SYSTEMATIK. (continued 11)

Fig. 685. Acanthodes gracilis Beyr. Schuppen von der Innenseite, vergrössert.

Acanthodidae kommen vom Devon bis Perm vor; vielleicht stammen auch einige der silurischen Ichthyodoruliten von ihnen.

Acanthodes Ag. (Fig. 685). Langgestreckt mit dickem Kopf und grossem, mit winzigen Zähnchen besetztem Maul. Augen mit geschlossenem Knochenring. Eine Rückenflosse gegenüber der Afterflosse. Devon bis Dyas.

A. Mitchelli Eg. Old red Sandstone von Schottland.

A. Bronni Ag. Rothliegendes bei Saarbrücken.

A. gracilis Beyr. (Fig. 685). Rothliegendes von Sachsen und Böhmen.

Cheiracanthus Ag. (Fig. 686). Wie Acanthodes, aber die Rückenflosse steht über dem Zwischenraum von Bauch- und Afterflosse. Devon.

Ch. microlepidotus Ag. (Fig. 686). Old red Sandstone von Schottland.

Fig. 686. Cheiracanthus microlepidotus Ag. Old red Sandstone von Schottland.

Diplacanthus Ag. mit zwei Rückenflossen, die hintere über der Afterflosse. Old red Sandstone von Schottland und Canada.

D. crassispinus Ag. Old red Sandstone von Schottland.

Climatius Ag. mit zwei Rückenflossen und einer Anzahl von paarigen Stacheln zwischen Brust- und Bauchflossen. Devon.

C. scutiger Eg. Old red Sandstone von Schottland.

2. Fam. Palaeoniscidae.

Körper wenigstens doppelt so lang als hoch, panzerartig bedeckt von rhombischen, gelenkig verbundenen Ganoidschuppen (Fig. 687). Schwanzflosse, meist auch die übrigen Flossen mit Fulkren besetzt. Kopfpanzer vollständig (Fig. 688). Kiemendeckel (o, io, po) gross. Kiemenhautstrahlen (br) zahlreich, blattförmig. Schultergürtel mit Infraclavicula (icl) wie bei den Accipenseridae. Mundöffnung gross; Zähne klein. Mittellinie des Rückens meist mit einer Reihe unpaarer V-förmiger Schuppen versehen. Kopfknochen, oft auch die Kiemenhautstrahlen und Flossenstrahlen sind schmelzbedeckt. Devon bis Lias, im Carbon und Perm sind es die wichtigsten Fischformen unter den Euichthyes. Sie und die nahe verwandten Platysomidae sind die typischen Vertreter der Heterocerci, während die übrigen Familien nur mehr oder weniger aberrante Formen dieses Typus enthalten.

Cheirolepis Ag. mit winzigen dicken, Acanthodiden-ähnlichen Schuppen, die nicht mit den Rändern übergreifen. Devon von Russland und Schottland.

Ch. Trailli Ag. Old red Sandstone von Schottland.

Palaeoniscus Ag. emend. Traquair (Fig. 687–689). Körper verlängert. Schuppen mässig gross, verschieden skulptirt. Rückenflosse über dem Zwischenraum von Bauch- und Afterflossen, vorne mit Fulkren besetzt. Vor den unpaaren Flossen drei oder mehr Y-förmige Schuppen, die auf dem Schwanze ganz allmählich in die Fulkren der Schwanzflosse übergehen. Zähne sehr klein, conisch, ungleich. Für den deutschen Kupferschiefer und den englischen Magnesian limestone sehr charakteristisch.

P. Freieslebeni Ag. (Fig. 688, 689) aus dem Kupferschiefer von Eisleben, Riechelsdorf und Ilmenau ist weitaus die häufigste Art.

P. elegans Ag. Magnesian Limestone von England.

Fig. 687. Gelenkig verbundene Ganoidschuppen von Palaeoniscus. Innenseite, mit Leisten und Zapfen.

Fig. 688. Palaeoniscus Freieslebeni Ag. Kopf aus dem Kupferschiefer von Eisleben. br = Kiemenhautstrahlen; cl = Clavicula; f = Frontale; icl = Infraclavicula; im = Intermaxillare; io = Interoperculum; m = Maxillare; md = Mandibula; n = Nasale; o = Operculum; p = Parietale; pcl = Postclavicula; po = Präoperculum; pt = Posttemporale; scl = Supraclavicula.

Fig. 689. Palaeoniscus Freieslebeni Ag. Kupferschiefer von Eisleben.

Amblypterus Ag. emend. Traquair. Schuppen glatt; Flossen ziemlich gross mit kleinen Fulkren. Rückenflosse über dem Zwischenraum von Bauch- und Afterflosse. Zähne sehr klein, bürstenförmig, gleich gross. Zahlreiche Arten im Rothliegenden, besonders von Deutschland.

A. latus Ag. in Sphärosideritknollen von Lebach bei Saarbrücken.

A. Duvernoyi Ag. Sehr häufig bei Münsterappel (Kreuznach).

A. Wratislaviensis Ag. Braunau in Böhmen.

A. Voltzi Ag. Autun.

Rhabdolepis Troschel (Fig. 690) mit fein gestreiften Schuppen und grossen Flossen. Rothliegendes.

Rh. macropterus Ag. (Fig. 690). Im Rothliegenden von Lebach bei Saarbrücken.

Gyrolepis Ag. (Fig. 691). Schuppen mit einfachem geradem Hinterrand; deren Oberfläche mit schiefen, etwas wellig gebogenen, oft verästelten Querrunzeln oder Streifen bedeckt. Trias.

G. Alberti Ag. (Fig. 691). Die grossen glänzenden Schuppen sind häufig im Muschelkalk und in der Lettenkohle von Deutschland.

Fig. 690. Rhabdolepis macropterus Bronn. Rothliegendes bei Saarbrücken.

Fig. 691. Gyrolepis Alberti Ag. Oberer Muschelkalk von Wehmingen bei Sehnde. Schuppe von der Oberseite.

3. Fam. Platysomidae.

Diese Familie unterscheidet sich nur durch untergeordnete Merkmale von der vorigen. Körper nur ein bis zwei Mal so lang als hoch. Schuppen meist viel höher als breit, auf der Innenseite mit einem dem Vorderrande parallelen Kiel, der stets nach oben in einen Zapfen endet (vgl. Fig. 687). Rücken- und Afterflosse sehr lang, Bauchflosse sehr klein. Flossen mit Fulkren versehen. Mundöffnung klein. Carbon und Dyas.

Fig. 692. Platysomus striatus Ag. Perm (Magnesian limestone) von England.

Platysomus Ag. (Fig. 692). Körper platt, sehr hoch; Rückenflosse niedrig, die hintere Hälfte des Rückens einnehmend; Afterflosse ähnlich, etwas kürzer. Schuppen in fast senkrechten Reihen, ihre Oberfläche fein gestreift. Zahlreiche Arten in der englischen und nordamerikanischen Steinkohle und in der deutschen und englischen Dyas.

P. gibbosus Ag. und P. rhombus Ag. Kupferschiefer von Deutschland.

P. striatus Ag. (Fig. 692). Magnesian limestone von England.

P. circularis Newb. u. Worth. Steinkohle von Illinois.

4. Fam. Dorypteridae.

Körper flach, wenig länger als hoch. Kopf auffallend gross. Bauchflossen kehlständig. Rücken- und Afterflosse sehr lang, die vordersten Strahlen auffallend verlängert. Schwanz stark heterocerk. Rumpf nackt mit Ausnahme einzelner Reihen von Knochenplatten. Dyas. Einzige Gattung:

Dorypterus Germ.

D. Hofmanni Germ. Kupferschiefer von Eisleben und Riechelsdorf; Mergelschiefer von Midderidge und Durham.

5. Fam. Spatulariidae.

Rumpf nackt. Kiemenhautstrahlen fehlen. Kiemendeckel schwach entwickelt. Zähne klein. Schwanzflosse stark heterocerk, mit Fulkren versehen.

Den beiden lebenden, am Kopfe mit wenig Deckknochen versehenen Gattungen Spatularia aus dem Mississippi und Psephurus aus Flüssen Chinas lassen sich mehrere paläozoische und mesozoische Formen anreihen, darunter

Chondrosteus Eg. Kopf vollständig mit Knochenplatten gepanzert. Unterer Lias von England.

C. accipenseroides Ag. Unterer Lias von Lyme-Regis.

6. Fam. Accipenseridae.

Die in der Gegenwart durch die beiden Gattungen Accipenser (Fig. 603) aus Europa und Asien, sowie Scaphirhynchus aus Asien und Nordamerika vertretene Familie kommt auch, aber sehr selten, fossil im Tertiär vor; es sind Flussfische, die zum Theil auch in das Meer gehen.

Fig. 693. Heterocerke Schwanzflosse von Accipenser sturio. k = ungegliederte Chordascheide.

3. Unterordnung Euganoidei.

Rumpf mit rhombischen oder rhomboidischen, in sehr regelmässige Reihen geordneten und gelenkig mit einander verbundenen Ganoidschuppen (Fig. 696, 698) panzerartig bedeckt. Kopfpanzer meist ziemlich vollständig und schmelzbedeckt. Schwanzflosse hemiheterocerk (Fig. 694) bis homocerk (Fig. 705), indem die Schwanzwirbelsäule und ebenso die Beschuppung sich nicht mehr über die vordere Hälfte des oberen Schwanzlappens hinaus erstrecken. Flossenstrahlen der unpaaren Flossen in gleicher Zahl wie die Flossenträger, gesperrt stehend. Bezahnung meist sehr kräftig. Häufig ist eine mediane Kehlplatte (Fig. 695 j) entwickelt. Mit Ausnahme der Pycnodontidae sind immer vier Knochenplatten am Kiemendeckel entwickelt (Fig. 695). Infraclavicula fehlt. An der Wirbelsäule sind meist wenigstens die Wirbelbögen wohl verknöchert, während das Centrum häufig fossil nicht erhaltungsfähig ist. Nur bei der modernsten Familie (Lepidosteidae) kommt es zur Bildung vollständig verknöcherter Wirbel. Die Euganoidei stehen in der Mitte zwischen den älteren, primitiver gebauten Heterocerci (Palaeoniscidae) und den jüngeren und moderneren Physostomi Amioidei. Sie treten zuerst in der Trias auf; ihre Hauptverbreitung haben sie im Jura. wo sie den dominirenden Fischtypus darstellen; nur eine einzige Familie, die Lepidosteidae, findet sich noch lebend in Flüssen von Nordamerika.

Es lassen sich die folgenden sechs Familien unterscheiden:

A.Unpaare Flossen mit Fulkren. Viele Kiemenhautstrahlen. Dicke, stark glänzende Ganoidschuppen. Kiemendeckel aus 4 Knochenplatten bestehend.

a.Wirbel unvollständig verknöchert (mesozoisch).

1.Alle Flossen mit starken Fulkren; äussere Zähne griffelförmig.1. Fam. Stylodontidae.

2.Alle Flossen mit starken Fulkren; Zähne halbkugelig, die vordersten meisselförmig.2. Fam. Sphaerodontidae.

3.Fulkren schwach; Zähne kegelförmig.3. Fam. Saurodontidae.

4.Fulkren schwach; Schnauze schnabelförmig verlängert.4. Fam. Rhynchodontidae.

b.Wirbel vollkommen verknöchert, opisthocöl (känozoisch).5. Fam. Lepidosteidae.

B.Keine Fulkren; Körper sehr hoch; bohnenförmige Zähne; keine Kiemenhautstrahlen. Dünne Ganoidschuppen mit sehr kräftiger Innenleiste; Kiemendeckel nur mit einer Knochenplatte versehen. Jura bis Eocän.6. Fam. Pycnodontidae.

1. Fam. Stylodontidae.

Körper meist hoch; alle Flossen mit starken Fulkren, vor der Schwanzflosse meist eine Reihe unpaarer V-förmiger Schuppen. Kiefer und Vomer mit mehreren Reihen spitzer Zähne, die der äussersten Reihe griffelförmig. Wirbelsäule mit Halbwirbeln oder Hohlwirbeln. Trias und Jura.

Fig. 694. Semionotus Kapffi Fraas. Keuper (Stubensandstein) von Stuttgart.

Semionotus Ag. (Fig. 694). Mittelgrosse Fische; eine ziemlich grosse Rückenflosse auf der hinteren Körperhälfte; Afterflosse und paarige Flossen klein; Oberer Schwanzlappen zur Hälfte beschuppt. Ein Rückenkamm vorhanden, aus stachligen Schuppen bestehend. Häufig in der deutschen und italienischen Trias.

S. Kapffi Fraas u. a. (Fig. 694). Keuper (Stubensandstein) von Stuttgart.

S. Bergeri Ag. Keuper von Coburg.

Dapedius de la Bèche (Fig. 695, 696). Schollenähnliche grosse oder mittelgrosse Fische von sehr bedeutender Körperhöhe mit stark glänzenden Schuppen und Kopfknochen, die letzteren gekörnelt. Eine lange niedrige Rückenflosse auf der hinteren Körperhälfte gegenüber der nicht viel kleineren Afterflosse. Schwanzflosse fast ganz homocerk. Die Augen sind von einem Ring kleiner Plättchen (co, Circumorbitalia) umgeben, dahinter findet sich ein Bogen von 5–8 Postorbitalia (po), denen sich die vier bogenförmig angeordneten Opercula (pop, op, sop, iop) anschliessen. Mundspalte kurz; Zähne klein, die äusseren grösser und keulenförmig, auf den Kieferrändern oft zweispitzig. Eine mediane Jugularplatte (j). Häufig im Lias von Deutschland, England, Frankreich und Ostindien, die ältesten Arten im alpinen Keuper.

D. pholidotus Ag. Oberer Lias von Württemberg.

D. Leachii Ag. (Fig. 696). Unterer Lias von England (Lyme Regis).

Fig. 695. Kopf von Dapedius aus dem Lias. an = Angulare; br = Kiemenhautstrahlen; co = Circumorbitalia; d = Dentale; f = Frontale; im = Intermaxillare; iop = Interoperculum; j = Jugularplatte; m = Maxillare; n = Nasale; op = Operculum; p = Parietale; po = Postorbitalia; pop = Praeoperculum; pt = Posttemporale; sop = Suboperculum; sq = Squamosum; st = Supratemporalia.

Fig. 696. Dapedius Leachii Ag. Unterer Lias von Lyme Regis. Ganoidschuppen von der Aussenseite.

2. Fam. Sphaerodontidae.

Sämmtliche Flossen mit sehr starken paarigen Fulkren (Fig. 699). Oberer Schwanzlappen etwa zur Hälfte beschuppt. Zähne halbkugelig, oft mit stumpfer Spitze (Fig. 697), die des Zwischenkiefers meisselförmig. Trias, Jura, Kreide.

Lepidotus Ag. (= Sphaerodus p. p.; Fig. 697–699). Karpfenähnlich. Schuppen, Flossen und Kopfknochen stark schmelzglänzend; letztere sind glatt, wie auch meist die Schuppen. Flossen gross mit Ausnahme der sehr kleinen Bauchflossen. Rückenflosse beginnt über der Bauchflosse. Schwanzflosse ausgeschnitten. Eine Reihe unpaarer Schuppen auf der Mittellinie des Rückens. Die vorderen grossen Körperschuppen sind durch Zapfen auf der Innenseite fest mit einander verbunden (Fig. 698). Mundknochen mit halbkugeligen Zähnen bepflastert, die oft in der Mitte eine kurze Spitze tragen (Fig. 697). Trias bis Kreide, besonders charakteristisch für den Jura. Lepidotus ist eine der wichtigsten und verbreitetsten mesozoischen Fischgattungen.

L. serratus Bell. Fischschiefer (unterer Keuper) von Perledo (Lombardei).

L. ornatus und L. latus Ag. Rhätische Plattenkalke.

L. rugosus Ag. Unterer Lias von Lyme Regis.

L. semiserratus Ag. (Fig. 698). Oberer Lias von Whitby, Yorkshire.

L. Elvensis Blv. (Fig. 699). Oberer Lias von Württemberg.

L. notopterus Ag. und L. maximus Wagn. (bis 1,70 m lang). Aus dem lithographischen Schiefer von Bayern.

L. Mantelli Ag. (Fig. 697). Wälderformation von England.

Fig. 697. Lepidotus Mantelli Ag. Wälderform. Hastings, England. Halbkugelige Zähne mit stumpfer Spitze.

Fig. 698. Lepidotus semiserratus Ag. Lias. Whitby. Ganoidschuppe von der Aussenseite. g = glatte, von der Nachbarschuppe überdeckte Fläche; z = Gelenkzapfen.

Fig. 699. Lepidotus Elvensis Blv. Lias von Holzmaden. a = Analflosse; c = Caudalflosse; d = Dorsalflosse; p = Pectoralflosse; v = Ventralflosse; f = Fulcra (am Vorderrande aller Flossen); k = Kiemendeckel.

3. Fam. Saurodontidae.

Körper schlank; Schwanzflosse fast ganz homocerk. Fulkren schwach; die Schuppen vieler Arten zeigen einen verdünnten Hinterrand, der mitunter weit über die folgende Schuppe übergreift und oft gezähnelt ist (Fig. 701). Zähne kegelförmig; Halbwirbel oder Hohlwirbel. Trias bis Kreide, sehr zahlreich im Jura.

Ptycholepis Ag. Die am Hinterrande gezähnelten Schuppen sind mit tiefen Längsfurchen verziert; sie sind länger als hoch. Lias. Die Schuppen finden sich häufig in den Coprolithen von Ichthyosaurus.

P. bollensis Ag. Oberer Lias von Württemberg.

Pholidopleurus Bronn. Klein, langgestreckt, mit kurzem stumpfem Kopfe. Brustflossen klein, Bauchflossen fehlen. Schuppen in schmale vertikale Reihen geordnet, ziemlich niedrig, mit Ausnahme einer Längsreihe von Schuppen, die ausserordentlich hoch und schienenartig werden und einen grossen Theil der Flanken bedecken. Alpiner Keuper. Einzige Art:

Ph. typus Bronn. Sehr häufig im schwarzen Fischschiefer von Raibl, Kärnthen.

Pholidophorus Ag. (Fig. 700 u. 704). Gestalt karpfenähnlich. Schuppen auf den Flanken viel höher als lang, glatt und glänzend, quer oder radial gestreift; Hinterrand dünn, oft gezähnelt; auf der Innenseite der Schuppen verläuft dem Vorderrand parallel wie bei sehr vielen Euganoidei und Heterocerci eine Längsleiste, die nach oben einen in eine Rinne der benachbarten Schuppe passenden Zahn bildet. Schwanzflosse tief gabelig. Zahlreiche meist kleine Arten in Trias und Jura, die sich oft in grossen Gesellschaften beisammen finden.

Ph. striolaris Ag. (Fig. 701) und Ph. micronyx Ag. (Fig. 700). Im lithographischen Schiefer von Bayern.

Ph. Bronni Kner. Keuper von Raibl.

Ph. pusillus Ag. Rhät von Seefeld in Tirol.

Fig. 700. Pholidophorus micronyx Ag. Schuppen von der Innenseite mit Gelenkzapfen.

Fig. 701. Pholidophorus striolaris Ag. Oberer Jura von Bayern. br = Kiemenhautstrahlen; cl = Clavicula; f = Frontale; im = Intermaxillare; io = Interoperculum; m = Maxillare; md = Mandibula; n = Nasale; o = Operculum; p = Parietale; po = Praeoperculum; ps = Parasphenoid; so = Suboperculum.

Ophiopsis Ag. Mit vorne sehr hoher Rückenflosse, die die halbe Rückenlänge einnimmt. Afterflosse klein; Schwanzflosse hemiheterocerk. Schuppen ziemlich gleichförmig, am Hinterrand häufig gezähnelt. Lias und Jura.

O. serrata Wagn. Oberer Jura von Bayern.

4. Fam. Rhynchodontidae.

Langgestreckte Fische mit ungleich hohen rhomboidischen Schuppen. Schnauze schnabelförmig verlängert (Fig. 702), gegen den übrigen Kopf beweglich; auch die vorderste Spitze des Unterkiefers ist beweglich (pmd). Schwanzflosse homocerk, tief gegabelt. Fulkren schwach. Zähne spitz, kegelförmig. Hohlwirbel. Lias und Kreide.

Fig. 702. Aspidorhynchus acutirostris Ag. Lithographischer Schiefer von Bayern. br = Kiemenhautstrahlen; cl = Clavicula; io = Interoperculum; m = Maxillare; md = Mandibula; o = Operculum; pmd = Praemandibula; po = Praeoperculum; pt = Pterygoideum; sch = Schuppen der Seitenlinie; so = Suboperculum.

Aspidorhynchus Ag. (Fig. 702). Oberkiefer sehr bedeutend, Unterkiefer nur wenig verlängert. Lias bis Kreide.

A. acutirostris Ag. (Fig. 702). Lithographischer Schiefer von Kelheim.

Belonostomus Ag. Unterkiefer fast ebenso weit wie der Oberkiefer verlängert. Lias bis Kreide.

B. Anningiae Ag. Lithographischer Schiefer von Bayern.

5. Fam. Lepidosteidae.

Die nur noch in nordamerikanischen Flüssen lebende, durch die Gattung Lepidosteus vertretene Familie findet sich fossil im Tertiär von Europa und Nordamerika.

6. Fam. Pycnodontidae.

Körper kaum länger als hoch, stark seitlich zusammengedrückt. Rhombische Ganoidschuppen, die höher als lang und oft sehr dünn, aber mit leistenartig nach innen verdicktem Vorderrande versehen sind, welcher nach oben und unten einen stachelähnlichen Fortsatz bildet. Die Leisten der benachbarten Schuppen legen sich dicht aneinander und bilden sehr charakteristische, zusammenhängende, senkrechte Reifen über die Körperseiten (Fig. 705 r), die oft die einzigen Spuren der im übrigen sehr vergänglichen Schuppen sind. Schwanzflosse homocerk, gabelig. Rücken- und Afterflosse sind sehr lang und nehmen die ganze hintere Körperhälfte ein; ihre vorderen Flossenstrahlen sind verlängert. Der Kiemendeckel zeigt nur eine einzige Knochenplatte. Kiemenhautstrahlen fehlen. Die Kehle ist beschuppt. 2–4 meisselförmige vordere Zähne auf dem Praemaxillare und Dentale. Die hinteren Zähne sind bohnenförmige Mahlzähne (Fig. 703), und zwar oben 5 Reihen auf Gaumenbeinen und Vomer, unten mehrere Reihen auf dem Spleniale. Der Schultergürtel zeigt einen breiten unteren Fortsatz. Fulkren fehlen. Chordascheide ist nicht verknöchert; dagegen sind obere und untere Bögen, Rippen, Flossenträger u. s. w. sehr stark verknöchert (Fig. 704).

Fig. 703. Microdon alternans Quenst. Unterkiefer. Oberer Malm von Solothurn.

Fig. 704. Zwei Schwanzwirbel von Pycnodus platessus (Nacktwirbel). Eocän. Monte Bolca. ob = oberer, ub = unterer Bogen; od = oberer, ud = unterer Dornfortsatz.

Diese in vieler Beziehung stark specialisirte und ausserordentlich charakteristische Familie zeigt mancherlei Beziehungen zu den Platysomidae, von denen sie vielleicht herzuleiten ist.

Jura, Kreide und Eocän. Europa, Kleinasien, Nordamerika und Australien.

Fig. 705. Gyrodus hexagonus Ag. Lithographischer Schiefer von Eichstätt. r = Schuppenreifen.

Gyrodus Ag. (Fig. 705). Schnauze steil abfallend; Schwanzflosse tief gegabelt; oben 5, unten 4 Mahlzahnreihen; oben und unten je 2 Schneidezähne; Schuppenreifen bedecken den ganzen Körper. Dogger bis Kreide, besonders häufig im lithographischen Schiefer von Bayern.

G. titanicus Wagn. bis 1 m lang, G. hexagonus Blv. (Fig. 705) u. a. im lithographischen Schiefer von Bayern.

Microdon Ag. Schnauze spitz auslaufend; Schwanzflosse seicht ausgerandet; oben und unten je 4 Schneidezähne. Schuppenreifen bedecken meist nur die vordere Körperhälfte. Jura und Kreide, besonders häufig im oberen Malm von Cirin, Ain.

M. Itieri, M. Wagneri Thioll. Malm von Cirin, Ain.

M. elegans Ag. Im lithographischen Schiefer von Bayern.

M. alternans Quenst. (Fig. 703). Oberer Malm von Solothurn.

Die Pycnodonten der Kreide gehören meist zur Gattung Coelodus, die des Eocän zur Gattung Pycnodus (Fig. 704).

4. Unterordnung Physostomi.

Zu dieser Unterordnung sind alle Teleostomi zu rechnen, deren paarige Flossen fächerförmig sind (Fig. 707), und deren Schwanzflosse homocerk ist (Fig. 708, bei den primitiveren Formen noch »innerlich heterocerk« — Fig. 712); deren Schuppen dünn und wenig verkalkt sind, cycloid oder rhombisch, nie mit Innenleisten versehen oder gelenkig verbunden, sondern dachziegelförmig übereinander liegend (soweit sie nicht rudimentär sind), also Cycloidschuppen (Fig. 706); deren Bauchflossen bauchständig stehen, und an deren unpaaren Flossen höchstens der vorderste der Flossenstrahlen ein Stachelstrahl ist. Die Schwimmblase besitzt noch den ursprünglich ihr zukommenden Ausführungsgang. Die Wirbelsäule kann alle Stufen der Verknöcherung aufweisen (vgl. p. 517); Fulkren sind mitunter noch vorhanden, ebenso eine mediane Kehlplatte. Der Kopfpanzer ist mehr oder weniger lückenhaft, selten schmelzbedeckt.

Fig. 706. Cycloidschuppe von Osmeroides.

Fig. 707. Schultergürtel und Brustflossen von Salmo lacustris. Primärer Schultergürtel: co = Coracoideum; sc = Scapulare. Secundärer Schultergürtel: cl = Clavicula; pcl = Postclavicula; scl = Supraclavicula; pt = Posttemporale. Primäres Flossenskelet = I: mt = Metapterygium; r = Radien. Secundäres Flossenskelet = II: fs = Flossenstrahlen; 1 = erster Flossenstrahl.

Fig. 708. Homocerke Schwanzflosse von Salmo salar. c = Flossenstrahlen der Schwanzflosse; k = Wirbelkörper; ob = obere Dornfortsätze; u = Urostyl; ub = untere Dornfortsätze.

Physostomi finden sich fossil von der Trias an, sie sind ziemlich reich vertreten im Jura und dominiren in der Kreide. Im Tertiär stehen sie hinter den Physoclysti weit zurück, und unter den lebenden Physostomi finden sich verhältnissmässig wenig Meeresbewohner; dagegen gehört die grosse Mehrzahl der heutigen Süsswasserfische zu ihnen. Es lassen sich zwei grössere Gruppen unter ihnen annehmen, die primitiveren Amioidei, deren Wirbel fast nie vollständig verknöchert sind, und die moderneren Clupeoidei mit meist vollständig verknöcherten Wirbeln; erstere weisen nur drei, die anderen gegen 30 Familien auf. Beide Gruppen sind aber keineswegs scharf von einander getrennt, sondern gehen ganz allmählich in einander über. Die Physostomi dürften sich von den Euganoidei ableiten lassen, wahrscheinlich von dünnschuppigen Saurodontidae.

A.Wirbelcentrum mehr oder weniger stark verknöchert; nie sind die Wirbelbögen mit dem Centrum verschmolzen.1. Gruppe Amioidei.

1.Rumpf ohne Knochenplatten; eine mittlere Kehlplatte vorhanden.

a.Schwanzflosse gabelig (Fig. 709).1. Fam. Pachycormidae.

b.Schwanzflosse hinten gerundet (convex, Fig. 711).2. Fam. Amiidae.

2.Körper mit mehreren Reihen von Knochenplatten bedeckt (Fig. 714).3. Fam. Hoplopleuridae.

B.Wirbelbögen fast stets mit dem vollständig verknöcherten Wirbelcentrum verwachsen. Keine Kehlplatten.2. Gruppe Clupeoidei.

a.Schultergürtel mit dem Schädel verbunden.

1.Vorderste Wirbel getrennt, normal.

Isospondyli (Familien Clupeidae, Salmonidae, Esocidae, Saurocephalidae etc.).

2.Vorderste Wirbel verändert durch ihre Beziehungen zum Gehörapparate und verwachsen.

Plectospondyli (Familien Siluridae, Cyprinidae etc.).

b.Schultergürtel frei; Gliedmassen mehr oder weniger reducirt.

Anguilliformes (Familien Congridae, Muraenidae etc.).

I. Amioidei.

1. Fam. Pachycormidae.

Schuppen klein und rhombisch oder grösser und cycloid. Sehr zahlreiche Kiemenhautstrahlen. Schwanzflosse gabelig; Fulkren vorhanden. Nacktwirbel, Halbwirbel oder Hohlwirbel. Zahlreiche Gattungen aus dem Jura, spärlich in der unteren Kreide vertreten.

Pachycormus Ag. Grosse lachsähnliche Fische mit dünnen kleinen rhombischen Schuppen. Rückenflosse beginnt vor der Afterflosse. Schwanzflosse gross, ausgeschnitten, beide Lappen mit stabförmigen Fulkren besetzt. Mundspalte sehr lang mit kräftigen Zähnen. Kiemendeckel ausserordentlich mächtig. Wirbelkörper unvollständig verknöchert; ca. 40 Kiemenhautstrahlen. Lias.

P. bollensis Quenst. Aus dem oberen Lias von Schwaben, Bayern und England.

Caturus Ag. (Fig. 709 u. 710). Thunfischähnliche Raubfische von verschiedener Grösse mit kleinen, sehr dünnen, fast rhombischen Schuppen. Eine Rückenflosse in der Mitte des Rückens, davor noch eine Anzahl Flossenträger ohne Flossenstrahlen. Paarige Fulkren sind umfangreich auf den unpaaren Flossen, schwach auf den paarigen. Mundspalte sehr weit, z. Th. mit sehr kräftigen Zähnen. Schwanzflosse sehr gross, gegabelt. Kiemendeckel nicht besonders gross; gegen 30 Kiemenhautstrahlen; Wirbelcentrum gar nicht oder unvollständig verknöchert. Findet sich vom oberen Lias an, besonders häufig aber im oberen Malm.

C. furcatus Ag. (Fig. 710) und C. maximus Ag. Im lithographischen Schiefer von Bayern ziemlich häufig.

C. elongatus Ag. (Fig. 709). Aus dem oberen Malm von Cirin.

Fig. 709. Caturus elongatus Ag. Aus dem oberen Malm von Cirin.

Fig. 710. Caturus furcatus Ag. Aus dem oberen Malm von Bayern. Schwanzwirbel. i = Intercentrum; ud = untere Dornfortsätze.

2. Fam. Amiidae.

Schuppen cycloid. Wirbelcentrum verknöchert, im Schwanz stets embolomere Wirbel (Fig. 711 B). Schwanzflosse abgerundet, »innerlich heterocerk« (Fig. 712). Kiemenhautstrahlen sehr breit, aber wenig zahlreich. Eine grosse mediane Kehlplatte. Eine lebende Art in Flüssen von Nordamerika; fossil vom oberen Jura an.

Fig. 711. A Megalurus elegantissimus Wagn. B Megalurus polyspondylus Mnstr. Schwanzwirbel. Oberer Malm von Bayern.

Fig. 712. Homocerke (innerlich heterocerke) Schwanzflosse von Amia calva. c = gegliederte Flossenstrahlen der Schwanzflosse, d = der Rückenflosse; k = Wirbelkörper; ob = obere, ub = untere Dornfortsätze; u = Urostyl.

Megalurus Ag. (Fig. 711). Rückenflosse lang, in der Mitte des Rückens, endet über der Afterflosse. Hinterrand der Schwanzflosse gerundet. Flossen mit Fulkren. Starke Zähne in den Kiefern. 9–11 Kiemenhautstrahlen. Oberer Malm von Bayern und Cirin; Purbeck von England.

M. elegantissimus Wagn.(Fig. 711 A). Lithographischer Schiefer von Bayern.

M. polyspondylus Mnstr. (Fig. 711 B). Oberer Malm von Kelheim.

Amia L. (Fig. 712). Die sehr lange Rückenflosse reicht bis zur Schwanzflosse. Fulkren fehlen. Tertiäre Süsswasserfische von Europa und Nordamerika; eine Art lebt noch in Flüssen von Nordamerika.

A. longecauda Ag. Oligocäner Gyps vom Montmartre.

A. calva Bonap. (Fig. 742). Recent in Nordamerika.

3. Fam. Hoplopleuridae.

Rumpf (Fig. 714) mit mehreren Längsreihen von gekielten Knochenschildern (Fig. 713), meist je zwei Reihen auf den Seiten, eine unpaare auf dem Rücken und manchmal eine ebensolche auf dem Bauche. Nur eine Rückenflosse vorhanden. Die Schnauze ist oft verlängert. Zähne sind kräftig, spitz; Kopfknochen skulptirt. Wirbel sehr verschieden verknöchert.

Diese sehr eigenthümliche Familie beginnt bereits in der Trias und erlischt in der Kreide, wo sie ihre Hauptverbreitung hat.

Fig. 713. Dercetis elongatus Ag. Obere Kreide von Lewes. Seitliche Knochenplatte.

Fig. 714. Eurypholis Boissieri Pict. Obere Kreide von Hakel (Libanon). a = Afterflosse; b = Becken; br = Kiemenhautstrahlen; c = Schwanzflosse; cl = Clavicula; d = Rückenflosse; ft = Flossenträger; im = Intermaxillare; m = Maxillare; md = Mandibula; o = Kiemendeckel; od = obere Dornfortsätze; p = Brustflosse; Rp = Rückenplatten; Sp = Seitenplatten; v = Bauchflosse.

Belonorhynchus Bronn. Sehr langgestreckte Fische mit schnabelartig verlängerter Schnauze, die äusserlich grosse Aehnlichkeit mit der lebenden Fistularia haben. An den sehr zahlreichen (150–160) Wirbeln sind meist nur die oberen Bogen verknöchert. Trias und Jura.

B. striolatus Bronn. Häufig im Keuper (Fischschiefer) von Raibl.

Saurichthys Ag. Schädel mit zugespitzter Schnauze. Zähne conisch, kräftig, gestreift. Kieferstücke und Zähne häufig im Muschelkalk und Keuper.

S. apicalis Mnstr. Muschelkalk bei Bayreuth.

S. tenuirostris H. v. M. Muschelkalk von Jena und Oberschlesien.

Eurypholis Pictet (Fig. 714). Oberflächliche Kopfknochen und Knochenschilder des Rumpfes gekörnelt; Bauchflossen ziemlich weit vorne; Schwanzflosse zweilappig; Wirbelcentrum verknöchert; vor der Rückenflosse drei grosse Dorsalschilder; eine Reihe kleiner Seitenschilder verläuft vom Kopf bis zur Schwanzflosse. Obere Kreide.

E. Boissieri Pict. (Fig. 714). Kreide vom Libanon (Hakel).

Dercetis Münst. (Fig. 713). Oberkiefer länger als der Unterkiefer. Rückenflosse fast den ganzen Rücken einnehmend; Wirbel stark verknöchert. Obere Kreide.

D. elongatus Ag. (Fig. 713). Obere Kreide von England.

II. Clupeoidei.

Von den zahlreichen tertiär und recent bekannten Familien finden sich nur sehr wenige schon in mesozoischen Schichten seit der Jurazeit, sämmtlich Isospondyli, die auch im älteren Tertiär noch überwiegen.

Fam. Clupeidae.

Vorderste Wirbel nicht mit einander verwachsen. Dünne Cycloidschuppen vorhanden. Kopf nicht beschuppt. Mundrand vom Maxillare und Intermaxillare gebildet. Zähne meist klein. Rückenflosse kurz; mitunter sind Bauchrippen vorhanden. Jura bis Gegenwart.

Fig. 715. Leptolepis sprattiformis Ag. Lithographischer Schiefer von Kelheim.

Fig. 716. Thrissops formosus Ag. Lithographischer Schiefer von Kelheim. Schwanzwirbel.

Leptolepis Ag. (Fig. 715). Häringsähnliche Fischchen von geringer Grösse. Rückenflosse den Bauchflossen gegenüber. Afterflosse kurz. Kopfknochen glatt. Winzige Zähnchen vorhanden. Keine Bauchrippen. Sie finden sich vom oberen Lias bis zur unteren Kreide und kommen stets gesellig vor; ausserordentlich reich daran ist der lithographische Schiefer von Bayern.

L. Knorri Ag. sind grössere, bis 25 cm lange Arten. Lithographischer Schiefer von Bayern.

L. sprattiformis Ag. (Fig. 715) und L. polyspondylus Ag. sind kleine Arten von ebenda.

Thrissops Ag. (Fig. 716). Die kleine Rückenflosse steht der langen Afterflosse gegenüber. Schwanzflosse stark gegabelt. Kräftige Fangzähne neben feinen Bürstenzähnchen vorhanden. Ziemlich grosse Raubfische, häufig im obersten Jura und in der unteren Kreide.

Th. formosus Ag. (Fig. 716). Lithographischer Schiefer von Bayern.

Th. microdon Heckel. Kreide von Lesina.

Clupea Cuv. Die Häringe besitzen Bauchrippen, eine kielförmige, gezackte Bauchkante und zahlreiche kleine Zähnchen. Sie finden sich von der unteren Kreide an und sind tertiär und recent sehr häufig.

C. macropoma Ag. Eocän von Monte Bolca.

C. ventricosa H. v. Meyer. Sehr häufig im untermiocänen Thon bei Ulm.

Meletta Val. Zahnlos mit dicken kreisförmigen Schuppen, die drei bis sechs Paar Radien auf der Oberfläche zeigen. Tertiär. Sehr häufig in gewissen unteroligocänen Schichten (Melettaschichten vom Oberelsass und bei Solothurn, Menilitschichten der Karpathen, Fischschiefer von Glarus etc.).

M. sardinites Heckel. Unteroligocän von Radoboj in Kroatien.

Fam. Saurocephalidae.

Grosse Raubfische mit gewaltigen, spitzen, in Alveolen stehenden Zähnen auf den Kieferknochen; Vomer und Parasphenoid zahnlos. Oberer Mundrand von einem kurzen Intermaxillare und langen Maxillare gebildet. Am Hinterhaupt erhebt sich ein hoher Kamm (Crista). Brustflossen mit starkem Stachel, Bauchflossen mit 3 ungegliederten Stachelstrahlen. Kreide von Europa und Nordamerika.

Portheus Cope. Zähne sehr ungleich. Obere Kreide.

P. molossus Cope. Obere Kreide von Kansas.

Fig. 717. Schuppen von Physoclysti. A Cycloidschuppe von Gadopsis. B Ctenoidschuppe von Lethrinus.

5. Unterordnung Physoclysti.

(Anacanthini, Acanthopteri, Pharyngognathi, Plectognathi und Lophobranchii.)

Die Physoclysti haben sämmtlich wie die höheren Physostomi eine vollständig verknöcherte Wirbelsäule, fächerförmige Brustflossen, eine homocerke Schwanzflosse und dünne, dachziegelartig sich deckende Cycloid- oder Ctenoidschuppen (Fig. 717; einige sind nackt oder mit Knochenplatten gepanzert). Zu den Physoclysti gehören alle, welche Ctenoidschuppen besitzen, oder deren Bauchflossen brust- oder kehlständig (Fig. 719 v) sind, oder deren Rücken- und Afterflossen mehrere ungegliederte Stachelstrahlen (Fig. 719 d₁, 720) enthalten. Fulkren und Kehlplatten fehlen stets, und die Schwimmblase besitzt keinen Ausführungsgang.

Die Physoclysti bilden die höchstentwickelte Gruppe unter den Fischen, und zu ihnen gehört die grosse Mehrzahl der tertiären und lebenden Seefische. Sie erscheinen zuerst in der Kreide.

Es werden etwa 70 Familien unter den lebenden Physoclysti unterschieden, von denen auch viele tertiär bekannt sind, während nur sehr wenige auch aus der Kreide nachgewiesen sind. Die meisten Physoclysti der Kreide gehören zur

Fam. Berycidae.

Körper ziemlich kurz und hoch (Fig. 719), mit starken Ctenoidschuppen (Fig. 718) versehen. Augen gross. Feine Zähne, bürstenförmig vereinigt an den Kiefern, meist auch am Gaumen. Rand des Kiemendeckels gezackt oder gekerbt. Acht Kiemenhautstrahlen. Bauchflossen (Fig. 719 v) brustständig, mit einem Stachel und mehr als fünf weichen Strahlen. Rückenflosse aus einem vorderen stacheligen Theile (d₁) und einem hinteren weichen Theile (d₂) bestehend; Afterflosse (a) ähnlich gebaut. Kopf mit grossen oberflächlichen Schleimkanälen versehen. Kreide bis Gegenwart. Die lebenden Formen sind meist Bewohner grösserer Tiefen.

Fig. 718. Ctenoidschuppe von Beryx microcephalus Ag. Kreide von Lewes.

Fig. 719. Beryx Lewesiensis Mant. Weisse Kreide von Lewes (Sussex). a = Afterflosse; d₁ = stacheliger, d₂ = weicher Theil der Rückenflosse; p Brustflosse; v = Bauchflosse.

Beryx Cuv. (Fig. 719). Kreide bis Gegenwart.

B. Lewesiensis Mant. (Fig. 719) und B. microcephalus Ag. (Fig. 718) aus der weissen Kreide von Sussex.

Fam. Percidae.

Ctenoidschuppen; Bürstenzähne; Rückenflosse lang, der stachelige Theil nimmt wenigstens die Hälfte ein (Fig. 720). Bauchflosse brustständig mit 4–5 weichen Strahlen. Kiemendeckel gezähnt oder bestachelt; 6 (7) Kiemenhautstrahlen. Tertiär und recent sehr zahlreich.

Acanus Ag. (Fig. 720). Rückenflosse mit 10 langen gekörnelten Stachelstrahlen und 12 weichen Strahlen nimmt fast den ganzen Rücken ein. Oligocän von Glarus.

A. oblongus (Fig. 720). Oligocäne Schiefer von Matt bei Glarus.

Smerdis Ag. (Fig. 721). Kleine Fischchen mit dickem Kopfe, die vom Eocän bis Miocän meist gesellig vorkommen.

S. macrurus Ag. (Fig. 721) und S. minutus Ag. im oligocänen Gyps von Südfrankreich.

S. elongatus Meyr. Miocän von Kirchberg bei Ulm.

Fam. Palaeorhynchidae.

Langgestreckte, bandförmige Fische mit schnabelartig verlängerter Schnauze und sehr schwach bezahnten oder zahnlosen Kiefern. Rückenflosse vom Nacken, Afterflosse vom After bis zu der gabeligen Schwanzflosse reichend. Bauchflossen brustständig. Wirbel verlängert. Eocän und Oligocän.

Palaeorhynchus Blv. emend. Wettst. Häufig im Oligocän von Glarus, auch in Galizien und im Elsass gefunden.

P. Glarisianus Blv. u. a. Oligocäne Fischschiefer von Glarus.

Fam. Centriscidae.

Bauchflossen bauchständig; zwei Rückenflossen; Mund zu einer langen röhrenförmigen Schnauze verlängert. Tertiär und lebend.

Fig. 720. Acanus oblongus Ag. Oligocäner Fischschiefer von Glarus.

Fig. 721. Smerdis macrurus Ag. Oligocän von Aix (Bouches du Rhône).

Amphisyle Klein (Fig. 722). Kleine Fischchen mit stark comprimirtem Körper; Rücken bepanzert; keine Schuppen und Zähne. Im Tertiär stellenweise häufig (oligocäne Amphisylenschiefer), auch noch lebend in den indopacifischen Meeren.

A. Heinrichi Klein (Fig. 722). Oligocän. Oberelsass, Galizien, auch bei Wien.

Fig. 722. Amphisyle Heinrichi Klein. Oligocän des Oberelsass.

Geologische Verbreitung der Fische.

Fische kommen bereits im obersten Silur vor, doch sind aus diesen Schichten nur sehr fragmentäre Reste bekannt: Panzerplatten, Zähne und Ichthyodoruliten (Onchus), die keinen sicheren Schluss gestatten auf den Bau der ganzen Thiere. Vollständiger erhaltene Fische finden sich erst im Devon, besonders in der als Old red Sandstone bezeichneten Sandsteinfacies; hier aber treten sie bereits in einer ausserordentlichen Mannigfaltigkeit auf; seit jener Zeit spielen Fische in allen Formationen unter den Wasserthieren eine hervorragende Rolle.

Von den beiden grossen Abtheilungen der Fische sind die der Deckknochen entbehrenden Chondropterygii als die tiefer stehende Gruppe anzusehen. Unter ihnen enthält die Ordnung der Proselachii die primitivsten Formen, die einerseits den Vorfahren der Euichthyes ziemlich nahe stehen dürften, während andererseits die Selachii, vielleicht auch die Holocephali von ihnen abzuleiten sind. Reste von Chondropterygii, die aber keine nähere Bestimmung zulassen, kommen im Devon vor. Proselachii fanden sich bisher nur im Carbon und Perm (Keuper?). Echte Selachii sind ausserordentlich reich im Carbon vertreten und werden dann in beträchtlicher Menge fast in allen rein marinen Faunen bis zur Gegenwart angetroffen. Die Holocephali treten dagegen stets sehr zurück; ganz zweifellose Reste sind überhaupt erst seit dem Jura bekannt.

Unter den zu den Euichthyes gezählten Fischen sind die dem Silur und Devon eigenthümlichen gepanzerten Pteraspidae und Cephalaspidae sowie die eigentlichen Placodermi (Asterolepidae und Coccosteidae) immer noch räthselhafte Formen, deren systematische Stellung keineswegs klar ist. Die Placodermi gehören zu den bezeichnendsten Fischen des Old red Sandstone.

Die den Crossopterygii innig verwandten Dipnoi kommen seit dem Devon in den meisten Formationen vor, finden sich aber nur an wenigen Lokalitäten etwas häufiger.

Die höchste Entwicklung unter den Fischen hat in der Ordnung der Teleostomi stattgefunden; unter ihnen herrscht die grösste Formenmannigfaltigkeit, und sie spielen seit dem Devon in fast allen Formationen die hervorragendste Rolle; zu ihnen gehört auch noch heutigen Tages die ungeheure Mehrzahl der lebenden Fische.

Die verschiedenen Hauptgruppen der Teleostomi, nämlich die Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei, Physostomi (mit den primitiveren Amioidei und den moderneren Clupeoidei) und Physoclysti dürften den verschiedenen auf einander folgenden und genetisch zusammenhängenden Stufen einer Entwickelungsreihe entsprechen, die mit den Crossopterygii beginnt und in den Physoclysti gipfelt. Die wesentlichsten Fortschritte innerhalb dieser Entwickelungsreihe sind die folgenden: Von den Heterocerci an verschwindet die quastenförmige Brust- (und Bauch-)Flosse, indem das primäre Flossenskelet zu Gunsten des secundären verkümmert; mit den Euganoidei hört die heterocerke Schwanzform auf; die Amioidei entäussern sich der Ganoidschuppen; die Clupeoidei erwerben die vollkommen verknöcherte Wirbelsäule und die Physoclysti verlieren den Ausführungsgang der Schwimmblase.

Innerhalb dieser einzelnen Gruppen haben sich neben den typischen und primitiver gebliebenen Formen andere hoch specialisirte Formen ausgebildet, von denen manche theilweise die vollkommenere Organisation der höheren Gruppen selbständig erworben haben. So finden sich z. B. unter den Crossopterygii und Euganoidei einzelne Formen mit vollkommen verknöcherter Wirbelsäule, wie sie erst den Clupeoidei und Physoclysti eigen ist.

Jede von diesen sechs Gruppen der Teleostomi hatte ihre Blüthezeit zu einer gewissen Periode der Erdgeschichte, während der sie den dominirenden Fischtypus darstellte, und wurde in einer der darauf folgenden Perioden von der nächst höheren Gruppe zurückgedrängt, die an ihre Stelle trat. Jede der vier niederen Gruppen Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei und Amioidei ist in der Gegenwart nur durch ganz wenige lebende Arten vertreten, die auffallender Weise sämmtlich Süsswasserbewohner sind, während von ihren fossilen Vorfahren einst sicherlich ein grosser Theil das Meer bewohnte; ebenso leben weitaus die meisten der heutigen Physostomi Clupeoidei im süssen Wasser. Zu den Physoclysti dagegen, die die höchste Entwickelungsstufe der Teleostomi repräsentiren, gehört heutigen Tages die überwältigende Mehrzahl der Meeresfische.

Im Devon hatten die Crossopterygii ihre Blüthezeit, sind auch im Carbon noch häufig; in allen späteren Formationen sind sie nur noch durch einzelne Gattungen vertreten; auch die Heterocerci sind im Devon schon vorhanden, erreichen ihre Hauptentwicklung aber erst im Carbon, dominiren auch noch im Perm, während sie von Beginn der Secundärzeit an ganz in den Hintergrund treten, ihren Platz den Euganoidei überlassend; diese sind durch die ganze Secundärzeit reich vertreten; ihren Höhepunkt erreichen sie aber im Lias, während ihnen schon im oberen Jura von den Physostomi der Vorrang streitig gemacht wird; vom Tertiär ab sind sie fast ganz verschwunden. In der unteren Kreide werden die Physostomi Amioidei sehr zahlreich, in der oberen Kreide überwiegen unbedingt die Ph. Clupeoidei, neben denen sich schon einzelne Physoclysti zeigen. Vom Beginn der Tertiärzeit an haben die Ph. Clupeoidei im süssen Wasser, die Physoclysti in den Meeren, was Mannigfaltigkeit der Formen und Zahl der Arten anbetrifft, das unbestrittene Uebergewicht unter den Fischen.

Die folgende Tabelle giebt eine Uebersicht über die geologische Verbreitung der Hauptgruppen:

SilurDevonCarbonPermTriasJuraKreideTertiärRecent

Proselachii??......?

Selachii??—...—————

Holocephali?............

Placodermi?—

Cephalaspidae u. Pteraspidae......

Dipnoi?..................

Teleostomi:

Crossopterygii?——...............

Heterocerci?———............

Euganoidei...———......

Physostomi{Amioidei...——......

Clupeoidei...———

Physoclysti...——

Die wichtigsten Fundorte fossiler Fische sind in folgender Uebersicht geologisch geordnet:

Obersilur: Ludlow-Schichten von England und den russischen Ostseeprovinzen (Insel Oesel) mit Onchus, Pteraspidae, Cephalaspidae.

Devon: Old red Sandstone von Schottland, den Ostseeprovinzen, Galizien, Canada und New York (Catskill sandstone) etc. (litoral) mit Pteraspidae, Cephalaspidae, zahlreichen Placodermi, Crossopterygii, Acanthodidae, einigen Palaeoniscidae und Dipnoi.

Corniferous limestone und Huron shales von New-York und Ohio (marin) mit Chondropterygii, Placodermi und wenigen Crossopterygii.

Carbon: Kohlenkalk von Irland, England, Russland und Nordamerika (marin) mit ausserordentlich zahlreichen Selachii, wenigen Pleuracanthus, Crossopterygii und Heterocerci.

Productive Steinkohle von Deutschland, Schottland, Nordamerika etc. (litoral oder brakisch) mit wenigen Selachii, dafür zahlreichen Crossopterygii und Heterocerci.

Perm: Rothliegendes von Saarbrücken-Pfalz, Schlesien, Böhmen, Autun in Frankreich, Magnesian limestone in England, Kupferschiefer von Thüringen und Hessen, Perm von Texas (litoral) mit Pleuracanthus, wenigen Selachii, Dipnoi und Crossopterygii, aber sehr zahlreichen Heterocerci.

Trias: Muschelkalk und Keuper (Bonebed) von Deutschland und England mit zahlreichen Selachii, mit Ceratodus und Saurichthys.

Alpiner Muschelkalk (Schiefer von Perledo), Keuper (Besano, Raibler Schichten), Rhätische Stufe (Schiefer von Seefeld etc.) mit sehr zahlreichen Euganoidei und wenigen Amioidei.

Lias: Unterer Lias von Lyme Regis in Dorsetshire, Posidonomyenschiefer und Slinkkalke des oberen Lias von Schwaben, Franken etc. mit Selachii, wenigen Heterocerci, sehr zahlreichen Euganoidei und einigen Amioidei und Clupeoidei.

Dogger: Grossoolith von Caen (Calvados) und plattige Kalke von Stonesfield mit Ichthyodoruliten, Zähnen und Schuppen.

Malm: Lithographischer Schiefer von Bayern (Solnhofen, Eichstätt, Kelheim), Kalkschiefer von Nusplingen in Württemberg und Cirin (Dép. Ain) mit Selachii, Holocephali, Crossopterygii, sehr zahlreichen Euganoidei und Amioidei nebst einigen Clupeidae, welch letztere übrigens in ausserordentlicher Individuenzahl auftreten.

Kreide: Kalke von Pietraroja, Kalkschiefer von Castellamare und Torre d’Orlando bei Neapel mit Selachii, vielen Euganoidei, Amioidei und Clupeoidei.

Plattige Kalke von Comen (Istrien), Lesina (Dalmatien) etc., Kalkschiefer von Hakel (Libanon) mit wenig Selachii und Euganoidei, zahlreichen Amioidei und Clupeoidei und den ersten Physoclysti.

Pläner, oberer Quader, weisse Kreide von Böhmen, Frankreich, England, Nordafrika und Kansas etc. mit Zähnen u. dgl. von Selachii, Pycnodontidae und Physostomi. Kalkschiefer von Sahel Akma (Libanon) und Sandsteine von Sendenhorst in Westphalen mit sehr zahlreichen Amioidei (besonders Hoplopleuridae) und Clupeoidei nebst einigen Physoclysti (meist Berycidae).

Tertiär: London Clay von Südengland, Eocäne Kalksteine von Monte Bolca (170 Fischarten) mit Selachii und wenigen Pycnodontidae, einigen Clupeoidei und sehr zahlreichen Physoclysti (64 Gattungen).

Wasatch- und Bridger-Schichten von Neu-Mexico und Wyoming mit Lepidosteidae und Amiidae, zahlreichen Isospondyli und Physoclysti.

Oligocän: Dachschiefer von Glarus, Menilitschiefer der Karpathen, Amphisylen- und Melettenschiefer von Oberelsass, Galizien etc. mit vielen Clupeoidei und sehr zahlreichen Physoclysti (darunter Lepidopus, Palaeorhynchus etc.).

Gypsführende Mergel von Apt (Dép. Vaucluse) und Aix (Dép. Bouches du Rhône) etc. mit Amia und zahlreichen Physoclysti.

Miocän von Baltringen (Schwaben), der Schweiz und von Malta mit sehr zahlreichen Selachii.

Miocäne brakische Thone von Unterkirchberg bei Ulm, Süsswassermergel von Steinheim mit sehr zahlreichen Clupeoidei und einigen Physoclysti.

Obermiocän von Licata in Sicilien (Süsswasser und marin) mit Clupeoidei und Physoclysti.

Pliocän von Italien, Südfrankreich, Egypten etc. mit sehr zahlreichen Selachii und Physoclysti.

Quadrupeda.

Unter diesem Namen lassen sich die drei Klassen von luftathmenden und ursprünglich landbewohnenden Wirbelthieren, die Amphibia, Sauropsida und Mammalia zusammenfassen im Gegensatz zu den Pisces, zu welchen aber die niedersten Formen der Quadrupeda, besonders im Embryonal- und Larvenzustande, noch viele und nahe Beziehungen aufweisen.

1. Die Wirbelsäule der Quadrupeda.

An den Wirbeln der Quadrupeda sind die oberen Bögen stets verknöchert und paarweise mit einander verschmolzen, gewöhnlich unter Ausbildung eines längeren oder kürzeren Dornfortsatzes (Fig. 723 od). Abgesehen von sehr wenigen der niedersten Formen ist auch das Wirbelcentrum (c) wohl verknöchert. Der Wirbelkörper besteht gewöhnlich nur aus dem Wirbelcentrum (c) und der Basis der oberen Bögen (ob). Bei den höheren Formen ist im erwachsenen Zustande das Centrum mit den oberen Bögen vollkommen verschmolzen, während im Jugendzustande und bei niederen Formen die Grenze zwischen diesen beiden Theilen noch durch eine Naht (neurocentrale Sutur) kenntlich ist. Während bei den niederen Quadrupeda die Wirbelkörper fast stets amphicöl (Fig. 724 D) sind und die Chorda noch intervertebral erhalten ist (selten Ringwirbel mit persistirender Chorda), entstehen bei den höheren Formen unter vollständiger Verdrängung der Chorda procöle, opisthocöle oder biplane Wirbel. Mitunter zeigen die Wirbelkörper einen medianen ventralen Kiel, die Hypapophyse.

Fig. 723. Rückenwirbel (links), bez. Halswirbel (rechts) eines Reptils, schematisch. c = Wirbelcentrum; f = Foramen transversarium; ob = oberer Bogen; od = oberer Dornfortsatz; q = Querfortsatz; r = Rippe; r₁ = oberer, r₂ = unterer Rippenfortsatz; st = Sternum; z = Gelenkfortsatz; N = Rückenmarkscanal.

Untere Bögen nehmen nur bei einigen der ältesten Amphibia noch wie bei den Pisces einen erheblichen Antheil am Aufbau aller Wirbel (vgl. p. 519), indem ihr basaler Theil, das Intercentrum (i), umfangreich und mehr oder weniger weit zwischen je zwei Wirbelkörper eingekeilt ist (Fig. 724 A, B u. C). Unter den Sauropsida und Mammalia finden sich nur vereinzelte Formen, die noch kleine Rudimente des Intercentrum zwischen den Rumpfwirbeln zeigen (Fig. 724 D); bei der grossen Mehrzahl der Quadrupeda aber finden sich untere Bögen (abgesehen vom ersten Halswirbel, dem Atlas) nur noch als Anhänge der Schwanzwirbel (Fig. 724 E ud), indem sie, meist als Y-förmige Sparrknochen (Fig. 725 ub, ud), dem hinteren Theile der Wirbelkörper aufsitzen können, selten mit denselben verschmolzen.

Fig. 724. A Embolomere Rumpfwirbel von Cricotus hypantricus Cope aus dem Perm von Texas. B Rhachitome Rumpfwirbel und C Schwanzwirbel von Archegosaurus Decheni Goldf. aus dem Rothliegenden bei Saarbrücken. D Amphicöle Rumpfwirbel und E Schwanzwirbel von Palaeohatteria longicaudata Credn. aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. c = Wirbelcentrum; d = Diapophyse; i = Intercentrum; k = Wirbelkörper; ob = obere Bögen; od = oberer Dornfortsatz; p = Pleurocentra; pa = Parapophyse; ub, ud = untere Bögen mit Dornfortsatz; z = vorderer, z’ = hinterer Gelenkfortsatz.

Gelenkfortsätze (Fig. 724 A–E u. 725) finden sich stets bei den Quadrupeda entwickelt, und zwar ein Paar vordere (z), mit der Gelenkfläche nach oben und innen gerichtete, und ein Paar hintere (z’), mit der Gelenkfläche nach unten und aussen gerichtete; bei einzelnen marinen Formen können sie indess verkümmern, andererseits werden sie bei einigen Lacertilia, den Ophidia und vielen Edentata sehr complicirt.

Die Rippen (vgl. p. 520) der Quadrupeda (Fig. 723 u. 726 r) sind abgegliederte Theile von Rippenfortsätzen der oberen Bögen. Bleiben noch proximale nicht abgegliederte Theile von diesen Rippenfortsätzen übrig, so bilden dieselben Querfortsätze, an deren Enden die Rippen artikuliren (Fig. 723 links, q). Vielfach sind die Rippen doppelköpfig (Fig. 723 u. 726), den doppelten Rippenfortsätzen (r₁ u. r₂) entsprechend, mit zwei proximalen Gelenkköpfen, dem unteren Capitulum (ca) und oberen Tuberculum (t), die an zwei Gelenkgruben (Fig. 724 A) artikuliren, der unteren Parapophyse (pa) und der oberen Diapophyse (d) (welche Ausdrücke auch für die entsprechenden Querfortsätze gebraucht werden). Die Diapophyse sitzt häufig am Ende eines längeren Querfortsatzes (Fig. 723 q u. 726 links r₁), während die Parapophyse oft so weit nach vorn rückt, dass sie auf den vorhergehenden Wirbel übergreift, und andererseits oft unterhalb der neurocentralen Naht, am Wirbelcentrum selbst sich findet. Doppelköpfige Rippen können einköpfig werden durch Verschmelzen der beiden Gelenkköpfe oder durch Verkümmerung des Capitulum oder des Tuberculum. Meist sind die vorderen Rippen doppelköpfig und werden nach hinten allmählich einköpfig; doch finden sich grössere Gruppen unter den Quadrupeda, bei denen nur einköpfige Rippen vorkommen. Oft sind die Rippen in zwei oder drei Stücke abgetheilt (Fig. 723, 726). Sind die Rippenfortsätze gar nicht abgegliedert, so erscheinen sie nur als Querfortsätze (Fig. 725 q); an den Halswirbeln umschliessen die Querfortsätze oft ein Foramen transversarium (Fig. 726 rechts f), indem hier gewöhnlich die Enden der beiden Rippenfortsätze (r₁ u. r₂) mit einander verwachsen.

Fig. 725. Schema eines Schwanzwirbels von Reptilien mit Y-förmigen unteren Bögen (ub). c = Wirbelcentrum; od = oberer, ud = unterer Dornfortsatz; q = Querfortsatz; z = Gelenkfortsatz; N = Rückenmarkscanal.

Fig. 726. Rückenwirbel (links), bez. Halswirbel (rechts) eines Säugethieres, schematisch. c = Wirbelcentrum; ca = Rippenkopf (Capitulum); f = Foramen transversarium; ob = oberer Bogen; od = Dornfortsatz; r = Rippe; r₁ = oberer Rippenfortsatz (Querfortsatz); r₂ = unterer Rippenfortsatz; st = Sternum; t = Rippenhöcker (Tuberculum); z = Gelenkfortsatz; N = Rückenmarkscanal.

Fig. 727. Beckengürtel und Sacralwirbel eines Reptils; schematisch. N = Rückenmarkscanal. Theile des Sacralwirbels: c = Wirbelcentrum; ob = oberer Bogen; od = Dornfortsatz; q = Querfortsatz: z = Gelenkfortsatz. Theile des Beckens: il = Ileum; is = Ischium; p = Pubis; sy = Symphyse der beiden Ischien. Aeussere Gliedmassen: f = Femur; tf = Tibia und Fibula.

Bei den meisten Quadrupeda vereinigen sich die ventralen Endstücke einer Anzahl von Rippen zur Bildung des Brustbeins oder Sternum (Fig. 723 u. 726 st), das bei niederen Quadrupeda knorpelig bleibt, bei den höheren verknöchert; es besteht aus einer paarigen oder unpaaren breiten Platte oder wird durch eine Anzahl schmaler, hinter einander gelegener Stücke dargestellt (Fig. 738 st).

Sind die Hintergliedmassen nicht rudimentär, so bilden sich stets ein oder mehrere Kreuzbein- oder Sacralwirbel aus (Fig. 727), deren kräftige und breite Rippenfortsätze (q) das Becken (il) tragen. Wenn, wie bei allen Sauropsida und Mammalia, mehrere Kreuzbeinwirbel vorhanden sind, so vereinigen sich dieselben unbeweglich mit einander, oft auch mit einigen der folgenden oder vorhergehenden Wirbel, und bilden so das Kreuzbein oder Sacrum.

Durch die Kreuzbeinwirbel wird die Wirbelsäule der Quadrupeda in drei Regionen zerlegt, in die präsacrale oder Rumpfregion, in die sacrale oder Kreuzbeinregion selbst und in die postsacrale oder Schwanzregion. Ist ferner ein Brustbein vorhanden, so bezeichnet man das Stück der Wirbelsäule, welches vor dem ersten der das Brustbein tragenden Wirbel gelegen ist, als Halsregion im Gegensatze zur eigentlichen Rumpfregion. Bei den primitivsten Quadrupeda (z. B. Branchiosaurus — Fig. 743) tragen sämmtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Schwanzwirbel abgegliederte bewegliche Rippen. Bei den höheren Quadrupeda treten an immer mehr Wirbeln unbewegliche Querfortsätze statt beweglicher Rippen auf, bis letztere schliesslich nur noch auf die vorderen Rumpfwirbel beschränkt sind; diese heissen dann Brust- oder Rückenwirbel im Gegensatze zu den nur mit Querfortsätzen versehenen hinteren Rumpfwirbeln, den Lendenwirbeln. Es lässt sich daher an der Wirbelsäule der höheren Quadrupeda eine Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzregion unterscheiden.

Die Halswirbel tragen verhältnissmässig kurze, meist doppelköpfige Rippen (Fig. 723 rechts r₁ + r₂) oder Querfortsätze (Fig. 726 rechts r₁ + r₂), die ein Foramen transversarium (f) umschliessen können. Der erste Halswirbel (Atlas) ist meist ringförmig und um sein eigenes Centrum drehbar, das als Fortsatz (Zahnfortsatz oder Processus odontoideus) des zweiten Halswirbels (Epistropheus) ausgebildet ist.

Die Brustwirbel tragen fast stets Rippen, die vorderen meist doppelköpfige (Fig. 723 u. 726 links r), die hinteren einfache.

Die Lendenwirbel tragen einfache Querfortsätze.

Die Kreuzbeinwirbel sind mit einander verwachsen und tragen kurze, kräftige Rippen oder Querfortsätze, an denen das Becken befestigt ist (Fig. 727).

Von den Schwanzwirbeln tragen die vordersten meist bewegliche Rippen oder Querfortsätze (Fig. 725 q), und häufig treten an ihnen auch noch untere Bögen (ub) auf; gegen die Schwanzspitze zu werden diese Wirbel immer kleiner und einfacher und verlieren zuletzt alle Fortsätze nebst den oberen und unteren Bögen.

2. Der Schädel der Quadrupeda.

Bei den niedersten Quadrupeda, den Branchiosauri, war wie bei vielen niederen Fischen das Gehirn noch vollständig von einer knorpeligen Kapsel, dem Primordialcranium, eingehüllt; mit demselben sind Palatoquadratum und Hyomandibulare verwachsen; auch die am Cranium bewegliche Mandibula (Meckel’scher Knorpel) und das Hyoideum war nicht verknöchert, so dass überhaupt kein Knorpelknochen am Schädel vorhanden war. Dagegen zeigte sich (wie bei vielen niederen Euichthyes) der ganze Kopf nach oben und nach den Seiten von einem zusammenhängenden Dach, dem Kopfpanzer, bedeckt (Fig. 728), der aus zahlreichen oberflächlich liegenden, sculptirten Haut- oder Deckknochen bestand und nur Lücken liess für Auge (A), Nase (N) und Scheitelloch (P). Auch das Dach der Mundhöhle zeigt Deckknochen. Vergl. S. 521–524.

Fig. 728. Branchiosaurus amblystomus Credn. Rothliegendes des Plauenschen Grundes bei Dresden. Schädel von oben. A = Augenhöhle; N = Nasengrube; P = Scheitelloch; e = Epioticum; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; os = Supraoccipitale (Interparietale?); p = Parietale; qj = Quadratojugale (von oben kaum sichtbar); sc = Scleroticalring; sq = Squamosum; ts = Supratemporale.

Auf einer höheren Stufe treten nun neben diesen Deckknochen auch einzelne Knorpelknochen auf, und zwar entstehen in erster Linie die anfangs allein die Hinterhauptsgelenke tragenden Exoccipitalia (Fig. 733 co), die das Gehörorgan bergenden Otica (Fig. 732 o) nebst den Gehörknöchelchen, und die mit einander das Unterkiefergelenk bildenden Quadratum (Fig. 732 g u. q, 730 q u. q’) und Articulare; es verknöchert sodann das Supraoccipitale (os) oberhalb des Foramen magnum, im Boden und in den Seitentheilen der Gehirnkapsel das Basioccipitale (Fig. 732, 733 ob) und das Basisphenoid (sb) mit den Alisphenoiden (as); zuletzt das Präsphenoid mit den Orbitosphenoiden, sowie das Ethmoid; dagegen ersetzen die oberhalb der knorpeligen Hirnkapsel liegenden äusseren Deckknochen, Parietalia (Fig. 729 pa u. 730 p) und Frontalia (f), die darunter liegenden Knorpelpartien und nehmen selbst Theil an der Bildung der knöchernen Hirnkapsel, welche zuletzt bei den höheren Quadrupeda das Gehirn vollkommen einschliesst (Fig. 729 u. 733) mit Ausnahme der Oeffnungen, die zum Durchtritt der Gehirnnerven u. s. w. nothwendig sind.

Fig. 729. Oreodon Culbertsoni Leidy. White-River-Oligocän von Nebraska. Schädel von der Seite. ang = Unterkieferwinkel; co = Condyli occipitales; f = Frontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale (mit Thränengrube); mx = Maxillare; n = Nasale; o = Ohröffnung; ol = Exoccipitalia; os = Supraoccipitale; pa = Parietale; pm = Processus paramastoideus; t = Temporale mit dem Processus zygomaticus (z); i = Schneidezähne; c = Eckzähne; p = Prämolaren; m = Molaren.

Fig. 730. Hatteria (Sphenodon) punctata Gray von Neuseeland; recent. Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; D = Durchbruch im Unterkiefer; F = Scheitelloch; N = Nasenhöhle; S = obere, S’ = untere Schläfenhöhle. a = Angulare; as = Epipterygoid (Columella); d = Dentale; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare; n = Nasale; o = Opisthoticum (der linken Seite); op = Postorbitale; p = Parietale; pa = Palatinum; pt = Pterygoid; q = Quadratum der rechten, q’ = der linken Seite; qj = Quadratojugale; sq = Squamosum.

Während sich so im Innern eine knöcherne Gehirnkapsel nach und nach ausbildet und vervollständigt, wird andererseits der äussere Kopfpanzer, soweit er nicht besondere Funktionen erfüllt (Schutz der Nasenhöhle, Theilnahme an der Bildung der Hirnkapsel, Träger des Gebisses etc.) durchbrochen und hinfällig, indem er allmählich mehr oder weniger grosse Lücken erhält. Vor allem wichtig sind die Durchbrüche (Fig. 730) hinter der Augenhöhle (A), welche die Schläfenlücken oder Schläfenhöhlen bilden, von denen eine obere (S) und eine untere (S’) zu unterscheiden sind. Von der Augenhöhle (A) werden sie abgegrenzt durch eine Brücke, die vom Frontale (f) nach dem Maxillare (mx) (vom oberen nach dem unteren Orbitalrande) zieht, und die aus dem Postfrontale (fp), Postorbitale (op) und Jugale (j) besteht; die untere Schlafenhöhle (S’) wird nach unten abgeschlossen durch den unteren Schläfenbogen, der aus dem Jugale (j) und Quadratojugale (qj) besteht und das Maxillare (mx) mit dem Quadratum (q) verbindet. Die untere Schläfenhöhle (S’) wird von der oberen (S) getrennt durch den oberen Schläfenbogen, den Fortsätze des Squamosum (sq, incl. Supratemporale) und Postorbitale (op) mit einander bilden; nach hinten wird die obere Schläfengrube (S) abgeschlossen durch das Squamosum (sq), welches Quadratum (q) und Parietale (p) mit einander verbindet, die untere (S’) durch Squamosum und Quadratojugale (qj), welche das Quadratum (q) bedecken.

Eine oder beide Schläfengruben sind bei vielen Reptilia wohl ausgebildet; bei zahlreichen Quadrupeda aber geht die Auflösung des Kopfpanzers noch weiter; es fällt der obere Schläfenbogen weg, so dass beide Schläfengruben sich zu einer einzigen vereinigen (z. B. Theromorpha, Aves, Mammalia — Fig. 729), die oft auch von der Augenhöhle nicht mehr abgeschlossen ist (Aves, viele Mammalia); es kann auch der untere Schläfenbogen allein fehlen, während der obere erhalten bleibt (Lacertilia); es können selbst beide Schläfenbögen zugleich fehlen (z. B. Amphisbaenidae, Centetidae), und ebenso der Abschluss der Schläfengruben nach hinten.

Fig. 731. Ceratosaurus nasicornis Marsh. Jura der Felsengebirge. A Schädel von der Seite, B von oben. A = Augenhöhle; L = Gesichtslücke (Thränenhöhle); N = Nasenhöhle; S = obere, S’ = untere Schläfenhöhle; U = Durchbruch im Unterkiefer. — d = Dentale; f = Frontale; fa = Praefrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; q = Quadratum; qj = Quadratojugale; sq = Squamosum.

Ausser den Schläfenlücken entstehen manchmal noch Gesichtslücken (Fig. 731 L) vor den Augenhöhlen (Aves, viele Reptilia, Cervidae) und Lücken im Unterkiefer (Fig. 731 U). Je lückenhafter der äussere Kopfpanzer wird, um so mehr wird die ursprünglich bedeutende Anzahl der denselben zusammensetzenden einzelnen Deckknochen beschränkt, indem Verwachsungen eintreten oder einzelne Knochen nicht mehr zur Ausbildung gelangen. So fehlen bei Ophidia fast sämmtliche postorbitale Deckknochen.

Die Gehirnkapsel ist ursprünglich, entsprechend der geringeren Grösse des Gehirnes bei niederen Quadrupeda, sehr klein im Verhältniss zum ganzen Schädel; mit der Grössenzunahme des Gehirnes bei den höheren Quadrupeda wird auch die Gehirnkapsel umfangreicher und tritt dann mit Deckknochen in Berührung, die früher von ihr entfernt waren; so ist z. B. bei höheren Quadrupeda das Squamosum (Schuppe des Temporale — Fig. 729 t) im Stande, einen Theil der Seitenwände der Hirnkapsel zu bilden. Die oberen Kieferränder werden (Fig. 731 u. 732) stets vom Intermaxillare (im) und Maxillare (m) gebildet, an den unteren nimmt das Dentale (d) den Hauptantheil (vgl. p. 524).

Die Mundhöhle besitzt ursprünglich nur ein einfaches Dach (Schädelbasis) aus Deckknochen, die grosse Lücken (Fig. 744) zwischen sich lassen, welche aber bei zahlreichen Formen mehr oder weniger sich schliessen. Dies Dach (Fig. 732) besteht vorn aus dem paarigen oder unpaaren Vomer (v), an den sich beiderseits die Gaumenbeine (pa) anlegen und an diese die Flügelbeine (pt), welche sich meist bis zum Quadratum (q) erstrecken; die Flügelbeine (pt) sind mitunter durch ein besonderes Transversum (tr) mit dem Maxillare (m) in Verbindung (viele Reptilia), manchmal auch durch ein Epipterygoid oder Columella (Fig. 730 as) mit dem Parietale (p). Der hinterste Theil des Mundhöhlendaches wird ursprünglich von dem grossen Parasphenoid (Fig. 744 ps) gebildet (Amphibia), das aber, sobald ein Basisphenoid (Fig. 732 sb) sich entwickelt, rudimentär wird, mit diesem Knochen verschmilzt (durch einen vorderen schnabelförmigen Fortsatz vertreten — Fig. 732 sb) und schliesslich ganz verschwindet (Sauropsida und Mammalia).

Fig. 732. Hatteria punctata Gray. Neuseeland. Recent. Schädel von unten (Schädelbasis). Ch = Choanen; co = Hinterhauptsgelenk (unpaar); g = Gelenkfläche für den Unterkiefer am Quadratum; im = Intermaxillare; j = Jugale; m = Maxillare; o = Opisthoticum; ob = Basioccipitale; p = Parietale; pa = Palatinum; pt = Pterygoid; q = Quadratum; qj = Quadratojugale; sb = Basisphenoid mit Parasphenoidfortsatz nach vorn; st = Stapes (Columella auris); tr = Transversum; v = Vomer.

Die Luft tritt ursprünglich (Fig. 732) durch die Nasenhöhle direct in den vordersten Theil der Mundhöhle, indem die inneren Nasenöffnungen (Ch — Choanen) sich zwischen Vomer (v) und Maxillare (m, hinter dem Intermaxillare im und vor dem Palatinum pa) öffnen. Bei Mammalia (Fig. 733) und einigen Sauropsida bilden aber die Maxillaria horizontale Gaumenplatten (mx) quer durch die Mundhöhle, die sich in der Mittellinie treffen; ihnen schliessen sich die Gaumenbeine (pl), selten auch die Flügelbeine (pt) an, indem dieselben nach unten wachsen und dann ebenfalls derartige Gaumenplatten entwickeln, die mit denen der Maxillaria (mx) zusammen den harten Gaumen darstellen; letzterer bildet demnach eine horizontale Scheidewand innerhalb der ursprünglichen einfachen Mundhöhle, durch welche der obere Theil als Nasen-Rachengang von dem unteren Theile, der eigentlichen Mundhöhle abgetrennt wird; die Choanen (C) münden hinter dem harten Gaumen.

Fig. 733. Sus scrofa L. Recent. Schädel von unten. as = Alisphenoid; C = Choanen; F = Foramen magnum; co = Hinterhauptsgelenke (paarig): im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare mit Gaumenplatte; ob = Basioccipitale; os = Supraoccipitale; pe = Petrosum; pl = Gaumenplatte des Palatinum; pm = Processus paramastoideus; pt = Pterygoid; sb = Basisphenoid; t = Gelenkfläche des Temporale; ty = Tympanicura; v = Vomer.

Gelenkhöcker neben dem Foramen magnum (F) zur Verbindung des Schädels mit dem ersten Halswirbel sind stets vorhanden, mit Ausnahme der niedersten Amphibia, deren Schädel noch keine Knorpelknochen besitzt (Fig. 744); betheiligen sich an ihrer Bildung nur die beiden Exoccipitalia, so ist das Hinterhauptsgelenk doppelt (Fig. 733 co — Amphibia und Mammalia), nimmt auch das Basioccipitale (o.b) daran wesentlichen Antheil (mitunter ausschliesslich), so wird es unpaar (Fig. 732 co), einfach oder dreitheilig (Sauropsida). Fast stets finden sich besondere Gehörknöchelchen, nur eines, Stapes oder Columella (Fig. 732 st), bei Amphibia und Sauropsida, drei bei Mammalia.

Fig. 734. Längsschnitt durch einen Säugethierzahn, schematisch. C = Cement; D = Dentin; P = einfache Pulpahöhle; S = Schmelz.

Ein Scheitel- oder Parietalloch (Fig. 728 P) ist nur bei primitiveren Formen vorhanden. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass dasselbe einem unpaaren Scheitel- oder Parietalauge entsprochen haben soll.

Kiemenbögen sind bei niederen Formen wohl entwickelt, doch auch hier nur in geringer Zahl und oft nur auf die Jugendzeit beschränkt, während sie bei Erwachsenen gewöhnlich rudimentär werden und selten verknöchern; meist fehlen sie fast ganz.

Die Deckknochen des Munddaches scheinen ursprünglich sämmtlich dichte Haufen kegelförmiger Zähnchen getragen zu haben (Fig. 745), während die die Kieferränder bildenden Knochen immer nur eine einzige Zahnreihe besitzen; bei den höheren Formen werden die Zähne allmählich nur auf die Kieferränder (Fig. 733) beschränkt oder gehen selbst ganz verloren. Die Zähne (Fig. 734) bestehen fast immer aus echtem Dentin (D), das eine einfache, mitunter Radiärfalten bildende (Fig. 755) Pulpahöhle (P) umgiebt; während die Krone eine Schmelzkappe (S) trägt, ist die Wurzel von Knochengewebe (C — Cement) bedeckt.

3. Gliedmassen der Quadrupeda.

Der Schultergürtel (Fig. 735, 736 u. 738) besteht bei den primitivsten Formen aus einem dorsal vom Schultergelenk (g) gelegenen Theil, der Scapula oder dem Schulterblatt (s), und einem ventralen Theile, dem (oft plattenförmigen) Coracoid oder Rabenbein (co oder c + pc); vor dem Coracoid liegt die Clavicula oder das Schlüsselbein (cl), das mit dem unpaaren Episternum oder Interclavicula (e) in Verbindung steht und mit dem äusseren Ende an die Scapula (s) grenzt[G]. Ist ein echtes Sternum (st) vorhanden, so ist mit demselben das Episternum mehr oder weniger innig verbunden; je mehr das Sternum ausgebildet ist, um so mehr wird gewöhnlich das Episternum reducirt, während es bei den primitiven Stegocephala, die noch kein verknöchertes Sternum besitzen, mächtig entwickelt ist (Fig. 736 th.m — mittlere Kehlbrustplatte). Ist ein besonderes Episternum nicht vorhanden, so legt sich die Clavicula direct an das Vorderende des Sternum, mit dem auch meist das Coracoid verbunden ist. Doch kann sowohl die Clavicula wie das Coracoid rudimentär werden.

Fig. 735. Palaeohatteria longicaudata Credn. Rothliegendes bei Dresden. Schultergürtel von unten. cl = Clavicula; co = Coracoid; e = Episternum; h = Humerus; s = Scapula.

Fig. 736. Melanerpeton pulcherrimum Fritsch. Rothliegendes bei Dresden. Schultergürtel von unten. co = Coracoid; s = Scapula (?); th.l = seitliche Kehlbrustplatte (Clavicula); th.m = mittlere Kehlbrustplatte (Episternum).

Fig. 737. Beckengürtel und Sacralwirbel eines Reptils; schematisch. N = Rückenmarkscanal. Theile des Sacralwirbels: c = Wirbelcentrum; ob = oberer Bogen; od = Dornfortsatz; q = Querfortsatz; z = Gelenkfortsatz. Theile des Beckens: il = Ileum; is = Ischium; p = Pubis; sy = Symphyse der beiden Ischien. Aeussere Gliedmassen: f = Femur; tf = Tibia und Fibula.

Fig. 738. Schultergürtel von Echidna von der Seite und etwas von unten. c = Coracoid; cl = Clavicula; e = Episternum; g = Schultergelenk; pc = Praecoracoid; r₁–r₆ = 1. bis 6. Rippe (sternaler Theil); s = Scapula; st = Sternum.

Am Beckengürtel (Fig. 737) verbindet sich das dorsal vom Hüftgelenk (Acetabulum) gelegene Ileum (il — Darmbein) mit den Rippenfortsätzen (q) der Sacralwirbel, am ventralen Theile ist meist ein vorderes Pubis (p — Schambein) vom hinteren Ischium (is — Sitzbein) zu unterscheiden. Bei den niedersten Stegocephala (Fig. 742) ist das Pubis noch nicht verknöchert und kann selbst ganz fehlen. Pubis und Ischium sind ursprünglich plattenförmig (Fig. 757); meist entsteht eine einfache oder paarige Lücke zwischen ihnen, das Foramen obturatorium. Bei den höheren Formen sind alle Theile jeder Beckenhälfte mit einander innig verschmolzen. Die beiden Ischien und ebenso die beiden Pubis sind gewöhnlich in der Mittellinie vereinigt (Sitzbein- und Schambeinsymphyse — Fig. 737 sy).

Fig. 739. A u. B Hatteria punctata Gray. Recent. Neuseeland. Linkes Vorderbein. H = Humerus (B = distaler Theil von unten) R = Radius U = Ulna c, c’ = Centralia ect u. ent = Foramina epicondylaria i = Intermedium r = Radiale u = Ulnare 1–5 = 1.–5. Carpale mt = Metacarpale des 1. Fingers I–V = Endphalangen. C Eryops platypus Cope. Kohlenschichten von Ohio. Linker Hinterfuss. F = Fibula f = Fibulare t = Tibiale c = Centrale 1–5 = 1.–5. Tarsale mt = Metatarsale des 5. Fingers ph = Phalangen des 5. Fingers.

Die einzelnen Abschnitte der freien Gliedmassen sind wenigstens ursprünglich stets durch Gelenke mit einander verbunden; Flossenstrahlen sind nie vorhanden. An den Vordergliedmassen sind folgende Abschnitte zu unterscheiden (Fig. 739 A): Oberarm oder Humerus (H), Unterarm mit Ulna (U) und Radius (R), Handwurzel oder Carpus, Mittelhand oder Metacarpus, aus den 5 neben einander liegenden Metacarpalia (mt) bestehend, deren jedes einen Finger (I–V) trägt jeder Finger besteht aus mehreren Phalangen. Die entsprechenden Theile der Hintergliedmassen (Fig. 739 C) sind: Oberschenkel (Femur), Unterschenkel mit Tibia und Fibula (F), Fusswurzel (Tarsus), Mittelfuss mit 1.–5. Metatarsale (mt) und 5 Zehen, jede wieder aus mehreren Phalangen (ph) bestehend. Am Carpus und Tarsus sind folgende Elemente zu unterscheiden:

Carpus (Fig. 739 A)Tarsus (Fig. 739 C u. 740)

Proximale ReihePyramidale (Triquetrum)=Ulnare (u)Fibulare (f)=Calcaneus (Fig. 740 c)

Lunare (Lunatum)=Intermedium (i)Intermedium=Astragalus (a, Talus)

Scaphoid (Naviculare)=Radiale (r)Tibiale (t)

Centrale(c)Centrale(c)=Naviculare (n, Scaphoid)

Distale ReiheTrapez (Multangulum majus)=Carpale1Tarsale1=Cuneiforme1

Trapezoid (Multangulum minus)=»2»2=»2

Magnum (Capitatum)=»3»3=»3

Unciforme (Hamatum)=»4»4=Cuboid (cb)

»5»5=

Anm. Die cursiv gedruckten Ausdrücke werden bei Säugethieren verwendet, die eingeklammerten sind in der menschlichen Anatomie gebräuchlich.

Fig. 740. Phenacodus primaevus Cope. Wasatch-Eocän von Wyoming. Linker Hinterfuss. a = Astragalus; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare; 1–3 = Cuneiforme I–III; I–V = Metatarsale der 1.–5. Zehe.

Der Humerus (Fig. 739 B) zeigt bei zahlreichen Quadrupeda oberhalb seines distalen Gelenkes Durchbrechungen, das Foramen ectepicondylare (ect) auf der radialen Seite, das F. entepicondylare (ent) auf der ulnaren Seite. Sehr selten (Hatteria — Fig. 739 B) finden sich beide Foramina; das F. entepicond. allein besitzen die Theromorpha und viele Mammalia, das F. ectepicond. besitzen viele Reptilia; sehr häufig fehlen diese Durchbrechungen ganz (Amphibia, viele Reptilia, Aves und die höheren Mammalia). Die Knochen des Carpus und Tarsus ordnen sich meist in zwei Reihen, eine proximale und eine distale, die mit einander das Intercarpal-, bez. Intertarsalgelenk bilden. Bleibt das Centrale (selten verdoppelt) isolirt, so liegt es zwischen beiden Reihen. Während die proximale Reihe am Carpus meist drei Knochen zeigt, sind dieselben am Tarsus (Fig. 740) meist auf zwei Knochen, Astragalus und Calcaneus (a u. c) reducirt. Die distale Reihe zeigt gewöhnlich nur noch vier Knochen, da das 4. und 5. Carpale bez. Tarsale selten getrennt sind. Das häufig am Ulnare befestigte Pisiforme (Fig. 835 pi) wird als Rudiment eines sechsten Fingers angesehen.

Bei der ursprünglicheren Form von Gliedmassen der Quadrupeda, dem primitiven Gehfuss (Fig. 739), bleiben sämmtliche Knochen von einander getrennt (bei den niedrigsten Formen ist der Carpus und Tarsus noch nicht oder unvollständig verknöchert), die auf einander folgenden Abschnitte sind durch Gelenke mit einander verbunden, der ganze Fuss vom Carpus bez. Tarsus an ist flach und berührt den Boden (plantigrad), Ulna und Radius, bez. Tibia und Fibula sind etwa gleich lang und gleich stark, die fünf (selten vier) Finger (bez. Zehen) sind wohl von einander gesondert, einzeln beweglich und bestehen aus einer mässigen Anzahl von Phalangen. [Die Phalangenzahl ist ziemlich charakteristisch für grosse Gruppen unter den Quadrupeda; so zeigen vom 1. bis 5. Finger viele Amphibia 2, 2, 3, 4, 3, die meisten Sauropsida 2, 3, 4, 5, 3, die Theromorpha und die meisten Mammalia 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen.] Bei den Sauropsida und Mammalia, ausnahmsweise auch bei Amphibia, tragen die Endphalangen meist Krallen (Nägel oder Hufe).

Durch Anpassung an bestimmte Formen der Locomotion, besonders Schwimmen, Fliegen, Laufen verändert sich der Fussbau ausserordentlich:

1. Bei Schwimmfüssen (Flossen — Fig. 785) bleibt Ober- und Unterarm kurz, die Hand wird verlängert; die einzelnen Abschnitte werden gegen einander unbeweglich unter Verlust ihrer Gelenke, die Finger werden mit einander durch ein gemeinsames Integument vereinigt, oft unter starker Vermehrung ihrer Phalangenzahl und unter Verlust der Krallen; alle Knochen werden platt (Ichthyopterygii, Pythonomorpha, Cetacea etc.). Gewöhnlich sind hierbei die Vorderbeine mächtiger als die Hinterbeine, die manchmal ganz verkümmern.

2. Bei Flügeln (nur Vordergliedmassen — Fig. 796) werden einzelne Abschnitte der Gliedmassen ausserordentlich verlängert, mitunter unter Reduction der Fingerzahl, Verwachsungen, Verlust der Krallen (Pterosauria, Aves, Chiroptera).

3. Bei Laufbeinen (Fig. 825) tritt der Fuss nur noch mit den Zehen auf (digitigrad), der Mittelfuss wird verlängert und seitlich eingerollt, einzelne Zehen werden kräftiger auf Kosten der übrigen, die rudimentär werden und schliesslich ganz verschwinden können, ebenso wird Radius und Tibia stärker auf Kosten von Ulna und Fibula, und endlich können umfangreiche Verwachsungen eintreten (manche Dinosauria, Aves, viele Mammalia). Entweder zeigen die Hinterbeine ausschliesslich oder doch in höherem Grade als die Vorderbeine die Charaktere der Laufbeine.

Bei manchen Quadrupeda verkümmern die äusseren Gliedmassen und können selbst vollständig fehlen; mit ihnen verkümmern die Gliedmassengürtel, aber nur in den extremsten Fällen (z. B. Ophidia) bis zu ihrem völligen Verschwinden.

Unpaare Flossen können bei Quadrupeda vorkommen, besitzen aber nie Flossenstrahlen oder Flossenträger.

4. Hautgebilde der Quadrupeda.

Von den ältesten Quadrupeda waren viele mit verknöcherten Schuppen bedeckt. Von den späteren Formen tragen einige Knochenplatten, viele sind ganz nackt, die meisten haben eine Körperbedeckung aus reinen Epidermisgebilden: Hornschuppen, Federn, Haare. Eine besondere Rolle spielten bei den ältesten Formen, den Stegocephala, die Bauchschuppen, die stark verknöchert waren und einen aus zahlreichen Schuppenreihen bestehenden äusseren Bauchpanzer (Fig. 742 b) bildeten. Indem diese Reihen von Knochenschuppen von der äusseren Haut bedeckt und an Zahl mehr und mehr reducirt wurden, entstanden die aus wenig zahlreichen Stücken bestehenden Bauchrippen der primitiveren Sauropsida (Fig. 759), unter denen bei einigen noch drei, bei anderen zwei und zuletzt nur eine dieser Bauchrippen je einem Körpersegment entsprechen. Zu den eigentlichen Rippen stehen diese Bauchrippen in gar keiner Beziehung.

Die ursprünglichen Hautknochen des Kopfes und der Brust bilden Theile des Schädels und des Schultergürtels (s. daselbst). So lange dieselben an der äusseren Körperbedeckung direct Theil nehmen, sind sie gewöhnlich mehr oder weniger stark skulptirt, selbst noch schmelzbedeckt, während sie mehr oder weniger glatte Oberfläche zeigen, wenn sie von dickeren Schichten der äusseren Haut bedeckt werden.

4. Klasse: Amphibia (Lurche).

Amphibien sind insofern die niedrigsten Quadrupeda, als sie, (gewöhnlich) in sehr unentwickeltem Zustande aus sehr kleinen Eiern zur Welt kommend, in der Jugend noch durch Kiemen athmen und erst später in den Besitz von Lungen gelangen (meist unter Verlust der Kiemen und unter auffallender Metamorphose). In ihren früheren Entwickelungszuständen zeigen sie noch zahlreiche fischartige Charaktere, während ihre Quadrupedennatur erst im späteren Alter voll zur Geltung kommt.

Die Wirbel sind bei einigen fossilen Formen nur unvollkommen verknöchert; sonst sind sie amphicöl (nicht selten mit persistirender Chorda), procöl oder opisthocöl. Die Rippen sind meist sehr kurz, bei den Anura gar nicht abgegliedert; sie sind oft doppelköpfig oder zeigen ein auffallend breites proximales Ende. Der erste Wirbel ist oft einfacher gebaut als die übrigen, ohne Rippen und wird dann als Atlas (der einzige Halswirbel) bezeichnet. Ein echtes, von den Rippen abstammendes und mit denselben zusammenhängendes Brustbein ist nicht nachzuweisen. Bis zum Kreuzbein (Fig. 743 sr) zeigen oft noch sämmtliche Wirbel bewegliche Rippen. Es tritt stets nur ein Kreuzbeinwirbel auf, dessen Rippenfortsatz als bewegliche Rippe abgegliedert sein kann, ebenso der der vorderen Schwanzwirbel (Fig. 743).

Das Primordialcranium verknöchert gar nicht oder nur zum geringen Theil; das Hinterhauptsgelenk ist doppelt (Fig. 756 co). Die Deckknochen des Schädels erreichen bei den primitiveren Formen (Fig. 741) eine ausserordentliche Ausdehnung und bedecken fast lückenlos den ganzen Kopf; sie sind hier unter allen Quadrupeda am vollkommensten entwickelt und erinnern an den gepanzerten Schädel mancher der älteren Teleostomi; unter den moderneren Amphibien treten Deckknochen viel mehr zurück.

Ein mächtiges Parasphenoid (Fig. 744 ps) bedeckt stets die knorpelig bleibende Basis des Primordialcraniums. Der Vomer (v) ist meist paarig. Zähne treten bei einzelnen Formen noch an allen Mundknochen auf (Fig. 745), auf dem Vomer (v), Pterygoid (pt) und Parasphenoid (ps) haufenweise, sonst wesentlich einreihig. Zahnwechsel findet fortwährend statt.

Die Gliedmassen sind oft nur theilweise verknöchert, besonders ist der Carpus und Tarsus häufig nur knorpelig vorhanden; die übrigen Beinknochen zeigen oft nur eine äussere Knochenrinde mit unverknöcherten Gelenkenden (fossil nur als hohle Röhren erhalten); auch am Schultergürtel und Becken bleiben grössere oder geringere Theile zeitlebens knorpelig. Die Füsse (selten verkümmert) sind primitive Gehfüsse, hinten mit 5, vorn mit 4 oder 5 Zehen versehen (Fig. 743).

Die meisten der älteren Formen zeigen eine Hautbedeckung aus verknöcherten Schuppen, die am Bauch oft panzerförmig wird; die modernen Formen haben grösstentheils eine nackte Haut. Die Endphalangen sind nur ganz ausnahmsweise mit Krallen versehen.

Die Amphibien leben in oder an süssem Wasser oder wenigstens an feuchten Orten; sie kommen fossil nie in rein marinen Ablagerungen vor. Amphibien sind seit dem Carbon bekannt. Es lassen sich vier Ordnungen unterscheiden:

1. Ordnung Stegocephala. Schwanz wohl entwickelt; Thoracalplatten oder ein Bauchpanzer vorhanden. Carbon bis Trias.

2. Ordnung Urodela. Schwanz wohl entwickelt; weder Thoracalplatten noch ein Bauchpanzer. Kreide bis Gegenwart.

3. Ordnung Gymnophiona. Ohne Schwanz und Gliedmassen. Recent.

4. Ordnung Anura. Ohne Schwanz; Gliedmassen kräftig. Tertiär und recent

1. Ordnung Stegocephala.

Litteratur über Stegocephala.

Cope, E. D. American Naturalist. 1884.

Credner, H. Die Stegocephalen aus dem Rothliegenden des Plauen’schen Grundes bei Dresden. (Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 1881–86.)

Fritsch, A. Fauna der Kalksteine und der Gaskohle der Permformation Böhmens. 1883–85.

Geinitz und Deichmüller. Die Saurier der unteren Dyas von Sachsen. Palaeontogr. XXIX. 1882.

Meyer, H. v. Reptilien aus der Steinkohlenformation in Deutschland. Palaeontogr. VI. 1857.

Zittel, K. Handbuch der Paläontologie. III. Bd. 2. Lief. München u. Leipzig 1888.

Der Schädel der Stegocephala (Fig. 741 u. 752) bildet ein nach oben und den Seiten vollständig geschlossenes, nur aus Deckknochen bestehendes Dach, das ausser den Augen- und Nasenöffnungen (A u. N) sowie dem stets vorhandenen Scheitelloch (P) nur ganz ausnahmsweise noch weitere Lücken zeigt. Von Deckknochen des Schädels, die den übrigen Amphibien fehlen, finden sich wie bei vielen Fischen und Reptilien (Fig. 741): Postorbitale (o.p) und Supratemporale (ts), ferner das sogenannte Epioticum (e) und Supraoccipitale (o.s)[H], ausserdem fast stets ein Scleroticalring (sc). Knorpelknochen fehlen am Schädel vieler Stegocephalen noch ganz (Fig. 744). Bei anderen sind die Exoccipitalia mit den Hinterhauptsgelenken (Fig. 756 co), das kleine Quadratum (q) und das Articulare verknöchert.

Fig. 741. Branchiosaurus amblystomus Credn. Rothliegendes des Plauenschen Grundes bei Dresden. Schädel von oben. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; P = Scheitelloch; e = Epioticum; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; os = Supraoccipitale (Interparietale?); p = Parietale mit dem Scheitelloch (P); qj = Quadratojugale (von oben kaum sichtbar); sc = Scleroticalring; sq = Squamosum; ts = Supratemporale.

Sämmtliche präsacrale Wirbel, meist auch einige Schwanzwirbel, tragen Rippen (Fig. 743). Eine Hals- und Lendenregion ist nicht zu unterscheiden.

Die Rippen sind oft deutlich zweiköpfig (Fig. 748), wenn ihre Enden gut verknöchert sind, im anderen Falle stellen sie dünne hohle Röhren vor. Die Wirbel sind äusserst verschiedenartig ausgebildet, bei einigen Gruppen nimmt das Intercentrum noch einen beträchtlichen Antheil an ihrer Bildung (Fig. 751 u. 754). Chorda stets persistirend.

Am Schultergürtel sind zu unterscheiden (Fig. 742 u. 746): eine mittlere Thoracalplatte (th.m) und zwei dieselbe theilweise bedeckende seitliche Thoracalplatten (th.l); letztere sind geknickt oder stark gebogen. Diese drei oberflächlich gelegenen, für die Stegocephalen ausserordentlich charakteristischen Hautknochen dürften als Episternum und Claviculae der übrigen Quadrupeda aufzufassen sein (vgl. Fig. 735). An die seitlichen Thoracalplatten legen sich dünne spangenförmige, am distalen Ende oft verbreiterte Knochen an (s), die möglicherweise die Scapulae darstellen; als Coracoide (co) wären dann zwei runde oder halbmondförmige Knochenplatten zu deuten. Ein knöchernes Sternum existirte nicht. Am Becken (Fig. 742 u. 757) stellt das Ischium (is) meist eine ausgedehnte Knochenplatte dar; das Pubis (p) findet sich nicht immer verknöchert; das Ileum (il) ist wohl entwickelt, sein sacrales Ende oft stark verbreitert; es wird von sehr kräftigen Sacralrippen (sr) getragen. An den meist fünfzehigen Extremitäten ist nicht selten Carpus und Tarsus noch nicht verknöchert.

Der Bauch ist fast stets durch einen äusseren Bauchpanzer geschützt (Fig. 742 b), der aus dicken, oft spindelförmigen und in zahlreiche schiefe Reihen angeordneten Schüppchen besteht (Fig. 749 B), und den sogenannten »Bauchrippen« vieler Reptilien entspricht. Dünne rundliche verknöcherte Schuppen bedecken oft auch den übrigen Körper (Fig. 742 sch, 748).

Die oberflächlich liegenden Schädelknochen und Thoracalplatten sind meist mehr oder weniger reich skulptirt und schmelzartig glänzend (Ganocephala). Auf der Oberfläche des Schädels finden sich manchmal glatte Rinnen, in ihrer Gesammtheit Lyra (Fig. 756 l) genannt; sie sind als sog. Schleimkanäle anzusehen. Die Zähne sind spitz, kegelförmig, oft mit grosser Pulpahöhle (Fig. 744 A); das Dentin ist manchmal mehr oder weniger stark gefältelt, indem die Pulpa radiale Ausstülpungen zeigen kann, die einfach sind (Fig. 742 C) oder mäandrisch gewunden (Fig. 755); ihnen entsprechen von aussen in das Dentin eindringende Falten, in welchen sich Cement ablagert; solche Zähne erscheinen äusserlich gefurcht (Fig. 742 B); die Falten sind an der Basis des Zahnes am complicirtesten ausgebildet und verschwinden allmählich gegen die Spitze.

Fig. 742. Archegosaurus Decheni Gf. Sphärosiderite des unteren Perms (Lebacher Schichten). Lebach bei Saarbrücken. A Ansicht eines der vollständigsten Exemplare, die bekannt sind, von der Bauchseite. b = Bauchpanzer; c = Rippen (nur zum Theil eingezeichnet); co = Coracoid; f = Femur; fi = Fibula; h = Humerus; il = Ileum; is = Ischium; r = Radius; s = Scapula; sch = Körperschuppen; sr = Sacralrippen; t = Tibia; th.l = seitliche Thoracalplatten (Clavicula); th.m = mittlere Thoracalplatte (Episternum); u = Ulna. B Fangzahn (²⁄₁). C Querschnitt desselben in der Nähe der Basis.

Die Stegocephala zeigen sehr viel innigere Beziehungen zu den Sauropsida als irgend eine der übrigen Amphibienordnungen; manche hierher gehörige Formen sind nur mit Schwierigkeit von Sauropsida zu trennen; sie erscheinen in jeder Beziehung als die primitivsten Formen unter den Quadrupeda; sie treten auch früher auf als die übrigen Quadrupeda und sind auf die Steinkohlenformation, das Perm und die Trias beschränkt; die Stegocephala dürften die Stammformen nicht nur der übrigen Amphibia, sondern auch der Sauropsida enthalten.

Innerhalb der Stegocephalengruppe lässt sich eine fortschreitende Entwickelung von den niederen Formen zu den höheren nicht verkennen. Das Innenskelet verknöchert mehr und mehr: es bilden sich Knorpelknochen am Schädel, das Wirbelcentrum verknöchert allmählich vollständig und verwächst zuletzt mit den Bögen; es verknöchern die Gelenkenden an den Rippen und Beinknochen, ebenso Pubis, sowie Carpus und Tarsus; die Zähne erhalten Radiärfalten, die zuletzt auffallend mäandrisch gewunden sind (Labyrinthstruktur).

Die Eintheilung der Stegocephala gründet sich auf den Wirbelbau. Es lassen sich fünf Unterordnungen annehmen:

A.Intercentrum fehlt oder rudimentär (Microsauria).

a.Wirbelcentrum nicht oder nur in äusserst geringem Maasse verknöchert; Chorda vertebral nicht eingeschnürt.

1. Unterordnung Branchiosauri.

b.Wirbelcentrum wohl verknöchert; Chorda vertebral eingeschnürt; Wirbelkörper amphicöl, verlängert (Fig. 747).

2. Unterordnung Sauromorphi.

B.Intercentrum sehr wohl entwickelt (Ganocephala).

a.Intercentrum und Wirbelcentrum getrennt.

α.Statt eines Wirbelcentrums treten paarige Pleurocentra auf. Wirbel rhachitom (Fig. 751).

3. Unterordnung Rhachitomi.

β.Wirbelcentrum und Intercentrum ringförmig verknöchert; Wirbel embolomer (Fig. 754).

4. Unterordnung Embolomeri.

b.Intercentrum amphicöl, scheibenförmig. Kein gesondertes Wirbelcentrum bekannt.

5. Unterordnung Labyrinthodontia.

1. Unterordnung Branchiosauri.

Salamanderähnliche Geschöpfe (Fig. 743) von geringer Körpergrösse mit breitem stumpfem Kopfe, kurzer Schnauze und kurzem Schwanze. Zähne einfach. Schädel nur aus Deckknochen bestehend (Fig. 744). Hinterhauptsgelenke nicht verknöchert. An der Wirbelsäule sind die oberen Bögen wohl entwickelt und verknöchert; ein Intercentrum (Basaltheil der unteren Bögen) fehlt; Wirbelcentrum gar nicht verknöchert oder nur von einer äusserst dünnen Knochenhülse umgeben, welche die Chorda vertebral nicht einschnürt (»tonnenförmige Wirbelkörper«). Rippen dick, kurz und gerade, an sämmtlichen Rumpf- und den vorderen Schwanzwirbeln vorhanden. Pubis nicht verknöchert, ebenso Carpus und Tarsus. Schuppen auf der Bauchseite stets vorhanden. Auf Carbon und Perm beschränkt. Die Branchiosauri sind die primitivsten Formen unter den Stegocephala.

Fig. 743. Branchiosaurus amblystomus Credn. Larve (= B. gracilis). Rothliegendes bei Dresden. co = Coracoid; f = Femur; fi = Fibula; h = Humerus; r = Radius; s = Scapula; sr = Sacralrippen; t = Tibia; th.l = seitliche, th.m = mittlere Thoracalplatte; u = Ulna. Die in diesem Zustande noch vorhandenen Kiemen sind hier weggelassen.

Fig. 744. Branchiosaurus amblystomus Credn. Rothliegendes bei Dresden. Schädel von der Unterseite, vergr. im = Intermaxillare; m = Maxillare; qj = Quadratojugale; pt = Pterygoid; ps = Parasphenoid; pa = Palatinum; v = Vomer (Lage und Gestalt von Vomer und Palatinum sind nicht ganz sicher). A zwei Zähne, der eine gespalten.

Branchiosaurus Fritsch (= Protriton Gaudry — Fig. 741, 743, 744). Auf Intermaxillare, Maxillare und Unterkiefer steht eine dichte Reihe spitzer Zähne; sonst zahnlos; Parasphenoid breit mit langem schmalem vorderem Stiele. Die mittlere Thoracalplatte ist ungestielt, mit zerschlitztem Vorderrande. Rippen und Extremitätenknochen zeigen nur eine dünne äussere Knochenhülse; das Innere und die Gelenkenden waren nicht verknöchert. 4/5 Zehen. Die in der Jugend wohl entwickelten Kiemen (4 Kiemenbögen) gehen später verloren. Nur die erwachsenen Thiere zeigen einen Schuppenpanzer, der den Bauch, sowie die Unterseite des Schwanzes und der Extremitäten bedeckt; derselbe besteht aus Schuppenreihen, die in regelmässige Fluren geordnet sind. Carbon und Perm von Sachsen, Thüringen, Böhmen und Frankreich.

B. amblystomus Credn. (Fig. 741, 743, 744) ist weitaus der häufigste Stegocephale in den Kalken des Rothliegenden im Plauenschen Grunde bei Dresden. Die ganze Skeletentwickelung von der 30 mm langen Larve bis zum 120 mm langen erwachsenen Thiere ist bekannt. Mit zunehmendem Alter wandert das Becken allmählich nach hinten, so dass dem erwachsenen Thiere eine grössere Anzahl von Rumpfwirbeln zukommen als dem jungen. B. gracilis Credn. (Fig. 743) ist die nackte mit Kiemen versehene Jugendform.

B. salamandroides Fritsch ist sehr häufig in der carbonischen Gaskohle von Nyran in Böhmen.

B. (= Protriton) petrolei Gaudry. Sehr häufig in den permischen Petroleumschiefern von Autun; von sehr geringer Grösse, wahrscheinlich nur die Larvenform einer grösseren Art (B. amblystomus Credn.?).

Fig. 745. Dawsonia polydens Fritsch. Carbon (Gaskohle) von Nyran, Böhmen. Schädel von unten. im = Intermaxillare; m = Maxillare; pa = Palatinum; ps = Parasphenoid; pt = Pterygoid (die Gestalt desselben dürfte eher wie bei Branchiosaurus Fig. 744 sein); v = Vomer.

Fig. 746. Melanerpeton pulcherrimum Fritsch. Rothliegendes bei Dresden. Schultergürtel. co = Coracoid; s = Scapula (?); th.l = seitliche Thoracalplatte (Clavicula); th.m = mittlere Thoracalplatte (Episternum).

Dawsonia Fritsch (Fig. 745) unterscheidet sich besonders durch den Besitz von Zähnen an allen oberen Mundknochen. Carbon.

D. polydens Fritsch (Fig. 745). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

Melanerpeton Fritsch (Fig. 746). 25–130 mm lange Thiere mit doppeltem Supratemporale und mit Zähnen auf dem Pterygoid. Zähne etwas gefurcht. 5/5 Zehen. Perm.

M. pulcherrimum Fritsch. Rothliegendes von Böhmen und Sachsen; erreicht etwa 13 cm Körperlänge.

Pelosaurus Credn. Vor der Augenhöhle findet sich zwischen Maxillare, Nasale, Praefrontale und Jugale ein besonderes Lacrymale. Kopf auffallend gross. Pterygoid bezahnt. 4/5 Zehen. Perm.

P. laticeps Credn. Im Rothliegenden bei Dresden häufig; erreicht 20 cm Körperlänge.

2. Unterordnung Sauromorphi.

Eidechsen- und schlangenartige Geschöpfe von nicht sehr bedeutender Körpergrösse, mit mehr oder weniger spitzer Schnauze und meist langem Schwanze. Zähne glatt, einfach, mit grosser Pulpahöhle. Wirbelkörper verlängert, amphicöl, aus den oberen Bögen und den oft damit verwachsenen, wohl verknöcherten Wirbelcentren bestehend; während in der Rumpfregion die unteren Bögen (Intercentrum) fehlen, bilden sie am Schwanze mehr oder weniger lange untere Dornfortsätze (Fig. 747 ud), die oft mit dem Wirbelkörper verwachsen (Fig. 749 ub). Chorda in der Mitte der Wirbel mehr oder weniger stark eingeschnürt. Rippen dünn, lang und gebogen, meist zweiköpfig. Schambeine verknöchert. Verzierte Schuppen meist auch auf der Rückenseite vorhanden (Fig. 748). Auf Carbon und Perm beschränkt. Die Sauromorphi nähern sich in vieler Beziehung den Reptilien.

1. Fam. Hylonomidae.

Eidechsenähnlich mit kräftigen Gliedmassen. Rippen lang und schlank, zweiköpfig. Obere Dornfortsätze kräftig. Schuppen gross, verziert. Carbon und Perm.

Fig. 747. Hylonomus Fritschi Gein. u. Deichm. Rothliegendes des Plauenschen Grundes bei Dresden. Zwei amphicöle Schwanzwirbel. c = Wirbelcentrum; ob = obere, ud = untere Bögen; z = vorderer, z’ = hinterer Gelenkfortsatz.

Fig. 748. Ricnodon Copei Fritsch. Carbonische Gaskohle von Böhmen. Restaurirt. ⅗.

Hylonomus Dawson (Fig. 747). Obere und untere Bögen nicht mit dem Wirbelcentrum verwachsen; Gaumenzähne sehr klein. Carbon und Perm. Sachsen, Böhmen und Neu-Schottland.

H. Fritschi Credn. (Fig. 747). Perm.

Ricnodon Fritsch (Fig. 748). Parasphenoid und Pterygoid bezahnt. Carbon von Böhmen.

R. Copei Fritsch (Fig. 748). Carbonische Gaskohle von Böhmen.

2. Fam. Nectridae.

Eidechsenähnlich mit Gliedmassen. Obere und untere Dornfortsätze fächerartig verbreitert und am Rande gekerbt (Fig. 749 A). Wirbelbögen mit dem Centrum oft verwachsen. Carbon.

Keraterpeton Huxl. Schwanz lang, etwa 40 Schwanzwirbel; Epioticum mit langen beweglichen Hörnern. Carbon von Böhmen, Irland, Ohio.

K. crassum Fritsch. 19,5 cm lang. Gaskohle von Nyran in Böhmen.

Urocordylus Huxl. u. Wr. (Fig. 749 A, B). Schwanz sehr lang, etwa 80 Schwanzwirbel. Epioticum nicht verlängert. Carbon von Irland und Böhmen.

U. scalaris Fritsch (Fig. 749 A, B). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

Fig. 749. Urocordylus scalaris Fritsch. Gaskohle von Nyran in Böhmen. A drei Schwanzwirbel. k = Wirbelkörper. ob = obere, ub = untere Dornfortsätze. B Schuppen des Bauchpanzers.

Fig. 750. Dolichosoma longissimum Fritsch. Carbonische Gaskohle von Nyran in Böhmen. Schädel von oben. e = Epioticum; f = Frontale; f.a = Praefrontale; f.p = Postfrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; m = Maxillare; n = Nasale; o = Scleroticalring; o.p = Postorbitale; o.s = Supraoccipitale; qj = Quadratojugale (zweifelhaft); p = Parietale mit dem Scheitelloch; sq = Squamosum; t.s = Supratemporale.

3. Fam. Aistopodidae.

Schlangenähnliche Amphibien, ohne Extremitäten und Extremitätengürtel, mit verlängerten Wirbeln und dünnen grätenartigen Rippen. Schädeldach mit Lücken im vorderen Theile.

Dolichosoma Huxl. (Fig. 750). Ueber 150 Wirbel mit dünnen, gebogenen, zweiköpfigen Rippen. Kopfknochen glatt. Ein Bauchpanzer ist nicht beobachtet; dagegen sind Spuren von Kiemen vorhanden. Carbon von Irland und Böhmen.

D. longissimum Fritsch (Fig. 750). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

3. Unterordnung Rhachitomi.

Ziemlich grosse Thiere von krokodilartiger Gestalt. Die Wirbel bestehen aus folgenden nicht mit einander verwachsenden Knochenstücken: 1) obere Bögen (Fig. 751 ob); 2) wenigstens ein Paar seitlicher Knochenstücke, die Pleurocentra (p); 3) ein wohlentwickeltes Intercentrum (i), das am Schwanz die unteren Dornfortsätze (Fig. 724 C, ub) trägt. Der Schwanz ist lang, die Knochen des Schädeldaches und die Thoracalplatten sind sehr stark sculptirt (Fig. 742). Ein Bauchpanzer (b) ist sehr wohl entwickelt. Die langen Fangzähne zeigen einfache Radiärfalten (Fig. 742 B, C). Perm von Europa, Indien und Nordamerika.

Fig. 751. Archegosaurus Decheni Gf. Rothliegendes. Lebach. Rumpfwirbel. = Intercentrum; p = Pleurocentra; o.b = oberer Bogen mit Dornfortsatz (od); z, z’ = Gelenkfortsätze.

Archegosaurus Gf. (Fig. 724, 742 u. 751). Von krokodilartiger Gestalt; ein langer Ruderschwanz mit stark entwickelten oberen und unteren Dornfortsätzen. Rippen sehr dick, wenig gebogen, ihr proximales Ende verknöchert spät und ist wie das distale sehr stark verbreitert; sie finden sich an allen Rumpfwirbeln und den vorderen Schwanzwirbeln. Der Schädel ist dreiseitig, platt, die Schnauze ist um so mehr verlängert, je älter die Thiere sind; Augen klein. Die Hinterhauptsregion verknöchert sehr spät oder gar nicht; eine Lyra erscheint vielleicht an ganz alten Exemplaren. Die mittlere Thoracalplatte (th.m) ist sehr gross, rhombisch; Bauchpanzer (b) aus sehr zahlreichen, in bestimmten Zügen angeordneten spindelförmigen Schüppchen bestehend; andere Theile des Körpers sind von sehr dünnen rundlichen Schüppchen (sch) bedeckt. Eine Reihe kleiner Zähne steht auf Praemaxillare und Maxillare, eine Reihe grosser Fangzähne auf Vomer und Palatinum; letztere sind an der Basis einfach gefaltet, daher äusserlich gestreift. Die Hand ist vier-, der Fuss fünfzehig; im Alter sind einige Carpalia und Tarsalia verknöchert. Bei jungen Thieren sind Kiemenbögen nachgewiesen. Perm von Europa.

A. Decheni Gf. (Fig. 724, 742 u. 751) ist einer der am längsten und am besten bekannten Stegocephalen; findet sich ziemlich häufig in den Sphärosideritknollen des unteren Perm (Lebacher Schichten) im Saarbrückischen, auch in Sachsen; erreicht eine Länge von 1–1½ Meter.

Actinodon Gaudry. Vomer mit je einem grösseren Zahn und zahlreichen Körnelzähnchen. Perm von Frankreich.

A. Frossardi Gaudry. Schädel bis 18 cm lang. Perm von Autun.

Eryops Cope (Fig. 739 C u. 752) ist der grösste nordamerikanische Stegocephale, sein Schädel wird 40–60 cm lang. Ohne deutliche Schleimcanäle. Perm von Nordamerika.

E. megacephalus Cope (Fig. 752). Perm von Texas.

E. platypus Cope (Fig. 739 C). Kohle von Ohio.

Fig. 752. Eryops megacephalus Cope. Perm von Texas. Schädel von der Seite.

4. Unterordnung Embolomeri.

In der Wirbelsäule entsprechen je zwei Knochenringe einem Körpersegment (Fig. 753 u. 754). Der eine dürfte das Wirbelcentrum (c) darstellen, der andere, welcher am Schwanze die unteren Dornfortsätze trägt, ist das Intercentrum (i). Die oberen Bögen (o.b) sitzen bald dem einen, bald dem anderen dieser Knochenringe mehr auf. Krokodilähnliche Formen von ziemlich bedeutender Körpergrösse aus dem Carbon und Perm von Europa und Nordamerika.

Fig. 753. Diplovertebron punctatum Fritsch. Gaskohle von Nyran, Böhmen. Zwei Schwanzwirbel. c = Wirbelcentrum; i = Intercentrum; o.b = obere Bögen, dem Intercentrum aufsitzend; ud = untere Dornfortsätze.

Fig. 754. Cricotus heteroclites Cope. Perm von Texas. Zwei vordere Rumpfwirbel. d = Diapophyse; i = Intercentrum; k = Wirbelkörper (Centrum mit dem oberen Bogen verwachsen); od = obere Dornfortsätze; pa = Parapophyse; z = vorderer, z’ = hinterer Gelenkfortsatz.

Diplovertebron Fritsch (Fig. 753) ist nur unvollständig bekannt. Im böhmischen Carbon.

D. punctatum Fritsch (Fig. 753). Gaskohle von Nyran, Böhmen.

Cricotus Cope (Fig. 754). Schädel mit Lyra. Perm von Nordamerika.

C. heteroclites Cope (Fig. 754) erreicht eine Länge von 3 Meter. Perm von Texas.

5. Unterordnung Labyrinthodontia.

Dieselben zeigen nahe Beziehungen zu den Rhachitomi, aus denen sie wohl herzuleiten sind. Die vollständigere Verknöcherung des Beckens und des Schädels, die stärkere Faltung des Dentins der Zähne, die hohe Ausbildung der Lyra lässt sie als höher entwickelte Formen als die Rhachitomi erscheinen.

Fig. 755. Mastodonsaurus giganteus Jäg. Lettenkohle. Württemberg. Theil eines Querschnittes von der Basis eines grossen Fangzahnes.

Fig. 756. Trematosaurus Brauni Burm. Buntsandstein von Bernburg. Schädel von oben und von unten. A = Augenhöhle; Ch = innere Nasenöffnung; D = Höhle zur Aufnahme der unteren Fangzähne; F = Foramen magnum; N = äussere Nasenöffnung; co = Hinterhauptsgelenke; e = Epioticum; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale; m = Maxillare; n = Nasale; o.p = Postorbitale; os = Supraoccipitale; p = Parietale mit Scheitelloch; pa = Palatinum; ps = Parasphenoid; pt = Pterygoid; q = Quadratum; sq = Squamosum; t.s = Supratemporale; v = Vomer.

Die Wirbelkörper stellen eine amphicöle, oft keilförmige, von der Chorda durchbohrte Scheibe dar, die vielleicht ausschliesslich vom Intercentrum gebildet ist; die oberen Bögen sind selten damit verwachsen. Hinterhauptsgelenke (Fig. 756) verknöchern frühzeitig; Schädel und Thoracalplatten stark sculptirt, Lyra sehr deutlich. Pubis (Fig. 757 p) verknöchert. Ein Bauchpanzer ist bei triasischen Formen unbekannt, ebenso ein Scleroticalring; dieselben besitzen aber einige mächtige Fangzähne, deren stark gefurchte Basis auf dem Querschnitt mäandrisch gewundene Radiärfalten des Dentins zeigt (Fig. 755); nach oben zu werden die Falten allmählich einfach und verschwinden in der Nähe der platten, zweischneidigen, schmelzbedeckten Zahnspitze ganz. Es sind Thiere von bedeutender Körpergrösse, im Carbon und Perm, besonders reich aber in der Trias entwickelt.

Trematosaurus Braun (Fig. 756). Schädel dreiseitig mit schlanker, vorn abgestumpfter Schnauze. Augenhöhlen klein, in der Mitte des Schädels. Die Zähne des Intermaxillare und Maxillare sind ziemlich klein. Die Gaumenzähne sind einreihig und werden nach vorn zu immer grösser; die vordersten Zähne des Vomer und Palatinum sind grosse Fangzähne. Der Unterkiefer trägt vorn an der Symphyse zwei grosse Fangzähne, zu deren Aufnahme sich zwei Gruben (Fig. 756 D) im Dache der Mundhöhle finden. Buntsandstein von Deutschland.

T. Brauni Burm. (Fig. 756) ist nicht selten im Buntsandstein von Bernburg.

Mastodonsaurus Jäg. (Fig. 755 u. 757). Vor und hinter den inneren Nasenöffnungen finden sich je ein bis zwei gewaltige Fangzähne auf dem Gaumen. Zwischenkiefer mit 3–5 grossen Fangzähnen. Unterkiefer trägt neben der Symphyse jederseits einen mächtigen Fangzahn, zu dessen Aufnahme das Praemaxillare jederseits einen Durchbruch zeigt. Die übrigen Zähne sind von geringerer Grösse. Sämmtliche Fangzähne zeigen ausgezeichnete Labyrinthstruktur. Augenhöhle gross. Wirbelkörper kurz, scheibenförmig, am Rumpfe mit kräftigen Rippen, die hinteren doppelköpfig, während die mittleren sehr lang und flügelartig verbreitert sind. Obere Bögen nicht mit dem Wirbelcentrum verwachsen. Pubis (Fig. 757 p) ist als kleine Knochenscheibe vorhanden. Trias von Deutschland und England.

M. giganteus Jäg. Vorzüglich erhaltene Reste dieser riesigen Art stammen aus der Lettenkohle von Gaildorf und Oedendorf in Württemberg. Die Schädel erreichen eine Länge von 70 cm bis 1 m. Auch in der mittleren Trias von Norddeutschland und England.

Fig. 757. Mastodonsaurus giganteus Jäg. Lettenkohle. Württemberg. Becken von unten. Ac = Gelenkpfanne; il = Ileum; is = Ischium; p = Pubis. (⅑).

Fig. 758. Fussspuren von Chirotherium Barthi Kaup. Oberer Buntsandstein von Hersberg bei Hildburghausen. ¹⁄₁₈ nat. Gr.

Capitosaurus Münst. Schädel mit breiter Schnauze. Vor und hinter den Choanen 1–2 grosse Fangzähne. Vomer und Intermaxillare getrennt durch eine einfache, quer elliptische, in der Mitte eingeschnürte Oeffnung zur Aufnahme der grossen Unterkieferfangzähne. Augenhöhle sehr klein. Trias von Deutschland.

C. robustus H. v. Meyer. Keupersandstein bei Stuttgart.

C. nasutus H. v. Meyer. Buntsandstein von Bernburg.

Als Fussspuren von Labyrinthodonten werden die unter dem Namen Chirotherium Kaup (Fig. 758) bekannten handförmigen Fährten im deutschen und englischen Buntsandstein, sowie aus dem Carbon und Perm gedeutet (Chirotherienbänke in der unteren Abtheilung des oberen Buntsandsteines in Mitteldeutschland). Auch in den Triassandsteinen der Vereinigten Staaten von Nordamerika finden sich ähnliche, aber dreizehige Spuren, die jedoch eher von Dinosauria stammen dürften.

2. Ordnung Urodela.

Langgeschwänzte Amphibien mit Extremitäten, vollständig verknöcherten, amphicölen (mitunter noch von der Chorda durchbohrten) oder opisthocölen Wirbeln, kurzen Rippen und nackter Haut; mitunter zeitlebens mit Kiemen versehen. Deckknochen des Kopfes in geringerer Zahl als bei Stegocephalen; dagegen findet sich stets ein Theil des Primordialcraniums verknöchert. Seit der Kreide bekannt, hauptsächlich tertiär und lebend. Die lebenden Formen sind fast ganz auf die nördliche gemässigte Zone der alten und neuen Welt beschränkt.

Die modernen Urodelen sind vielleicht von Branchiosaurenähnlichen Stegocephalen abzuleiten unter der Annahme, dass, während das Innenskelet eine viel vollkommenere Verknöcherung erfuhr, das Aussenskelet sich zurückbildete: die Deckknochen des Schädels, Thoracalplatten, Bauchpanzer und Beschuppung wurden reducirt oder verschwanden gänzlich. Die dafür erworbenen grossen Hautdrüsen mit ihrem giftigen Sekret gewähren den heutigen nackten Amphibien einen ungleich besseren Schutz, als ihn die frühere starke Panzerung bot (vgl. Pleuracanthus Decheni p. 542).

Hylaeobatrachus Dollo mit persistirenden Kiemen aus der unteren Kreide von Bernissart in Belgien ist die älteste bekannte Urodelengattung.

Andrias Scheuchzeri Tschudi aus dem oberen Miocän von Oeningen, nahe verwandt mit dem lebenden Cryptobranchus japonicus aus den Gebirgswässern von Japan und China. Er erreicht, wie sein lebender Verwandter, eine Länge von 1–1½ m. Der alte Scheuchzer beschrieb ein Skelet dieser Art als »Homo tristis diluvii testis«.

3. Ordnung Gymnophiona.

Fossil nicht bekannt; Körper wurmförmig, ohne Füsse und Schwanz. Es sind die einzigen lebenden Amphibien, deren Haut Schuppen tragen kann, welche bei einzelnen Formen grosse Aehnlichkeit mit denen mancher Stegocephala zeigen. Wirbel amphicöl. Leben unter der Erde in den Tropen der alten und neuen Welt.

4. Ordnung Anura.

Bei den äusserlich schwanzlosen Fröschen und Kröten tritt an Stelle der Schwanzwirbel ein langes ungegliedertes Urostyl. Ausser dem Atlas und dem Kreuzbeinwirbel sind nur noch sieben Rumpfwirbel vorhanden, bei welchen an Stelle der Rippen meist nur lange Querfortsätze entwickelt sind. Die Wirbel sind meist procöl. Die Extremitäten sind sehr kräftig, Astragalus und Calcaneus verlängert.

Anura sind erst seit der Tertiärzeit bekannt. Sie sind gegenwärtig in zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet mit Ausnahme der kalten Zone. Die fossilen zeigen nur geringfügige Abweichungen von den lebenden. Mitunter finden sich auch die Larven wohl erhalten.

Die ausgestorbene Gattung

Palaeobatrachus Tschudi, zu den Arciferae gehörig, soll einige Merkmale der Aglossa zeigen; kommt in zahlreichen Arten in oligocänen und miocänen Schichten Mitteleuropas vor. Von

P. diluvianus Goldf. kommen Larven und ausgewachsene Thiere sehr häufig in der Braunkohle des Siebengebirges vor.

Geologische Verbreitung der Amphibia.

Die älteren Amphibien gehören ausnahmslos zur Ordnung der Stegocephala, welche zuerst im Carbon auftreten und sich hier und im Perm zu einer ausserordentlichen Mannigfaltigkeit von Formen entwickeln; von allen diesen erhält sich nur die Gruppe der Labyrinthodontia bis in die Trias, um dann ebenfalls zu verschwinden. Reste von Stegocephala sind in allen fünf Erdtheilen gefunden worden; in grösserer Menge beisammen kommen sie im Carbon von Grossbritannien und Böhmen (Gaskohle), in den permischen Petroleumschiefern von Autun, im Rothliegenden von Saarbrücken und des Plauenschen Grundes bei Dresden, sowie im Perm von Texas vor. Die Labyrinthodontia entstammen zumeist der deutschen, besonders der württembergischen Trias. Jura und Kreide haben bisher fast nichts von Amphibienresten geliefert. Die nur local häufigeren Formen des Tertiär schliessen sich nahe an lebende Formen der Urodela und Anura an.

5. Klasse: Sauropsida.

Litteratur über fossile Sauropsida.

(Werke, die verschiedene Ordnungen behandeln.)

Cope, E. D. Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North-America. Transact. Amer. Philos. Soc. Philadelphia. Vol. XIV. 1869.

—— The Vertebrata of the Cretaceous Formations of the West. Rep. United St. Geol. Surv. of Territ. Vol. II. 1875.

Dollo, L. Verschiedene Abhandlungen in: Bulletin du Musée royal d’hist. nat. de Belgique 1882–88.

Gervais, P. Zoologie et Paléontologie française. 2. Éd. Paris 1859.

Huxley, Th. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Uebersetzt von Ratzel. Breslau 1873.

Lydekker, R. Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Bd. I u. II (wird fortgesetzt). London 1888/89.

Meyer, H. v. Zur Fauna der Vorwelt. Bd. I–IV. Frankfurt a. M. 1845–60.

—— Zahlreiche Abhandlungen in: Palaeontographica Bd. I–XVII.

Owen, R. Odontography. London 1840–45.

—— Monographs on the Fossil Reptilia of the London Clay (1849–58); of the Cretaceous Formations (1851–64); of the Wealden and Purbeck Formations (1853–1864); of Liassic Formations (1861–1881) etc. London (Palaeontographical Society).

Quenstedt, F. A. Handbuch der Petrefaktenkunde. 3. Aufl. Tübingen 1885.

Sauropsida sind Quadrupeda, die in hochentwickeltem Zustande zur Welt kommen und stets nur durch Lungen athmen. Sie erzeugen eine mässige Anzahl sehr grosser Eier (ovipar), deren derbe Schale mehr oder weniger verkalkt ist, und denen die Jungen mitunter schon im Mutterleibe entschlüpfen (ovovivipar).

Folgendes sind die wichtigsten osteologischen Merkmale, die sämmtlichen bekannten Sauropsida gemeinsam sind: Wirbelcentrum und obere Wirbelbögen wohl verknöchert; untere Wirbelbögen fast ganz auf die Schwanzregion (und die vordersten Halswirbel) beschränkt. Sind die Hintergliedmassen nicht rudimentär, so finden sich mindestens zwei Sacralwirbel. Wenigstens der hintere Theil der Hirnkapsel ist verknöchert; es existirt ein Basioccipitale und ein Basisphenoid, während ein Parasphenoid höchstens nur als Rudiment vorhanden ist. Vomer fast stets unpaar. Hinterhauptsgelenk unpaar, wesentlich vom Basioccipitale gebildet. Quadratum stets als gesonderter Knochen ausgebildet, an welchem der Unterkiefer mittels eines verknöcherten Articulare sich bewegt. Unterkiefer besteht aus einer Anzahl durch Nähte verbundener (selten im Alter verschmolzener) Knochenstücke. Zähne mit einfacher Wurzel. Coracoid wohlentwickelt, wenn Gliedmassen vorhanden sind.

In folgender Uebersicht ist auf der linken Seite der primitivste Zustand, auf der rechten sind die fortgeschritteneren Zustände verzeichnet, wie sie für einzelne Skelettheile unter den Sauropsida vorkommen. Es ist indess noch keine Form bekannt, bei der diese primitiveren Charaktere sämmtlich vereinigt wären; am nächsten diesem Zustande kommen die Rhynchocephala.

Primitiver Zustand.Fortgeschrittener Zustand (progressiv oder retrogressiv).

Wirbelcentrum von den oberen Bögen durch Ligamente oder Naht getrennt.Centrum verwächst mit den oberen Bögen.

Wirbelkörper biconcav, noch von der Chorda durchbohrt.Chorda vertebral ganz verdrängt; Wirbelkörper oft biplan, häufig auch procöl oder opisthocöl und selbst biconvex.

Rudimentäre Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln (Fig. 724 D).Intercentra gar nicht mehr verknöchert an den Rumpfwirbeln.

An den Schwanzwirbeln Y-förmige untere Bögen (Fig. 724 E u. 725).Untere Bögen fehlen am Schwanze.

Gelenkfortsätze vorhanden, einfach.Gelenkfortsätze verschwinden oder werden sehr complicirt (Fig. 795).

Langer Schwanz mit zahlreichen freien Schwanzwirbeln.Schwanz wird kurz, selbst rudimentär, oder die Schwanzwirbel verschmelzen mit einander (Aves).

Zwei getrennte Sacralwirbel.Sacralwirbel zahlreicher, oft mit einander verschmolzen.

Sämmtliche Rumpfwirbel, sowie einige Hals- und Schwanzwirbel mit beweglichen Rippen.Hals- und Schwanzwirbel, sowie Lendenwirbel mit unbeweglichen Querfortsätzen, und auch diese können ganz rudimentär werden.

Hals- und vordere Rumpfrippen zweiköpfig.Sämmtliche Rippen einköpfig.

Sternum vorhanden, aber wenig verknöchert.Sternum wohl verknöchert zu einer paarigen oder unpaaren Platte; oder ganz fehlend.

Vorderer Theil der Hirnkapsel nicht verknöchert.Die ganze Hirnkapsel verknöchert (Ophidia).

Aeusserer Kopfpanzer vollständig (manche Testudinata; es fehlen aber daran die Supraoccipitalia und Epiotica der Stegocephala).Aeusserer Kopfpanzer mit Lücken: obere (Fig. 802) oder untere (Fig. 801) Schläfengrube allein vorhanden; die meisten Sauropsida sind aber auf Formen zurückzuführen mit oberer und unterer Schläfengrube (Fig. 760); bei solchen kann sodann der untere Schläfenbogen hinfällig werden (z. B. Lacertilia), oder der obere (Theromorpha), oder beide (Ophidia); sehr selten schwindet der Abschluss gegen die Augenhöhle, öfter der Abschluss nach hinten. Ausserdem präorbitale Gesichtslücken und Lücken im Unterkiefer (Fig. 801 u. 802).

Lacrymale, Prae- und Postfrontale, Postorbitale, Supratemporale, Squamosum, Jugale und Quadratojugale vorhanden; alle Deckknochen paarig.Mehrere dieser Kopfknochen fehlend oder mit anderen verschmolzen; verschiedene Deckknochen unpaar.

Quadratum durch Nähte unbeweglich mit dem Schädel verbunden.Quadratum gegen den übrigen Schädel durch Gelenke beweglich (Streptostylica und Aves).

Foramen parietale und Scleroticalring vorhanden (Fig. 789).Foramen parietale und Scleroticalring fehlen.

Zähne auf Dentale (und Spleniale), Intermaxillare, Maxillare, Palatinum, Pterygoid und Vomer.Zähne nur auf den Kieferrändern, können auch ganz fehlen.

Zähne kegelförmig, glatt, einspitzig.Zähne gefurcht (Fig. 806), oft comprimirt, mehrspitzig (Fig. 762) oder mit gezähnten Leisten (Fig. 818), oder sie werden zu plattenförmigen Mahlzähnen (Fig. 775).

Fortwährender Zahnwechsel.Zahnwechsel ganz unterdrückt (Theromorpha).

Auf den Kieferrändern nur eine Zahnreihe in Gebrauch.Auf den Kieferrändern treten bei Hadrosauridae mehrere Zahnreihen gleichzeitig in Gebrauch (Fig. 821).

Scapula und Coracoid, sowie Clavicula und Episternum wohlentwickelt (Fig. 735) und mit dem Sternum in Verbindung.Clavicula und Episternum, selten der ganze Schultergürtel (Ophidia) fehlend.

Ileum, Ischium und Pubis durch Nähte von einander getrennt.Beckenknochen mit einander und mit dem Sacrum verschmolzen (Aves).

Ischium und Pubis ohne grösseres Foramen obturatorium, plattenförmig (Fig. 769).Ischium und Pubis mit grossem Foramen obturatorium, zuletzt spangenförmig (Fig. 809).

Sitz- und Schambeinsymphyse (Fig. 769).Schambeine median getrennt (manche Dinosauria), ebenso Sitzbeine (Aves).

Aeussere Gliedmassen als primitive fünfzehige Gehbeine ausgebildet (Fig. 739).Gliedmassen zu Flossen (Fig. 769) oder zu Flügeln (Fig. 796) oder zu Laufbeinen (Fig. 818) umgebildet. (Vgl. p. 599.)

Phalangenzahl: 2, 3, 4, 5, 3/4.Phalangenzahl grösser oder geringer.

In jedem Rumpfsegment hinter dem Sternum finden sich mehrere Bauchrippen, deren jede aus einer mittleren unpaaren und mehreren seitlichen paarigen Spangen besteht (Fig. 759).Nur eine Bauchrippe für jedes Segment unter Verminderung der Zahl der paarigen Spangen, und schliesslich verschwinden Bauchrippen ganz.

Sauropsiden finden sich zuerst in der Dyas; sie erreichen ihre Blüthezeit in der mesozoischen Periode, die nur von wenigen z. Th. in der Gegenwart blühenden Ordnungen überlebt wird.

Es lassen sich elf Ordnungen unter den Sauropsida annehmen, von denen die mit Federn bekleideten Saurura und Aves als Vögel den übrigen unbefiederten Reptilien gegenübergestellt werden. In der beigefügten Tabelle (p. 620) sind diese Ordnungen zur Vergleichung einiger ihrer wichtigsten unterscheidenden Merkmale zusammengestellt, sowie zur Vergleichung mit den Stegocephala und den primitiveren Mammalia.

Wirbel Sacralwirbel Schläfenlücken Schläfenbögen (oberer und unterer) Quadratum Foramen parietale Intermaxillaria Unterkieferäste Beckenknochen Gliedmassen Humerus mit Foramen Bauchrippen Körperbedeckung

(Stegocephala) höchstens biconcav 1 keine beide klein, unbeweglich + getrennt getrennt getrennt Gehfüsse oder fehlend — sehr zahlreich (Bauchpanzer) Knochenschuppen

1) Rhynchocephala biconcav 2, getrennt beide beide unbeweglich + getrennt getrennt getrennt Gehfüsse entepicond. (und ectepicond.) zahlreich Schuppen

2) Theromorpha biconcav 2–5, oft verschmolzen beide unterer unbeweglich + getrennt oder verwachsen getrennt oder verwachsen Pub. u. Isch. verschmolzen Gehfüsse entepicond. ? ?

(Mammalia, primitive) biplan mit Zwischenwirbelscheiben 2–12, oft verschmolzen beide unterer verschmolzen mit Squamosum - getrennt getrennt verschmolzen kurze Gehfüsse entepicond. — Haare

3) Sauropterygia biconcav oder biplan 2, getrennt beide (oder nur obere) oberer (oder beide) unbeweglich + getrennt getrennt getrennt Schwimmfüsse mit Flossen ectepicond. oder fehlt zahlreich nackt?

4) Testudinata biconcav, pro- oder opisthocöl oder biconvex 2, getrennt obere oder untere oder beide oder keine oberer oder beide unbeweglich - getrennt verschmolzen getrennt Geh- oder Schwimmfüsse oder Flossen ectepicond. oder fehlt Bauchpanzer Rücken- und Bauchpanzer

5) Ichthyopterygia biconcav 0 obere beide unbeweglich + getrennt getrennt getrennt Flossen — zahlreich nackt (Flossenrand beschuppt)

6) Streptostylica (biconcav) procöl 0 oder 2 (3), getrennt beide oberer oder keiner beweglich ± verschmolzen getrennt getrennt oder fehlend Geh- oder Schwimmfüsse oder fehlend ectepicond. oder fehlt — Schuppen (Hautknochen)

7) Pterosauria procöl 3–6, verschmolzen beide beide unbeweglich - verschmolzen verschmolzen getrennt Flughände — spärlich nackt

8) Crocodilia biconcav oder procöl 2 (3), getrennt obere oder untere, meist beide beide unbeweglich - getrennt getrennt getrennt Gehfüsse, hintere länger — spärlich Rücken- (u. Bauch-)panzer