SYSTEMATIK. (continued 12)

9) Dinosauria biconcav oder opisthocöl 2–6, getrennt oder verschmolzen beide beide unbeweglich - getrennt getrennt getrennt Gehfüsse, hintere länger u. oft Laufbeine — — manchmal bepanzert

10) Saurura biconcav ca. 6, verschmolzen beide unterer beweglich — verschmolzen verschmolzen getrennt Flügel und Laufbeine — spärlich Federn

11) Aves (biconcav) opisthocöl 6–23, verschmolzen beide unterer beweglich — verschmolzen meist verschmolzen verschmolzen Flügel und Laufbeine — — Federn

1. Ordnung Rhynchocephala.

Litteratur über Rhynchocephala.

Credner, H. Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. VII. Theil. Zeitschr. d. deutschen Geol. Ges. 1888.

Günther, A. Contribution to the Anatomy of Hatteria. Philos. Trans. London. 1867.

Die Rhynchocephalen sind eidechsenähnliche beschuppte Reptilien mit biconcaven Wirbeln (meist Ringwirbeln) und kleinen Intercentra (Fig. 724 D) zwischen allen Wirbeln, die an dem langen Schwanze zu Sparrknochen (Fig. 724 E) werden. Centrum selten mit den oberen Bögen verwachsen. Die langen Rippen (Fig. 759) sind einköpfig und zeigen nur noch am Halse Andeutung eines doppelten Rippenkopfes. Zwei grosse seitliche Schläfenlücken mit oberem und unterem Schläfenbogen (Fig. 760). Quadratum (Fig. 732 q u. g) unbeweglich; Foramen parietale vorhanden. Praemaxillare kurz. Alle Deckknochen paarig. Am Schultergürtel (Fig. 735) ist Scapula (s) und Coracoid (co), sowie Clavicula (cl) und T-förmiges Episternum (e) wohlentwickelt. Es sind die einzigen Reptilien, deren Humerus (Fig. 739 A u. B) ein Foramen ectepicondylare (ect) nebst einem Foramen entepicondylare (ent) zeigen kann. Fünfzehige Gehfüsse mit 2, 3, 4, 5, 3 Phalangen an den vorderen (Fig. 739 A) und 2, 3, 4, 5, 4 Phalangen an den hinteren Füssen. Fünf Carpalia in der distalen Reihe. Zahlreiche Bauchrippen (Fig. 759).

Fig. 759. Hatteria punctata Gray. Recent. Neuseeland. Schema der Rippen und Bauchrippen. b = unpaare, b’ = paarige Spangen der Bauchrippen, deren zwei auf ein Bauchsegment kommen; c = Wirbelkörper; od = oberer Dornfortsatz; r, r’ = Rippe, aus mehreren getrennten Stücken bestehend; u = Processus uncinatus.

Unter allen bekannten Sauropsiden zeigen die Rhynchocephala noch die meisten primitiven Merkmale; sie stehen daher den ursprünglichsten Reptilien, von denen die übrigen Formen ausgegangen sind, noch sehr nahe; andererseits sind es auch die Reptilien, welche den Stegocephala weitaus am nächsten stehen (Palaeohatteria). Die Ordnung ist aus vielen Formationen seit dem Perm bekannt, eine lebende Art findet sich noch auf Neu-Seeland.

Fam. Palaeohatteriidae.

Pubis und Ischium bilden breite Platten mit sehr kleinem Foramen obturatorium (ähnlich Fig. 757); 5 Tarsalia in der distalen Reihe. Gelenkenden der Beinknochen nicht verknöchert. Vordere Schwanzwirbel, sowie Halswirbel mit beweglichen Rippen. Intercentra vorhanden.

Hierher gehören die niederststehenden und ältesten von allen Reptilien, die noch die meisten Beziehungen zu den Stegocephala zeigen. Perm.

Palaeohatteria Credn. (Fig. 724 D u. E, 735). Füsse mit Krallen. Zähne akrodont, einreihig auf den Kieferrändern und dem Palatinum, haufenweise auf dem Vomer. Perm von Sachsen.

P. longicaudata Credn. (Fig. 724 D u. E, 735). Rothliegendes des Plauenschen Grundes bei Dresden.

Fam. Sphenodontidae.

Pubis und Ischium schlank mit einfachem weitem Foramen obturatorium. Nur vier Tarsalia in der distalen Reihe. Gelenkenden verknöchert. Schwanzwirbel ohne bewegliche Rippen. Intercentra vorhanden. Recent.

Fig. 760. Hatteria (Sphenodon) punctata Gray. Recent. Neuseeland. Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; D = Durchbruch im Unterkiefer; F = Scheitelloch; N = Nasengrube; S = obere, S’ = untere Schläfenhöhle. a = Angulare; as = Epipterygoid (Columella); d = Dentale; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare; n = Nasale; o = Opisthoticum (der linken Seite); op = Postorbitale; p = Parietale; pa = Palatinum; pt = Pterygoid; q = Quadratum der rechten, q’ = der linken Seite; qj = Quadratojugale; sq = Squamosum.

Hatteria Gray (= Sphenodon Gray Fig. 732, 739 A u. B, 759, 760) mit akrodonter Bezahnung auf Intermaxillare, Maxillare, Palatinum und Dentale; Zahnspuren auf dem Vomer und Pterygoid (Fig. 732). Intermaxillare mit einem verlängerten Zahne. Rippen mit Processus uncinatus (Fig. 759 u).

H. punctata Gray (Fig. 760), ca. 60 cm lang, lebt auf Neu-Seeland.

Zu den Rhynchocephala gehören ferner ausser zahlreichen anderen Gattungen:

Proterosaurus H. v. Meyer. Zähne in Alveolen; ausser auf den Kieferrändern finden sie sich auch am Palatinum, Pterygoid und Vomer. Halsrippen lang und fadenförmig. Zahlreiche Halswirbel. Perm.

P. Speneri H. v. Meyer wird bis 8 Fuss lang. Kupferschiefer von Deutschland.

Hyperodapedon Huxl. Halswirbel mehr oder weniger opisthocöl; Nasenöffnungen äusserlich vereinigt; Prämaxillaria bilden einen langen, spitzen, nach unten gekrümmten, zahnlosen Schnabel. Hintere Kiefer- und Gaumenzähne sind mehrreihig. Trias von England und Indien.

H. Gordoni Huxl. Elgin-Sandstone (Keuper) von England.

Homoeosaurus H. v. Meyer sind kleine der Hatteria sehr ähnliche Formen aus dem Malm mit akrodonter Bezahnung und kurzem breitem Schädel.

H. Maximiliani H. v. Meyer. Lithographische Schiefer von Solnhofen.

Champsosaurus Cope (= Simoedosaurus Gerv.). Schädel gavialartig; Zähne auf den Kieferrändern, sowie auf Palatinum und Pterygoid. Die winzigen Gaumenzähne stehen haufenweise. Halsrippen sind doppelköpfig. Kreide und Eocän.

Ch. profundus Cope. Judith River beds (obere Kreide der Felsengebirge).

Ch. Lemoinei Gerv. Unteres Eocän bei Reims und bei Erquelinnes (Belgien).

Ch. australis Cope. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

2. Ordnung Theromorpha.

Litteratur über Theromorpha.

Owen, R. Descriptive and illustrated Catalogue of the foss. Rept. of South-Afrika. London 1876.

Cope, E. D. Verschiedene Aufsätze, besonders in den Proceedings of the Amer. Philos. Soc. of Philadelphia. 1880–1887.

Die Theromorphen sind permische und triasische Reptilien mit biconcaven Wirbeln, mit denen die oberen Bögen manchmal verwachsen sind. Vordere Rippen zweiköpfig. Das Tuberculum gelenkt an einem kräftigen Querfortsatze (Fig. 764 q). das Capitulum an einer intervertebral gelegenen Gelenkgrube, mitunter an einem deutlichen Intercentrum. Schläfenhöhle einfach, vom unteren Schläfenbogen abgeschlossen. Quadratum unbeweglich; ein Foramen parietale ist vorhanden. Kieferzähne einzeln in Alveolen, scheinen nicht gewechselt zu werden (monophyodont). Coracoid klein, mit der Scapula innig verbunden; Humerus mit Foramen entepicondylare (Fig. 761). Pubis und Ischium plattenförmig, stossen ohne Bildung eines Foramen obturatorium zusammen. Kurze Gehfüsse mit 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen. Sie scheinen sämmtlich Süsswasserbewohner gewesen zu sein und sind theilweise von beträchtlicher Grösse.

Fig. 761. Dicynodon pardiceps Ow. Trias von Südafrika. Rechter Humerus von vorn mit Foramen entepicondylare.

Es werden zwei Unterordnungen unterschieden:

1. Pelycosauria mit 2–3 Sacralwirbeln und reichlicher Bezahnung.

2. Anomodontia mit 4–5 Sacralwirbeln und mangelhafter Bezahnung.

1. Unterordnung Pelycosauria.

Die biconcaven Wirbel sind noch von der Chorda durchbohrt. Zwei bis drei Sacralwirbel; gewöhnlich sind Intercentra entwickelt, an welchen dann das Capitulum der Rippen articulirt. Zwischenkiefer und Unterkieferäste meist nicht verwachsen. Zähne wohl entwickelt, manche Formen zeigen sie noch haufenweise angeordnet auf dem Vomer (Fig. 763) und Palatinum. Meist ist am Oberkiefer (Fig. 762) ein verlängerter Zahn (Eckzahn — c) vorhanden, der die i = Schneidezähne; m = Backzähne. vorderen Zähne (Schneidezähne — i) von den hinteren (Backzähne — m) trennt.

Fig. 762. Galesaurus planiceps Owen. Stormberg-beds der Trias von Südafrika. Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; S = Schläfenhöhle; f = Frontale; fa = Praefrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare; n = Nasale; p = Parietale; c = Eckzahn;

Unter allen Reptilien sind die Pelycosauria diejenigen, welche den Mammalia am nächsten stehen, so dass Cope in ihnen die Vorfahren der Säugethiere sieht. Das Quadratum, das in Schneide-, Eck- und Backzähne differenzirte monophyodonte und thekodonte Gebiss, der Schultergürtel, selbst die Gehörknöchelchen und die Rippengelenke zeigen eine unter den übrigen Reptilien unbekannte Annäherung an die Säugethiere; ferner erinnern das Becken, der Humerus und die Phalangenzahl, besonders auch der ganze Bau der Hinterfüsse, an denen sogar die Anwesenheit eines Spornes wahrscheinlich ist, durchaus an die entsprechenden Theile der Monotremen, der niedersten Säugethiere. Andererseits stehen die Pelycosauria auch in nahen Beziehungen zu den primitiveren Rhynchocephala, so durch die Abwesenheit des Foramen obturatorium, sowie durch das Vorkommen von Ringwirbeln, von kleinen Intercentra, Bezahnung des Vomer etc.

Pelycosauria sind bisher aus dem Perm von Texas und der Trias von Südafrika bekannt.

Fig. 763. Empedocles molaris Cope. Perm von Texas. Schädel von unten. q = Gelenkfläche am Quadratum.

Empedocles Cope (Fig. 763). Eine Reihe sehr breiter Backzähne mit niederer Spitze in der Mitte der Zahnfläche. Eckzahn nicht verlängert; mittlere Schneidezähne am grössten; der schmale Vomer trägt kleine konische Zähnchen. Perm.

E. molaris Cope (Fig. 763). Perm von Texas.

Dimetrodon Cope (Fig. 764) besitzt Rückenwirbel, deren oberer Dornfortsatz ausserordentlich verlängert ist. Perm.

D. incisivus Cope (Fig. 764). Perm von Texas.

Naosaurus Cope unterscheidet sich von Dimetrodon durch das Auftreten querer raaenähnlicher Fortsätze an den langen oberen Dornfortsätzen. Perm.

N. cruciger Cope. Perm von Texas.

Fig. 764. Dimetrodon incisivus Cope. Perm von Texas. Biconcaver Rückenwirbel. c = Centrum; d = Dornfortsatz; q = Querfortsatz.

Lycosaurus Owen (Fig. 765). Oben 4 Schneidezähne, 1 sehr verlängerter Eckzahn und 5 oder 6 Backzähne; alle Zähne konisch, mit schneidendem und fein gesägtem Hinterrande. Trias.

L. curvimola Owen (Fig. 765). Trias von Südafrika.

Fig. 765. Lycosaurus curvimola Ow. Stormberg-beds von Südafrika. Schädel von der Seite. q = Quadratum.

Galesaurus Owen (Fig. 762). Oben und unten 4 Schneidezähne, 1 sehr verlängerter Eckzahn und 12 dreispitzige Backzähne, die dicht bei einander stehen. Trias.

G. planiceps Owen (Fig. 762). Trias von Südafrika.

2. Unterordnung Anomodontia.

Wirbel nicht mehr von der Chorda durchbohrt. Vier bis fünf mit einander verschmolzene Sacralwirbel. Unterkiefer zahnlos, schildkrötenartig. Oberkiefer ähnlich oder jederseits mit einem hauerartigen Zahne. Unterkiefer mit einem Durchbruch; Augenhöhle mit Sclerotikalring. Zwischenkiefer und Unterkieferäste verwachsen. Trias (Karooformation) von Südafrika, ferner in Indien und im Ural.

Dicynodon Owen (Fig. 761, 766, 767). Oberkiefer mit zwei grossen wurzellosen Hauern; sonst zahnlos, mit schildkrötenartigem Unterkiefer. Sehr grosse Thiere aus der Trias von Südafrika und Indien; Schädel bis gegen 60 cm lang.

D. feliceps (Fig. 767), D. leoniceps (Fig. 766), D. tigriceps, D. pardiceps (Fig. 761) Owen. Trias von Südafrika.

Fig. 766. Dicynodon leoniceps Ow. Trias von Südafrika. Schädel von oben. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; P = Scheitelloch; S = Schläfenhöhle; f = Frontale.

Fig. 767. Dicynodon feliceps Owen. Trias von Südafrika. Schädel von der Seite. q = Quadratum.

Fig. 768. Oudenodon Baini Owen. Trias von Südafrika. Schädel von der Seite.

Oudenodon Owen (Fig. 768). Vollständig zahnlos; beide Kiefer schildkrötenartig. Grosse Thiere aus der Trias von Südafrika.

O. Baini Owen (Fig. 768). Trias von Südafrika.

3. Ordnung Sauropterygia (und Placodontidae).

Litteratur über Sauropterygia.

Meyer, H. v. Zur Fauna der Vorwelt. Die Saurier des Muschelkalkes. Frankfurt a. M. 1847–55.

—— Die Placodonten, eine Familie von Sauriern der Trias. Palaeontographica Bd. XI.

Die Sauropterygier sind mesozoische Süsswasser- und Meeresbewohner mit biconcaven, oft fast biplanen Wirbeln (Fig. 773), deren Centrum mit den oberen Bögen meist nicht verwachsen ist. Halsrippen meist zweiköpfig und beilförmig; Rumpfrippen meist einköpfig, an einem kräftigen Querfortsätze (Fig. 773 q) befestigt. Zwei Sacralwirbel. Kopf klein, Hals aus mehr als zehn Wirbeln bestehend (Macrotracheli), oft sehr lang (Fig. 769); Schwanz nicht besonders lang, mit Rippen und unteren Bögen. Am Schädel (Fig. 771) ist nur der obere Schläfenbogen vorhanden (s. auch Placodus); obere Schläfengrube gross, oft äusserst umfangreich. Quadratum (q) unbeweglich, Scheitelloch weit (F). Zwischenkiefer oft sehr gross, daher die Nasenöffnungen nach hinten gerückt. Zähne in Alveolen, spitz, ungefähr kegelförmig, gefurcht (Fig. 772 A), nur auf den Kieferrändern (s. auch Placodus). Knochen des Schultergürtels hängen fest mit einander zusammen (Fig. 770). Scapula (s) und Coracoid (c) mächtig entwickelt, während Clavicula (cl) und Episternum (e) oft fehlen; die beiden Coracoide bilden eine mediane Symphyse mit einander. Brustbein unbekannt. Pubis und Ischium plattenförmig (Fig. 769) mit kleinem Foramen obturatorium. Aeussere Gliedmassen gross, ursprünglich Gehfüssen ähnlich (aber stets krallenlos?), oft zu langgestreckten Flossen umgewandelt (Fig. 769). Bauchrippen (Fig. 770 b) in grosser Zahl vorhanden. Körperbedeckung unbekannt. Die primitiveren Formen stehen den Rhynchocephala noch sehr nahe. Trias bis Kreide.

Fig. 769. Plesiosaurus dolichodeirus Conyb. Unterer Lias von England. A Skelet von der Bauchseite. B Schädel von oben. A = Augenhöhle; b = Bauchrippen; c = Coracoid; f = Femur; fi = Fibula; h = Humerus; i = Ischium; p = Pubis; r = Radius; s = ventraler Fortsatz der Scapula (Präcoracoid); t = Tibia; u = Ulna.

Von den drei hier aufgeführten Familien ist die Zugehörigkeit der Placodontidae zu den Sauropterygia ganz unsicher.

Zahlreiche spitze Fangzähne und wohlentwickelte Clavicula.1.Fam. Nothosauridae.

Zahlreiche spitze Fangzähne; ohne Clavicula.2.Fam. Plesiosauridae.

Wenige kugelige oder plattenförmige Mahlzähne.Fam. Placodontidae.

1. Fam. Nothosauridae.

Hierher gehören die ältesten, auf die Trias beschränkten Sauropterygier, zum Theil Formen von geringer Grösse. Schultergürtel (Fig. 770) mit wohlentwickelter Clavicula nebst Episternum. Scapula mit gering entwickeltem ventralem Fortsätze. Coracoidsymphyse ziemlich kurz. Humerus mit Foramen ectepicondylare. Gliedmassen noch wenig von Gehfüssen verschieden, Hand und Fuss kurz, Phalangenzahl nicht vermehrt, doch scheinen Krallen am Vorderfüsse stets zu fehlen (Schwimmfüsse). Hals- und vordere Rumpfrippen deutlich zweiköpfig. Rippen kräftig, mitunter ganz auffallend dick.

Die hier aufgezählten Gattungen sind wohl Vertreter mehrerer Familien. Die primitivsten Formen erinnern noch sehr an Rhynchocephala.

Fig. 770. Lariosaurus Balsami Cur. Muschelkalk von Perledo. Schultergürtel von der Bauchseite (Orig.). b = Bauchrippen; c = Coracoid; cl = Clavicula; e = Episternum; f = Foramen ectepicondylare; h = Humerus; r = Rippen; s = Scapula; w = Wirbel.

Fig. 771. Simosaurus Gaillardoti H. v. Meyer. Muschelkalk von Crailsheim. Schädel von oben. A = Augenhöhle; F = Scheitelloch; N = Nasenhöhle; S = obere Schläfenhöhle; fp + op = Postfrontale + Postorbitale; l = Jugale; q = Quadratum; sq = Squamosum.

Mesosaurus Gerv. Schädel verlängert, mit langen spitzen Zähnen. Rippen auffallend dick, vielleicht unbeweglich. Fünf Tarsalia in der distalen Reihe.

M. tenuidens Gerv. Karooformation (Trias) von Südafrika.

M. (Stereosternum) tumidus Cope. Trias (?) von Brasilien.

Lariosaurus Cur. (Fig. 770). Schädel sehr klein, nicht verlängert. Coracoid ohne Einschnitt an dem etwas verbreiterten äusseren (glenoidalen) Rande. (Pachypleura etc. sind ähnliche Formen.)

L. Balsami Cur. (Fig. 770). Schwarze Kalke (Muschelkalk) von Perledo (Lombardei).

Nothosaurus Mnstr. (Fig. 772). Schädel langgestreckt, schmal, mit ausserordentlich grossen Schläfengruben; vordere Zähne sehr verlängert. Coracoid mit Einschnitt am äusseren Rande. Häufig in der deutschen Trias.

N. mirabilis Mnstr. (Fig. 772). Deutscher Muschelkalk. Etwa 40 Fuss lang.

N. Schimperi H. v. Meyer. Buntsandstein von Sulzbad im Elsass.

Fig. 772. Nothosaurus mirabilis Mnstr. Muschelkalk bei Bayreuth. A Fangzahn (¹⁄₁). B Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; S = Schläfenhöhle.

Simosaurus H. v. Meyer (Fig. 771). Dem vorigen ähnlich, doch der Schädel breiter; die Zähne mit kurzen kegelförmigen Kronen, unter der Krone stark eingeschnürt. Lettenkohle und Muschelkalk.

S. Gaillardoti H. v. Meyer (Fig. 771). Muschelkalk von Crailsheim.

S. (Neusticosaurus) pusillus Fraas. Lettenkohlenkalke. Hoheneck.

2. Fam. Plesiosauridae.

Hierher gehören die grossen rhätischen, jurassischen und cretacischen Formen mit langen Flossen (Fig. 769). Claviculae (? und Episternum) fehlen; Scapula (s) mit mehr oder weniger umfangreichem ventralem Fortsatze (? Präcoracoid). Coracoidsymphyse sehr lang. Humerus und Femur distal sehr verbreitert, ohne Foramen; Radius und Ulna, Tibia und Fibula verkürzt, plattenförmig; Hand und Fuss sehr lang, Phalangenzahl stark vermehrt. Halsrippen oft einköpfig, zeigen Neigung unbeweglich zu werden. Ansatzfläche für die Rippen liegt bei den vorderen Halswirbeln am Centrum, wird bei den hinteren Halswirbeln von der neurocentralen Naht durchschnitten und rückt bei den Rückenwirbeln ganz auf die oberen Bögen, die einen kräftigen Querfortsatz (Fig. 773 q) tragen.

Fig. 773. Plesiosaurus dolichodeirus Conyb. Rückenwirbel. q = Querfortsatz.

Plesiosaurus Conyb. (Fig. 769 u. 773). Schädel ziemlich klein, mit kurzer Unterkiefersymphyse, Hals schlangenförmig verlängert, aus 24–41 Wirbeln bestehend. Obere Bögen und Halsrippen fest durch Naht mit dem Centrum verbunden. Halsrippen doppelköpfig; Halswirbel deutlich biconcav. Ventrale Fortsätze der Scapula mässig, weit von einander getrennt. Zähne lang und schlank, cylindrisch, gefurcht, aber ohne stärkere Kanten. Rhät und Lias von Europa (? Kreide von Nordamerika); namentlich der untere Lias von Lyme Regis hat eine Reihe von prachtvoll erhaltenen, nahezu vollständigen Skeleten geliefert.

P. homalospondylus Owen. Oberer Lias von England und Frankreich.

P. dolichodeirus Conyb. (Fig. 769 u. 773) mit 41 Halswirbeln. Unterer Lias von England.

P. macrocephalus Conyb. Unterer Lias von England.

Cimoliosaurus Leidy (= Elasmosaurus Cope) unterscheidet sich von Plesiosaurus durch vollkommen verschmolzene obere Bögen und Halsrippen, die alle einköpfig sind. Scapulae mit grossen ventralen Fortsätzen, die eine mediane Symphyse bilden und sich dem Coracoid anschliessen, so dass zwischen beiden nur eine paarige Lücke bleibt. Jura und Kreide. Europa, Nord- und Südamerika, Neu-Seeland.

C. trochanterius Owen. Malm von England und Frankreich.

C. constrictus Owen. Von riesiger Grösse. Kreide von England, Schweden, Russland.

C. platyurus Cope. 45 Fuss lang. Kreide von Kansas.

C. grandis Leidy. Kreide von Arkansas.

C. australis Owen. Kreide. Neu-Seeland.

Pliosaurus Owen. Schädel sehr gross, mit langer Unterkiefersymphyse. Hals kurz, etwa 12 Wirbel. Obere Bögen und Halsrippen (vordere zweiköpfig) locker mit dem Centrum verbunden. Halswirbel sehr kurz, fast biplan. Ventraler Fortsatz der Scapula ziemlich stark entwickelt. Zähne gross und dick, nur theilweise stark gefurcht, zweikantig, vorderste Zähne verlängert. Hierher gehören riesige Formen mit Flossen von 6 Fuss Länge. Dogger bis Kreide.

P. brachydirus Owen. Malm von England.

P. macromerus Phil. Die grösste Art. Oberer Malm und Kreide von England und Frankreich.

Anhang: Fam. Placodontidae.

Von diesen merkwürdigen, früher zu den Fischen gerechneten Formen ist ausser dem Schädel nichts mit Sicherheit bekannt. Schädel (Fig. 774) breit, kurz und sehr hoch gewölbt, mit sehr grosser oberer Schläfenhöhle, während die untere noch überdacht ist. Die vorderen (Schneide-)Zähne sind stumpf kegelförmig, die hinteren Maxillar- und besonders die Palatinzähne, ebenso die Unterkieferzähne zu grossen breiten Platten (Fig. 775) ausgebildet; der Schmelz erscheint meist dunkelbraun bis schwärzlich. Diese Zähne sind nur in geringer Zahl vorhanden.

Placodus Ag. (Fig. 774 u. 775) im deutschen Muschelkalk.

P. gigas Ag. Weit verbreitet im Muschelkalk.

P. hypsiceps H. v. Meyer (Fig. 774) und P. Andriani Mnstr. (Fig. 775) im Muschelkalk bei Bayreuth.

Fig. 774. Placodus hypsiceps H. v. M. Muschelkalk bei Bayreuth. Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; S = Schläfenhöhle. (Der Unterkiefer ist dem einer anderen Art entsprechend reconstruirt.

Fig. 775. Placodus Andriani Mnstr. Muschelkalk bei Bayreuth. Bezahnung des Oberkiefers.

4. Ordnung Testudinata.

Litteratur über Testudinata.

Cope, E. D. Tertiary Vertebrata I. Rep. United St. Geol. Surv. Vol. III. 1884.

Gray, J. E. Catalogue of Shield Reptiles in the Coll. of Brit. Mus. 1855 und Supplement 1870.

Maak, A. Palaeontographica XVIII. 1869.

Rütimeyer, L. Die fossilen Schildkröten von Solothurn. Neue Denkschr. d. Schweiz. Ges. f. Naturw. XXV. 1873.

Strauch, A. Chelonologische Studien. 1862, und Vertheilung der Schildkröten über den Erdball. 1865. Mém. de l’Acad. de St. Pétersbourg. T. V. u. VIII.

Schildkröten sind Reptilien, die von einem starren knöchernen Bauch- und meist auch Rückenschilde bedeckt sind.

Das Rückenschild (Carapax) ist von den plattenförmig verbreiterten und durch Nähte unbeweglich mit einander verbundenen oberen Dornfortsätzen und Rippen hergestellt, zu denen noch dermale Platten treten können. Es finden sich daran (Fig. 776) eine mittlere Reihe von meist 8 unpaaren Neuralplatten (n₁–n₈), die den oberen Dornfortsätzen der Rückenwirbel entsprechen. An sie schliessen sich zu beiden Seiten die aus den Rippen entstandenen paarigen Costalplatten (c₁–c₈). Meist ist das Rückenschild von einem Kranze von Hautverknöcherungen, den Marginal- oder Randplatten (m₁–m₁₁) umgeben, unter denen die vordere mediane als Nuchal- oder Nackenplatte (nu), die hintere als Pygal- oder Afterplatte (py) bezeichnet wird. Zwischen Pygal- und letzter Neuralplatte können eine oder mehrere Supracaudalplatten (Fig. 781 sc) auftreten.

Das Bauchschild oder Plastron (Fig. 777) besteht meist aus 9 dermalen Knochenplatten, den vier paarig auftretenden Epi- (es), Hyo- (hs), Hypo- (hp), Xiphiplastron (xs), und einem mittleren unpaaren Entoplastron (em), das hinter den Epiplastron liegt[I]. Alle diese Platten können mit einander durch Nähte innig und lückenlos verbunden sein, oder es bleiben grössere oder kleinere Lücken (Fontanellen) zwischen den einzelnen Platten (Fig. 776 u. 780). Bei vielen Schildkröten finden sich solche Lücken nur in jugendlicherem Alter, während sie beim erwachsenen Thiere sich schliessen; bei anderen Arten sind sie das ganze Leben hindurch vorhanden.

Fig. 776. Eurysternum Wagleri H. v. M. Oberer Malm von Solnhofen. Skelet von oben. c₁, c₄, c₈ = Costalplatten; hp = Hypoplastron (Bauchschild); hs = Hyoplastron (Bauchschild); il = Ileum; m₁, m₅, m₈, m₁₁ = Marginalplatten; n₁, n₄, n₈ = Neuralplatten; nu = Nuchalplatte; py = Pygalplatte. Auf c₁, c₃, c₅, c₈ sind Eindrücke der Hornschilder sichtbar.

Fig. 777. Plesiochelys Etalloni Pict. Oberer Malm von St. Claude (Schweiz). Bauchschild von aussen mit kleiner mittlerer Fontanelle. em = Entoplastron; es = Epiplastron; hs = Hyoplastron; hp = Hypoplastron; xs = Xiphiplastron; m = Marginalplatten. Die gezähnten Linien sind Nähte zwischen den Platten, die einfachen Linien sind Schilderfurchen auf den Panzerplatten.

Zur Verbindung des Bauch- und Rückenschildes mit einander schickt das Hyoplastron und Hypoplastron Fortsätze (Flügel) aus, die entweder mit fingerförmigen Enden (Fig. 778 hs u. i) sich nur locker an das Rückenschild legen, oder kräftige senkrecht aufsteigende Axillar- und Inguinalpfeiler bilden, welche durch Ligament fester mit den Marginal- und selbst Costalplatten verbunden sind; die ursprüngliche Fontanelle zwischen beiden Flügeln kann verschwinden, manchmal unter Bildung eines besonderen »Mesoplastron« (Fig. 782 ms). So entsteht eine zusammenhängende Plastronbrücke, die zuletzt unter inniger Nahtverbindung das Bauchschild unbeweglich mit dem Rückenschilde vereinigen kann (Fig. 782).

Fig. 778. Idiochelys Fitzingeri H. v. M. Malm von Cirin bei Lyon. Panzer von unten. a = Abdominalschild; c = Caudalschild; co = nichtverbreitertes Rippenende der Costalplatten; f = Femoralschild; g = Gularschild; h = Humeralschild; hs = Hyoplastronflügel; i = Inguinalschild auf dem Hypoplastronflügel; m₁–m₁₁ = Marginalplatten; p = Pectoralschild. Die gezackten Linien sind Nähte, die geraden sind Eindrücke der Hornschilder.

Dieser ganze Panzer ist beim lebenden Thiere selten mit weicher Haut, meist mit Hornschildern bedeckt, welch letztere in ihrer Umgrenzung durchaus nicht den Knochenplatten entsprechen. Die Ränder der Hornschilder sind auf den Panzerplatten durch Furchen angedeutet; man unterscheidet auf dem Rückenschilde meist (Fig. 781) 5 mediane Centralschilder (cs₁–cs₅) und 4 Paare von seitlichen Pleuralschildern (p₁–p₄), die von 24 oder 25 Marginalschildern (ms) umgehen sind, darunter in der Mittellinie ein unpaares Nuchalschild vorn und ein paariges oder unpaares Analschild hinten. Auf dem Bauchschilde finden sich (Fig. 778) von vorn nach hinten die paarigen Gular-(g), Humeral-(h), Pectoral-(p), Abdominal-(a), Femoral-(f) und Caudalschilder(c), zu denen noch auf dem Brückentheile Inframarginalschilder (Fig. 782), darunter ein vorderes Axillar- und ein hinteres Inguinalschild (Fig. 778 i), treten können, ausserdem vorn ein medianes Intergularschild (Fig. 782 ig).

Alle Schildkröten besitzen 8 Halswirbel, 10 Rumpfwirbel, deren erster und meist auch letzter nicht an der Bildung des Rückenpanzers Theil nehmen, 2 Sacralwirbel und einen ziemlich kurzen Schwanz.

Neurocentrale Naht meist vorhanden. Hals- und Schwanzwirbel sehr beweglich, amphicöl, procöl, opisthocöl und selbst biconvex. Die durch Nähte von den Wirbeln getrennten Rumpf- und Sacralrippen sind einköpfig und liegen meist intervertebral; am Halse sind sie ganz rudimentär. Bei vielen Schildkröten findet sich noch ein vollständiger, aber nicht skulptirter Kopfpanzer; bei anderen Formen sind Schläfenlücken in der mannigfaltigsten Weise ausgebildet. Das Hinterhauptsgelenk ist in Folge sehr starker Betheiligung der Exoccipitalia dreitheilig. Quadratum unbeweglich; Foramen parietale fehlt; Unterkieferäste mit einander verwachsen. Kiefer zahnlos und von einer Hornscheide bedeckt. Schulter- und Beckengürtel liegen innerhalb des Panzers (beim Embryo liegen sie noch vor und hinter den zu Costalplatten werdenden Rippen). Scapula und Coracoid sind durch Naht getrennt, die Scapula hat (wie Plesiosaurus) einen ventralen Fortsatz nach vorn (Präcoracoid, oft als Clavicula bezeichnet). Von den Beckenknochen schliessen die etwas plattenförmigen Scham- und Sitzbeine oft ein Foramen obturatorium ein; bei den Pleurodira können sie mit dem Bauchschild, das Darmbein mit dem Rückenschild verschmelzen. Phalangenzahl sehr verschieden, Extremitäten als Gehfüsse, Schwimmfüsse oder Flossen ausgebildet.

Fossil finden sich Schildkröten in grösserer Anzahl erst seit dem oberen Jura, zwei verschiedene Formen auch schon im oberen Keuper; häufig sind sie in der Kreide und im Tertiär, und noch jetzt in allen Erdtheilen so wie in den tropischen Meeren verbreitet.

Die jurassischen Formen zeichnen sich in ihrer grossen Mehrheit aus durch eine unvollständigere Entwickelung des Panzers, der grosse Fontanellen zeigt oder nur ein schmales Bauchschild besitzt; unter den jüngeren Formen überwiegen die mit vollständig entwickeltem Panzer ohne Fontanellen weitaus.

Uebersicht der wichtigsten Familien fossiler Schildkröten:

A.Rippen (Costalplatten) von einander vollständig getrennt, keinen Carapax bildend; Hautverknöcherungen über den Rippen.1. Unterordnung Atheca.

Fam. Protostegidae.

B.Rippen mit einander durch Naht fest verbunden, einen Carapax bildend, über dem keine Hautverknöcherungen liegen. Thecophora.

AA.Entoplastron quer bogenförmig, ohne medianen Fortsatz. Panzerplatten mit grubiger Oberfläche (Fig. 779), von weicher Haut bedeckt.2. Unterordnung Trionychoidea.

Fam. Trionychidae.

BB.Entoplastron (selten fehlend) mit verlängertem medianem Theile, meist rhomben-, T- oder kreuzförmig. Panzerplatten nicht mit grubiger Oberfläche, von Hornschildern bedeckt.

I.Becken ohne Nahtverbindung mit dem Bauchschilde. Selten ein Intergularschild. Kopf zurückziehbar in S-förmigem Bogen.3. Unterordnung Cryptodira.

1.Keine festere Verbindung zwischen Bauch- und Rückenschild. Plastronflügel mit geraden fingerförmigen Fortsätzen (Fig. 778). Dactyloplastra.

a.Phalangen mit Gelenken; alle Finger mit Krallen.

α.Bauchschild klein, kreuzförmig, ohne mittlere Fontanelle.1.Fam. Chelydridae.

β.Bauchschild gross und breit, mit oder ohne mittlere Fontanelle (Fig. 780).2.Fam. Thalassemydae.

b.Phalangen der Vordergliedmassen ohne Gelenke, einige Finger krallenlos (Flossen); Rücken- und Bauchschild mit grossen Fontanellen.3.Fam. Chelonidae.

2.Feste Ligament- oder Nahtverbindung zwischen Rücken- und Bauchschild vermittelst der senkrecht vom Bauchschilde aufsteigenden Axillar- und Inguinalpfeiler. Keine Fontanellen. Clidoplastra.

a.Intergularschild vorhanden.4.Fam. Platychelydae.

b.Intergularschild fehlt.

α.Finger mit 3 Phalangen; Schale flach.5.Fam. Emydae.

β.Finger mit 2 Phalangen; Schale hoch gewölbt.6.Fam. Testudinidae.

II.Becken mit Rücken- und Bauchschild verwachsen. Intergularschild (Fig. 782) stets vorhanden. Kopf nicht zurückziehbar. Feste Nahtverbindung zwischen Rücken- und Bauchschild.4. Unterordnung Pleurodira.

1.Mesoplastron vorhanden, bis zur Mittellinie reichend (Fig. 782); Nuchalplatte fehlt.1.Fam. Pleurosternidae.

2.Mesoplastron vorhanden, nicht bis zur Mittellinie reichend. Nuchalplatte fehlt.2.Fam. Pelomedusidae.

3.Mesoplastron fehlt (Fig. 777); Nuchalplatte vorhanden.3.Fam. Plesiochelydae.

1. Unterordnung Atheca.

Rippen nicht mit einander verbunden, keinen starren Panzer (Carapax) bildend. Plastron schwach entwickelt, Entoplastron fehlt. In der Rückenhaut, oft auch in der das Plastron bedeckenden Bauchhaut liegen besondere Knochenplatten. Trias bis Gegenwart. Diese Formen bilden vielleicht einen besonderen Zweig der Testudinata, der sich unabhängig von den übrigen mit einem Carapax versehenen Schildkröten (Thecophora) entwickelt hat und in einer Art (Sphargis coriacea L.) noch lebend sich findet.

Fam. Protostegidae.

Psephophorus H. v. Meyer. Die dorsalen und ebenso die ventralen Hautplatten polygonal, einen mosaikartigen zusammenhängenden Panzer bildend. Eocän bis Pliocän. Europa und Nordamerika.

P. rupeliensis van Beneden (3 Meter lang). Oligocän von Boom (Belgien).

Protostega Cope. Nur dorsale Hautplatten bekannt, die mit einander nicht zusammenhängen. Kreide.

P. gigas Cope (4 Meter lang). Kreide von Kansas.

2. Unterordnung Trionychoidea.

Fam. Trionychidae.

Panzer mit weicher Haut bedeckt, Oberfläche der Platten mit kleinen Gruben (Fig. 779) besät. Entoplastron quer bogenförmig, ohne medianen Fortsatz. Rückenschild flach und unvollständig, indem zwischen den Rippenenden Lücken bleiben. Marginalplatten klein oder fehlend. Bauchschild mit grossen medianen Fontanellen, nicht in fester Verbindung mit dem Rückenschilde. Hyo- und Hypoplastron mit fingerförmigen seitlichen Fortsätzen. Von den fünf Zehen der Schwimmfüsse tragen höchstens drei Krallen; vierte Zehe mit mehr als drei Phalangen. Kopf und Füsse nicht einziehbar. Die Trionychidae sind Süsswasserschildkröten, von denen zahlreiche Arten noch in der alten und neuen Welt leben. Fossil finden sie sich seit der Kreide, häufig aber erst im Eocän.

Fig. 779. Trionyx rivosus Owen. Eocän von Hordwell Cliff (England). Fünfte Costalplatte der linken Seite von oben; das Ende der Rippe (r) ist nicht plattenförmig verbreitert.

Trionyx Geoffr. (Fig. 779). Kreide bis Gegenwart.

T. priscus Leidy. Grünsand von New Jersey.

T. rivosus Owen (Fig. 779). Eocän von England.

T. guttatus Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika.

T. Teyleri Winkl. Miocän von Oeningen.

3. Unterordnung Cryptodira.

1. Fam. Chelydridae.

Brustschild schmal, kreuzförmig, ohne mittlere Fontanelle. Die schmalen Plastronflügel mit fingerförmigen Fortsätzen. Finden sich tertiär in Europa bis zum Miocän, sowie tertiär und lebend in Amerika.

Chelydra Schw. Tertiär in Europa, lebend in Amerika.

Ch. Murchisoni Bell. Miocän von Oeningen.

2. Fam. Thalassemydae.

Bauchschild gross, mit breiten Plastronflügeln. Im Rücken- oder im Bauchschilde bleiben auch beim erwachsenen Thiere immer Fontanellen (Fig. 780 u. 778). Gehfüsse, vollständig bekrallt, mit nicht mehr als drei Phalangen an einem Finger (Fig. 776). Phalangen mit Gelenken versehen. Die Thalassemydae sind reich vertreten in Jura und Kreide, verschwinden aber mit der Tertiärzeit. Sie dürfen wohl als die gemeinschaftlichen Stammformen der Cheloniden und Emyden angesehen werden.

Idiochelys H. v. M. (Fig. 778). Bauchschild ohne mittlere, aber wie das Rückenschild stets mit seitlichen Fontanellen. Höchstens 6 verkümmerte Neuralplatten (wie bei vielen Pleurodira), so dass die Costalplatten median zusammenstossen können. Von geringer Grösse. Jura von Europa.

I. Fitzingeri H. v. M. (Fig. 778). Lithographischer Schiefer von Bayern und von Cirin bei Lyon.

Fig. 780. Thalassemys Hugi Rüt. Oberer Jura von Neufchâtel. Bauchschild von aussen mit grosser Fontanelle (F) in der Mitte. es = Epiplastron; hs = Hyoplastron; hp = Hypoplastron; xs = Xiphiplastron.

Thalassemys Rütim. (Fig. 780). Rückenschild sehr flach und herzförmig, an Gestalt dem der Seeschildkröten ähnlich; Neuralplatten schmal und kegelförmig, Costalplatten mit kaum vorragenden freien Rippenenden. Centralschilder schmal. Bauchschild mit grossen Fontanellen. Zu dieser Gattung gehören Thiere von sehr bedeutender Grösse aus dem oberen Jura von Solothurn und Neufchâtel.

Th. Hugi Rütim. (Fig. 780). Oberer Malm von Solothurn und Neufchâtel.

Eurysternum Mnstr. (Fig. 776) ist Thalassemys sehr nahe verwandt, doch von geringerer Grösse. Oberer Malm von Europa.

E. Wagleri H. v. M. (Fig. 776). Oberer Malm von Solnhofen und Kelheim, sowie von Cirin.

3. Fam. Chelonidae.

Die Seeschildkröten scheinen aus den Thalassemydae hervorgegangen zu sein unter vollständigerer Anpassung an das Seeleben. Die Gliedmassen sind zu Flossen geworden durch Vermehrung der Phalangenzahl und Verlust der Gelenke an den einzelnen Fingern, von denen mehrere krallenlos sind. Sowohl das Rücken- wie das Bauchschild zeigt grosse Fontanellen, die Schale ist flach und herzförmig. Bei einigen der älteren Formen nimmt auch der erste und letzte Rumpfwirbel Antheil an der Bildung des Rückenpanzers. Echte Seeschildkröten finden sich seit der Kreide, und mehrere Arten bewohnen noch heute die wärmeren Meere.

Chelone Flemm. Acht Paar Costalplatten. Kreide bis Gegenwart.

Ch. Hoffmanni Gray. Obere Kreide von Mastricht.

Ch. subcarinata Gray. London-Clay (Eocän) von Sheppey.

Propleura Cope. Neun Paar Costalplatten. Kreide und Eocän.

P. sopita Leidy. Kreide von New-Jersey.

Osteopygis Cope. Zehn Paar Costalplatten. Kreide.

O. platylomus Cope. Kreide von New-Jersey.

4. Fam. Platychelydae.

Plastron ziemlich schmal, etwas an Chelydra erinnernd, doch sind die Plastronflügel mit dem Rückenschilde durch Pfeiler und Nähte vereinigt. Intergularschilder und Inframarginalschilder vorhanden, oft auch ein Mesoplastron. Von dieser Familie dürften die Pleurodira abzuleiten sein. Jura bis Eocän.

Fig. 781. Platychelys Oberndorferi Wagn. Malm von Solothurn. Rückenschild von oben. c₁–c₈ = Costalplatten; cs₁–cs₈ = Centralschilder; m₁–m₁₁ = Marginalplatten; ms = Marginalschilder; n₁–n₈ = Neuralplatten; nu = Nuchalplatte; p₁–p₄ = Pleuralschilder; py = Pygalplatte; sc = Supracaudalplatte. Die Höcker entsprechen den einzelnen Schildern, während die Panzerplatten durch die gezackten Nähte begrenzt sind.

Platychelys Wagn. (Fig. 781) mit fünf Reihen von starken kegelförmigen Höckern auf dem Rückenschilde. Mesoplastron und Supracaudalplatten (sc) vorhanden. Oberer Jura.

P. Oberndorferi Wagn. Oberer Malm von Bayern und Solothurn.

Baëna Leidy. Mesoplastron vorhanden, bis zur Mittellinie reichend. Supracaudalplatten fehlen. Die Anwesenheit eines paarigen Intergularschildes und von fünf Paar Pleuralschildern steht fast einzig da unter den Schildkröten. Eocän von Nordamerika.

B. undata und B. arenosa Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika.

Adocus Cope. Mesoplastron fehlt. Intergularschild einfach, sehr gross, trennt die Gularschilder vollständig. Kreide von Nordamerika. Ileum verwächst mit dem Carapax.

A. beatus Leidy. Kreide von New-Jersey.

5. Fam. Emydae.

Sumpfschildkröten mit flacher Schale ohne Fontanellen. Plastronpfeiler ragen weit ins Innere der Schale und sind durch Ligament mit dem Rückenschilde verbunden. Finger mit drei Phalangen. Kreide bis Gegenwart. In Europa werden echte Emydae erst vom mittleren Tertiär an häufiger.

Agomphus Cope. Inframarginalschilder vorhanden. Kreide von Nordamerika.

A. turgidus Cope. Kreide von New-Jersey.

Emys Brongn. Keine Inframarginalschilder. Tertiär und lebend.

E. Wyomingensis Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika.

6. Fam. Testudinidae.

Landschildkröten mit höher gewölbter Schale; Plastronbrücke sehr lang, Bauch- und Rückenschild sehr fest durch Nähte verbunden. Plastronpfeiler ragen wenig ins Innere der Schale. Finger mit nur zwei Phalangen, Gliedmassen säulenförmig. Tertiär und lebend, in Europa erst im jüngeren Tertiär häufiger.

Testudo L. Ein Analschild. Tertiär und lebend in allen Welttheilen.

T. Escheri Pict. u. Humb. Miocän bei Winterthur (Schweiz).

T. antiqua Br. Obermiocän. Württemberg.

Hadrianus Cope. Zwei Analschilder. Tertiär von Nordamerika.

H. Corsoni Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika.

Colossochelys Falc. Zwei Analschilder. Tertiär von Indien.

C. atlas Falc. erreicht 4 Meter Länge; aus den Sivalik-Hügeln.

4. Unterordnung Pleurodira.

Das Becken der Lurchschildkröten (Chelydae) ist mit dem Rücken- und Bauchschilde innig verbunden, indem das Darmbein mit der achten Costalplatte, das Scham-, oft auch das Sitzbein mit dem Xiphiplastron verwachsen. Sacralrippen atrophiren oder fehlen bei Erwachsenen ganz. Plastronbrücke sehr stark, indem die aufsteigenden Pfeiler in Nahtverbindung mit den Marginalplatten treten (Fig. 782), und auch auf die Costalplatten oft ausserordentlich weit übergreifen. Neuralplatten oft verkümmert, so dass die Costalplatten sich in der Mittellinie berühren. Unpaares Intergularschild stets vorhanden. Diese Schildkröten können den Kopf nicht unter die Schale zurückziehen, sondern biegen ihn seitlich unter den Rand des Panzers.

Fig. 782. Pleurosternon Bullocki Gray. Purbeck von England. Bauchschild und Randtheil des Rückenschildes in einer Ebene, von unten. a = Abdominalschild; c = Caudalschild; en = Entoplastron; es = Epiplastron; f = Femoralschild; g = Gularschild; h = Humeralschild; hp = Hypoplastron; hs = Hyoplastron; ig = Intergularschild; m = Marginalplatten; ms = Mesoplastron; p = Pectoralschild; xs = Xiphiplastron. Die gezackten Striche sind Nähte, die geraden sind Schilderfurchen.

Es ist sehr wahrscheinlich, dass die echten Pleurodira von Cryptodira abstammen. Uebergangsformen finden sich fossil: so verbindet Adocus, bei der nur das Ileum verwächst, die Gattung Plesiochelys, deren Ileum und Pubis verwächst, mit der Gattung Platychelys, wo alle Elemente frei sind. Die pleurodiren Schildkröten spielten fossil, besonders im oberen Malm eine sehr hervorragende Rolle; die Mehrzahl der Schildkröten von Solothurn gehört hierher. Diese älteren Formen zeichneten sich durch unvollständigere Verknöcherung des Panzers, lange offen bleibende Fontanellen vor den moderneren Pleurodira aus. Noch im Eocän sind sie in Europa zahlreich. Heute finden sie sich ganz auf die südliche Halbkugel beschränkt, auf Südamerika, Afrika und Australien.

1. Fam. Pleurosternidae.

Ein grosses, bis zur Medianlinie reichendes Mesoplastron (Fig. 782 ms) vorhanden. Neuralplatten wohlentwickelt; dahinter zwei Supracaudalplatten. Keine Nuchalplatte. Inframarginalschilder vorhanden. Jura und Kreide.

Pleurosternon Gray (Fig. 782). Jura und Kreide.

P. Bullocki Gray (Fig. 782). Purbeck von England.

P. danubiana H. v. M. Grünsand von Kelheim.

2. Fam. Pelomedusidae.

Neuralplatten unvollständig (6–7); eine Supracaudalplatte. Keine Nuchalplatte; Mesoplastron vorhanden, erreicht die Medianlinie nicht. Keine Inframarginalschilder. Kreide bis Gegenwart.

Taphrosphys Cope. Kreide von Nordamerika.

T. molops Cope. Grünsand von New-Jersey.

Podocnemis Wagl. Eocän von England und Indien; lebend in Südamerika.

P. Bowerbanki Owen. London-Clay von England.

P. Delabechi Bell. (= P. Conybeari Owen). Ebenda.

3. Fam. Plesiochelydae.

Kein Mesoplastron. Neuralplatten wohlentwickelt. Mehrere Supracaudalplatten. Nuchalplatte vorhanden, ebenso Inframarginalschilder. Jura und Kreide.

Plesiochelys Rütim. (Fig. 777). Schale kreis- bis eiförmig; acht ungefähr kegelförmige Neuralplatten, denen noch drei Supracaudalplatten folgen. 11 Paar Randplatten, eine breite Nuchal- und eine kleine Pygalplatte. Plastronbrücke etwa von der dritten bis zur siebenten Randplatte reichend. Bauchschild oft mit Fontanellen. Hyoplastron sehr gross. Sitzbein frei bleibend. Von bedeutender Grösse. Malm und untere Kreide.

P. Etalloni Pictet (Fig. 777). Oberer Malm von Solothurn und St. Claude (Schweiz); ähnliche Formen im englischen Purbeck.

P. Solodurensis Rütim. Malm von Solothurn und Hannover.

P. Sanctae-Verenae Rütim. Ebenda und Wälderformation von England.

Von hohem Interesse ist die leider nur in einem unvollständigen Steinkern erhaltene, bisher älteste Schildkröte, Psammochelys Keuperina Quenst. (= Proganochelys Quenstedti Baur) aus dem Keupersandstein von Württemberg. Rücken- und Bauchpanzer gut entwickelt, und nur der lange Brückentheil scheint mehrere Fontanellen besessen zu haben; Plastronpfeiler scheinen wie bei Pleurodira weit ins Innere vorzuspringen. Rückenpanzer an den Seiten stark gewölbt, dagegen von vorn nach hinten fast gerade, so dass die vordere wie hintere Oeffnung des Panzers ungleich anderen Schildkröten auffallend hoch ist; ferner scheint das Schulterblatt nicht innerhalb des Panzers, sondern noch vor der ersten panzerbildenden Rippe gelegen zu haben. Diese beiden Eigenschaften sind embryonale Charaktere, die sich unter den übrigen Schildkröten nur im fötalen Zustande finden; sie würden, wenn sie sich bestätigen, genügen, Psammochelys nicht nur als die älteste, sondern auch als die am primitivsten gebaute Schildkröte zu bezeichnen.

5. Ordnung Ichthyopterygia.

Diese merkwürdigen Fischsaurier ähnelten in Gestalt (Fig. 783) und Lebensweise durchaus unseren heutigen Delphinen und Walen, deren Rolle sie zur Secundärzeit vertraten. Es sind die am besten an das Leben im Meere angepassten Reptilien, deren Abstammung von Rhynchocephala-ähnlichen Landbewohnern viele Wahrscheinlichkeit hat. Die vielen Analogien zwischen ihnen und den Meersäugethieren (spindelförmige Körpergestalt, verlängerte Kiefer, grosser Kopf, kurzer Hals, rudimentäre Gelenkfortsätze, flossenartige Gliedmassen, rudimentäre hintere Gliedmassen, mächtiger Schwanz, zahlreiche kurze Wirbel, nackte Haut) sind durch Anpassung an die gleiche Lebensweise zu erklären. Die übrigen Charaktere sind meist die primitiver Sauropsiden, ähnlich den Rhynchocephala.

Fig. 783. Ichthyosaurus quadriscissus Quenst. Posidonienschiefer von Boll in Württemberg. Skelet eines sehr jungen Individuums (Orig.). A Koprolith.

Die zahlreichen Wirbel (Fig. 786) sind auffallend biconcav, scheibenförmig (brettsteinförmig), viel höher als lang, mit den oberen Bögen locker verbunden. Brustbein und Sacrum fehlen, daher sind nur Rumpf- und Schwanzwirbel zu unterscheiden. Rumpfrippen zweiköpfig (Fig. 787), Schwanzrippen einköpfig (Fig. 788). Die warzenartigen Rippenträger (o u. u) liegen an den Seiten des Wirbelcentrums (k).

Am Schädel (Fig. 789) ist nur die obere Schläfenlücke (S) vorhanden, während die untere von einem gesonderten Supratemporale (ts) überdacht ist. Schnauze auffallend verlängert, oft zu einem dünnen Schnabel ausgezogen, wesentlich vom Intermaxillare (im) gebildet, weshalb die Nasenöffnungen (N) weit nach hinten liegen. Augenhöhle ausserordentlich gross, mit mächtigem Scleroticalring (sc). Foramen parietale (F) vorhanden; Quadratum (q) unbeweglich. Zähne meist in grosser Zahl vorhanden, conisch, meist gefurcht (Fig. 790), in Alveolarrinnen stehend (Fig. 784 — holcodont); sie sind auf die Kieferränder beschränkt. Unterkiefersymphyse oft sehr lang. Schultergürtel (Fig. 785 A) sehr kräftig entwickelt, aus Scapula (sc), grossem Coracoid (co), Clavicula (cl) und T-förmigem Episternum (e) bestehend; ein Sternum ist nicht vorhanden. Die vorderen Gliedmassen sind zu grossen Flossen entwickelt, indem mit Ausnahme des Humerus (h) alle Knochen zu rundlichen oder polyedrischen Platten ausgebildet sind, die ohne Gelenkbildung zusammenstossend, unter beträchtlicher Vermehrung der Phalangenzahl, mitunter auch der Fingerzahl, eine mosaikartige Fläche darstellen. Finger ohne Krallen. Aehnlich, aber oft viel kleiner, selbst rudimentär, sind die hinteren Gliedmassen (Fig. 785 B), die an einem aus schwachen Knochenstäben gebildeten Becken (Fig. 785 C) hängen, welches sich nicht mehr an Wirbeln befestigt. Am Vorderrande der Gliedmassen sind oft mehrere Knochen gekerbt (Fig. 785 B). Bauchrippen in grosser Anzahl, jede aus zahlreichen Theilen bestehend. Haut nackt, nur der Vorderrand der Brustflossen mit einer Reihe von Hornschuppen versehen.

Fig. 784. Ichthyosaurus tenuirostris Conyb. Unterkiefer mit Zähnen.

Fig. 785. A Ichthyosaurus intermedius Conyb. Schultergürtel mit Vorderflosse. B I. multiscissus Quenst., Hinterflosse. C I. intermedius Conyb., Beckengürtel. cl = Clavicula; co = Coracoid; e = Episternum; f = Femur; fi = Fibula; h = Humerus; il = Ileum; is = Ischium; p = Pubis; r = Radius; sc = Scapula; t = Tibia (gekerbt wie die äussere Reihe der übrigen Fussknochen); u = Ulna.

Wirbel von Ichthyosaurus.

Fig. 786. Zwei vordere Rumpfwirbel mit den oberen Bögen, halb von hinten.

Fig. 787. Hinterer Rumpfwirbel, von vorn.

Fig. 788. Vorderer Schwanzwirbel, von der Seite.

Bezeichnungen: h = Ansatzfläche für die unteren Bögen; k = Wirbelkörper; n = obere Bögen; n’ = Ansatzfläche für dieselben; o und u = Rippenträger für doppelköpfige Rippen, r = für eine einköpfige; z = Gelenkfortsatz.

Die wesentlich aus Fischresten (besonders Schuppen) bestehenden Excremente (Fig. 783 A — Koprolithe) zeigen Spiralfalten.

Die Ichthyopterygier waren wahrscheinlich lebendig gebärend; sie finden sich von der Trias bis zur Kreide. Einzige

Fam. Ichthyosauridae.

Mixosaurus Baur. Mit wohlentwickelten Zähnen. Humerus articulirt distal nur mit Radius und Ulna, die länger als breit und durch einen Zwischenraum von einander getrennt sind. Trias.

M. Cornali Bass. Trias von Besano in Italien.

Fig. 789. Ichthyosaurus tenuirostris Conyb. Oberer Lias von Württemberg. Schädel von der Seite und von oben, etwas schematisch. ang = Angulare; art = Articulare; d = Dentale; F = Foramen parietale; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale; m = Maxillare; N = Nasenöffnung; n = Nasale; op = Postorbitale; os = Occipitale superius; p = Parietale; q = Quadratum; qj = Quadratojugale; S = obere Schläfengrube; sa = Supraangulare; sc = Scleroticalring; sq = Squamosum; ts = Supratemporale.

Ichthyosaurus König (Fig. 783–792). Zähne wohlentwickelt. Humerus articulirt distal nur mit Radius und Ulna, welche nicht länger als breit sind und keinen Zwischenraum zwischen sich lassen. Hierher gehören bereits triasische Formen, ausserordentlich gut ist diese Gattung aber im Jura vertreten, besonders ist der deutsche und englische Lias überaus reich an Resten dieser Thiere. Vor allem bekannt durch die vorzüglich erhaltenen vollständigen Ichthyosaurenskelete sind die Posidonienschiefer von Boll in Württemberg und der untere Lias von Lyme Regis in England. Auch in der Kreide ist die Gattung noch vorhanden.

I. atavus Quenst. Muschelkalk (Wellendolomit) des Schwarzwaldes, ist nur sehr unvollständig bekannt.

a. Arten mit langen, schmalen, vierfingerigen Vorderflossen, deren Radius quadratisch und meist gekerbt ist. Lias.

I. acutirostris Owen (? = quadriscissus Quenst. Fig. 783). Zähne klein, cylindrisch, mit gefurchter Krone und Wurzel; Schnauze etwa dreimal so lang als die Orbita. Oberer Lias von Württemberg, Bayern, England.

I. tenuirostris Conyb. (Fig. 789 u. 790 B), etwa 12 Fuss lang (Schnauze etwa viermal), und I. latifrons König (Schnauze etwa sechsmal so lang als die Orbita). Zähne sehr klein. Unterer und oberer Lias von Württemberg und England.

I. platyodon Conyb. (? = multiscissus Quenst. Fig. 785 B). Zähne gross, stumpf, mit glatter zweikantiger Krone und dicken, cementbedeckten Wurzeln. Die grösste Art im unteren Lias von England und Württemberg (gegen 30–40 Fuss lang).

I. trigonodon Theod. Aehnlich, aber Zahnkrone dreikantig. Schädel bis 6 Fuss lang. Oberer Lias von Bayern (Banz), Württemberg und England.

b. Arten mit kurzen, breiten, fünf- oder mehrfingerigen Vorderflossen, deren Radius breiter als lang und ungekerbt ist.

I. communis Conyb. (Fig. 791), etwa 20 Fuss lang, mindestens siebenfingerig, und I. intermedius Conyb. (Fig. 785 A u. C), bis 7 Fuss lang. Zähne cylindrisch, ohne Cement, Krone und Wurzel gefurcht. Unterer Lias von Württemberg (?) und England.

I. leptospondylus und I. posthumus (Fig. 790 A) Wagn. Zahnwurzeln mit Cement bedeckt. Lithographischer Schiefer von Bayern.

I. campylodon Carter (Fig. 792). Zähne sehr gross, Wurzel knollenartig verdickt, von Cement bedeckt, Krone grob gefurcht. Kreide von Europa.

Zähne von Ichthyosaurus.

Fig. 790. A I. posthumus (?) Wagner. Malm von Württemberg. B I. tenuirostris Conyb. Oberer Lias von Württemberg.

Fig. 791. I. communis Conyb. Unterer Lias von Lyme Regis. (⅔).

Fig. 792. I. campylodon Carter. Untere Kreide von Folkestone, Kent. (⅔).

Baptanodon Marsh. Zahnlos (höchstens rudimentäre Zähne bei jugendlichen Exemplaren). Sämmtliche Extremitätenknochen mit Ausnahme des Humerus und Femur bestehen aus rundlichen Scheiben, deren drei (Radius, Intermedium und Ulna) an den Humerus grenzen. Oberer Jura von Nordamerika.

B. natans Marsh. Oberer Jura von Wyoming.

6. Ordnung Streptostylica.

Die Streptostylica, zu denen die eidechsen- und schlangenartigen Reptilien der postjurassischen Zeiten gehören, schliessen sich durch ihre primitiveren Formen, die Lacertilia, vielfach eng an die Rhynchocephala an und können als deren modernisirte Nachkommen betrachtet werden. Die Wirbel sind nur selten mehr amphicöl, fast immer procöl und vollständig verknöchert; sämmtliche Rippen sind einköpfig und articuliren an einem kurzen Querfortsatze (Fig. 795 r). Ausser den gewöhnlichen Gelenkfortsätzen tritt vielfach oberhalb der vorderen Zygapophyse noch ein keilförmiger Fortsatz (Zygosphen — Fig. 795 z) auf, der in eine Grube (Zyganthrum) an der Hinterseite des vorhergehenden Wirbelbogens passt. Quadratbein durch ein proximales Gelenk beweglich mit dem Schädel (Opisthoticum) verbunden; unterer Schläfenbogen fehlt stets (mit ihm das Quadratojugale), oft auch der obere. Zwischenkiefer klein und mit einander verwachsen; Foramen parietale fehlt oft. Grosse Gaumenlücken. Foramen ectepicondylare oft vorhanden. Bauchrippen fehlen stets. Im übrigen sind die Verhältnisse der Vorder- und Hintergliedmassen, des Schulter- und Beckengürtels, des Sternum und Sacrum (so weit sie nicht rudimentär werden), wenigstens bei den primitiveren Formen, den Eidechsen sehr ähnlich den Rhynchocephala. Bezahnung stets acrodont, bez. pleurodont. Streptostylica sind mit Sicherheit erst seit der Kreide bekannt, doch ist bei manchen präcretacischen, ungenügend erhaltenen Formen schwierig zu entscheiden, ob sie noch zu den Rhynchocephala oder schon zu den Streptostylica gehören. Die letzteren sind in der Gegenwart ausserordentlich reich entwickelt. Sie haben sich in drei grosse Hauptgruppen (Unterordnungen) gespalten:

1.Bekrallte Gehfüsse oder, wo solche rudimentär sind, Schultergürtel und Brustbein vorhanden.1. Unterordnung Lacertilia.

2.Kleine, aber wohlentwickelte krallenlose Schwimmfüsse.2. Unterordnung Pythonomorpha.

3.Ohne freie Extremitäten, ohne Brustbein und Schultergürtel.3. Unterordnung Ophidia.

Zu den Lacertilia gehören die primitiveren Formen, während die Pythonomorpha und Ophidia als zwei stark specialisirte Seitenzweige derselben anzusehen sind.

1. Unterordnung Lacertilia.

Die Eidechsen sind Landthiere, meist von geringer Grösse mit bekrallten, kurzen Gehfüssen und mit Gliedmassengürteln nach dem Typus der Rhynchocephala oder, wenn die Füsse fehlen, noch mit Schulter- und Beckengürtel, sowie einem Sternum versehen. Nur bei den Ascalabotae sind die Wirbel noch biconcav. Der vordere Theil der Hirnkapsel ist nicht verknöchert. Unterkiefersymphyse vorhanden. Hals kurz. Echte Eidechsen mögen schon zur Secundärzeit existirt haben, doch sind solche zu ungenügend erhalten, um eine sichere Trennung von den Rhynchocephala zu ermöglichen, von denen sie jedenfalls abzuleiten sind. Im Tertiär sind ihre Reste nicht häufig; ihre Blüthezeit haben sie in der Gegenwart erreicht, wo sie in zahlreichen Arten und Familien über die ganze Erde verbreitet sind.

2. Unterordnung Pythonomorpha.

Hierher gehören schlangenartige Reptilien von gewaltiger Grösse, welche die Meere der Kreidezeit belebten und für diese Formation höchst charakteristisch sind. Ihre Reste finden sich in Europa, Nord- und Südamerika und Neu-Seeland; ganz besonders reich daran ist die Kreide von Kansas (Niobrara-Epoche mit 26 Arten), wo eine grössere Anzahl vollständiger Skelete gefunden wurde.

Fig. 793. Clidastes tortor Cope. Kreide von Kansas. Schädel von der Seite. ang = Angulare; art = Articulare; cor = Coronoid; d = Dentale; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare; m = Maxillare; op = Opisthoticum; o.s = Occipitale superius; p = Parietale; pt = Pterygoid; q = Quadratum; sq = Squamosum.

Körper schlangenartig gestreckt, Hals lang, Schwanz ausserordentlich lang. Wirbel sehr zahlreich, procöl, die Schwanzwirbel mit unteren Bögen; Gelenkfortsätze oft rudimentär. Schädel (Fig. 793) verlängert; oberer Schläfenbogen, Foramen parietale, sowie Scleroticalring vorhanden. Nasenbeine verwachsen. Hirnkapsel unvollständig verknöchert. Die sehr dünnen und schlanken Unterkieferäste sind nicht mit einander verbunden, sondern gegen einander leicht beweglich; ausserdem ist jeder derselben auch etwa in der Mitte seiner Länge beweglich, indem das den vorderen Theil bildende Dentale (d) und Spleniale in gelenkartiger Verbindung steht mit dem dahinter gelegenen Coronoid (cor) und Angulare (ang); infolge davon ist die Mundöffnung einer grossen Erweiterung fähig. Zähne finden sich auf Maxillare (m), Pterygoid (pt) und Dentale (d), je eine Reihe bildend; auf den verwachsenen Intermaxillaria (im) meist jederseits zwei Zähne. Jeder der spitzen hakenförmigen Kieferzähne auf einem besonderen knöchernen Sockel festgewachsen.

Die Gliedmassen (Fig. 794) sind verhältnissmässig sehr klein, zu krallenlosen Flossen ausgebildet, die fünf Zehen weit gespreizt, die Phalangenzahl vergrössert und die einzelnen Theile ohne Gelenkbildung verbunden. Es existirt ein Sternum (st), und der Schultergürtel besteht aus Scapula (sc) und Coracoid (co). Ein Sacrum ist fast nie vorhanden, das Becken (Fig. 794 B) besteht aus dünnen, nicht mit einander verwachsenen Knochen.

Mosasaurus Cuv. Wirbel ohne Zygosphen; untere Bögen z. Th. mit den Schwanzwirbeln verwachsen. Kreide von Mastricht und Nordamerika. Manche Arten werden bis 70 Fuss lang.

M. Camperi Meyer. Von 25 Fuss Länge. Kreide von Mastricht.

M. Dekayi Bronn. Obere Kreide von New-Jersey.

Fig. 794. Platecarpus simus Marsh. Kreide von Kansas. A Vorder-, B Hinterextremität. co = Coracoid; f = Femur; fi = Fibula; h = Humerus; il = Ileum; is = Ischium; p = Pubis; r = Radius; sc = Scapula; st = Sternum; t = Tibia; u = Ulna.

Clidastes Cope (Fig. 793) mit den gewaltigsten Arten der Familie; Wirbel mit Zygosphen; untere Bögen verwachsen. Kreide von Nordamerika.

C. tortor (Fig. 793) Cope, etwa 30 Fuss lang, C. stenops Cope. Kreide von Kansas.

Platecarpus Cope (Fig. 794). Wirbel ohne oder mit rudimentärem Zygosphen und kräftigen Zygapophysen. Untere Bögen frei. Zähne kegelförmig. Kreide von Nordamerika, Europa und Neuseeland.

P. simus Marsh (Fig. 794) und P. coryphaeus Cope. Kreide von Kansas.

Liodon Owen. Intermaxillare verlängert zu einem zahnlosen Rostrum. Wirbel ohne Zygosphen, mit schwachen Zygapophysen. Untere Bögen frei. Zähne zweischneidig. Kreide von Europa, Nordamerika und Neuseeland.

L. anceps Owen. Kreide von Europa.

L. proriger Cope. Kreide von Kansas.

3. Unterordnung Ophidia.

Bei den Schlangen ist der Körper sehr verlängert, und die Gliedmassen fehlen vollständig mitsammt den Gliedmassengürteln und dem Sternum (höchstens sind Rudimente der Hinterfüsse vorhanden). Die sehr zahlreichen, stark procölen Wirbel (Fig. 795) besitzen neben den gewöhnlichen Gelenkfortsätzen weitere Gelenkverbindung mittelst Zygosphen (z, oben) und Zyganthrum. Kein Sacrum; Schwanzwirbel ohne untere Bögen. Die ganze Hirnkapsel ist wohl verknöchert; der obere Schläfenbogen, überhaupt der ganze postorbitale Theil des ursprünglichen Kopfpanzers fehlt, ausser den Parietalia und dem hinteren Augenrande; kein Foramen parietale. Die zahntragenden Oberkiefer-, Gaumen- und Flügelbeine sind nur locker mit dem Schädel verknüpft und an demselben beweglich; das bewegliche Quadratum wird von dem ebenfalls beweglich gewordenen Opisthoticum (meist Squamosum genannt) getragen; die schwachen Unterkieferäste sind meist nur durch elastische Bänder mit einander verbunden, und die Mundhöhle ist infolge dessen einer ausserordentlichen Erweiterung fähig.

Fossile Reste von Schlangen sind erst seit dem Eocän bekannt, doch nirgends besonders wichtig für den Paläontologen. In der Gegenwart sind Schlangen in grosser Mannigfaltigkeit über die ganze Erde verbreitet.

Palaeophis Owen (Fig. 795). Wahrscheinlich marin. Eocän.

P. typhaeus Owen (Fig. 795). Londonthon von England.

Fig. 795. Palaeophis typhaeus Owen. Londonthon von England. Rumpfwirbel von der Seite. d = oberer Dornfortsatz; h = hinterer Gelenkhöcker des Wirbelkörpers; r = Querfortsatz (Rippenträger); z = vordere Zygapophyse (unten) und Zygosphen (oben); z’ = hintere Zygapophyse.

7. Ordnung Pterosauria.

Die Flugsaurier (Fig. 796) sind mesozoische Reptilien, deren vordere Gliedmassen unter gewaltiger Entwickelung des fünften Fingers zu Flugorganen umgebildet sind, und die infolge ähnlicher Lebensweise mancherlei Analogien mit echten Vögeln zeigen, ohne deshalb eine innigere Verwandtschaft mit denselben zu verrathen (Ornithosauria). Ihre Abstammung ist noch ganz dunkel; sie treten zuerst im Jura auf und erlöschen in der Kreide.

Die Knochen sind lufthaltig. Wirbel procöl, vollkommen verknöchert; Hals lang, aus verhältnissmässig wenigen, aber sehr grossen Wirbeln zusammengesetzt. Sacrum aus 3–6 Wirbeln verwachsen. Die vorderen Rippen zweiköpfig, mit einem breiten Sternum (Fig. 797 B) in Verbindung, das einen wohlentwickelten Kiel besitzt; Halsrippen manchmal vorhanden. Kopf auffallend gross. Der Hinterkopf vogelähnlich gewölbt und die Nähte früh verwachsen; Hinterhauptsgelenk kugelig, an der Schädelbasis. Kiefer sehr lang, die stark entwickelten Zwischenkiefer und die dünnen Unterkieferäste verwachsen. Die beiden seitlichen Schläfenbögen und Schläfengruben vorhanden; Quadratum unbeweglich. Foramen parietale fehlt. Augenhöhlen sehr weit, mit grossem Scleroticalring (Fig. 798); zwischen ihnen und den grossen, weit hinten gelegenen Nasenhöhlen (N) findet sich noch eine Thränenhöhle (L).

Fig. 796. Pterodactylus spectabilis H. v. M. Lithographischer Schiefer von Solnhofen. Skelet von der Bauchseite. A = Augenhöhle; L = Thränenhöhle; N = Nasenhöhle; b = Bauchrippen; c = Carpus; co = Coracoid; h = Humerus; il = Ileum; mc = Metacarpus; p = Pubis; sc = Scapula; st = Sternum; I–V = 1.–5. Finger bez. Zehe (an der Hand: I = Spannknochen).

Am Schultergürtel (Fig. 796) fehlt Clavicula und Episternum; Scapula (sc) dünn und säbelförmig, Coracoid (co) schmal und lang. Der kräftige Humerus (h) ohne Foramen, Radius und Ulna gleich lang und getrennt. Den wenigen Carpalknochen (c) folgen vier dicht an einander gelegte, aber nicht verwachsene Metacarpalia (mc); der sogenannte Spannknochen (I) ist vielleicht das Rudiment eines ersten Metacarpale. Die vier Finger besassen 2, 3, 4, 4 Phalangen, die drei ersten Finger sind sehr kurz und trugen starke Krallen; der äusserste (fünfte) Finger ist krallenlos, seine vier Phalangen dick und ausserordentlich verlängert; dieser Finger trug eine Flughaut, die wie bei Fledermäusen bis zu den Hinterfüssen gespannt war. Beckenknochen nicht mit einander verwachsen, Ileum (il) wie bei Vögeln nach vorn und hinten vom Hüftgelenk verlängert. Ober- und Unterschenkel ziemlich lang, Fibula mit der Tibia verwachsen. Am Hinterfusse sind die vier ersten Zehen dünn, aber wohlentwickelt und bekrallt, mit 2, 3, 4, 5 Phalangen, die fünfte Zehe (V) ist krallenlos mit zwei Phalangen, oder rudimentär. Bauchrippen (b) sind wohlentwickelt, ihre Anzahl übertrifft die der Rumpfwirbel nicht. Die Haut scheint nackt gewesen zu sein.

Es lassen sich drei Familien unterscheiden:

Zähne in Alveolen; Schwanz sehr lang.1. Fam. Rhamphorhynchidae.

Zähne in Alveolen; Schwanz rudimentär.2. Fam. Pterodactylidae.

Zahnlos.3. Fam. Pteranodontidae.

1. Fam. Rhamphorhynchidae.

Diese Formen (Fig. 797) zeigen noch den ursprünglichsten Bau. Hals verhältnissmässig kurz; drei bis fünf Sacralwirbel. Thränengrube (L) durch Knochenbrücken noch vollständig abgeschlossen gegen die Augen- (A) und Nasenhöhle (N). Metacarpalia viel kürzer als die Hälfte des Unterarmes, Schambeine lang und knieförmig gebogen. Die fünfte Zehe der Hinterfüsse (V) lang und zum Spannen der Flughaut dienlich; Schwanz sehr verlängert und von einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben, daher unbeweglich. Zähne auch am hinteren Theil der Kiefer, wenigstens zum Theil sehr lang und dolchförmig. Jura (und Kreide?) von Europa.

Fig. 797. A Dimorphodon macronyx Buckl. Unterer Lias von Lyme Regis. Skelet von der Seite. A = Augenhöhle; L = Thränengrube; N = Nasenhöhle; S = untere Schläfengrube; I–V = Zehen; F = Flugfinger; h = Humerus; s = Scapula; u = Ulna. B Sternum von Rhamphorhynchus.

Dimorphodon Owen (Fig. 797 A). Die hinteren Zähne kürzer als die sehr verlängerten vorderen; Kieferspitze bezahnt und nicht verlängert. Englischer Lias.

D. macronyx Buckl. (Fig. 797 A). Unterer Lias von Lyme Regis.

Rhamphorhynchus H. v. Meyer (Fig. 797 B u. 798) mit zahnloser verlängerter Spitze des Ober- und Unterkiefers, die wahrscheinlich eine Hornscheide trug. Zähne lang, dolchförmig, nach vorn gerichtet. Flügel sehr lang und schmal. Ischium und Ileum verwachsen. An einer Art wurde von Marsh ein verticales rhombisches Segel nahe dem Ende des langen Schwanzes nachgewiesen, das durch die oberen und unteren Dornfortsätze von 16 Wirbeln gestützt war. Hauptfundort dieser Formen ist der lithographische Schiefer (Malm) von Bayern.

Rh. Münsteri Goldf. und Rh. Gemmingi H. v. Meyer (Fig. 798). Lithographischer Schiefer von Eichstätt.

In der Gattung Ornithochirus Seel. werden eine Anzahl unvollständig bekannter Pterosauria aus der englischen Kreide vereinigt.

Fig. 798. Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. M. Lithographischer Schiefer von Solnhofen. Schädel von der Seite. A = Augenhöhle mit Scleroticalring; L = Thränenhöhle; N = Nasenhöhle.

2. Fam. Pterodactylidae.

Schädel (Fig. 796) sehr vogelähnlich, nur an der Spitze der Kiefer mit feinen Zähnchen bewaffnet. Thränengrube klein, mit der Nasenhöhle in offener Verbindung. Unterarm viel länger als Oberarm, Metacarpalia länger als der halbe Unterarm. Schambeine (p) kurz, gestielt, vorn schaufelförmig; die fünfte Hinterzehe rudimentär, ebenso der Schwanz. Malm.

Pterodactylus Cuv. (Fig. 796). Von Sperlings- bis Rabengrösse. Die meisten und besterhaltenen Exemplare stammen aus dem lithographischen Schiefer von Bayern.

P. antiquus Sömm. (= longirostris Cuv.). P. Kochi Wagn., P. spectabilis H. v. M. (Fig. 796) u. a. Mit langer schlanker Schnauze. Lithographischer Schiefer (Malm) von Bayern.

P. (Ptenodraco) brevirostris Sömm. Von Sperlingsgrösse, mit sehr kurzer Schnauze. Malm von Kelheim.

P. (Cycnorhamphus) suevicus Quenst. Mit breiter langer Schnauze. Malm von Nusplingen.

3. Fam. Pteranodontidae.

Dies sind die jüngsten und extremsten, zugleich auch die grössten Formen von Flugsauriern, die bisher nur aus der nordamerikanischen Kreide bekannt sind. Sie sind zahnlos (Fig. 799), der Hinterkopf ist zu einem langen Kiel ausgezogen. Nasenhöhle mit der Thränenhöhle vereinigt. Mehrere Rückenwirbel verschmelzen mit einander, und die Schulterblätter articuliren an den oberen Dornfortsätzen dieser Wirbel zur Stütze des Brustgürtels.

Pteranodon Marsh (Fig. 799). Mit Arten von 1–6 Meter Spannweite aus der Kreide (Pteranodon-beds) von Nordamerika.

P. longiceps Marsh (Fig. 799) und P. ingens Marsh (22 Fuss Spannweite). Kreide von Kansas.

Fig. 799. Pteranodon longiceps Marsh. Kreide von Kansas. A Schädel von oben. B Schädel von der Seite (A = Augenhöhle). C Unterkiefer.

8. Ordnung Crocodilia.

Litteratur über Crocodilia.

Deslongchamps, E. Notes paléontologiques. Caen et Paris 1863–1869.

—— Le Jura Normand. Monographie IV. Paris et Caen 1878.

Dollo, M. L. Première Note sur les Crocodiliens de Bernissart. Bull. d’Hist. nat. de Belg. II. 1883.

Fraas, O. Aëtosaurus ferratus Fr. Die gepanzerte Vogelechse etc. Stuttgart 1877.

Huxley, T. H. On Staganolepis Robertsonii and on the Evolution of the Crocodilia. Quart. Journ. Geol. Soc. London 1875.

Koken, E. Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden. Palaeontol. Abh. III. 1886/87.

Meyer, H. v. Reptilien aus dem Stubensandstein des oberen Keupers. Palaeontographica VII. 1861.

—— Der Schädel des Belodon etc. Ibid. X. 1863.

Die Panzerechsen oder Krokodilier sind mit knöchernen Hautplatten, kurzem Halse, langem Schwanze und kurzen Gehfüssen versehene Reptilien von meist bedeutender Grösse, deren älteste, triasische Formen noch nahe Beziehungen zu den Rhynchocephala zeigen, andererseits von den primitiveren Dinosauria kaum zu trennen sind.

Wirbel ursprünglich biconcav, später meist procöl, mit den oberen Bögen nicht verwachsen; Sternum knorpelig. Die beiden Sacralwirbel nicht verschmolzen; der lange Schwanz mit unteren Bögen. Rippen zweiköpfig, an den mittleren Rumpfwirbeln von einem staffelförmigen langen Querfortsätze getragen; die beweglichen Halsrippen beilförmig verbreitert. Beide Schläfenbögen vorhanden, manchmal ist die obere oder die untere Schläfenhöhle überdacht. Kiefer meist sehr verlängert. Quadratum unbeweglich. Scleroticalring und Scheitelloch fehlen. Unterkiefer mit einem Durchbruch. Am Schultergürtel ist ein Episternum vorhanden, während die Clavicula meist fehlt. Scapula und Coracoid wohlentwickelt. Beckenknochen nicht verwachsen; Sitz- und Schambeine schmal mit weitem Foramen obturatorium. Pubis nach vorn und innen gerichtet. Ileum plattenförmig, nach vorn und hinten von der Gelenkgrube etwas verlängert. Die Füsse sind Gehfüsse, die hinteren etwas länger; Calcaneus mit starkem hinteren Fortsatze. Phalangenzahl ist 2, 3, 4, 4, 3.

Fig. 800. Ventrale Panzerplatte von Teleosaurus.

Bauchrippen in geringer Zahl vorhanden; der Panzer besteht mindestens aus zwei Reihen von Dorsalplatten, meist ist er viel vollständiger. Die Panzerplatten (Fig. 800), sowie die Oberseite des Schädels sind fast stets tief skulptirt. Zähne nur auf den Kieferrändern, einzeln in Alveolen, oft gefurcht, mitunter zweischneidig (Fig. 806 u. 807). Krokodile sind seit der Trias bekannt und gegenwärtig noch in den Tropen verbreitet. Die mesozoischen Formen waren zum Theil Meeresbewohner, die tertiären und recenten leben in süssem Wasser.

Es lassen sich zwei Unterordnungen annehmen:

1.Choanen (innere Nasenöffnungen) münden in der vorderen Hälfte des Munddaches.1. Unterordnung Parasuchia.

2.Choanen münden in der hinteren Hälfte des Munddaches.2. Unterordnung Eusuchia.

1. Unterordnung Parasuchia.

Weder Gaumen- noch Flügelbeine bilden Gaumenplatten zur Herstellung eines besonderen harten Gaumens (vgl. p. 595). Getrennte Choanen münden, wie bei anderen Reptilia, im vorderen Theile der Schnauze. Nur eine seitliche Schläfengrube offen; es findet sich eine Thränengrube sowie ein Durchbruch im Unterkiefer. Frontale und Parietale paarig. Clavicula vorhanden. Trias.

1. Fam. Belodontidae.

Wirbel amphicöl. Schnauze sehr verlängert (Fig. 801) mit sehr grossen Intermaxillaria, infolge davon die äusseren Nasenöffnungen (N) weit nach hinten gerückt, dicht neben einander liegend. Obere Schläfengrube überdacht, untere (S) sehr gross. Coracoid kurz und abgerundet, mit grosser Fontanelle; Gliedmassen unvollständig bekannt. Zwei Reihen von gekielten Dorsalplatten. Zahlreiche gefurchte Zähne. Trias.

Belodon H. v. Meyer (= Phytosaurus Jäger, Fig. 801). Schädel mit stark gerunzelten und verdickten, kammartig aufgeschwollenen Intermaxillaria. Schnauzenspitze herabgebogen. Zähne scharf und spitz, gefurcht, mit zwei gekerbten Kanten (ähnlich Fig. 806), die hinteren stark comprimirt. Grosse krokodilähnliche Geschöpfe aus der Trias von Württemberg, Nordamerika und Indien.

B. Kapffi H. v. Meyer (Fig. 801). Keupersandstein. Stuttgart.

B. Carolinensis Emm. Keuper von Nord-Carolina.

Fig. 801. Belodon (Phytosaurus) Kapffi H. v. M. Keupersandstein bei Stuttgart. Schädel von der Seite und von oben. A = Augenhöhle; D = Durchbruch im Unterkiefer; L = Thränengrube; N = Nasenhöhle; S = untere Schläfenhöhle; f = Frontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; p = Parietale; qj = Quadratojugale; sq = Squamosum.

In diese oder in die nächste Familie gehört

Typothorax Cope, unterschieden von Belodon durch Panzerplatten mit sehr regelmässig angeordneten Gruben. Rippen so verbreitert, dass sie einander berühren, und jede ist ihrer Länge nach von einer bandförmigen Knochenplatte überlagert. Trias von Nordamerika.

T. coccinarum Cope. Trias von Nordamerika.

2. Fam. Aëtosauridae.

Diese merkwürdigen, bisher nur aus dem Keupersandstein von Württemberg bekannten Panzerechsen zeigen Beziehungen zu den Belodontidae und dürften, wenn besser bekannt, wohl eine besondere Unterordnung der Crocodilia darstellen, die auch nahe Beziehungen zu den Rhynchocephala hat. Wirbel procöl; der kurze Schädel (Fig. 802) endet in einer spitzen Schnauze; die sehr grossen Nasenöffnungen liegen seitlich am Ende der Schnauze. Untere Schläfengrube überdacht, obere kleiner als die sehr grosse Augenhöhle. Gliedmassen fünfzehig, vorn mit 2, 3, 4, 4, 3, hinten mit 3, 3, 4, 5, 2 Phalangen. Vom Hinterkopfe bis zur Schwanzspitze ist der ganze Körper in einen zusammenhängenden Panzer (Fig. 803) aus etwa rechteckigen Knochenplatten eingehüllt, der Rücken mit zwei, der Bauch mit acht Plattenreihen. Die Panzerplatten sowie die Schädelknochen sind wenig skulptirt. Einzige Art:

Aëtosaurus ferratus Fraas (Fig. 802 u. 803); eine Platte mit 24 meist wohlerhaltenen Individuen, deren grösstes 86 cm lang ist, wird im Stuttgarter Museum aufbewahrt; sie stammt aus dem Keupersandstein von Heslach.

Fig. 802. Aëtosaurus ferratus Fraas. Keupersandstein bei Stuttgart. Schädel von der Seite und von oben. A = Augenhöhle; D = Thränenlücke; N = Nasenhöhle; S = obere Schläfenhöhle; ang = Angulare; art = Articulare; d = Dentale; f = Frontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; m = Maxillare; n = Nasale; o = Occipitale; p = Parietale; pf = Praefrontale; ptf = Postorbitale.

Fig. 803. Aëtosaurus ferratus Fraas. Keupersandstein von Heslach bei Stuttgart. A Theil des Bauchpanzers, B des Rückenpanzers.

2. Unterordnung Eusuchia.

Praemaxillaria, Maxillaria (Fig. 804 u. 805 mx), Palatina (pa) und oft auch Pterygoide (pt) bilden Gaumenplatten (vgl. p. 595), die sich in der Mittellinie treffen und einen harten Gaumen darstellen, hinter dem die oft vereinigten Choanen (ch) liegen. Beide Schläfenhöhlen (Fig. 808 S, S’) offen. Praemaxillare sehr klein, daher liegen die äusseren Nasenöffnungen (N) an der Schnauzenspitze. Frontale (f) und Parietale (p) unpaar. Clavicula fehlt. Coracoid verlängert, mit kleiner Fontanelle. Pubis vom Hüftgelenk ausgeschlossen. Vorn fünf, hinten vier Zehen, davon drei mit Krallen (Schwimmfüsse). Jura bis Gegenwart.

Fig. 804. Teleosaurus Cadomensis Geoff. Dogger von Caen (Normandie).

Fig. 805. Diplocynodon Hantoniensis Wood. Oligocän von St. Gérand-le-Puy.

Unterseite des Schädels, hintere Hälfte. bs = Basisphenoid; ch = Choanen; co = Hinterhauptsgelenk; j = Jugale; mx = Maxillare; pa = Palatinum; pt = Pterygoid; qj = Quadratojugale; qu = Quadratum; tr = Transversum.

Es lassen sich drei Familien unterscheiden:

1.Wirbel amphicöl; Pterygoide ohne Gaumenplatten; Orbita vollständig von der unteren Schläfengrube getrennt.1. Fam. Teleosauridae.

2.Wirbel amphicöl; Pterygoide ohne Gaumenplatten; Orbita äusserlich mit den unteren Schläfengruben vereinigt.2. Fam. Goniopholidae.

3.Wirbel procöl; Pterygoide mit Gaumenplatten; Orbita äusserlich mit den unteren Schläfengruben vereinigt.3. Fam. Crocodilidae.

1. Fam. Teleosauridae.

Dünne, oft sehr verlängerte Schnauze (Fig. 808). An der langen Unterkiefersymphyse nimmt ausser dem Dentale (d) auch das Spleniale (sp) Antheil. Augenhöhle (A) von einem vollständigen Knochenrande umgeben. Zwischenkiefer (im) von den Nasenbeinen (n) getrennt. Obere Schläfenhöhle (S) grösser als Augenhöhle (A). Palatina (Fig. 804 pa), nicht aber die Pterygoide (pt), bilden wie die Maxillaria (mx) Gaumenplatten, die sich auf eine längere oder kürzere Strecke median vereinigen und den Vorderrand der Choanen (Ch) bilden. Wirbel amphicöl. Zwei Reihen abgerundeter ungekielter Dorsalplatten. Bis acht Reihen wenigstens zum Theil durch Nähte vereinigter Ventralplatten, die einen paarigen Bauchpanzer bilden. Marine Formen aus dem Jura.

Pelagosaurus Bronn. Augenhöhle rund, halb nach oben, halb seitlich gerichtet. Choanenöffnung bildet einen einspringenden spitzen Winkel zwischen den Gaumenplatten der Palatina, die nur in ihrem vorderen Theile vereinigt sind. Zähne etwa senkrecht in den Kiefern stehend, ziemlich schlank. Zwischenkiefer mit vier Zähnen, Oberer Lias.

P. typus Bronn (ca. 1½ m lang). Oberer Lias von Württemberg, Bayern, England und Frankreich.

Metriorhynchus H. v. M. ist Pelagosaurus ähnlich, aber Augenhöhlen von oben kaum sichtbar, durch einen Vorsprung des Praefrontale verdeckt, fast ganz seitlich. Zwischenkiefer mit drei Zähnen. Dogger und Malm.

M. Moreli Deslongch. Dogger von Frankreich und England.

Dacosaurus Quenst. (Fig. 806). Schädel verhältnissmässig kurz, nicht skulptirt. Wenige (¹⁷⁄₁₃) sehr dicke, oft etwas gefurchte Zähne, die zwei schwache gekerbte Kanten zeigen. Im übrigen Metriorhynchus ähnlich. Malm.

D. maximus Plien. (Fig. 806). Malm von Württemberg, Normandie, England.

Fig. 806. Zahn von Dacosaurus maximus Plien. Malm von Württemberg.

Fig. 807. Zahn von Steneosaurus sp. Dogger von Württemberg.

Steneosaurus Geoffr. Zähne zahlreich, verhältnissmässig dick, gefurcht und mit zwei Kanten versehen (Fig. 807), etwas nach aussen gerichtet; Augenhöhle rund, ganz nach oben gerichtet. Schnauze sehr lang, allmählich nach vorn sehr verjüngt, Schnauzenspitze mit der Nasenöffnung auffallend verbreitert. Gaumenplatten der Palatina in ihrer ganzen Länge vereinigt, Choanen mit abgerundetem Vorderrande (vgl. Fig. 804). Lias bis Malm.

S. Bollensis Jäger (etwa 12 Fuss lang). Oberer Lias von Deutschland und England. In den Posidonomyenschiefern von Boll in Württemberg sind wohlerhaltene ganze Skelete nicht selten.

S. Chapmani König (etwa 20 Fuss lang). Ebenda.

Fig. 808. Teleosaurus Cadomensis Geoffr. Fuller’s earth (Dogger) von Caen. A Schädel von oben. B Unterkiefer von oben. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; S = obere, S’ = untere Schläfenhöhle; co = Hinterhauptsgelenk; d = Dentale; f = Frontale; im = Intermaxillare; l = Lacrymale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; p = Parietale; sp = Spleniale; sg = Squamosum.

Teleosaurus Geoffr. (Fig. 804 u. 808). Zähne sehr zahlreich (45–50), sehr lang und schlank, gefurcht, aber ohne Kanten, stark nach aussen gebogen. Schädel dem von Steneosaurus ähnlich, aber die Schnauze vor den Augen plötzlich verschmälert. Dogger.

T. Cadomensis Geoffr. (Fig. 804 u. 808), in zahlreichen Resten bekannt, die zumeist aus dem Dogger (Fuller’s earth) von Caen (Normandie) stammen.

2. Fam. Goniopholidae.

Augenhöhle und untere Schläfenhöhle äusserlich mit einander in Verbindung, indem der Augenhöhlenrand hinten durch eine Einbuchtung unterbrochen ist. Zwischenkiefer berühren die Nasenbeine. Pterygoide bilden keine Gaumenplatten. Wirbel amphicöl. Zwei oder mehr Reihen rechteckiger ungekielter Dorsalplatten; bis zehn Reihen Ventralplatten, die zum Theil oder alle sich schuppenförmig bedecken. Süsswasserbewohner aus dem Malm und der unteren Kreide.

Pholidosaurus H. v. M. (= Macrorhynchus Dunker). Schnauze schnabelartig verlängert. Spleniale nimmt Theil an der Bildung der langen Unterkiefersymphyse. Zähne zahlreich. Untere Kreide. Kann als Stammform der langschnauzigen Crocodilidae gelten.

Ph. Schaumburgensis H. v. M. Wäldersandstein von Bückeburg.

Goniopholis Owen. Schädel ziemlich kurz mit breiter Schnauze. Spleniale nimmt höchstens nur einen geringen Antheil an der Unterkiefersymphyse. Orbita etwas kleiner als obere Schläfenhöhle. Zähne nicht zahlreich (23/23), dick, etwas gebogen, gefurcht und mit Kanten versehen. Bauchpanzer paarig. Malm und untere Kreide.

G. crassidens Owen. Malm von England.

Bernissartia Dollo. Schädel kurz mit breiter Schnauze. Orbita grösser als obere Schläfengrube. Mehr als zwei Reihen Dorsalplatten. Bauchpanzer einfach. Wälderformation. Kann als Stammform der kurzschnauzigen Crocodilidae gelten.

B. Fagesi Dollo. Wälderformation. Belgien.

3. Fam. Crocodilidae.

Augenhöhle und untere Schläfenhöhle äusserlich mit einander in Verbindung. Auch die Pterygoide besitzen Gaumenplatten und bilden dadurch den Vorderrand der Choanen (Fig. 805). Obere Schläfengruben meist kleiner als die Augenhöhlen. Wirbel procöl. Mehr als zwei Reihen gekielter Dorsalplatten. Ventralplatten fehlen oft. Die ältesten dieser modernen Krokodile treten spärlich in der Kreide auf. Es sind Süsswasserbewohner, die jetzt noch in allen Tropen verbreitet sind.

a. Longirostres.

Mit sehr verlängerter schmaler Schnauze; an der langen Unterkiefersymphyse nimmt das Spleniale Theil. Zahlreiche Zähne, von denen der erste und vierte untere, sowie der dritte obere etwas verlängert sind.

Tomistoma S. Müller. Zwischenkiefer berühren die Nasenbeine. Keine Thränenlücke. Kreide bis Gegenwart.

T. macrorhynchus Blainv. Obere Kreide von Frankreich.

T. Eggenburgense Toula u. Kail. Miocän von Unterösterreich.

T. Schlegeli Gray. Lebend in Sumatra und Borneo.

Thoracosuchus Leidy. Zwischenkiefer getrennt von den Nasenbeinen. Grosse Thränenlücken. Kreide von Nordamerika.

Th. Neocaesariensis De Kay. Kreide von New-Jersey.

Gavialis Geoffr. Zwischenkiefer getrennt von den Nasenbeinen. Keine Thränenlücke. Tertiär und recent. Indien (und Europa?).

G. pachyrhynchus Lyd. erreicht 40–50 Fuss Länge. Untere Siwaliks von Sind.

b. Brevirostres.

Schnauze breit, nicht verlängert; Unterkiefersymphyse kurz, nur vom Dentale gebildet. Zwischenkiefer erreichen die Nasenbeine. Vierter, gewöhnlich auch erster und elfter unterer, sowie dritter und neunter oberer Zahn verlängert. Tertiär und recent.

Diplocynodon Pomel (Fig. 805). Dritter Unterkieferzahn fast so gross wie der vierte, der in einen Ausschnitt des Oberkiefers passt. Ventralplatten vorhanden. Tertiär von Europa und Nordamerika.

D. (= Alligator) Hantoniensis Wood (Fig. 805). Oligocän von England, Deutschland (= A. Darwini Ludwig im Mainzer Becken) und Frankreich.

Crocodilus L. Dritter Unterkieferzahn klein, der vierte liegt in einem Ausschnitt des Oberkiefers. Keine Ventralplatten. Tertiär und recent in der alten und neuen Welt.

C. Spenceri Buckl. (= toliapicus Owen). Eocän von England und Italien.

C. clavis Cope. Bridger-Eocän von Nordamerika.

9. Ordnung Dinosauria.

Litteratur über Dinosauria (s. auch p. 616).

Marsh, O. C. Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs etc. American Journ. of Sc. and Arts. Vol. XVI. 1878 ff.

Die Dinosaurier waren Land- und Sumpfreptilien der Secundärzeit, mit langem Halse und langen Hintergliedmassen, die vielfach eine aufrechte Körperhaltung ermöglichten, wobei, wie bei dem Känguru, der mächtig entwickelte Schwanz als Stütze diente; es waren Fleisch- und Pflanzenfresser, zum Theil kleinere Formen, zum Theil aber Thiere von einer so ungeheuren Grösse, wie sie von keinem anderen Landwirbelthiere jemals noch erreicht wurde. Die Mannigfaltigkeit der hierher gehörigen Formen ist grösser als in den anderen Ordnungen der Reptilien; die primitivsten triasischen Formen zeigen sehr nahe Beziehungen zu den ältesten Crocodilia und den Rhynchocephala, während wieder andere Formen, besonders im Bau des Beckens und der Hinterbeine, so viele Vogelmerkmale aufweisen, dass viel Wahrscheinlichkeit dafür spricht, dass aus dieser Reptilienordnung die echten Vögel ihren Ursprung nahmen. Während die Dinosauria zur Jura- und Kreidezeit unstreitig die hervorragendste Rolle unter den Landthieren gespielt hatten, sind sie bei Beginn der Tertiärzeit vollständig erloschen.

Wirbel biconcav, die vorderen oft opisthocöl; obere Bögen verwachsen spät mit dem Wirbelcentrum. Rippen zweiköpfig, am Halse frei oder verwachsen, am Rumpfe meist von einem langen Querfortsätze getragen. Halswirbel zahlreich; die 3–6 (selten 2) Sacralwirbel mit einander verschmolzen; Schwanzwirbel zahlreich, mit unteren Bögen versehen. An dem sehr kleinen Schädel sind stets die beiden seitlichen Schläfenbögen und Schläfengruben (Fig. 811 S, S’) vorhanden; Quadratum unbeweglich, Scheitelloch fehlt. Zwischenkiefer getrennt, Unterkieferäste nur durch Knorpel verbunden. Zähne (Fig. 810) stark comprimirt, zweischneidig, oft complicirt gebaut (Fig. 818 A), stehen nur auf den Kieferrändern, in Alveolen oder Alveolarrinnen. Die Gliedmassen (Fig. 809) sind Geh- oder Laufbeine mit Krallen oder Hufen, die Hinterbeine fast stets viel länger als die Vorderbeine, oft digitigrad mit verlängerten Metatarsen. Intertarsalgelenk sehr ausgebildet; Astragalus und Calcaneus sind meist gar nicht selbständig beweglich, die distalen Tarsalia mehr oder weniger rudimentär. Sternum oft paarig; Clavicula und Episternum fehlt (stets?). Coracoid kurz, mit Fontanelle. Beckenknochen (Fig. 809) fast nie mit einander verwachsen, bilden ein durchbohrtes Hüftgelenk. Gelenkkopf des Femur mehr oder weniger rechtwinkelig zum Schaft gestellt. Ileum (il) wie bei Vögeln vom Hüftgelenk aus nach vorn und nach hinten verlängert; Pubis (p) und Ischium (is) meist schmal. Pubis oft mit langem, hinterem Fortsätze, dem Postpubis (Fig. 816 pp), das dem Ischium (is) parallel läuft. Sitzbeinsymphyse existirt stets. Körper öfters gepanzert.

Es lassen sich folgende drei Unterordnungen unterscheiden:

1.Carnivor; Postpubis rudimentär oder fehlend; Pubis abwärts gerichtet, mit verknöcherter Symphyse.1. Unterordnung Theropoda.

2.Herbivor; kein Postpubis; Pubis nach vorn gerichtet, durch Knorpel vereinigt.2. Unterordnung Sauropoda.

3.Herbivor; langes Postpubis vorhanden; Pubis nach vorn gerichtet, frei.3. Unterordnung Orthopoda.

1. Unterordnung Theropoda.

Diese Raubthiere unter den Dinosauriern besassen gewaltige, stark comprimirte und etwas gekrümmte, spitze Zähne, mit gekerbten Kanten (Fig. 810), einzeln in Alveolen. Wirbel und Beinknochen hohl; Wirbel oft mit seitlichen Löchern. Vorderbeine (Fig. 809 B) meist sehr klein, so dass die kräftigen Hinterbeine allein den Körper trugen und eine aufrechte Haltung bedingten. Hand mit langen, spitzen Krallen; Fuss digitigrad mit stumpfen Krallen und langen Metatarsen (m); Astragalus unbeweglich gegen die Tibia; Femur etwa so lang wie die Tibia; Becken sehr eng, Ileum (il) mit langem hinteren Fortsätze, Postpubis (pp) rudimentär, Pubes (p) nach vorn und unten gerichtet, am distalen Ende fussförmig verbreitert, mit verknöcherter Symphyse. Eine grosse Thränenhöhle (Fig. 811 L) vorhanden; Nasenöffnungen (N) getrennt, an der Schnauzenspitze. Zwischenkiefer bezahnt. Halsrippen meist frei. Trias bis Kreide.

Fig. 809. Allosaurus fragilis Marsh. Atlantosaurus-Beds, Felsengebirge. A Hinter-, B Vorderextremität. co = Coracoid; il = Ileum; is = Ischium; m = Metatarsus; p = Pubis; pp = Postpubis; sc = Scapula.

1. Fam. Zanclodontidae.

Alle Wirbel biconcav; nur zwei Sacralwirbel; Pubes stellen breite Platten dar. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. 5/5 Zehen. Trias.

Zanclodon laevis Plien. Riesige Thiere aus dem oberen Keuper von Württemberg.

2. Fam. Megalosauridae.

Halswirbel opisthocöl, kürzer als die Rückenwirbel, mit freien Rippen; Pubis schlank, Astragalus mit aufsteigendem Fortsätze; vorn 4–5, hinten 3–5 Zehen (Fig. 809). Jura und Kreide von Europa und Nordamerika.

Megalosaurus Buckl. (Fig. 810). Grosse bis 2 Zoll lange, säbelförmig gekrümmte, platte Zähne mit gekerbten Rändern. Fünf Sacralwirbel; 4/3 Zehen. Jura und Kreide von Europa.

M. Bucklandi Mant. (Fig. 810). Dogger bis Neocom. England und Frankreich.

M. Dunkeri Koken. Oberer Malm und untere Kreide. Deutschland und England.

Allosaurus Marsh (Fig. 809). Nordamerikanischer Jura.

A. fragilis Marsh (Fig. 809), etwa 8 m lang. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

3. Fam. Ceratosauridae.

Die meisten Wirbel hohl; Halswirbel hinten tief concav, vorn flach, die übrigen biconcav. Fünf Sacralwirbel. Beckenknochen und drei Metatarsen verwachsen wie bei Vögeln. Einzige Gattung:

Ceratosaurus Marsh (Fig. 811) ist mit mächtigen Krallen und Fangzähnen ausgerüstet. Der verhältnissmässig grosse Schädel trägt ein Horn auf den Nasenbeinen. Diese Thiere waren mit einem Hautpanzer versehen. Jura von Nordamerika.

C. nasicornis Marsh (Fig. 811). Von etwa 6 Meter Länge. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

Fig. 810. Zahn von Megalosaurus Bucklandi Mant. nebst Querschnitt. Dogger von Stonesfield. (½.)

Fig. 811. Ceratosaurus nasicornis Marsh. Jura der Felsengebirge. A Schädel von der Seite, B von oben. A = Augenhöhle; L = Thränengrube; N = Nasenhöhle; S = obere, S’ = untere Schläfengrube; U = Durchbruch im Unterkiefer; d = Dentale; f = Frontale; fa = Praefrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; q = Quadratum; qj = Quadratojugale; sq = Squamosum.

4. Fam. Coeluridae.

Alle Skeletknochen, selbst die Schwanzwirbel sind hohl. Halswirbel opisthocöl, länger als Rückenwirbel, die übrigen amphicöl; Halsrippen verwachsen; Metatarsalia sehr lang. Jura von Nordamerika. Einzige Gattung:

Coelurus Marsh. Mit ausserordentlich leichten, dünnwandigen Knochen.

C. fragilis Marsh. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

5. Fam. Compsognathidae.

Halswirbel opisthocöl, länger als Rückenwirbel, die übrigen biconcav; Ischium mit langer Symphyse; vorn und hinten drei Zehen mit sehr verlängerten Metatarsen. Malm von Europa.

Compsognathus Wagn. Hals lang; Becken und Hinterfüsse sehr vogelähnlich.

C. longipes Wagn. ist in einem Exemplar aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim bekannt.

2. Unterordnung Sauropoda.

Die Sauropoda (Fig. 812 u. 813) waren Pflanzenfresser, meist von sehr bedeutender Grösse, deren präcaudale Wirbelcentra weite Lufthöhlen bargen; vordere Wirbel opisthocöl; Rückenwirbel mit seitlich verbreiterten Dornfortsätzen. Sacrum mit 4–5 Wirbeln. Halsrippen (Fig. 812 A) verwachsen. Schädel (Fig. 813) mit grossen Thränenhöhlen (L, L’); Nasenöffnung (N) einfach, auf den Scheitel gerückt; auch das Intermaxillare mit Zähnen versehen. Zähne ungefähr spatelförmig (Fig. 814); Sternum paarig; Vorderbeine wenig kleiner als die hinteren. Am Becken fehlt ein Postpubis, Pubes (p) nach vorn und innen gerichtet, mit knorpeliger Symphyse. Beinknochen solid, Füsse plantigrad, vorn und hinten mit fünf Zehen, die hufähnliche Krallen tragen. Femur viel länger als Tibia. Astragalus gegen die Tibia beweglich. Metatarsalia kurz. Die gut bekannten Arten stammen aus dem Jura der Felsengebirge, sehr unvollständig bekannte Formen aus Jura und Kreide von Europa.

Fig. 812. Brontosaurus excelsus Marsh. Jura der Felsengebirge. Skelet. A Halswirbel von hinten. co = Coracoid; f = Femur; il = Ileum; p = Pubis; s = Scapula; ft = Foramen transversarium; z, z’ = vorderer und hinterer Gelenkfortsatz.

1. Fam. Atlantosauridae.

Ischien nach unten und innen gerichtet (Fig. 812). Hierher gehören die riesenhaftesten Formen unter den Dinosauria. Jura von Nordamerika (Europa).

Atlantosaurus Marsh. Sacrum aus vier Wirbeln bestehend. Jura.

A. immanis Marsh war ein ganz gewaltiges Thier von etwa 40 m Länge, der Femur 2,70 m lang. am oberen Ende 0,63 m dick. »Atlantosaurus Beds« der Felsengebirge.

Fig. 813. Diplodocus longus Marsh. Jura der Felsengebirge. A Schädel von der Seite, B von oben. A = Augenhöhle; L = hintere, L’ vordere Thränenhöhle; N = Nasenhöhle; S = obere, S’ = untere Schläfengrube.

Fig. 814. Zahn von Ornithopsis Hulkei Seel. Wälderformation. Isle of Wight. (½).

Brontosaurus Marsh (Fig. 812). Sacrum aus fünf Wirbeln bestehend; auch drei Schwanzwirbel besassen grosse Luftkammern. Kopf von winziger Grösse, auf langem Halse; mit kräftigen Gliedmassen und langem Schwanze, ohne Offensiv- und Defensivwaffen. Vermuthlich Wasserthiere; Skelet vollständig bekannt. Nordamerika.

B. excelsus Marsh (Fig. 812) von etwa 16 m Länge. Jura der Felsengebirge.

Diplodocus Marsh (Fig. 813). Das Ischium ist nach unten und etwas nach hinten gerichtet. Die Bezahnung ist schwach, die Nasenöffnungen auf dem Scheitel, die Augen über dem Kiefergelenk. Untere Schläfenhöhle zieht sich weit nach vorn. Zwei Thränengruben. Wahrscheinlich Wasserthiere; Skelet vollständig bekannt. Nordamerika.

D. longus Marsh (Fig. 813). 13–16 m lang. Jura der Felsengebirge.

Ornithopsis Seeley (Fig. 814) ist vielleicht verwandt mit Brontosaurus. Wälderformation. Europa.

O. Hulkei Seeley (Fig. 814). England.

2. Fam. Morosauridae.

Ischium nach hinten und innen gerichtet. Jura und Kreide. Europa, Indien, Nordamerika.

Morosaurus Marsh. Mit winzigem Gehirne. Vorderbeine kürzer als Hinterbeine. Fast vollständige Skelete bekannt. Jura der Felsengebirge.

M. grandis Marsh von etwa 13 m Länge. Jura der Felsengebirge.

Cetiosaurus Owen. Schwanzwirbel biconcav. Vorder- und Hinterbeine nahezu gleich lang. Jura von Europa.

C. Oxoniensis Phil. Dogger von England.

3. Unterordnung Orthopoda.

Die Orthopoda (Fig. 818) waren pflanzenfressende Dinosauria von meist sehr bedeutender Grösse, die wohl alle auf den stark verlängerten Hinterbeinen aufrecht gingen. Wirbel solid. Halswirbel kürzer als Rückenwirbel, mit freien Rippen. Am Unterkiefer ist ein Prädentale (Fig. 817 pd) vorhanden. Vorderster Theil der Kiefer zahnlos. Nasenöffnung (N) vorn an der Schnauze. Zähne meist in Alveolarrinnen. Vorderbeine viel kürzer als Hinterbeine (Fig. 816). Hand fünfzehig. Metatarsalia oft verlängert, meist nur drei oder vier vorhanden. Astragalus unbeweglich gegen die Tibia, dagegen ist, wie bei Vögeln, das Intertarsalgelenk wohl ausgebildet. Ileum (il) mit langem vorderen Fortsatze. Pubis (p) ohne Symphyse, frei nach vorn gerichtet, mit langem Postpubis (pp), das wie bei Vögeln dem Ischium (is) parallel läuft.

Es lassen sich sechs Familien unterscheiden:

A.Mit Panzerplatten und Stacheln bewaffnet. Alle Wirbel biconcav. Beinknochen solid (Stegosauria Marsh).

1.Ohne Scheitelhörner.

a.Vier Metatarsen wohlentwickelt.1. Fam. Scelidosauridae.

b.Drei Metatarsen wohlentwickelt.2. Fam. Stegosauridae.

2.Mit paarigen Scheitelhörnern.3. Fam. Ceratopsidae.

B.Hautbewaffnung unbekannt. Vordere Wirbel opisthocöl. Beinknochen hohl (Ornithopoda Marsh).

1.Nur eine Zahnreihe in Gebrauch.

a.Vier Metatarsen wohlentwickelt.4. Fam. Camptosauridae.

b.Drei Metatarsen wohlentwickelt.5. Fam. Iguanodontidae.

2.Mehrere Zahnreiben gleichzeitig in Gebrauch.6. Fam. Hadrosauridae.

A. Stegosauria.

1. Fam. Scelidosauridae.

Ileum stark nach vorn und hinten verlängert. Astragalus frei; Fuss mit vier wohlentwickelten, aber ziemlich kurzen Metatarsen, vielleicht plantigrad. Zahnkrone mit gezähnelten Rändern. Lias bis Kreide von Europa.

Fig. 815. Zahn von Scelidosaurus Harrisoni Owen. Unterer Lias von Dorsetshire. ²⁄₁.

Scelidosaurus Owen (Fig. 815). Zahnkrone dreieckig mit grob gezähnten Rändern. Lias.

S. Harrisoni Owen (Fig. 815). Unterer Lias. Dorsetshire.

2. Fam. Stegosauridae.

Ileum (Fig. 816 il) mit sehr langem vorderen und kurzem hinteren Fortsatze. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Fuss mit nur drei wohlentwickelten, dicken Metatarsen; der vierte Metatarsus rudimentär. Keine Thränenlücke. (Trias?), Jura und Kreide. Nordamerika und Europa (und Südafrika?).

Fig. 816. Stegosaurus ungulatus Marsh. Atlantosaurus-Beds der Felsengebirge. A hintere, B vordere Extremität. co = Coracoid; f = Femur; fi = Fibula; h = Humerus; il = Ileum; is = Ischium; p = Pubis; pp = Postpubis; r = Radius; sc = Scapula; t = Tibia; u = Ulna; I–V = 1.–5. Finger.

Fig. 817. Stegosaurus stenops Marsh. Atlantosaurus-Beds von Süd-Colorado. A Schädel von der Seite, B von oben. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; S = obere, S’ = untere Schläfenhöhle; an = Angulare; art = Articulare; d = Dentale; f = Frontale; f.a = Praefrontale; f.p = Postfrontale und Supraorbitale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale; m = Maxillare; n = Nasale; o.p = Postorbitale; p = Parietale; pd = Praedentale; q = Quadratum; s = Spleniale; sa = Supraangulare; sq = Squamosum.

Stegosaurus Marsh (Fig. 816 u. 817). Sacrum, aus vier Wirbeln bestehend, schliesst eine Neuralkammer ein, die etwa zehnmal so gross ist als das winzige Gehirn, und deren Grösse wohl durch die mächtige Entwickelung der hinteren Extremitäten bedingt ist. Oberer Rand des Darmbeines (il) mit den oberen Bögen der Sacralwirbel verschmolzen. Pubis (p) reicht fast horizontal nach vorn, Postpubis (pp) nach hinten und abwärts, fast bis an das Ende des Ischium (is), dem es sich anlegt. Diese Thiere gingen aufrecht, gestützt auf den kräftigen Schwanz, der mit einem oder mehreren Paaren von gewaltigen Stacheln bewaffnet war. Wenigstens die Bauchseite mit grossen Panzerplatten bedeckt. Es liegen die fast vollständigen Skelete mehrerer Arten aus dem Jura der Felsengebirge vor; auch in England vertreten.

S. ungulatus Marsh (Fig. 816) von etwa 10 m Länge und S. stenops Marsh (Fig. 817) aus den Atlantosaurus-Beds der Felsengebirge.

S. (= Omosaurus Owen) armatus Owen. Malm von England.

3. Fam. Ceratopsidae.

Diese erst vor kurzem entdeckten Reptilien gehören zu den abenteuerlichsten und riesigsten Formen unter den Dinosauria. Am Scheitel tritt ein Paar gewaltiger Hornzapfen auf, die denen der Rinder ausserordentlich ähneln und wahrscheinlich von einer Hornscheide bedeckt gewesen waren. Wirbelsäule und Gliedmassen denen von Stegosaurus ähnlich. Reich entwickelt in der obersten Kreide von Nordamerika (Laramie-Epoche), scheinen sie auch in der Gosauformation von Oesterreich vorzukommen.

Triceratops Marsh. Ausser den paarigen Scheitelhörnern findet sich ein unpaares Horn auf den verwachsenen Nasalia, sowie eine mächtig entwickelte querstehende Occipitalcrista. Ein Hornschnabel bedeckte offenbar die Spitze der Kiefer; dieselbe besteht oben aus den verwachsenen, zahnlosen, comprimirten Praemaxillaria, vor denen sich noch ein besonderes »Os rostrale« entwickelt, unten aus dem kräftigen Praedentale. Laramie-Epoche.

T. horridus Marsh. Occipitalcrista sehr gross, nach hinten, aussen und unten gezogen, bedeckt helmförmig den Nacken. Schädel wenigstens 2 m lang. Laramie-Epoche von Wyoming.

T. flabellatus Marsh. Occipitalcrista erstreckt sich nach oben und hinten und gleicht einem offenen Fächer, dessen Rand eine Reihe von Stacheln trug. Schädel 6 Fuss lang, 4 Fuss breit, Hornzapfen etwa 3 Fuss hoch. Ebenda.

B. Ornithopoda.

4. Fam. Camptosauridae.

Mit nur einer Reihe von functionirenden Zähnen; Prämaxilla bezahnt; Hinterfuss mit vier wohlentwickelten Zehen. Am Vorderfusse ist der Daumen normal, der fünfte Finger reducirt. Postpubis so lang wie Ischium. Sternum unpaar. Jura und Kreide von Europa und Nordamerika.

Hypsilophodon Huxl. Mit scharfen Krallen an den Zehen. Der fünfte Finger ohne Phalangen; am Hinterfusse ein Rudiment der fünften Zehe. Wälderformation von England.

H. Foxi Huxl. Aus dem englischen Wealden.

Camptosaurus Marsh. Der fünfte Finger mit zwei Phalangen; am Hinterfusse kein Rudiment der fünften Zehe. Kleinere Thiere aus dem Jura der Felsengebirge.

C. dispar Marsh. Jura der Felsengebirge.

5. Fam. Iguanodontidae.

Mit nur einer Reihe von functionirenden Zähnen, deren Spitze sich abkaut (Fig. 819 A); Prämaxilla unbezahnt; am Vorderfusse ist der Daumen reducirt, der fünfte Finger normal; am Hinterfusse nur drei Zehen wohlentwickelt, die erste ist rudimentär. Postpubis sehr schlank, kürzer als Ischium (Fig. 818). Sternum paarig. Jura und Kreide von Europa.

Fig. 818. Iguanodon Bernissartensis Boulgr. Kreide von Bernissart. Skelet. co = Coracoid; is = Ischium; p = Pubis; pp = Postpubis; sc = Scapula; I–V = 1.–5. Finger bez. Zehe. A Zahn von aussen, B von innen. (½.)

Fig. 819. Iguanodon Bernissartensis Boulgr. Kreide von Bernissart. A Unterkieferzähne in natürlicher Stellung, von der Innenseite. 1, 2 = fungirende Zähne; 3, 4 = Ersatzzähne. B Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; L = Thränengrube; N = Nasenhöhle; S’ = untere Schläfengrube; pd = Praedentale; q = rechtes, q’ = linkes Quadratum.

Iguanodon Mantell (Fig. 818 u. 819). Hinterfüsse und Schwanz von gewaltiger Stärke, das Becken erinnert ausserordentlich an das der Vögel. An den vorderen Gliedmassen ist der erste Finger zu einem eigenthümlichen Sporn ausgebildet, die beiden folgenden zeigen schaufelförmige Endphalangen. Schädel klein, Zähne sehr charakteristisch, spatelförmig, mit mehreren Längsfalten auf der Aussenseite und mit gezähnelten Rändern, sowie mit schiefer Kaufläche. Halswirbel opisthocöl, Rumpfwirbel biplan, Schwanzwirbel biconcav. Malm und untere Kreide.

I. Mantelli Owen und I. Bernissartensis Boulgr. (Fig. 818 u. 819). Untere Kreide von England und Belgien.

Schon lange war Iguanodon aus der englischen Wälderformation in zahlreichen, aber unvollständigen Resten bekannt; neuerdings wurden in der belgischen Kreide von Bernissart mehrere vollständige Skelete dieser beiden Arten entdeckt, die nun im Museum von Brüssel Aufstellung gefunden haben. Es sind Thiere von gigantischer Grösse, nahezu 10 m lang, die, wenn sie aufrecht gingen, wie wohl ihre Gewohnheit war, eine Höhe von fast 4½ m erreichten.

6. Fam. Hadrosauridae.

Diese Familie ist dadurch ausgezeichnet, dass die Ersatzzähne bereits zur Verwendung kommen (Fig. 821), wenn die älteren Zähne noch vorhanden sind, so dass bei ihnen mehrere der dichtgedrängt unter einander stehenden Reihen von Zähnen gleichzeitig in Gebrauch sind; dieselben bilden eine zusammenhängende, pflasterförmige, nahezu senkrecht stehende Kaufläche (Fig. 821 B); es ist dies die extremste und complicirteste Ausbildung eines herbivoren Reptiliengebisses. Jeder Zahn zeigt an der Wurzel eine Längsrinne, in der die Krone eines folgenden Zahnes ruht. Im Oberkiefer sind die inneren Zähne die ältesten, im Unterkiefer die äusseren. Alle Wirbel opisthocöl. Kreide von Nordamerika (und Europa?).

Fig. 820. Diclonius mirabilis Leidy. Laramie-Kreide von Dakota. Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; N = Nasenhöhle; S’ = untere Schläfengrube.

Fig. 821. Hadrosaurus breviceps Marsh. Laramie-Kreide von Montana. Stück des rechten Oberkiefers. A von aussen, B von innen mit der ebenen Kaufläche.

Hadrosaurus Leidy (Fig. 821). Kreide von Nordamerika.

H. breviceps Marsh (Fig. 821). Laramie-Epoche von Montana.

Cionodon Cope. Mit drei Reihen von functionirenden Zähnen. Kreide von Nordamerika.

C. arctatus Cope. Kreide von Colorado.

Diclonius Leidy (Fig. 820). Der Schädel ähnelt dem einer riesigen Ente, die Schnauze ist vorn verbreitert wie beim Löffelreiher. Die kleinen Zähne stehen dicht gedrängt, über 2000 an Zahl. Der vordere Theil der Schnauze war zahnlos und scheint mit einem Hornschnabel versehen gewesen zu sein. Das Thier ging aufrecht, wie wohl alle dieser Ordnung angehörigen, und benutzte nur selten die kurzen Vorderfüsse als Stütze. Kreide.

D. mirabilis Leidy (Fig. 820) von 11½ m Länge aus der obersten Kreide (Laramie-Epoche) von Dakota.

10. Ordnung Saurura.

Litteratur über Saurura.

Dames, W. Ueber Archaeopteryx. Palaeont. Abhandl. II. Bd. 1884.

Owen, R. On the Archaeopteryx of von Meyer etc. Phil. Trans. London 1863.

Diese »gefiederten Reptilien« oder »eidechsenschwänzigen Vögel« (Fig. 822) aus der Jurazeit stellen unzweifelhaft das Bindeglied zwischen den echten Vögeln und den primitiveren Reptilienformen dar. Wenn auch die einzige bisher bekannte Art nicht die directe Stammform der modernen Vögel sein mag, so ist es doch unzweifelhaft, dass Archaeopteryx der wirklichen Stammform sehr nahe steht. Die wichtigsten Charaktere der Ordnung sind: Wirbel biconcav, Schwanzwirbelsäule länger als Rumpfwirbelsäule. Kiefer bezahnt. Drei Mittelhandknochen, frei, mit 2, 3, 4 Phalangen. Von den vier Metatarsalia sind drei verschmolzen; mit 2, 3, 4, 5 Phalangen. Beckenknochen nicht verschmolzen. Scleroticalring, Bauchrippen und Federn. Sie bilden mit den Aves eine Unterklasse der Sauropsida, die sich am nächsten an die Dinosauria anschliesst.

Archaeopteryx (H. v. M.) Owen (Fig. 822). Von dieser merkwürdigen Thierform ist nur eine einzige Art bekannt:

A. macrura Owen (= lithographica Cuv., Fig. 822), von der nur zwei besser erhaltene Exemplare aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen existiren, die einander gegenseitig ergänzen; das eine 1861 gefundene befindet sich in London, das andere vollständigere ist seit 1877 bekannt und wird in Berlin aufbewahrt. Schädel durchaus vogelähnlich, mit Thränengruben, trägt aber feine Zähne, und einen Scleroticalring in der Augenhöhle. Wirbel biconcav mit dünnen Halsrippen und schmalen Rumpfrippen, an denen Processus uncinati nicht bemerkbar sind. Sacrum aus etwa sechs Wirbeln verwachsen; der lange Schwanz besteht aus 20 nicht mit einander verwachsenen Wirbeln. Das Brustbein ist nicht bekannt, von dem Coracoid (co) nur Spuren, die Claviculae (cl) waren wahrscheinlich zu einer Furcula vereinigt; die Scapula (sc) ist schmal und lang, und ebenso wie der Humerus (h) sehr vogelähnlich. Radius (r) und Ulna (u) gleich lang und nicht verwachsen; der Carpus (c) besteht wahrscheinlich nur aus zwei Knöchelchen. Die drei Metacarpalia sind getrennt, das erste sehr kurz; die mit kräftigen Krallen versehenen Finger (I–III) zeigen 2, 3, 4 Phalangen. Becken klein, Beckenknochen getrennt, Tibia und Fibula gleich lang, frei; die Metatarsen sind zu einem langen Laufe verwachsen, mit vier bekrallten Zehen (I–IV), die 2, 3, 4, 5 Phalangen zeigen. Tarsalia sind mit den benachbarten Knochen verschmolzen. Bauchrippen wohlentwickelt, aber nicht zahlreich. Der Körper war vollständig befiedert, die Vorderfüsse mit kräftigen Schwungfedern versehen, welche Flügel darstellen. Sämmtliche Federn mit kräftigem Kiele. Von den zweizeilig angeordneten starken Steuerfedern des Schwanzes trug jeder Wirbel ein Paar. Archaeopteryx dürfte ein Kletterthier gewesen sein, das seine Schwungfedern eher als Fallschirm zur Ausführung weiter Sprünge, denn zum eigentlichen Fliegen benutzt hat.

Fig. 822. Archaeopteryx macrura Owen. Lithographischer Schiefer von Solnhofen. Restaurirt in der Stellung des Berliner Exemplars. c = Carpus; cl = Clavicula?; co = Coracoid; h = Humerus; r = Radius; sc = Scapula; u = Ulna; I–IV = 1.–4. Finger bez. Zehe.

11. Ordnung Aves.

Litteratur über fossile Aves.

Marsh, O. C. Odontornithes, a monograph on the extinct toothed Birds of North America. Rep. Geol. Explor. 40. Parallel. Bd. VII. 1880.

Owen, R. Memoirs on the extinct wingless Birds of New Zealand. 2 Bde. London 1872.

Echte Vögel mit kurzer Schwanzwirbelsäule, verschmolzenen Beckenknochen und verschmolzenen Metacarpalia sind schon in der Kreidezeit bekannt; aber diese Kreidevögel zeigen noch mancherlei primitive Merkmale in ihrem Bau, und erst im Tertiär und in der Gegenwart findet sich jene extreme Entwickelungsstufe erreicht, welche die Vögel zu einer so scharf von den übrigen Sauropsida abgegrenzten Gruppe stempelt.

Das Flugvermögen mit Hülfe von Federn ist es, was die Vögel charakterisirt und ihren Bau erklärt, und wenn auch einer Anzahl von Formen das Flugvermögen abhanden gekommen ist, so ist es doch sehr wahrscheinlich, dass auch diese von flugfähigen Formen abstammen.

Fig. 823. Hesperornis regalis Marsh. Dreizehnter Halswirbel von vorn ½. f = Foramen transversarium; n = Rückenmarkscanal; r = Halsrippen, mit dem Wirbel verschmolzen; v = sattelförmiges Gelenk; z’, z = Gelenkfortsätze.

Grosse Festigkeit verbunden mit grosser Leichtigkeit zeichnet das Skelet des Vogels aus; die Knochen sind hohl, enthalten Lufträume und zeigen ein sehr grosses Bestreben mit einander zu verwachsen. Verwachsen sind meist oder immer ein grosser Theil der Schädelknochen, die Unterkieferäste, die Halsrippen, die zahlreichen Wirbel, welche das Sacrum bilden, die hinteren Schwanzwirbel zu einer Knochenplatte, dem Pygostyl (Fig. 826 py), ferner die beiden Claviculae (cl) zur Furcula oder Gabelbein, das Episternum mit dem plattenförmigen Sternum (cr — Brustbeinkiel oder Crista sterni), die Carpalia, die Metacarpalia (m), die Beckenknochen mit einander und mit dem Sacrum, Tibia mit der Fibula und dem Astragalus, endlich die Metatarsalia mit einander und mit den distalen Tarsalia zu den sehr charakteristischen, mit drei distalen Gelenkköpfen versehenen Laufknochen (Fig. 825 B). Dazu kommt die grosse Reduction in der Zahl der Schwanzwirbel, sowie der meist krallenlosen Finger und ihrer Phalangen.

Charakteristisch sind ferner die zahlreichen Halswirbel; die sattelförmigen vorderen Gelenke an den opisthocölen Wirbeln (Fig. 823); die auffallend doppelköpfigen breiten Rippen mit den Processus uncinati (Fig. 826 un), deren Tuberculum an einem Querfortsatze, das Capitulum am Wirbelkörper articulirt; die zahnlosen mit Hornschnabel versehenen Kiefer; das grosse Becken mit nach vorn und hinten sehr verlängerten Darmbeinen (Fig. 824 il), an dem ferner die Sitzbeine (is) nach hinten gerichtet sind ohne Bildung einer Symphyse, während von den Schambeinen nur der nach hinten gerichtete Ast (pp — Postpubis) existirt. Die meist vorhandenen vier Zehen des digitigraden Hinterfusses haben 2, 3, 4, 5 Phalangen.

Bei den ältesten Vögeln der Kreidezeit, sowie bei einigen Formen, die das Flugvermögen verloren haben, können noch einzelne primitive Merkmale auftreten, nämlich Zähne in den Kiefern, freie Unterkieferäste, getrennte Schlüsselbeine, amphicöle Wirbel, freie Schwanzwirbel, Abwesenheit einer Crista sterni, Krallen an den Fingern, solide Knochen.

Nach dem Fehlen oder Vorhandensein einer Crista sterni lassen sich zwei grosse Unterordnungen aufstellen:

1.Ohne Brustbeinkiel.1. Unterordnung Ratitae.

2.Mit Brustbeinkiel.2. Unterordnung Carinatae.

Es ist fraglich, ob dieselben wirklich natürliche Gruppen darstellen. Die ältesten Formen beider Gruppen besitzen noch Zähne, die den modernen verloren gehen.

1. Unterordnung Ratitae.

Sternum (Fig. 824 st) ohne Crista, keine Furcula, Flügel verkümmert, oft freie Schwanzwirbel, Körperbedeckung nur aus weichen Dunenfedern bestehend.

A. Odontolcae.

Ober- und Unterkiefer mit Zähnen in Rinnen (holcodont). Grosse flügellose Schwimmvögel mit mächtigen Schwimmfüssen, bisher nur aus der nordamerikanischen mittleren Kreide (Pteranodon-Beds) bekannt. Den lebenden Pinguinen sehr ähnlich. Einzige

Fam. Hesperornithidae.

Hesperornis Marsh (Fig. 824). Zwischenkiefer zahnlos, vorne mit einander verwachsen; die beiden Unterkieferäste sind getrennt. Oberkiefer mit 14, Unterkiefer mit 33 cölodonten Zähnen (B); 14 Sacralwirbel. Schultergürtel und Sternum (st) schwach, von der freien Extremität anscheinend nur der Humerus (h) entwickelt. Becken sehr gross, Femur (fe) sehr kurz, mit auffallend grosser Patella (p), Tibia (t, f) sehr lang, Lauf (t–m) sehr kurz, von den vier Zehen ist die äusserste weitaus die längste. Schwanzwirbel frei. Kreide.

H. regalis Marsh (Fig. 824). Vom Schnabel bis zu der Zehenspitze 1,8 m lang. Aus der mittleren Kreide von Kansas.

Fig. 824. Hesperornis regalis Marsh. Kreide von Kansas. A Skelet. cl = Clavicula; co = Coracoid; fe = Femur; h = Humerus; il = Ileum; is = Ischium; p = Patella; pp = Postpubis; sc = Scapula; st = Sternum; t, f = Tibia und Fibula; t–m = Lauf (Tarso-Metatarsus). B cölodonter Zahn mit Zahnkeim.

B. Cursores.

Zahnlose Landvögel, meist von sehr bedeutender Körpergrösse, mit mächtig entwickelten hinteren Extremitäten (Fig. 825). Schädel auffallend klein. Die lebenden Formen finden sich fast nur auf der südlichen Halbkugel. Fossil viel weiter nach Norden verbreitet.

Fig. 825. Dinornis parvus Owen. Subfossil. Neuseeland. A Skelet. f = Fibula; il = Ileum; is = Ischium; pp = Postpubis; st = Sternum; t = Tibia; t–m = Tarso-Metatarsus (Lauf). B Tarso-Metatarsus mit Gelenkhöckern der II.–IV. Zehe.

1. Fam. Dinornithidae.

Schnabel sehr kurz (Fig. 825), Tibia (t) sehr lang, Lauf (t–m) sehr kurz; drei oder vier Zehen. Von vorderen Extremitäten ist nichts bekannt. Subfossil auf Neuseeland.

Hierher gehören eine Anzahl meist riesiger Vögel von Neuseeland, die Moa’s, welche vielleicht erst im vorigen Jahrhundert durch die Eingeborenen ausgerottet wurden. Zahlreiche, vollständige Skelete einer grösseren Anzahl von Arten sind aus den jüngsten Bildungen Neuseelands bekannt worden; es sind Thiere von 1–3½ m Höhe, die ihre überaus massig gebauten und mit kräftigen Krallen versehenen Extremitäten vermuthlich zum Ausscharren von Farnwurzeln benutzten. Der nächste lebende Verwandte ist der kleine langschnäbelige Apteryx oder »Kiwi« von Neuseeland.

Dinornis Owen (Fig. 825). Mit drei Zehen.

D. parvus Owen (Fig. 825) von 1 m Höhe, D. giganteus (3½ m), D. elephantopus, didiformis, casuarinus etc. Owen. Subfossil. Neuseeland.

Palapteryx Owen. Mit vier Zehen.

P. ingens Owen. Subfossil. Neuseeland.

In die Nähe der Dinornithidae gehört vermuthlich auch Aepyornis, ein Vogel von ebenfalls colossaler Grösse, dessen Reste man in den jüngsten Ablagerungen von Madagascar findet; die Eier haben eine Länge von 34 cm, eine Breite von 22,5 cm und fassen etwa 8 Liter.

2. Fam. Struthionidae.

Fuss mit nur zwei Zehen; Lauf lang.

Struthio L. Gegenwärtig auf Afrika und Arabien beschränkt, findet sich fossil im Pliocän von Südeuropa und Indien.

S. asiaticus M. Edw. Siwaliks von Indien.

S. Karatheodoris F. Mayor. Pliocän von Samos.

Verwandte Familien leben in Südamerika und Australien.

2. Unterordnung Carinatae.

Sternum mit Crista (Fig. 826 cr); Schlüsselbeine median verwachsen; Flügel fast stets wohl ausgebildet; hintere Schwanzwirbel stets verschmolzen (py); im erwachsenen Zustande mit Conturfedern bedeckt.

A. Odontormae.

Wirbel biconcav; Zähne vorhanden, in Alveolen stehend; Gehirn sehr klein; Unterkieferäste nur locker verbunden. Kreide. Nordamerika.

Fig. 826. Ichthyornis victor Marsh. Kreide von Kansas. Skelet. cl = Clavicula; co = Coracoid; cr = Crista sterni; h = Humerus; m = 2. u. 3. Metacarpus; py = Pygostyl; r = Radius; sc = Scapula; t–m = Lauf; u = Ulna; un = Processus uncinatus; I = 1. Metacarpus; II, III = 2. u. 3. Finger.

Fam. Ichthyornithidae.

Mövenähnliche Zahnvögel (Fig. 826) aus der mittleren Kreide von Kansas, mit sehr grossem Schädel, aber sehr kleinem Gehirn. Abgesehen vom Schädel und von den Wirbeln gleicht das Skelet dieser Art durchaus dem der anderen Carinatae, speciell dem der Laridae. Flügel mächtig entwickelt, Füsse schwach. Am besten bekannt ist

Ichthyornis Marsh (Fig. 826).

I. victor (Fig. 826) und I. dispar Marsh. Kreide von Kansas.

B. Euornithes.

Zahnlos, mit sattelförmigen Wirbelgelenken. Unterkieferäste verschmolzen.

Hierher gehören, mit Ausnahme der wenigen Formen von Ratitae, sämmtliche übrigen lebenden Vögel, die in mehr als 100 Familien eingetheilt werden. Reste solcher Formen finden sich, aber selten in grösserer Menge, in einigen Tertiärablagerungen; soweit sie genügend bekannt sind, lassen sie sich meist ohne grosse Schwierigkeit in die Hauptgruppen der recenten Vögel einreihen. Vielleicht gehören auch einige Reste aus der Kreide von Kansas zu den Euornithes. Unter den wichtigeren ausgestorbenen Formen sind zu nennen:

Gastornis Edwardsi Lem. Aus dem untersten Eocän (faune Cernaisienne) bei Reims, ein riesiger Vogel, vielleicht mit den Rallidae oder Anseridae verwandt.

Odontopteryx toliapicus Owen. Aus dem Londonthon (Eocän) von Sheppey, vielleicht mit Mergus verwandt.

Didus ineptus L. (Dronte). Von der Insel Mauritius, wurde in historischer Zeit ausgerottet; von Truthahngrösse; er ist mit den Tauben verwandt, besitzt aber rudimentäre Flügel.

Geologische Verbreitung der Sauropsida.

Die primitivsten Formen der Sauropsida müssen Land- und Süsswasserformen gewesen sein, und erst aus solchen dürften sich die im Meere lebenden, sowie die fliegenden Sauropsida entwickelt haben. Land- und Süsswasserbewohner sind die Rhynchocephala, Theromorpha, Nothosauridae (? alle), die grosse Mehrzahl der Testudinata, die Lacertilia und Ophidia (grösstentheils), die Parasuchia, Goniopholidae und Crocodilidae, sowie sämmtliche Dinosauria; das Meer bewohnen besonders die Plesiosauridae, Atheca und Chelonidae, Ichthyopterygia, Pythonomorpha und Teleosauridae, während Pterosauria, Saurura und Aves (grösstentheils) flugbegabt sind.

Die ältesten Sauropsida erscheinen im Perm in primitiven Formen, die sich theilweise eng an die damals so reich entwickelten Stegocephala anschliessen, theilweise auffallend an die primitivsten Mammalia erinnern. Es sind Rhynchocephala und Pelycosauria, erstere in Europa, letztere ziemlich reich in Nordamerika entwickelt. Rhynchocephala haben sich bis zum heutigen Tage lebend erhalten in der seltsamen Hatteria von Neuseeland. Pelycosauria finden sich nur noch in der Trias von Südafrika, zugleich mit ihren merkwürdigen Verwandten, den Anomodontia, die auch aus anderen Erdtheilen bekannt sind.

In der Secundärzeit entwickelt sich der ganze Stamm der Sauropsida zu einer ausserordentlichen Blüthe. Die gewaltigsten und auffallendsten Thierformen, die in dieser Periode das Land und Süsswasser, sowie das Meer und die Luft bevölkern, gehören zu ihnen. Eine ganze Reihe der wichtigsten Ordnungen und Unterordnungen der Sauropsida sind vollständig auf die mesozoische Periode beschränkt, so die schon erwähnten Anomodontia, die Sauropterygia, Ichthyopterygia, Pythonomorpha, Pterosauria, Parasuchia, Dinosauria und Saurura, ebenso wie die primitiveren Gruppen der Eusuchia und Aves.

Auf die Trias beschränkt und für diese Periode sehr charakteristisch sind ausser den Anomodontia noch die Nothosauridae, Placodontidae und Parasuchia; neben ihnen und den beiden schon im Perm vertretenen Gruppen fanden sich in der Trias auch schon die ersten, aber sehr spärlich vorhandenen Reste der Testudinata, Ichthyopterygia und Dinosauria.

Einen ausserordentlichen Aufschwung nimmt der Sauropsidenstamm erst im Jura. Im Lias sind vor allem reich entwickelt die meerbewohnenden Plesiosauridae, Ichthyosauridae und Teleosauridae, während im oberen Jura besonders die süsswasser-, luft- und landbewohnenden Testudinata, Pterosauria und Dinosauria hervorragen; zu letzteren gehören zahlreiche Formen, die durch ihre erstaunliche Körpergrösse alle bekannten Landthiere irgend einer Erdperiode weit hinter sich zurücklassen und z. Th. selbst von den gewaltigsten Meersäugethieren der Neuzeit darin nicht übertroffen werden. Im Malm tritt auch der erste »Vogel« auf, Archaeopteryx, der einzige bekannte Vertreter der Saurura.