Rosenm. A Vorderfuss. B Hinterfuss. a = Astragalus; c = Calcaneus; n = Naviculare; p = Pyramidale; pi = Pisiforme; s + c + l = Carpalknochen verwachsen aus Scaphoid, Centrale und Lunare; 1, 4 = erstes und viertes Carpale resp. Tarsale; I, V = erster und fünfter Metacarpus bez. Metatarsus.

Ursidae entwickeln sich im Miocän der alten Welt aus Canidae. Amphicyon geht durch Vermittelung von Dinocyon fast unmerklich in Hyaenarctos über. Obermiocän bis Gegenwart, seit dem Oberpliocän in Amerika.

Hyaenarctos Falc. u. Cautl. Obere M quadratisch, etwa gleich gross, mit niedrigen, etwas runzeligen Höckern. Obermiocän bis Diluvium von Europa und Asien.

H. atticus Dames. Pliocän von Pikermi.

H. sivalensis Falc. u. Cautl. Siwaliks von Indien.

Ursus L. (Fig. 876). Obere M sind länger als breit, beträchtlich grösser als R, und der hintere viel länger als der vordere; Nebenwärzchen sehr zahlreich; die drei ersten Lückzähne sind rudimentär oder fehlen ganz. Ursus hat sich aus Hyaenarctos entwickelt und tritt zuerst im Oberpliocän von Europa und Indien auf. Gegenwärtig finden sich Bären in allen Regionen mit Ausnahme der afrikanischen und australischen.

U. arvernensis Croiz. Pliocän der Auvergne.

U. spelaeus Rosenm. (Fig. 876, 877). Die vorderen Lückzähne fehlen dem erwachsenen Thiere ganz; Schädel mit stark abfallender Stirn; kann bedeutend grösser werden als die lebenden Arten. Der »Höhlenbär« ist eines der häufigsten und bezeichnendsten Thiere des europäischen Diluviums. Manche Diluvialhöhlen haben Reste von vielen Hunderten von Individuen dieser Art ergeben.

Arctotherium Gerv. Höcker der oberen M sehr deutlich, ohne Runzeln. Pleistocän und Pliocän. Nord- und Südamerika.

A. bonariense Gerv. Pampasformation. Südamerika.

3. Fam. Procyonidae.

Lückzähne ziemlich kräftig entwickelt, kegelförmig; R mit stumpfen kegelförmigen Höckern; Höckerzähne; die oberen quadratisch, wenigstens so gross als die R. Gliedmassen plantigrad; Schwanz kräftig entwickelt. Sie stehen den ursprünglichsten Raubthieren noch ziemlich nahe. Fossil sind sie nur wenig bekannt; lebend finden sie sich in Indien und Amerika.

4. Fam. Viverridae.

Die Zibethkatzen sind plantigrade, kurzbeinige Raubthiere von verhältnissmässig geringer Körpergrösse, lebend und fossil nur aus der alten Welt bekannt, wo sie seit dem Oligocän vorkommen. Abgesehen von der etwas reducirten Zahl der M — stets , zeigen sie sehr primitive Charaktere sowohl im Gebiss wie im ganzen Körperbau; die Stammformen der meisten übrigen Raubthierfamilien sind den Viverriden sehr nahestehende oder zu ihnen gehörige Geschöpfe. Sie sind ausgezeichnet durch ihre wohlentwickelten R (Fig. 878), an denen alle Elemente noch sehr gut ausgebildet sind zu Höckern oder Spitzen; Höckerzähne sind kleiner als R, der hintere kleiner als der vordere. Der Schädel ist schmal, die Kiefer langgestreckt.

Fig. 878. A Herpestes, oberer Reisszahn von aussen (¹⁄₁). B Viverra, unterer Reisszahn von innen (²⁄₁).

Fig. 879. Ictitherium robustum Nordm. Pliocän von Pikermi. Gebiss des Oberkiefers.

Viverra L. (Fig. 878 B). Höcker der R kantig und spitz; obere M viel breiter als lang. Oligocän bis jetzt.

V. angustidens Filh. Phosphorite von Quercy.

V. steinheimensis Fraas. Miocän von Steinheim.

Ictitherium Wagn. (Fig. 879). Stammformen der Hyaenidae, indem bei ihnen die Lückzähne sowie der a’-Höcker der oberen R kräftiger werden, während die Höckerzähne sowie die Innenspitzen der R weniger entwickelt sind. Pliocän von Europa.

I. hipparionum Gerv. und I. robustum Nordm. (Fig. 879). Pliocän von Südeuropa.

5. Fam. Mustelidae.

Die noch mit einer grösseren Anzahl von Zähnen versehenen primitiveren Formen der Mustelidae sind von Viverridae kaum zu trennen. Die typischen Mustelidae haben nur noch M. Backzähne ; der obere M₁ ist stets wohl entwickelt, mitunter viel grösser als der R, mit grossem, halbkreisförmigem inneren Basalwulst; die Innenhälfte dieses Zahnes gewöhnlich wenigstens so lang als die Aussenhälfte; die R bilden meist eine schneidende Klinge. Vom Oligocän bis zur Gegenwart sind Marder sehr zahlreich in Europa, nach Amerika kommen sie erst im Oberpliocän.

Plesiocyon typicus Schloss. ist die einzige Form mit M; kann als Stammform aller Mustelidae gelten. Phosphorite.

Palaeogale H. v. Meyer. Unterer R ohne Innenspitze und mit schneidendem Anhange; der untere Höckerzahn zweiwurzelig. Dürfte die Stammform von Putorius (Iltis) sein. Oligocän und Miocän.

P. fecunda H. v. M., P. Waterhousei Pom. Untermiocän. Ulm, Weissenau, Allier.

Plesictis Pomel emend. Schlosser. Backzähne ; unterer R mit sehr kurzem, grubigem Anhange. Schädel mit zwei getrennten Scheitelkämmen; ist als Stammform von Mustela (Marder), Gulo (Vielfrass) etc. zu betrachten. Oligocän und Miocän.

P. palmidens Filh. Phosphorite von Mouillac.

P. palustris Pom. Untermiocän von Ulm, Weissenau und Allier.

Mustela L. Backzähne ; Zähne kräftig und breit; der obere M₁ kleiner als der R, breiter als lang; am unteren R ist die Innenspitze vorhanden, der Anhang grubig. Schädel mit einfachem Sagittalkamme. Obermiocän bis Gegenwart.

M. Filholi Dép. Obermiocän von Günzburg an der Donau.

Amphictis Pom. Backzähne ; Zähne dick und kräftig; unterer Höckerzahn lang, wohlausgebildet, zweiwurzelig. Kann als Stammform von Meles (Dachs) und Lutra (Fischotter) angesehen werden. Phosphorite und Untermiocän.

A. antiquus Pom. Untermiocän von Ulm und Allier.

Potamotherium Geoffr. (Fig. 880). Der obere M₁ etwa quadratisch, so gross als der R; das Rudiment eines oberen M₂ vorhanden. Steht Lutra sehr nahe. Untermiocän.

P. (Lutra) Valetoni Geoffr. (Fig. 880). Untermiocän von St. Gérand le Puy (Allier), bei Ulm und im Mainzer Becken.

Lutra Storr. erscheint zuerst im Obermiocän.

L. Lorteti Filh. Obermiocän. Isère, Steinheim, Günzburg.

Fig. 880. Potamotherium Valetoni Geoffr. Untermiocän von Allier. Gebiss A des Oberkiefers, B des Unterkiefers von der Kaufläche.

6. Fam. Hyaenidae.

Backzähne (Fig. 881). Die R bilden lange, schneidende Klingen, an den oberen ist der Innenhöcker, an den unteren der Anhang rudimentär, unten fehlt die Innenspitze, oben ist der a’-Höcker sehr gross. Höckerzähne sind rudimentär oder fehlen ganz. Dafür sind die Lückzähne mit Ausnahme des ersten sehr gut entwickelt und zwar als auffallend dicke Kegel; auch die R sind verhältnissmässig dick, die Spitze wird leicht abgenutzt. Dies Gebiss eignet sich vortrefflich zum Zertrümmern von Knochen. Füsse digitigrad. Die Hyänen erscheinen als Viverriden, welche eine extreme Ausbildung zu Aasfressern erfuhren. Sie schliessen sich vermittelst der Gattung Hyaenictis direct an Ictitherium an. Die Familie findet sich seit dem Pliocän in Europa und Indien, lebend in Asien und Afrika.

Fig. 881. Hyaena spelaea Goldf. Diluvium. Gebiss A des Oberkiefers, B des Unterkiefers von der Kaufläche, C des Unterkiefers von aussen.

Hyaena Zimm. (Fig. 881) ist die wichtigste Gattung.

H. eximia Roth u. Wagn. Pliocän von Südeuropa.

H. sivalensis Falc. Pliocän von Indien.

H. spelaea Goldf. (Fig. 881) dürfte sich kaum von der noch lebenden H. crocuta Erxl. unterscheiden. Die Höhlenhyäne ist eine höchst charakteristische Form des europäischen Diluviums.

7. Fam. Felidae.

Backzähne . Die Katzen sind die extremsten Vertreter des Raubthiertypus; das Gebiss (Fig. 883) ist fast nur zum Zerschneiden von Fleisch geeignet. Die R übertreffen die übrigen Zähne weitaus an Grösse und stellen lange, scharfe und dazu sehr schmale Klingen dar; an den oberen ist der Innenhöcker rudimentär und liegt weit nach vorn; an den unteren fehlt der Innenhöcker meist ganz, und der Anhang ist nur rudimentär oder fehlt. Höckerzähne fehlen ganz oder sind winzig, Lückzähne in verschiedener Anzahl vorhanden, bei den extremsten Formen bleibt nur der letzte übrig; immer sind sie sehr stark comprimirt. Während die primitiveren Katzen noch plantigrad waren, sind die moderneren Formen digitigrad mit verhältnissmässig langen Beinen und mächtigen, scharfen und zurückziehbaren Krallen. In Folge der meist grossen Reduction der Backzähne werden die Kiefer sehr kurz, in Folge der mächtig entwickelten Kaumuskeln die Jochbogen sehr weit ausgebuchtet, so dass der Schädel auffallend kugelig wird.

Die primitivsten plantigraden Formen mit zahlreicheren Backzähnen schliessen sich sehr nahe an die ältesten Canidae oder Viverridae an.

Katzenartige Raubthiere finden sich bereits in den Phosphoriten von Europa, ebenso im Oligocän von Nordamerika, wo die Nimravinae sehr reich entwickelt sind.

a. Cryptoproctinae.

Plantigrad, fünfzehig; Zahnzahl wenig reducirt; am unteren R ist die Innenspitze und der Anhang noch vorhanden. Endphalangen einfach. Oligocän und Miocän von Europa und Nordamerika. Lebend auf Madagaskar; es ist die primitivste Gruppe der katzenähnlichen Thiere, von denen sowohl die Felinae wie die Nimravinae herstammen dürften.

Fig. 882. Dinictis cyclops Cope. Miocän vom John Day River, Oregon. Schädel.

Aelurogale Filh. Backzähne ; Oligocän; diese Gattung steht der auf Madagaskar noch lebenden Viverriden-ähnlichen Cryptoprocta ferox sehr nahe.

A. minor Filh. (= Pseudaelurus Edwardsi Filh.). Phosphorite von Quercy.

Archaelurus debilis Cope mit Backzähnen. John Day-Miocän. Oregon.

Dinictis Leidy (Fig. 882). Backzähne ; die Unterkiefersymphyse etwas nach unten gezogen. Oligocän und Miocän von Nordamerika.

D. felina Leidy. Oligocän von Nebraska und Colorado.

D. cyclops Leidy (Fig. 882) von Luchsgrösse. John Day-Miocän von Oregon.

b. Felinae.

Digitigrad, Endphalangen mit Basalkragen; unten höchstens zwei Lückzähne, unterer R ohne Anhang und Innenhöcker, oberer mit grossem a’-Höcker; C nicht auffallend lang; J sind schneidend; Unterrand des Unterkiefers geht allmählich in den Vorderrand über. Vom oberen Miocän an in Europa; fehlt heute nur in Australien.

Fig. 883. Felis spelaea Goldf. Diluvium. Gebiss A des Oberkiefers von der Kaufläche, B des Oberkiefers, C des Unterkiefers von aussen.

Felis L. (Fig. 883). Backzähne .

F. attica Wagn. Pliocän von Pikermi.

F. spelaea Goldf. (Fig. 883). Höhlenlöwe. Eine dem afrikanischen Löwen ähnliche oder mit ihm identische Katze aus dem europäischen Diluvium.

Lynx Geoffr. (Luchs) hat nur Backzähne.

c. Nimravinae.

Digitigrad; Endphalangen mit Basalkragen. Unterrand des Unterkiefers von dem Vorderrande durch einen ausgesprochenen Winkel oder einen herabgezogenen Fortsatz getrennt. Sie schliessen sich unmittelbar an gewisse Cryptoproctinae (Dinictis) an. Oberer R ohne a’-Höcker, unterer mit Anhang, meist ohne Innenspitze. Der obere C ist stets auffallend vergrössert, bei manchen Formen ganz ausserordentlich lang, dabei sehr stark comprimirt, also messer- oder säbelähnlich, mit gezähnelter Schneide; der untere C wird dafür kleiner, die J werden kegelförmig und die Lückzähne an Zahl immer mehr reducirt; zur Stütze der Säbelzähne ist die Unterkiefersymphyse oft in einen langen Fortsatz (w) herabgezogen. Die »falschen Säbeltiger« waren zahlreich im Oligocän und Miocän von Nordamerika, Eusmilus findet sich in den Phosphoriten von Frankreich.

Pogonodon Cope. Backzähne ; Unterkiefersymphyse nach unten gezogen. Dahin gehören die gewaltigsten Nimravinae von Nordamerika. Miocän.