INHALT.
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Einleitung1
1.Begrenzung und Ziele der Paläontologie1
2.Die Unvollständigkeit der paläontologischen Überlieferung3
3.Der Erhaltungszustand der Fossilien4
A. Thierische Fossilien S. 5. B. Pflanzliche Fossilien S. 7.
4.Das Alter und Vorkommen der Fossilien9
5.Geologische Zeitrechnung11
Synchronistische Tabellen13
Systematik.
I. Thierreich19
I. Kreis: Protozoa19
1. Klasse: Rhizopoda oder Wurzelfüssler19
1.Ordnung Foraminifera20
Litteratur über Foraminiferen20
Fam. Miliolidae S. 23. — Saccaminidae S. 25. — Lituolidae S. 25. — Textularidae S. 26. — Lagenidae S. 27. — Globigerinidae S. 28. — Rotalidae S. 29. — Fusulinidae S. 31. — Nummulinidae S. 32.
Anhang (Orbitulina)38
Vorkommen und geologische Verbreitung der Foraminiferen38
2.Ordnung Radiolaria39
Litteratur über Radiolarien39
I.Acantharia41
II.Spumellaria41
Fam. Sphaeridae S. 41. — Discidae S. 42.
III.Nassellaria42
Fam. Stephidae S. 43. — Spyridae S. 43. — Cyrtidae S. 43.
IV.Phaeodaria44
Geologische Verbreitung der Radiolaria44
II. Kreis: Spongia (Schwämme)45
Litteratur über Spongien45
1.Ordnung Tetractida49
1.Tetractinellidae50
2.Lithistidae50
Fam. Tetracladina S. 52. — Anomocladina S. 55. — Rhizomorina S. 57. — Megamorina S. 58.
3.Monactinellidae59
2.Ordnung Hexactida oder Hexactinellida60
1.Lyssacina62
2.Dictyonina63
Fam. Coscinoporidae S. 63. — Staurodermidae S. 65. — Ventriculitidae S. 66. — Maeandrospongidae S. 66. — Coeloptychidae S. 68.
Geologische Verbreitung der Lithistiden und Hexactinelliden69
3.Ordnung Calcarea (Calcispongia oder Kalkschwämme). Pharetrones70
1.Inozoa71
2.Sphinctozoa72
Geologische Verbreitung der Pharetronen73
III. Kreis: Coelenterata73
1. Klasse: Polypomedusae (Hydromedusae)74
Litteratur über Polypomedusae74
Ordnung Hydroidea74
Fam. Hydractinidae S. 75. — Milleporidae S. 77.
Anhang: Erloschene Gruppen der Hydroidea78
1.Graptolithidae78
Geologische Verbreitung der Graptolithen80
2.Stromatoporoidea81
Ordnung Acalephae oder Lappenquallen83
2. Klasse: Anthozoa84
Litteratur über Anthozoa84
A. Alcyonaria85
Fam. Gorgonidae S. 86. — Helioporidae S. 86.
B. Zoantharia. Madreporaria87
Fam. Astraeidae S. 90. — Oculinidae S. 93. — Thamnastraeidae S. 95. — Fungidae S. 96. — Poritidae S. 97.
Geologische Verbreitung der Hexacoralla99
Ausgestorbene Gruppen der Anthozoa100
I.Zoantharia rugosa (= Tetracoralla)100
Fam. Cyathophyllidae S. 102. — Zaphrentidae S. 103. — Axophyllidae S. 104. — Phillipsastraeidae S. 105. — Cyathaxonidae S. 105. — Cystiphyllidae S. 106. — Calceolidae S. 106.
Geologische Verbreitung der Tetracoralla107
II.Zoantharia tabulata108
Fam. Heliolitidae S. 108. — Halysitidae S. 109. — Syringoporidae S. 110. — Favositidae S. 110. — Chaetetidae S. 112. — Monticuliporidae S. 113.
Geologische Verbreitung der Tabulata113
IV. Kreis: Vermes (Würmer)114
Ordnung Polychaeta114
1.Sedentaria (Tubicolae) oder Röhrenwürmer115
Fam. Tentaculitidae S. 115.
2.Errantia (Nereidae)116
V. Kreis: Echinodermata117
1. Klasse: Holothurioidea (Seewalzen oder Seegurken)118
2. Klasse: Echinoidea (Seeigel)118
Litteratur über Echinoidea118
I.Palechinoidea122
II.Euechinoidea124
I. Regulares (Radiär gebaute Seeigel)125
Fam. Cidaridae S. 125. Salenidae S. 127. — Diadematidae S. 128. — Echinidae S. 130.
II. Irregulares (zweiseitig gebaute Seeigel)131
Fam. Echinoconidae S. 131. — Conoclypeidae S. 132. — Clypeastridae S. 133. — Echinolampidae S. 134. — Holasteridae S. 135. — Spatangidae S. 137.
Vorkommen und Verbreitung der Echinoidea140
3. Klasse: Ophiuroidea141
Litteratur über Ophiuroidea und Asteroidea141
1.Ordnung Ophiurae144
2.Ordnung Euryalae145
4. Klasse: Asteroidea146
5. Klasse: Crinoidea149
Litteratur über Crinoidea149
I.Ordnung Palaeocrinoidea156
1. Unterordnung Camerata156
Fam. Actinocrinidae S. 156. — Melocrinidae S. 158. — Rhodocrinidae S. 158. — Hexacrinidae S. 159. — Platycrinidae S. 160. — Calyptocrinidae S. 160.
2. Unterordnung Articulata162
Fam. Ichthyocrinidae S. 162.
3. Unterordnung Inadunata163
Fam. Cupressocrinidae S. 163. — Cyathocrinidae S. 164. — Poteriocrinidae S. 165.
II.Ordnung Neocrinoidea166
Fam. Encrinidae S. 166. — Eugeniacrinidae S. 169. — Apiocrinidae S. 170. — Bourgueticrinidae S. 171. — Pentacrinidae S. 171. — Comatulidae S. 173.
Geologische Verbreitung der Crinoidea174
6. Klasse: Cystoidea176
Litteratur über Cystoidea176
1. Gruppe Eucystoidea178
2. Gruppe Cystechinoidea180
3. Gruppe Cystasteroidea181
4. Gruppe Cystocrinoidea182
7. Klasse: Blastoidea185
Litteratur über Blastoidea185
VI. Kreis: Molluscoidea189
1. Klasse: Bryozoa189
Litteratur über Bryozoa189
1. Unterordnung Cyclostomata191
2. Unterordnung Chilostomata194
2. Klasse: Brachiopoda196
Litteratur über Brachiopoda196
1.Ordnung Ecardines204
Fam. Lingulidae S. 204. — Obolidae S. 205. — Discinidae S. 206. — Craniadae S. 206.
2.Ordnung Testicardines207
1. Unterordnung Productacea208
Fam. Productidae S. 208. — Orthidae S. 211.
2. Unterordnung Spiriferacea213
Fam. Spiriferidae S. 214. — Atrypidae S. 217.
3. Unterordnung Terebratulacea217
Fam. Rhynchonellidae S. 217. — Terebratulidae S. 221. — Stringocephalidae S. 226. — Thecideidae S. 227.
VII. Kreis: Mollusca (Weichthiere)228
Litteratur über Mollusca228
1. Klasse: Lamellibranchiata (= Pelecypoda, Conchifera, Acephala, Bivalvia)230
Litteratur über Lamellibranchiata230
1.Ordnung Palaeoconchae238
2.Ordnung Desmodonta240
3.Ordnung Taxodonta245
Fam. Arcidae S. 247. — Nuculidae S. 248.
4.Ordnung Schizodonta (Trigonidae)250
5.Ordnung Heterodonta256
1. Unterordnung Conchacea258
A. Integripalliata259
Fam. Cyprinidae S. 259. — Cyrenidae S. 260. — Cardiidae S. 261. — Lucinidae S. 262. — Astartidae S. 262. — Cardinidae S. 264. — Unionidae S. 265. — Crassatellidae S. 265. — Megalodontidae S. 266.
B. Sinupalliata267
Fam. Veneridae S. 267. — Tellinidae S. 268. — Solenidae S. 269.
2. Unterordnung Chamacea269
A. Normale Formen272
Fam. Chamidae S. 272.
B. Inverse Formen274
Fam. Monopleuridae S. 274. — Caprinidae S. 274. — Hippuritidae (= Rudistae) S. 275.
6.Ordnung Anisomyaria (Dysodonta)279
1. Unterordnung Mytilacea280
Fam. Aviculidae S. 280. — Mytilidae S. 284.
2. Unterordnung Pectinacea285
3. Unterordnung Ostreacea290
Geologische Verbreitung der Lamellibranchiata294
2. Klasse: Scaphopoda295
3. Klasse: Gastropoda (Bauchfüssler, Schnecken)296
Litteratur über Gastropoda296
1.Ordnung Opisthobranchiata306
Fam. Actaeonidae S. 306. — Bullidae S. 307.
2.Ordnung Heteropoda307
3.Ordnung Prosobranchiata308
1. Unterordnung Placophora308
2. Unterordnung Cyclobranchiata308
3. Unterordnung Aspidobranchiata308
Fam. Fissurellidae S. 309. — Pleurotomariidae S. 309. — Bellerophontidae S. 310. — Trochidae S. 311. — Neritidae S. 313.
4. Unterordnung Ctenobranchiata314
A. Ptenoglossa (Federzüngler)314
Fam. Solariidae S. 315.
B. Taenioglossa (Bandzüngler)316
I. Holostomata317
Fam. Turritellidae S. 317. — Capulidae S. 318. — Naticidae S. 319. — Paludinidae S. 320. — Melanidae S. 321. — Pseudomelanidae S. 322.
II. Siphonostomata324
Fam. Nerineidae S. 324. — Cerithidae S. 326. — A. Entomostoma S. 324. — B. Alata S. 327. — C. Canalifera S. 329.
C. Rachiglossa (Schmalzüngler)330
Fam. Buccinidae S. 330. — Volutidae S. 331. — Olividae S. 332. — Fusidae S. 332. — Muricidae S. 333.
D. Toxoglossa (Pfeilzüngler)333
Fam. Pleurotomidae S. 333. — Conidae S. 334.
5. Unterordnung Neurobranchiata335
4.Ordnung Pulmonata (Lungenschnecken)336
1. Unterordnung Basommatophora336
Fam. Limnaeidae S. 336.
2. Unterordnung Stylommatophora337
Fam. Helicidae S. 337.
Geologische Verbreitung der Gastropoda340
4. Klasse: Pteropoda (Flossenfüssler)342
Anhang: Conularida342
5. Klasse: Cephalopoda (Kopffüssler)344
Litteratur über Cephalopoden344
1.Ordnung Nautiloidea354
Fam. Endoceratidae S. 354. — Nautilidae S. 356.
Geologische Verbreitung der Nautiloidea371
2.Ordnung Ammonoidea373
Abtheilung I. Goniatitidae390
Goniatites391
I. Anarcestinae391
II. Mimoceratinae394
Clymenia397
Abtheilung II. Ammonitidae400
A. Latisellati401
Unterabtheilung I. Trachyostraci402
Fam. Ceratitidae S. 402. — Tropitidae S. 405.
Unterabtheilung II. Leiostraci406
Fam. Arcestidae S. 406.
B. Angustisellati409
I.Serratiformes410
Fam. Pinacoceratidae S. 410. — Anhang: Fam. Cladiscitidae S. 411.
II.Linguatiformes412
Fam. Ptychitidae S. 412. — Amaltheidae S. 413.
III.Lanceolatiformes417
Fam. Phylloceratidae S. 418. — Lytoceratidae S. 420. — Aegoceratidae S. 424.
I. Abtheilung Carinati426
Unterfam. Arietitinae S. 426. — Harpoceratinae S. 427. — Haploceratinae S. 430.
II. Abtheilung Annulati432
Unterfam. Aegoceratinae S. 432. — Cosmoceratinae S. 435. — Stephanoceratinae S. 437. — Perisphinctinae S. 441.
Geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Ammonoidea448
3.Ordnung Belemnoidea459
A. Phragmophora460
Fam. Belemnitidae S. 461.
Unterfam. Aulacoceratinae S. 462. — Belemnitinae S. 463. — Belemnoteuthinae S. 470. — Spirulinae S. 470. — Sepiinae S. 471.
B. Chondrophora473
Geologische Verbreitung und Stammesgeschichte der Belemnoidea474
VIII. Kreis: Arthropoda (Gliederthiere)475
1. Klasse: Crustacea (Krebsthiere)476
Litteratur über Crustacea476
A. Palaeostraca479
1. Unterordnung Trilobitae479
Geologische Verbreitung der Trilobitae495
2. Unterordnung Xiphosura (Schwertschwänze)496
3. Unterordnung Gigantostraca (Riesenkrebse)498
B. Euostraca500
4. Unterordnung Phyllopoda500
5. Unterordnung Leptostraca (Phyllocarida)500
6. Unterordnung Malacostraca502
a) Arthrostraca502
1) Isopoda502
2) Amphipoda503
b) Thoracostraca503
C. Entomostraca507
7. Unterordnung Ostracoda (Muschelkrebse)507
Fam. Leperditidae S. 507. — Cypridinidae S. 508.
8. Unterordnung Cirripedia (Rankenfüssler)509
Rückblick auf die Crustacea510
2. Klasse: Arachnoidea512
3. Klasse: Myriapoda (Tausendfüssler)512
4. Klasse: Hexapoda (= Insecta)512
IX. Kreis: Tunicata (Mantelthiere)513
Anhang zu den Evertebraten513
X. Kreis: Vertebrata (Wirbelthiere)516
1. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge516
2. Der Schädel mit dem Visceralskelet521
3. Das Gliedmassenskelet524
4. Die Zähne526
Eintheilung der Wirbelthiere527
1. Klasse: Leptocardii529
2. Klasse: Cyclostomi529
3. Klasse: Pisces oder Fische529
Litteratur über Fische529
Hautgebilde der Fische530
Gliedmassen der Fische534
Wirbelsäule der Fische537
Schädel der Fische539
1. Unterklasse Chondropterygii541
1.Ordnung Proselachii (Ichthyotomi)541
Fam. Pleuracanthidae S. 541.
2.Ordnung Selachii543
1. Unterordnung Squaloidei oder Haie545
Fam. Hybodontidae S. 545. — Cestraciontidae S. 546. — Notidanidae S. 547. — Lamnidae S. 547. — Carchariidae S. 548. — Squatinidae S. 548.
2. Unterordnung Batoidei oder Rochen549
Fam. Myliobatidae S. 549. — Rajidae S. 550.
3.Ordnung Holocephali (Chimären oder Seekatzen)550
Fam. Chimaeridae S. 551.
2. Unterklasse Euichthyes551
4.Ordnung Placodermi (nebst Cephalaspidae und Pteraspidae)551
Fam. Asterolepidae S. 552. — Coccosteidae S. 552.
Anhang: Fam. Cephalaspidae S. 553. — Pteraspidae S. 553.
5.Ordnung Dipnoi553
1. Unterordnung Sirenoidea554
Fam. Phaneropleuridae S. 554. — Ceratodontidae S. 555.
2. Unterordnung Ctenodipterini555
Fam. Dipteridae S. 555.
6.Ordnung Teleostomi556
1. Unterordnung Crossopterygii560
Fam. Holoptychiidae S. 560. — Rhizodontidae S. 561. — Rhombodipteridae S. 562. — Coelacanthidae S. 562. — Polypteridae S. 563.
2. Unterordnung Heterocerci563
Fam. Acanthodidae S. 564. — Palaeoniscidae S. 565. — Platysomidae S. 567. — Dorypteridae S. 567. — Spatulariidae S. 568. — Accipenseridae S. 568.
3. Unterordnung Euganoidei568
Fam. Stylodontidae S. 569. — Sphaerodontidae S. 570. — Saurodontidae S. 571. — Rhynchodontidae S. 573. — Lepidosteidae S. 573. — Pycnodontidae S. 573.
4. Unterordnung Physostomi575
I. Amioidei576
Fam. Pachycormidae S. 576. — Amiidae S. 577. — Hoplopleuridae S. 578.
II. Clupeoidei579
Fam. Clupeidae S. 579. — Saurocephalidae S. 580.
5. Unterordnung Physoclysti580
Fam. Berycidae S. 581. — Percidae S. 581. — Palaeorhynchidae S. 582. — Centriscidae S. 582.
Geologische Verbreitung der Fische583
4.–6. Klasse: Quadrupeda587
1. Die Wirbelsäule der Quadrupeda587
2. Der Schädel der Quadrupeda591
3. Gliedmassen der Quadrupeda596
4. Hautgebilde der Quadrupeda600
4. Klasse: Amphibia (Lurche)601
1.Ordnung Stegocephala602
Litteratur über Stegocephala602
1. Unterordnung Branchiosauri605
2. Unterordnung Sauromorphi608
Fam. Hylonomidae S. 608. — Nectridae S. 609. — Aistopodidae S. 609.
3. Unterordnung Rhachitomi610
4. Unterordnung Embolomeri611
5. Unterordnung Labyrinthodontia612
2.Ordnung Urodela614
3.Ordnung Gymnophiona614
4.Ordnung Anura615
Geologische Verbreitung der Amphibia615
5. Klasse: Sauropsida616
Litteratur über fossile Sauropsida616
1.Ordnung Rhynchocephala619
Litteratur über Rhynchocephala619
Fam. Palaeohatteriidae S. 624. — Sphenodontidae S. 621.
2.Ordnung Theromorpha622
Litteratur über Theromorpha622
1. Unterordnung Pelycosauria623
2. Unterordnung Anomodontia624
3.Ordnung Sauropterygia (und Placodontidae)625
Litteratur über Sauropterygia625
Fam. Nothosauridae S. 627. — Plesiosauridae S. 628.
Anhang: Fam. Placodontidae S. 629.
4.Ordnung Testudinata630
Litteratur über Testudinata630
1. Unterordnung Atheca634
Fam. Protostegidae S. 634.
2. Unterordnung Trionychoidea634
Fam. Trionychidae S. 634.
3. Unterordnung Cryptodira635
Fam. Chelydridae S. 635. — Thalassemydae S. 635. — Chelonidae S. 636. — Platychelydae S. 637. — Emydae S. 637. — Testudinidae S. 638.
4. Unterordnung Pleurodira638
Fam. Pleurosternidae S. 639. — Pelomedusidae S. 639. — Plesiochelydae S. 639.
5.Ordnung Ichthyopterygia640
Fam. Ichthyosauridae S. 642.
6.Ordnung Streptostylica644
1. Unterordnung Lacertilia644
2. Unterordnung Pythonomorpha645
3. Unterordnung Ophidia646
7.Ordnung Pterosauria647
Fam. Rhamphorhynchidae S. 649. — Pterodactylidae S. 650. — Pteranodontidae S. 650.
8.Ordnung Crocodilia651
Litteratur über Crocodilia651
1. Unterordnung Parasuchia652
Fam. Belodontidae S. 652. — Aëtosauridae S. 653.
2. Unterordnung Eusuchia654
Fam. Teleosauridae S. 655. — Goniopholidae S. 656. — Crocodilidae a. Longirostres. b. Brevirostres S. 657.
9.Ordnung Dinosauria658
Litteratur über Dinosauria659
1. Unterordnung Theropoda659
Fam. Zanclodontidae S. 660. — Megalosauridae S. 660. — Ceratosauridae S. 660. — Coeluridae S. 661. — Compsognathidae S. 661.
2. Unterordnung Sauropoda661
Fam. Atlantosauridae S. 662. — Morosauridae S. 663.
3. Unterordnung Orthopoda663
A. Stegosauria663
Fam. Scelidosauridae S. 663. — Stegosauridae S. 664. — Ceratopsidae S. 665.
B. Ornithopoda665
Fam. Camptosauridae S. 665. — Iguanodontidae S. 666. — Hadrosauridae S. 667.
10.Ordnung Saurura668
Litteratur über Saurura668
11.Ordnung Aves670
Litteratur über fossile Aves670
1. Unterordnung Ratitae671
A. Odontolcae671
Fam. Hesperornithidae S. 671.
B. Cursores672
Fam. Dinornithidae S. 672. — Struthionidae S. 673.
2. Unterordnung Carinatae673
A. Odontormae673
Fam. Ichthyornithidae S. 673.
B. Euornithes674
Geologische Verbreitung der Sauropsida674
6. Klasse: Mammalia (Säugethiere)678
Litteratur über fossile Säugethiere678
Wirbelsäule der Säugethiere680
Schädel der Säugethiere681
Gliedmassen der Säugethiere683
Gebiss der Säugethiere687
Eintheilung der Säugethiere694
1. Unterklasse Prototheria696
1.Ordnung Monotremata696
2.Ordnung Pantotheria696
Fam. Dromatheriidae S. 697. — Triconodontidae S. 697. — Stylacodontidae S. 698.
3.Ordnung Multituberculata698
Fam. Bolodontidae S. 699. — Plagiaulacidae S. 700.
2. Unterklasse Marsupialia700
1.Ordnung Polyprotodontia702
Fam. Didelphidae S. 702. — Dasyuridae S. 702. — Myrmecobiidae S. 703.
2.Ordnung Diprotodontia703
Fam. Macropodidae S. 703. — Diprotodontidae S. 703. — Phascolomyidae S. 704. — Phalangistidae S. 704. — Thylacoleontidae S. 704.
3. Unterklasse Placentalia705
a) Seesäugethiere705
1.Ordnung Cetacea705
Fam. Zeuglodontidae S. 706. — Squalodontidae S. 706. — Delphinidae S. 707. — Ziphioidae S. 707. — Balaenidae S. 707.
2.Ordnung Sirenia707
b) Landsäugethiere709
1. Gruppe Sarcotheria709
3.Ordnung Chiroptera709
4.Ordnung Insectivora709
Fam. Ictopsidae S. 710.
5.Ordnung Creodonta711
Fam. Proviverridae S. 712. — Mesonychidae S. 713. — Hyaenodontidae S. 714. — Arctocyonidae S. 716. — Miacidae S. 716.
6.Ordnung Carnivora716
Fam. Canidae. S. 719. — Ursidae S. 721. — Procyonidae S. 722. — Viverridae S. 722. — Mustelidae S. 723. — Hyaenidae S. 724. — Felidae S. 725.
7.Ordnung Pinnipedia728
2. Gruppe Aganodontia728
8.Ordnung Tillodontia728
Fam. Esthonychidae S. 729. — Tillotheriidae S. 730. — Calamodontidae S. 730.
9.Ordnung Rodentia731
1. Unterordnung Sciuromorpha732
Fam. Sciuridae S. 733. — Castoridae S. 733.
2. Unterordnung Hystricomorpha733
Fam. Theridomyidae S. 734. — Caviidae S. 734. — Chinchillidae S. 734.
3. Unterordnung Myomorpha735
4. Unterordnung Lagomorpha735
Fam. Leporidae S. 735. — Lagomyidae S. 736.
10.Ordnung Edentata736
1. Unterordnung Loricata737
Fam. Glyptodontidae S. 738. — Dasypodidae S. 739.
2. Unterordnung Gravigrada739
Fam. Megatheriidae S. 739.
3. Gruppe Primates741
11.Ordnung Prosimiae742
Fam. Hyopsodidae S. 743. — Adapidae S. 743. — Lemuridae S. 744. — Tarsiidae S. 744.
12.Ordnung Simiae745
Fam. Cynopithecidae S. 745. — Simiidae S. 745.
4. Gruppe Ungulata746
13.Ordnung Condylarthra749
Fam. Periptychidae S. 750. — Phenacodontidae S. 750. — Meniscotheriidae S. 751.
14.Ordnung Hyracoidea751
15.Ordnung Toxodontia752
16.Ordnung Proboscidea754
Fam. Dinotheriidae S. 755. — Elephantidae S. 756.
17.Ordnung Amblypoda762
Fam. Pantolambdidae S. 763. — Coryphodontidae S. 763. — Dinoceratidae S. 764.
18.Ordnung Perissodactyla765
Fam. Hyracotheriidae S. 769. — Tapiridae S. 771. — Rhinocerotidae S. 772. — Chalicotheriidae S. 776. — Equidae S. 778.
19.Ordnung Artiodactyla784
Fam. Pantolestidae S. 788. — Dichobunidae S. 789. — Xiphodontidae S. 790. — Anoplotheriidae S. 790. — Anthracotheriidae S. 792. — Suidae S. 794. — Hippopotamidae S. 796. — Ruminantia S. 797. — Oreodontidae S. 799. — Camelidae S. 800. — Tragulidae S. 802. — Cervidae S. 804. — Bovidae S. 808.
Geologische Verbreitung der Mammalia814
Berichtigungen und Druckfehler828
Register830
Einleitung.
1. Begrenzung und Ziele der Paläontologie.
Den Gegenstand der paläontologischen Forschung bilden die Reste abgestorbener Thiere und Pflanzen, welche sich zumeist in den Erdschichten eingeschlossen, seltener auf der Oberfläche der Erde finden. Man nennt diese Reste Fossilien, weniger passend Versteinerungen oder Petrefacten.
An die Kenntniss der Fossilien knüpft sich ein doppeltes Interesse. Rühren sie von organischen Wesen her, welche in der heutigen Schöpfung nicht mehr vertreten sind, so erweitern sie unsere Kenntniss der Organismen überhaupt. Aber selbst wenn sie von lebenden Thier- oder Pflanzenformen nicht verschieden sind, dagegen an Orten gefunden werden, wo die betreffenden Formen heute nicht mehr vorkommen, besitzen sie für uns eine Bedeutung. Denn in diesem Falle legen sie — bei der bekannten Abhängigkeit der Verbreitung der Thiere und Pflanzen von äusseren Bedingungen — Zeugniss von irgend welchen Veränderungen ab, die auf unserem Planeten vor sich gegangen sind. Es erhellt aus dem Gesagten, dass die Paläontologie ein doppeltes Ziel verfolgt, ein biologisches und ein geologisches.
Erst nachdem man begriffen hatte, dass die heutige organische Schöpfung das Resultat einer allmählichen Entwickelung sei, ist die Bedeutung der Paläontologie für die biologischen Wissenschaften richtig gewürdigt worden. Wenn wir eine vollständige Kenntniss aller früheren Faunen und Floren besässen, so läge uns der Entwickelungsgang, welchen die organische Welt genommen, klar vor Augen. Leider wird aber durch die Unvollständigkeit der paläontologischen Ueberlieferung die Bedeutung der Paläontologie für die Aufhellung der Stammesgeschichte wesentlich beeinträchtigt. Wir müssen uns damit bescheiden, innerhalb einiger, besonders bevorzugter Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreiches mehr oder minder werthvolle Anhaltspunkte für die Beurtheilung ihrer Stammesgeschichte zu gewinnen. Es wird dies besonders dadurch ermöglicht, dass ein Zweig der Geologie, die Schichtenlehre oder Stratigraphie, uns die Mittel an die Hand giebt, das relative Alter der fossilen Reste festzustellen. Die verschiedenen Thier- und Pflanzentypen sind nach einander auf der Erde erschienen und ihre Reste finden sich deshalb in Gesteinen von verschiedenem Alter eingeschlossen. Die Stratigraphie zeigt uns, welche Gesteine älter und welche jünger sind, und so erfahren wir das relative Alter der Fossilien. Da nun die zeitliche Aufeinanderfolge der Organismen auf der ganzen Erde wesentlich die gleiche war, so werden die Fossilien ihrerseits zur Altersbestimmung der Erdschichten verwendet, besonders in denjenigen Fällen, wo die stratigraphische Methode allein nicht dazu ausreicht. Somit wird die Paläontologie zur wichtigsten und unentbehrlichsten Hilfswissenschaft der historischen Geologie. Man hat die Fossilien passend »die Denkmünzen der Schöpfung« genannt. Denn nicht allein fixiren sie die Zeitfolge der Ereignisse für unseren Planeten, sondern sie geben auch wichtige Aufschlüsse über die physischen Verhältnisse der Erde in früheren Perioden.
Der häufig sehr stark ausgeprägten Anpassungsfähigkeit der organischen Wesen an äussere Lebensbedingungen sind bestimmte Schranken gezogen: eine Meeresschnecke vermag nicht auf dem Lande oder im Süsswasser, ein Waldbaum nicht unter Wasser zu existiren. Eine tropische Vegetation setzt sich aus anderen Pflanzen zusammen, als eine polare oder eine Steppenflora, und die reich verzierten und bunt gefärbten Schnecken der wärmeren Meere sind den polaren Meeren fremd. In ähnlicher Weise waren auch die Geschöpfe früherer Erdperioden von der Natur der Medien, von der Temperatur, Meerestiefe etc. abhängig und eine fossile Fauna oder Flora gestattet stets bis zu einer gewissen Grenze einen Rückschluss auf die physischen Verhältnisse, welche an ihrem Wohnorte jeweils herrschten. Das Wenige, was wir über die physische Beschaffenheit unseres Planeten in früheren Stadien seiner Entwickelung wissen, ist wesentlich mit Hilfe der paläontologischen Forschung ermittelt worden.
Es würde einseitig und unwissenschaftlich genannt werden müssen, wenn man die Bedeutung der Paläontologie für die Erforschung der Geschichte der Erde etwa geringer veranschlagen wollte, als die scheinbar wichtigste, weil zunächst liegende Aufgabe derselben, welche eine Erweiterung des Formenkreises der organischen Welt anstrebt.
2. Die Unvollständigkeit der paläontologischen Ueberlieferung.
Verschiedene Ursachen wirken zusammen, um die paläontologische Ueberlieferung zu einer sehr lückenhaften zu machen. Der grössere Theil der Erdrinde, nämlich so weit dieselbe vom Wasser bedeckt ist, wird unserer Forschung wohl stets unzugänglich bleiben. Aber selbst gesetzt den Fall, wir könnten die ganze Erdrinde auf ihren Gehalt an Fossilien hin durchforschen, so würden wir doch nur ein sehr unvollständiges Bild der organischen Gesammtentwickelung erhalten. Der Grund hierfür liegt in der leichten Zerstörbarkeit der organisirten Gebilde. Es lässt sich als ein allgemein giltiges Gesetz aussprechen, dass nur die widerstandsfähigeren Theile des Thier- und Pflanzenkörpers der Nachwelt überliefert werden können und diese auch nur dann, wenn sie durch baldige Einbettung in Gesteinsmasse vor der Zersetzung durch die atmosphärische Luft einigermaassen geschützt werden. Selbst die resistentesten Theile eines Organismus, das Knochenskelet eines Wirbelthieres oder der Holzcylinder eines Baumes, zerfallen schon nach wenigen Jahren zu Staub, wenn sie mit der Luft in Berührung bleiben. Das Gleiche gilt in noch viel höherem Maasse von den sog. Weichtheilen, von dem protoplasmatischen Inhalte der Pflanzenzelle und von allen aus Protoplasma bestehenden Theilen des Thierkörpers, selbst wenn der Organismus gleich nach dem Absterben im Sande oder Schlamme begraben wird. Nur ein Gestein von antiseptischen Eigenschaften, wie es das Eis ist, vermag ein Abweichen von dieser Regel herbeizuführen (Mammuthcadaver im sibirischen Eise). Dagegen sind die sog. Harttheile, die aus kohlensaurem oder phosphorsaurem Kalke (seltener aus Kieselerde) bestehenden Schalen und Skelete, oder die hornigen oder chitinösen Gebilde der Thiere, sowie die meist aus Cellulose, seltener aus Kieselerde aufgebauten Zellmembrane der Pflanzen im fossilen Zustande als solche erhaltungsfähig. Weichtheile können nur Abdrücke im Gestein zurücklassen, aber auch diese Fälle sind relativ selten (Quallenabdrücke im lithographischen Schiefer).
Daher kommt es, dass uns von manchen Abtheilungen des Thierreichs, z. B. von den Infusorien, Würmern etc., entweder gar keine oder nur nichtssagende Fossilreste überliefert wurden. Aus demselben Grunde werden uns auch die ältesten Bewohner der Erde stets unbekannt bleiben. Denn es zweifelt heutzutage wohl kein Biologe daran, dass die Harttheile der Thiere und Pflanzen als Schutz- oder Stützgebilde erst im Laufe der organischen Entwickelung sich herausgebildet haben, mithin den ältesten Organismen sicherlich fehlten.
Unter besonders ungünstigen Verhältnissen werden anscheinend sehr schwer zerstörbare Harttheile, z. B. die kalkigen oder kieseligen Skelete der Protozoen und Spongien, noch ehe sie ins Gestein eingeschlossen werden können, vollständig aufgelöst. In bedeutenden Meerestiefen besitzt das mit CO2 beladene Wasser ein hohes Auflösungsvermögen für Kalkcarbonat und es scheint, dass daselbst ein ähnlicher Auflösungsprocess mit den aus amorpher Kieselerde bestehenden Harttheilen der niederen Thiere und Pflanzen vor sich geht.
Mit manchen thierischen und den meisten pflanzlichen Harttheilen geht vor ihrer Einbettung in das Gestein eine Zerstückelung vor sich, welche die Deutung der fossilen Reste wesentlich erschwert. Die Skelete der Wirbelthiere maceriren im Wasser sehr rasch und fallen in einzelne Knochen oder Skelettheile aus einander. Letztere werden aus ihrem Zusammenhange gelöst an verschiedenen Punkten im Gestein begraben und häufig isolirt aufgefunden. Der gleiche Vorgang vollzieht sich in wenig erfreulicher Regelmässigkeit bei den Pflanzen. Die Blätter, Blüthen, Früchte werden getrennt von Stamm und Wurzeln, sehr häufig auch die Rinde des Stammes vom Holzcylinder. Bei den Skeleten der Wirbelthiere erleichtert die Correlation, welche zwischen der Form der einzelnen Theile derselben häufig besteht, das Auffinden des Zusammengehörenden. Bei den Pflanzen verschafft meist nur ein glücklicher Fund, welcher die einzelnen Theile im Zusammenhange zeigt, völlige Gewissheit über die Zusammengehörigkeit. Die einzelnen Theile ein und derselben Pflanze werden deshalb häufig mit verschiedenen Namen provisorisch bezeichnet.
Schliesslich haben die in Schichtgesteinen eingeschlossenen Reste nachträglich mannigfache Veränderungen theils chemischer, theils mechanischer Natur erfahren und sind durch dieselben oft bis zur Unkenntlichkeit entstellt worden. Für die richtige Deutung der Fossilreste ist die Kenntniss dieser Vorgänge unumgänglich nöthig. Es mag deshalb zunächst »der Erhaltungszustand der Fossilien« besprochen werden.
3. Der Erhaltungszustand der Fossilien.
Der histiologische Unterschied, welcher zwischen Thier und Pflanze im Allgemeinen besteht, ist nicht ohne Einfluss auf die Art und Weise der Erhaltung beider im fossilen Zustande. Es empfiehlt sich deshalb, die thierischen Fossilien von den pflanzlichen getrennt zu betrachten. Bekanntlich tritt im Thierkörper der zellige Bau durch Verschmelzen der Zellen zu Geweben sehr zurück, während in der Pflanze durch die Ausbildung widerstandsfähiger Zellmembrane die Zellenstructur stets deutlich ausgeprägt ist. Dieses Unterscheidungsmerkmal gilt im Allgemeinen auch für die Fossilien.
A. Thierische Fossilien. Die fossil erhaltungsfähigen Harttheile der Thiere bestehen in seltenen Fällen nur aus organischen Substanzen, wie Chitin, Conchyliolin, Hornsubstanz etc., meist sind dem organischen Gewebe mineralische Substanzen, wie Kalkcarbonat, Kalkphosphat oder Kieselerde, eingelagert, gewöhnlich in so bedeutender Menge, dass die organische Substanz gegen die anorganische sehr zurücktritt.
Die rein organischen Harttheile werden durch den Fossilisationsprocess meist nur wenig verändert. Sie können nachträglich mit Mineralsubstanz, z. B. Kalkspath, imprägnirt, oder durch allmähliche Verkohlung zu Kohle reducirt werden (Graptolithen).
Die vorwiegend anorganischen Harttheile bestehen, abgesehen von geringeren oder grösseren Mengen organischer Substanz, entweder aus Kalksalzen oder aus Kieselerde oder aus fremden, vom Thiere nicht erzeugten, sondern nur von aussen aufgenommenen Substanzen (Sandkörnern).
Am verbreitetsten sind kalkige Hartgebilde, aus Kalkcarbonat, Kalkphosphat, auch wohl geringen Mengen von Magnesiasalzen aufgebaut. Sie werden hauptsächlich bei folgenden Abtheilungen des Thierreichs gefunden:
Protozoa: Foraminifera;
Spongia: Calcispongia;
Coelenterata: Anthozoa, Hydrozoa;
Vermes: Tubicola;
Echinodermata: Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea;
Molluscoidea: Bryozoa, Brachiopoda;
Mollusca: Lamellibranchiata, Gastropoda, Pteropoda, Cephalopoda;
Arthropoda: Crustacea;
Vertebrata: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia.
Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde tritt nur bei niederen Thieren und zwar bei folgenden Abtheilungen skeletbildend auf:
Protozoa: Radiolaria;
Spongia: Silicispongia.
Verhältnissmässig selten sind »agglutinirende«, d. h. aus fremden, durch organisches oder anorganisches Cement verkitteten Körpern bestehende Hartgebilde:
Protozoa: Foraminifera;
Vermes: Tubicola;
Insecta: Neuroptera (Phryganidae).
Die nachträglichen Veränderungen, welche die wesentlich anorganischen Hartgebilde durch den Fossilisationsprocess erfahren, lassen sich eintheilen, wie folgt:
Die mit den Hartgebilden verbundene organische Substanz verwest oder verkohlt. Sehr selten erhalten sich die Farben, z. B. an fossilen Muscheln (Terebratula vulgaris).
Die von vornherein vorhandenen oder durch Verwesung der organischen Substanz entstandenen Hohlräume werden von Mineralsubstanz ausgefüllt. Dieses geschieht entweder durch mechanisches Eindringen von Sand, Thon und dergl. oder durch Infiltration von Minerallösungen, aus denen sich verschiedenartige Mineralien, Calcit, Dolomit, Pyrit, Markasit, Opal, Quarz, Siderit, Brauneisenstein etc. ausscheiden. Dieser Vorgang allein verdient die Bezeichnung des »Versteinerns«. Eine Folge desselben ist die Erhöhung des specifischen Gewichtes, oft auch eine Verstärkung des Zusammenhaltes des Fossils. Die meisten Fossilien sind auf diese Weise versteinert.
Die mineralischen Harttheile selbst erleiden eine Veränderung.
Im einfachsten Falle besteht die Veränderung in einer Paramorphose, d. h. einer molecularen, aber nicht stofflichen Umlagerung der betr. Mineralsubstanz. So geht der in Muschelschalen sehr verbreitete Aragonit meist in Kalkspath über. Die amorphe, wasserhaltige Kieselerde (Opal) wird in die krystalline Modification (Quarz) übergeführt.
Sehr häufig tritt aber der Fall ein, dass das in der Erdrinde circulirende Wasser mit Hilfe der in ihm gelösten Substanzen (Kohlensäure, alkalisch reagirende Salze etc.) die gesammte Mineralmasse des Fossils oder einen Theil derselben auflöst und fortführt. In Gesteinen von hinreichender Festigkeit (Kalkstein, Sandstein etc.) bleibt dann ein Hohlraum von entsprechender Gestalt zurück. Um die ursprüngliche Form des Fossils wieder herzustellen, kann man die Höhlung mit einer plastischen, leicht erhärtenden Masse (Schwefel, Gyps, Guttapercha etc.) ausgiessen, da das einschliessende Gestein den »Abdruck« der Oberfläche, oft mit den feinsten Einzelheiten bewahrt hat. Besass das Fossil eine innere Höhlung (z. B. eine Schnecke oder Muschel) und war dieselbe durch den unter b beschriebenen Vorgang mit Gesteinsmasse erfüllt, so erhalten wir einen innern Ausguss des Fossils oder »Steinkern«.
Vielfach geht mit der Auflösung der Mineralsubstanz eines Fossils eine Pseudomorphosenbildung Hand in Hand, indem an die Stelle des fortgeführten Minerals ein anderes tritt. So finden wir in manchen Gesteinen alle oder viele der ursprünglich kalkigen Fossilien (Muscheln, Schnecken etc.) in Kieselerde umgewandelt und umgekehrt ursprünglich kieselige Skelete als Kalkskelete vor (Kieselschwämme). Als weitere, freilich seltenere Pseudomorphosen sind zu nennen: Pyrit, Eisenglanz, Brauneisenstein, Baryt etc. nach Kalkspath oder Glaukonit, Brauneisenstein nach Opal.
B. Pflanzliche Fossilien. Nur wenige Pflanzen (die sog. Kalkalgen und Diatomeen) besitzen die Fähigkeit, ihre Zellmembrane mit anorganischen Substanzen, Kalksalzen oder amorpher Kieselerde zu imprägniren. Man trifft ihre Reste fossil in ähnlichen Erhaltungszuständen, wie sie von thierischen Fossilien beschrieben wurden. Die mineralischen Hüllen allein sind oft mannigfach verändert erhalten, der Zellinhalt ist verschwunden.
Unter geeigneten Umständen, besonders bei Abschluss der atmosphärischen Luft, besitzen aber auch die nur aus Cellulose gebildeten Zellmembrane der Pflanzen eine bedeutende Widerstandsfähigkeit und die Mehrzahl der pflanzlichen Fossilien leitet sich von Pflanzen ohne mineralische Harttheile ab.
Wir unterscheiden drei wesentlich verschiedene Fossilisationsvorgänge:
Ein Pflanzenrest wird auf mechanischem oder chemischem Wege von Mineralmasse umschlossen, ohne dass seine Verwesung auf die Dauer verhindert werden kann. In diesem Falle bleibt nur ein Abdruck der Pflanze im Gestein übrig. So sehen wir Blätter, Blüthen oder Stämme von Landpflanzen durch die Absätze kalkhaltiger oder kieselsäurehaltiger Quellen sich mit Gesteinsmasse incrustiren und in derselben sich abformen, und ebenso hinterlassen Meeresalgen Eindrücke im Schlamm oder Sand. Die organische Substanz verwest vollständig und es bleibt ein Hohlraum, der sich häufig später mit Mineralmasse füllt.
Ein Pflanzenrest wird frisch oder bereits theilweise verwest von Minerallösungen durchdrungen und versteinert. Amorphe Kieselerde (Opal) tritt sehr häufig, Kalk-, Magnesia- oder Eisencarbonat seltener als Versteinerungsmasse von Stämmen, zuweilen auch von zarteren Pflanzentheilen auf. Das Versteinerungsmittel erfüllt entweder nur die Zellräume oder aber es durchdringt — und das ist der häufigere Fall — auch die Zellmembranen. Im letzten Falle entsteht eine compacte Mineralmasse, welche die Zellmembranen vor völliger Verwesung schützt. Besonders bei der Durchtränkung mit amorpher — später auch wohl kryptokrystallin werdender — Kieselsäure bleiben oft die zartesten Structureinzelheiten, wie die Tüpfel der Holzzellen, die fadenförmigen Membranfortsätze der Sporen etc. erkennbar. Weniger günstig wirkt die Durchtränkung mit Lösungen, aus denen sich Mineralien von hohem Krystallisationsvermögen (Carbonate) ausscheiden. Bei dieser Art der Erhaltung geht die feinere Structur häufig verloren. Die Membransubstanz (Cellulose) unterliegt im Laufe der Zeit meist einem langsamen Verkohlungsprocesse, sie färbt sich braun und wird theilweise oder ganz zu Kohle reducirt.
Die Verkohlung der Pflanzenreste. Während animalische Weichtheile selbst unter Wasserabschluss sehr bald verwesen, geht mit der Cellulose unter gleichen Bedingungen eine langsame Verkohlung vor sich. Es lässt sich dieser Process in stagnirenden, mit Pflanzentheilen erfüllten Wasseransammlungen, in Torfmooren und Waldsümpfen, beobachten. Auf dem Boden derselben sammeln sich Pflanzentheile an, die an Ort und Stelle wuchsen oder eingeschwemmt wurden. Durch Oxydation des Kohlenstoffs und Wasserstoffs zu Kohlensäure und Wasser, durch Bildung von Kohlenwasserstoffen und Humussäuren entsteht eine braune, fast homogene, moderige Masse, der Torf. Das Mikroskop zeigt uns noch überall die pflanzlichen Elemente. Im weiteren Verlaufe dieses, durch den Druck darüber lastender Erdschichten geförderten Processes bilden sich Braunkohlen, Steinkohlen, Anthracit. Selbst in der Steinkohle lassen sich noch Zellmembranen nachweisen. Die resistenteren Holztheile behalten ihren Zusammenhang und ihre Zellenstructur lange Zeiträume hindurch, denn wir kennen Stämme aus den Braunkohlen der mittleren Tertiärzeit, die noch zu Holzarbeiten verwendbar sind.
Ein analoger Process geht mit den Pflanzentheilen vor sich, welche im Schlamm oder Sand isolirt eingebettet werden. Sie hinterlassen eine mehr oder minder dünne Haut von Kohle, die häufig noch eine mikroskopische Untersuchung gestattet, und das Gestein zeigt meist beiderseits deutliche Abdrücke des betr. Pflanzenrestes. Auf die Form und Nervatur der Blätter, die Gestalt und Vertheilung der Blattnarben bei berindeten Stämmen ist man bei der Deutung derartiger, meist plattgedrückter Reste in der Regel angewiesen. In Gesteinen, welche dem Wasser eine leichte Circulation gestatten (Sandsteinen), verschwindet die Kohlenlage leicht und es bleibt nur ein Abdruck übrig.
Mechanischen Veränderungen sind die organischen Reste sowohl vor als nach ihrer Einbettung in die Gesteine unterworfen. Durch die Bewegung des fliessenden oder brandenden Wassers werden namentlich Muschel- und Schneckenschalen, Korallenstöcke etc. zertrümmert und zu formlosen Körnern zerrollt. Der Sand der Meeresküsten besteht häufig zum grösseren Theile aus derart gebildeten organischen Trümmern. Nach ihrer Einbettung in die Erdschichten erleiden die Fossilien die gleichen mechanischen Veränderungen wie jene selbst. Sie werden platt gedrückt oder durch Auswalzung verzogen und oft vollständig deformirt. Den compacten Kalkcylinder der Belemniten findet man in den gefalteten Juraschiefern der Schweiz häufig in eine Anzahl weit von einander getrennter Stücke zerrissen.
4. Das Alter und Vorkommen der Fossilien.
Seitdem das Wasser seine zerstörende Wirkung auf die Erdoberfläche ausübt, haben sich als mechanische oder chemische Absätze aus Quellen, Flüssen, Landseen und Meeren die Schichtgesteine gebildet. Diese sind es, welche im Gegensatz zu den fossilfreien, weil zumeist aus Schmelzfluss erstarrten, massigen Gesteinen, die Fossilien einschliessen. Infolge der ununterbrochenen Veränderungen der organischen Wesen im Laufe der Zeit führen Sedimentgesteine von verschiedenem Alter im Allgemeinen verschiedene Fossilien. Umgekehrt ist es aber nicht erlaubt, aus der Verschiedenheit von Fossilfunden ohne Weiteres auf Altersunterschiede der betreffenden Gesteine zurück zu schliessen. Denn es haben in früheren Perioden der organischen Entwickelung, in ähnlicher Weise wie heut zu Tage, auf dem festen Lande ganz andere Organismen gelebt wie im Wasser, in Landseen andere wie im Meere. Man darf deshalb nur solche fossile Faunen und Floren, resp. die Schichtgesteine, in denen sie sich finden, mit einander in directen Vergleich stellen, welche in gleichen Medien existirt haben, isomesisch sind, nicht solche aus verschiedenen Medien, die heteromesischen. Es zeigt uns die räumliche Verbreitung der heutigen Thiere und Pflanzen, dass auch innerhalb desselben Mediums (Salzwasser, Süsswasser, Luft) unter ähnlichen oder ungleichen physikalischen Bedingungen einschneidende provinzielle Verschiedenheiten in den Faunen und Floren existiren, die zur Aufstellung zoo- und phytogeographischer Provinzen Veranlassung gegeben haben. Ablagerungen aus der gleichen Provinz nennen wir isotopische, solche aus verschiedenen heterotopische. Endlich kommen die ungleichen physikalischen Verhältnisse, die innerhalb einer und derselben Thier- oder Pflanzenprovinz herrschen (die Temperaturen, Höhenlagen etc.), auch in der Verbreitung der Organismen zum Ausdruck. Andere Thiere bewohnen das seichte Wasser, andere die Hochsee; unsere Buchenwälder gedeihen nicht in alpinen Höhen und manche Alpenpflanzen bemühen wir uns vergeblich im wärmeren Tieflande zu acclimatisiren. Zur Bezeichnung solcher Verschiedenheiten bedient man sich des Wortes Facies und versteht darunter den Inbegriff aller derjenigen Verhältnisse, welche den Charakter eines Schichtgesteins und der darin sich findenden organischen Reste bedingen. So spricht man von einer Seichtwasser-, einer Tiefsee-, einer Sand-, einer Schlamm-Facies etc.
Die Vertheilung von Meer und Festland auf der Erde war zu jeder Zeit erheblichen Schwankungen ausgesetzt. Die Folge davon ist, dass wir keinen Punkt auf der Erde kennen, wo zu allen Zeiten ausschliesslich meerische oder Süsswasser-Absätze mit den jeweiligen organischen Resten zum Absatz gekommen wären. Es wechseln vielmehr überall Absätze aus tieferem mit solchen aus seichterem Wasser oder mit limnischen Bildungen ab und dementsprechend auch die Faunen und Floren. Hierdurch wird natürlich die Bestimmung der zeitlichen Aufeinanderfolge der Organismen nicht unwesentlich erschwert. Sie kann nur auf eine indirecte Weise geschehen, nämlich folgendermaassen:
An solchen Punkten, wo sich ein System fossilführender mariner Sedimentschichten in möglichst wenig gestörter, am besten horizontaler Lagerung befindet, und wo während der Bildungszeit dieser Schichten möglichst ähnliche Verhältnisse geherrscht haben, bestimmt man die Aufeinanderfolge der einzelnen Gesteinslagen und ihrer Fossileinschlüsse. Aus jeder einzelnen Folge lernen wir nur ein Bruchstück der Veränderung der marinen Thierwelt kennen, aber ein Vergleich zahlreicher solcher Fossilfolgen von verschiedenen Stellen der Erdoberfläche liefert uns ein mehr oder minder vollständiges Bild der Gesammtänderung im Laufe der Zeit, wie es nachfolgendes Schema verdeutlicht:
IIIIIIIVVVI
————12—12
————11—11
—10——10—10
—9————9
—8—8——8
———7——7
———6——6
5——5——5
4————44
3————33
——2——22
——1———1
Nicht alle Fossilien sind gleich brauchbar für die Altersbestimmung der Schichtgesteine, vielmehr verdienen diejenigen, welche mit einer ausgedehnten geographischen Verbreitung eine rasche Formveränderlichkeit in successiven Zeiträumen verbinden, vor den langlebigen und auf einen engen Wohnbezirk angewiesenen den Vorzug. Die ersteren leiten oft in vorzüglicher Weise zur Auffindung gleichaltriger Schichten und werden als »Leitfossilien« bezeichnet. Leitfossilien können allen fossil erhaltbaren Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreiches angehören, doch erweisen sich die Reste freilebender Meeresbewohner am brauchbarsten.
Der Stratigraphie fällt in Gemeinschaft mit der Paläontologie die Aufgabe zu, diejenigen Schichtgesteine und Fossilien ausfindig zu machen, welche gleichzeitig mit den normalen marinen, aber unter anderen Verhältnissen entstanden sind. Für die vollständige Kenntniss eines Fossils genügt nicht allein die Erforschung seines Verhältnisses zu ausgestorbenen oder lebenden Formen, sondern es ist dazu die Feststellung seines relativen Alters sowie seines Vorkommens überhaupt nothwendig.
5. Geologische Zeitrechnung.
Nur das relative, nicht aber das absolute Alter einer Gesteinsschicht und der darin enthaltenen Fossilien vermag die stratigraphisch-paläontologische Forschung festzustellen. Für die Zeitabschnitte, welche wir in der Geschichte unseres Erdkörpers unterscheiden, können wir kein absolutes Maass, etwa nach Jahren, angeben; dieselben sind vielmehr mit den grossen Abschnitten der Weltgeschichte, Alterthum, Mittelalter, Neuzeit, in gleiche Linie zu stellen, insofern sie auf localen, nur für einen Theil der Gesammtheit bedeutungsvollen Ereignissen beruhen und einen durchaus conventionellen Charakter tragen. Das gilt vor Allem von den vier grossen geologischen Perioden, welche wir unterscheiden:
Känozoische Periode (Kaenozoicum) — Neuzeit.
Mesozoische Periode (Mesozoicum) — Mittelalter.
Paläozoische Periode (Palaeozoicum) — Alterthum.
Azoische Periode (Azoicum) — Vorzeit.
Jede dieser Perioden oder Aeren weicht in wesentlichen Punkten von der andern ab, jede jüngere zeigt gegenüber der älteren einen erheblichen Fortschritt in der Gesammtentwickelung der organischen Welt.
Aus der azoischen Periode kennen wir noch keine Spuren des organischen Lebens.
Die paläozoische Periode zeichnet sich durch das vollständige Fehlen der Palmen, Angiospermen, Vögel und Säugethiere, durch das Vorherrschen der Gefässkryptogamen und der niederen Thiere incl. der Mollusken aus.
In der mesozoischen Periode herrschen Coniferen, Cycadeen, Amphibien und Reptilien, wogegen Palmen, Angiospermen, Vögel und Säugethiere nur wenig entwickelt sind.
Die känozoische Periode erhält ihr eigenthümliches Gepräge durch das Dominiren der letztgenannten vier Gruppen und der Gliederthiere über alle anderen organischen Wesen.
Innerhalb jeder dieser vier Perioden, resp. innerhalb der während derselben gebildeten Schichtgesteine, unterscheidet man kleinere Abschnitte als Formationen, deren gewöhnlich elf fossilführende angenommen werden.
Känozoische Periode Gegenwart oder Alluvium Quartärformation oder Diluvium Tertiärformation
Mesozoische Periode Kreideformation Juraformation Triasformation
Paläozoische Periode Permformation oder Dyas Steinkohlenformation Devonformation Silurformation Cambrische Formation (Cambrium)
Azoische Periode Phyllitformation Glimmerschieferformation Gneissformation.
Die Begrenzung der Formationen und ihrer Unterabtheilungen (Stufen, Schichten etc.) ist eine willkürliche. Was in den Gebieten, welche der geologischen Erforschung zuerst zugänglich waren, insbesondere Europa, später Nordamerika und Indien, einen dem Gesteinscharakter und der Fossilführung nach zusammengehörigen Schichtencomplex zu bilden schien, wurde als eine Formation oder Formationsabtheilung betrachtet. Ehe man über die Gleichaltrigkeit scheinbar verschiedenartiger Schichtcomplexe in verschiedenen Gegenden Klarheit erlangt hatte, sah man sich gezwungen, dieselben mit verschiedenartigen Localnamen zu belegen. Die gebräuchlichsten und wichtigsten derselben sind auf den nachfolgenden synchronistischen Tabellen zur Darstellung gekommen. Die durch die Klammern und Horizontalen angedeutete Gleichaltrigkeit ist aber keineswegs eine durchweg scharf bestimmte, sondern der Natur der Sache nach nur eine ungefähre.
Gegenwart oder Alluvium Pleistocän
Quartärf. oder Diluvium II Glacialperiode Interglacialperiode I Glacialperiode Löss Pampasformation
Tertiärformation Neogen (Jungtertiär) Pliocän Ob. Reg Crag
Mitt. Astische Stufe White Crag III Mediterran Stufe Subapennin Formation Paludinen Schichten
Unt. Pontische Stufe Dinotheriensand Congerien Sch.
Miocän Ob. Tortonische Stufe Leithakalk Badener Tegel II Mediterran St. Schlier Muschelsandstein Schio-Schichten I Mediterran St. Obere Süsswasser Molasse Sarmantische Sch. Littorinellenkalk
Unt. Helvetische St. Langhische (Mainzer) St. Obere Meeres Cerithien Sch. Landschneckenkalk
Eogen (Alttertiär) Oligocän Ob. Aquitanische Stufe Cyrenenmergel Untere Süsswasser
Mitt. Tongerische Stufe Septarien- (Rupel-) Thon. Meeressand Sables de Fontainebleau Untere Meeres
Unt. Ligurische Stufe Bernsteinformation Nummuliten Schichten Flysch Montmartre-Gyps
Eocän Ob. Bartonische Stufe Bartonthon Sables moyens Grès de Beauchamp
Mitt. Pariser Stufe Pariser Grobkalk (Calcaire grossier)
Unt. Soissonische St. (Libysche St.) Londonthon Sables de Cuise Sables d. Bracheux Laramie Gr. ↓ Cosina Sch. ↓
Kreideformation Obere Kreide Danien Dordogne Stufe ↑ Laramie Gr. Hippuriten Kreide ↑ Cosina Sch.
Baculiten-Kreide Pisolithenkalk
Faxekalk Garonne St. (Garumnien)
Tuffkreide von Mastricht
Senon Ob. Champagne St. (Campanien) Weisse Kreide mit Feuersteinen Belemnitellen-Kreide Oberer Quadersandstein Plänermergel Coeloptychien-Kr.
Unt. Saintogne St. (Santonien)
Cognac St. (Coniacien) Emscher Seewen Schichten Gosau
Turon Ob. Provence St. Weisse Kreide ohne Feuersteine Oberer Pläner Schichten
Mitt. Angoulême St.
(Angoumien) Mittlerer Pläner
Unt. Loire St. (Ligérien)
Cenoman Ob. Charente St. (Carentonien) Kreidemergel Unterer Pläner Chloritische Kreide
Unt. Rouen St. (Rotomagien) Oberer Grünsand Tourtia Unterer Quadersandstein
Untere Kreide Gault Ob. Aube St. (Albien) Vraconne St. Flammenmergel
Unt. Apt St. Unterer Grünsand (Caprotinen-) Schrattenkalk Gargasmergel
Neocom Ob. Urgon St. (Barrême St.) Hilsthon Hilssandstein
Mitt. Hauterive St. Spartangenkalk Hilscon- glomerat Wälder Thon
Unt. Valengin St. Berrias St. Wolga St. ↓ Aptychen-Kalk ↓ Wälder (Hastings-) Sandstein (Weald)
Juraformation Oberer Jura oder Malm Oberer Tithon St. Weisser Jura Transitorius Zone Diphya Kalk ↑ Wolga St. ↑ Aptychen Kalk Purbeck
ζ Cyclotus Zone Virgatus Sch. Portland
Kimmeridge St. ε Eudoxus Zone Acanthicus Sch. Virgula St.
δ Tenuilobatus Zone Pteroceras St.
γ Astarten St.
Unterer Oxford St. β Bimammatus Zone »Corallien« Glypticus Sch.
α Transversarius Zone Perarmatus Zone Terrain à chailles
Kelloway St. (Callovien) Brauner Jura ζ Athleta Zone Jason Zone Ornaten Thon
ε Macrocephalus Zone Vilser Sch.
Mittlerer Jura oder Dogger Oberer Bath St. (Bathonien) Parkinsoni Sch. Varians Sch. Grossoolith
Klaus Sch. Hauptrogenstein oder Vesoul-St.
Mittlerer Bayeux St. (Bajocien) δ Blagdeni Zone Humphriesianus Zone Coronaten Sch. Unteroolith
γ Sauzei Zone Sowerbyi Zone
Unterer Thouars St. (Toarcien) β Murchisonae Zone Grès supraliasique
α Opalinus Zone
Torulosus Zone
Unterer Jura oder Lias Oberer Lias (Schwarzer Jura) ζ Jurensis Zone Graue Kalke
ε Posidonien Zone
Mittlerer Lias St. (Liasien) δ Spinatus Zone Margaritatus Zone Amaltheen Thone
γ Davoëi Zone Numismalis Sch.
Unterer Sémur St. (Sinémurien) β Raricostatus Zone Oxynotus Zone Obtusus Zone
α Tuberculatus Zone Bucklandi Zone Gryphiten- oder Arieten-Kalk
Angulatus Zone Planorbis Zone
Triasformation (Upper new red sandstone) Obere (alpine) Trias Rhätische Stufe Kössener Schichten Dachstein-Kalk Rhätische oder Contorta-Sch. (Bonebed) Oberer Keuper Rajmahal-Schichten
Gondwana-Stufe
Karnische Stufe Gyroporellen-Kalk Hauptdolomit Stuben-Sandst. Semionotus-Sandstein Mittlerer (Bunter Keuper)
Lunzer Sch. Cardita-Sch. Raibler Sch. Schilf-Sandst.
Hallstätter Kalk Cassianer Sch. Grenzdolomit Unterer (Lettenkohle)
Norische Stufe Diploporen-Kalk Wengener (Esino-) Sch. Lettenkohle-Sandstein
Buchensteiner Sch.
Zlambach-Sch. Dolomitische Region. Nodosus-Sch. Trochitenkalk Oberer (Hauptmuschelkalk) Muschelkalk
Untere (alpine) Trias Alpiner Muschelkalk Oberer (Cephalopoden-) Kalk Guttensteiner oder Virgloria-Kalk
Mittlere (Anhydritgr.)
Unterer (Brachiopoden-) Kalk Recoaro-Sch. Schaumkalk Wellen-Dolomit Unterer (Wellenkalk)
Muschel-Sandstein Panchet-Schichten
Buntsandstein Campiler Sch. Werfener Schichten (Servino) Chirotherien- und Carneol-Sch. Oberer (Röth) Buntsandstein
Seisser Sch. Vogesen-Sandst. Mittlerer (Hauptbuntsdst.)
Unterer
Permformation (Dyas) Productus Kalk Oberer Bellerophonkalk Zechstein Oberer Damuda Schichten Gondwana-Stufe
Mittlerer
Unterer Kupferschiefer
Mittlerer Fusulinen Kalk Rothliegendes Lower new red sandstone Grödener Sandstein
Lebacher Sch. Cuseler Sch.
Steinkohlenformation Obere (Carbon) Unterer Kohlenkalk (Bergkalk) Productive Steinkohlenformation Ottweiler Sch. Saarbrückener Sch. Waldenburger (Ostrauer) Sch. Talchir Schichten
Untere (Subcarbon) Kalk von Visé Kalk von Tournay Culm
Devonformation Ober-Devon Ursa Stufe Old red sandstone
Famenne oder Clymenien Stufe Cypridinen Schiefer Catskill Gruppe — Chemung Gruppe
Frasne oder Goniatiten Stufe Intumescens Sch.
Mittel-Devon Eifeler Stufe Stringocephalen Kalk Hamilton Gruppe
—
Calceola Sch. (Eifeler Kalk) Hercyn (Silur F, G, H) —
Unter-Devon Coblenz Stufe Wissenbacher Schiefer Obere Helderberg Gruppe
Cultrijugatus Sch. —
— Oriskany Gruppe —
Spiriferen Sandstein Untere Helderberg Gruppe ↓
Silurformation Ober-Silur F1 Ludlow St. — Wenlock St. Oesel Gruppe Gothländer Kalk ↑ Untere Helderberg Gr.
E — Obere Llandovery St. — Salina Gr. — Niagara Gr.
Unter-Silur D Untere Llandovery St. — Bala oder Caradoc St. Cincinnati Gr. — Hudson Gr.
— Orthoceren Kalk —
Llandeilo St. — Vaginaten Kalk Trenton Gr. — Quebeck Gr.
Arenig St.
Cambrium Ober- C Tremadoc St. Ceratopygekalk (Dictyonema Sch.) Calciferous Gr. — Potsdam Gr. — Akadische Gr.
Festiniog St. (Lingula flags) Olenus Sch.
Menevian St. Paradoxides Sch. Obolus Sandst.
Unter- B Harlech St. Eophyton Sandstein
Wenn eine naturgemässe und allgemein gültige Zeitrechnung nur auf die successiven Aenderungen der organischen Welt begründet werden kann, so muss als Einheit derjenige Zeitraum gelten, welcher erforderlich war, um den kleinsten, für uns wahrnehmbaren Wechsel in der organischen Gestaltung herbeizuführen. Auf dieses Princip gründet sich die Eintheilung der Schichtgesteine in kleinste natürliche Schichtcomplexe, in sog. Zonen. Im Gegensatze zu den kleinsten gleichzeitigen Abänderungen einer organischen Form, die in der paläontologischen Systematik wie auch sonst Varietäten genannt werden, verstehen wir unter Mutation die kleinste, für uns noch erkennbare Veränderung einer organischen Form im Laufe der Zeit.
Wie sich mehrere gleichaltrige Varietäten zu einer Art zusammengruppiren, so umfasst eine Formenreihe eine Anzahl von verschiedenaltrigen, successiven Mutationen, und der Zeitraum, während dessen dieselbe Mutation unverändert existirte, ist eben die Zone. So ist es gelungen, in genauer durchforschten Gebieten, wie Europa, innerhalb einiger Formationen, z. B. der Juraformation, nach den besonders häufig darin sich findenden Meeresfossilien (Ammoniten) eine grosse Anzahl von Zonen (über 30) auszuscheiden, welche nicht allein auf locale, sondern wahrscheinlich auf universelle Bedeutung Anspruch erheben können. (Die Mehrzahl derselben ist auf der Tabelle p. 15 angegeben).