SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE ZOOGDIEREN.—VERVOLG
H. (Hermanus) Hartogh Heys van Zouteveen translation
Stem.—Opmerkelijke seksueele bijzonderheden bij Robben.—Geur.—Ontwikkeling van het haar.—Kleur van het haar en de huid.—Abnormaal geval waarin het wijfje meer opgesierd is dan het mannetje.—Kleur en versierselen, door seksueele teeltkeus veroorzaakt.—Kleur, verkregen ter wille van de bescherming.—De kleur is, al is zij aan beide seksen gemeen, toch dikwijls het gevolg van seksueele teeltkeus.—Over het verdwijnen van vlekken en strepen bij volwassen viervoetige dieren.—Over de kleuren en versierselen der Vierhandige Zoogdieren (Quadrumana).—Overzicht.

Fig. 65.
Tragelaphus scriptus, mannetje (naar de Knowsley Menagery).

Fig. 66.
Joden- of Satansaap, mannetje (naar Brehm).
De mannetjes van onderscheidene leden van de Familie der Runderen (Bovidae) en van sommige Antilopen zijn voorzien van een kwab of groote huidplooi aan den hals, die bij het wijfje veel minder is ontwikkeld.
In dit geval zou het verstandig schijnen de zelfde meening uit te breiden tot de vele soortgelijke kenmerken die bij dieren in den natuurstaat voorkomen. Ik kan er desniettemin niet toe komen, om aan te nemen, dat deze meening in vele gevallen, zooals in dat van de buitengewone haarontwikkeling aan de keel en voorpooten van het mannetje van het manenschaap (Ammotragus), of van den ontzaglijken baard van den mannelijken Satans-aap toepasselijk is. Bij die Antilopen bij welke het mannetje op volwassen leeftijd sterker is gekleurd dan het wijfje, en bij die apen bij welke dit eveneens het geval is, en bij welke het haar op het aangezicht van een andere kleur dan op het overige gedeelte van den kop en met de meeste verscheidenheid op de bevalligste wijze gerangschikt is, schijnt het waarschijnlijk, dat de haarkammen en haarbossen tot sieraad zijn verkregen; en dit weet ik, dat de meening van sommige natuuronderzoekers is. Indien zij juist mocht zijn, kan er weinig twijfel zijn, dat die kenmerken door seksueele teeltkeus zijn verkregen of ten minste gewijzigd.

Fig. 67.
Kop van den mannelijken Mandril (naar Gervais, „Hist. Nat. des Mammifères”).
In alle tot dusverre medegedeelde gevallen is het mannetje sterker of levendiger gekleurd dan het wijfje en verschilt in een grootere mate van de jongen van beide seksen. Evenals echter een omgekeerde kleurverhouding van beide seksen kenmerkend is voor eenige weinige vogels, zoo heeft bij den Rhesus-aap (Macacus Rhesus) het wijfje een groote oppervlakte naakte huid rondom den staart van een schitterend karmozijnrood dat, naar mij door de oppassers in den Londenschen dierentuin werd verzekerd, periodiek zelfs nog levendiger wordt, en haar gelaat is ook bleek rood. Bij het volwassen mannetje en bij de jongen van beide seksen vertoonen daarentegen, gelijk ik in den dierentuin zag, noch de naakte huid aan het achterste einde van het lichaam, noch het gelaat een spoor van rood. Het schijnt echter volgens eenige openbaar gemaakte berichten, dat het mannetje nu en dan of gedurende zekere jaargetijden eenige sporen van rood vertoont. Hoewel hij dus minder is versierd dan het wijfje, volgt hij toch door zijn meerdere lichaamsgrootte, grootere hoektanden, meer ontwikkelde bakkebaarden en meer vooruitstekende wenkbrauwbogen den algemeenen regel, dat het mannetje boven het wijfje uitmunt.
Bij Zoogdieren bezitten wij tegenwoordig nog volstrekt geen bewijzen, dat de mannetjes zich moeite geven om met hun bekoorlijkheden voor het wijfje te pronken; en de zorgvuldige wijze, waarop dit door mannelijke Vogels wordt volbracht, is het feit, dat het sterkst pleit ten gunste der meening, dat de wijfjes de voor haar tentoongespreide versierselen en kleuren bewonderen of er door worden opgewekt. Er is echter een treffende overeenkomst (parallelisme) tusschen Zoogdieren en Vogels in al hun secundaire seksueele kenmerken, voornamelijk in hun wapenen om met medeminnaars te vechten, in hun tot versiering dienende aanhangsels en in hun kleuren. In beide Klassen gelijken de jongen van beide seksen, wanneer het mannetje van het wijfje verschilt, bijna altijd op elkander, en in groote meerderheid van gevallen op het volwassen wijfje. In beide Klassen verkrijgt het mannetje de aan zijn sekse eigen kenmerken kort voor den leeftijd waarop hij zich voortplant; indien hij wordt ontmand, verkrijgt hij die kenmerken òf nooit, òf verliest ze na de ontmanning. In beide Klassen is de kleurverandering somtijds tot één jaargetijde beperkt, en worden de kleuren van de naakte deelen somtijds levendiger gedurende de vrijage. In beide Klassen is het mannetje bijna altijd levendiger of sterker gekleurd dan het wijfje, en is met groote kammen hetzij van haar of van vederen, of met andere aanhangsels versierd. In eenige weinige exceptioneele gevallen is in beide Klassen het wijfje in hoogere mate versierd dan het mannetje. Bij vele Zoogdieren en op zijn minst in het geval van éénen Vogel verspreidt het mannetje een sterkeren geur dan het wijfje. In beide Klassen is de stem van het mannetje krachtiger dan die van het wijfje. Als men deze overeenkomst (parallelisme) in aanmerking neemt, kan er weinig twijfel zijn, dat de zelfde oorzaak, welke die dan ook moge zijn, op Zoogdieren en Vogels moet hebben gewerkt, en de uitslag, voor zoover het tot versiering dienende kenmerken betreft, mag, naar het mij toeschijnt, veilig worden toegeschreven aan de lang voortgezette voorkeur van de individu’s van de eene sekse voor zekere individu’s van de tegenovergestelde sekse, verbonden met hun voorspoed in het nalaten van een grooter aantal nakomelingen om hun grootere aantrekkelijkheden te erven.

Fig. 68.
Tragelaphus scriptus, mannetje (naar de Knowsley Menagery).

Fig. 69.
Koedoe-antilope (Strepsiceros Kudu) naar Andrew Smith’s „Zoology of South Africa”.

Fig. 70.
Damalis Pygarga, mannetje (naar de Knowsley Menagery).

Fig. 71.
Kop van Semnopithecus rubicundus. Deze en de volgende afbeeldingen zijn gegeven om de koddige rangschikking en ontwikkeling van het haar op den kop te doen zien.
Fig. 72. Kop van Semnopithecus comatus. Fig. 73. Kop van Cebus capucinus.


Fig. 74. Kop van Ateles marginatus. Fig. 75. Kop van Cebus vellerosus.


Vierhandige Zoogdieren (Quadrumana).—Voor wij eindigen, zal het raadzaam zijn eenige weinige opmerkingen te voegen bij die welke wij reeds hebben gemaakt omtrent de tot versiering dienende kenmerken bij apen. Bij de meeste soorten gelijken de seksen op elkander in kleur; maar bij sommige verschillen, gelijk wij hebben gezien, de mannetjes van de wijfjes, vooral in de kleur van de naakte deelen der huid, in de ontwikkeling van den baard, de bakkebaarden en manen. Vele soorten zijn hetzij op een zoo buitengewone of op een zoo schoone wijze gekleurd en van merkwaardige en bevallige haarkammen voorzien, dat wij moeilijk kunnen nalaten om deze kenmerken als ter wille van de versiering verkregen te beschouwen. De nevensgaande afbeeldingen (fig. 71–75) dienen om de rangschikking van het haar op het gelaat en den kop bij onderscheidene soorten te toonen. Het is moeilijk aan te nemen, dat deze haarkammen en de sterk tegen elkander afstekende kleuren van den pels en de huid alleen het gevolg zouden zijn van veranderlijkheid (variabiliteit) zonder de hulp der teeltkeus; en het is volstrekt niet te begrijpen, dat zij voor die dieren van eenig gewoon nut zijn. Indien dit zoo is, dan zijn zij door seksueele teeltkeus verkregen, hoewel gelijkelijk of bijna gelijkelijk op beide seksen overgeplant. Bij vele Vierhandigen (Quadrumana) hebben wij nog meer bewijzen voor de werking der seksueele teeltkeus in de meerdere grootte en sterkte der mannetjes en in de grootere ontwikkeling der hoektanden in vergelijking van de wijfjes.
Bij den Brachyurus is de scharlakenroode tint levendiger dan die van het meest blozende Kaukasische juffertje. Zij is soms duidelijker oranje dan bij eenigen Mongool, en bij onderscheidene soorten is zij blauw, in violet en grijs overgaande. Bij al de aan den heer Bartlett bekende soorten waarbij de volwassenen van beiderlei sekse sterk gekleurde aangezichten hebben, zijn de kleuren dof of ontbreken gedurende de vroege jeugd. Dit gaat eveneens door bij den Mandril en den Rhesus-aap bij welke het gelaat en de achterdeelen van het lichaam alleen bij de eene sekse schitterend zijn gekleurd. In deze laatste gevallen hebben wij alle reden om te gelooven, dat de kleuren door seksueele teeltkeus werden verkregen; en wij worden er van zelf toe gebracht de zelfde meening tot de voorgaande soorten uit te strekken, hoewel beide seksen, wanneer zij volwassen zijn, op de zelfde wijze gekleurde aangezichten hebben.

Fig. 76.
Cercopithecus petaurista (naar Brehm).

Fig. 77.
De Diana-aap (Cercopithecus Diana) naar Brehm.
Bij deze en vele andere apen, dwingen de schoonheid en de vreemdsoortige rangschikking hunner kleuren, en nog meer de veel verscheidenheid vertoonende en bevallige rangschikking van de haarkammen en haarbossen op hun koppen, van mijn geest de overtuiging af, dat deze kenmerken door seksueele teeltkeus uitsluitend als versierselen zijn verkregen.
Overzicht.—De wet van den strijd om het bezit der wijfjes schijnt door de geheele groote Klasse der Zoogdieren te heerschen. De meeste natuuronderzoekers zullen toegeven, dat de meerdere lichaamsgrootte, kracht, moed en strijdlustigheid van het mannetje, zijn bijzondere aanvals- (offensieve) en ook verdedigings- (defensieve) wapenen, allen zijn verkregen en gewijzigd door dien vorm van teeltkeus, dien ik seksueele teeltkeus heb genoemd. Deze hangt niet af van eenige meerderheid in den algemeenen strijd om het leven, maar daarvan, dat zekere bepaalde individu’s van ééne sekse, over het algemeen de mannelijke sekse, voorspoedig zijn geweest in het behalen van de zegepraal over andere mannetjes, en dat zij een grooter aantal nakomelingen hebben nagelaten, om hun meerdere voortreffelijkheid te erven, dan de minder voorspoedige mannetjes.
Er is een andere en meer vreedzame soort van wedstrijd waarbij de mannetjes de wijfjes trachten op te wekken of aan te lokken door onderscheidene bekoorlijkheden. Dit kan geschieden door de krachtige geuren die de mannetjes gedurende den paartijd van zich geven; de riekende stoffen afscheidende klieren zijn dan door seksueele teeltkeus verkregen. Of de zelfde meening tot de stem mag worden uitgestrekt, is twijfelachtig; want de stemorganen der mannetjes kunnen gedurende den volwassen leeftijd door het gebruik zijn versterkt, onder de machtige prikkels van liefde, ijverzucht of woede en op de zelfde sekse zijn overgeplant. Onderscheidene haarkammen, haarbossen en haarmantels die hetzij tot het mannetje zijn beperkt, of bij deze sekse meer ontwikkeld dan bij de wijfjes, schijnen in de meeste gevallen eenvoudig tot versiering te dienen, hoewel zij somtijds tot een verdedigingsmiddel tegen mededingende mannetjes strekken. Er is zelfs grond om te vermoeden, dat de vertakte horens van herten, en de bevallige horens van sommige antilopen, hoewel oorspronkelijk tot aanvals- (offensieve) of verdedigings- (defensieve) wapenen dienende, gedeeltelijk ter wille van versiering zijn gewijzigd.
Als het mannetje in kleur van het wijfje verschilt, vertoont hij over het algemeen donkerder en sterker tegen elkander afstekende tinten. Wij ontmoeten in deze Klasse de prachtige roode, blauwe, gele en groene kleuren niet, die bij mannelijke Vogels en vele andere dieren zoo algemeen zijn. De naakte deelen van vele Vierhandigen (Quadrumana) moeten hier echter worden uitgezonderd; want die deelen, dikwerf op koddige plaatsen gelegen, zijn bij sommige soorten op de schitterendste wijze gekleurd. De kleuren van het mannetje kunnen in andere gevallen het gevolg zijn van eenvoudige afwijking, zonder de hulp van teeltkeus. Wanneer echter de kleuren veel verscheidenheid vertoonen of sterk zijn uitgedrukt, als zij niet tot ontwikkeling komen dan op omtrent volwassen leeftijd, en als zij na ontmanning verloren gaan, kunnen wij moeilijk het besluit vermijden, dat zij zijn verkregen door seksueele teeltkeus ter wille van de versiering, en uitsluitend of bijna uitsluitend op de zelfde sekse zijn overgeplant. Als beide seksen op de zelfde wijze zijn gekleurd, en de kleuren opzichtig of opmerkelijk zijn gerangschikt, zonder dat zij in het minst tot bescherming schijnen te dienen, en vooral wanneer zij met onderscheidene andere tot versiering dienende aanhangsels zijn verbonden, worden wij door de analogie tot het zelfde besluit geleid, namelijk dat zij door de seksueele teeltkeus zijn verkregen, hoewel zij op beide seksen worden overgeplant. Dat opzichtige en verscheidenheid vertoonende kleuren, hetzij tot de mannetjes beperkt of aan beide seksen gemeen, in den regel in de zelfde groepen en onder-groepen met andere secundaire seksueele kenmerken zijn verbonden, die voor het gevecht of tot versiering dienen, zal men vinden, dat het steek houdt, als men terugziet op de onderscheidene in dit en het vorige hoofdstuk medegedeelde gevallen.
De wet van de gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen heeft, wat kleur en andere versierselen aangaat, veel uitgebreider bij de Zoogdieren dan bij de Vogels geheerscht; wat echter wapenen, zooals horens en slagtanden aangaat, deze zijn dikwijls uitsluitend of in veel hoogere mate op de mannetjes dan op de wijfjes overgeplant. Dit is een verrassende omstandigheid; want daar de mannetjes hun wapenen als een verdedigingsmiddel tegen allerlei soort van vijanden gebruiken, zouden deze wapenen het wijfje van dienst zijn geweest. Hun ontbreken bij deze sekse kan, zoover wij kunnen zien, alleen worden verklaard door den vorm van erfelijkheid die de overhand heeft behouden. Eindelijk is bij de viervoetige dieren de wedstrijd tusschen de individu’s van de zelfde sekse, hetzij die vreedzaam of bloedig was, op hoogst zeldzame uitzonderingen na beperkt gebleven tot de mannetjes, zoodat deze veel algemeener dan de wijfjes door de seksueele teeltkeus zijn gewijzigd, hetzij om met elkander te vechten of om de tegenovergestelde sekse aan te lokken.
AANTEEKENINGEN.
„„De onaangename reuk gaat zelden vroeger dan na een maand uit de kleederen; zij verliezen echter toch het meeste daarvan als men ze vier-en-twintig uren lang met aarde bedekt. Ook de hand en het aangezicht moet men ten minste een uur lang met aarde wrijven, daar wasschen niets helpt. Toen een aanzienlijk man die onverwachts was bespoten, zich in een huis wilde wasschen, sloot men de deuren en de menschen liep weg. Bespoten honden laat men dagen lang in geen huis. Als men in een bosch reist, moet men zich dikwijls langen tijd den neus toehouden, ingeval het dier op een plaats zijn pestreuk heeft verspreid. Ik sliep eens op een erf waar een lam was geslacht, en een dergelijk dier kwam aansluipen; de hond zag het en verjaagde het. Daar ontstond plotseling zulk een stank, dat ik meende te moeten verstikken; zelfs de koeien loeiden zoo hard zij konden. De keukenmeid bemerkte, dat verscheidene dagen na elkander van het vleesch was gesnoept; zij versperde daarom alle toegangen om de katten er af te houden. Den volgenden nacht hoorde zij echter een gerucht in den kelder en ging daarom naar beneden. Daar zag zij een dier met vurige oogen, dat haar heel rustig scheen te verwachten. Zij greep echter moed en sloeg het dood. Plotseling ontstond echter zulk een stank, dat zij er eenige dagenlang ziek van was en men alle eetwaren in den kelder en ook het brood en vleesch moest wegwerpen.””
„Het stinkdier is zich van zijn vreeselijk wapen zoo goed bewust, dat het in het minst niet schuw of bang is. Al zijn bewegingen zijn langzaam. Het kan noch springen noch klauteren, doch slechts loopen en huppelen. Bij het gaan zet het bijna de geheele voetzool op den grond, welft den rug en draagt den staart naar beneden gericht. Nu en dan woelt het in den grond of snuffelt naar iets eetbaars in het rond. Ontmoet men het dier nu toevallig, dan blijft het heel rustig staan, licht den staart op, draait zich om en spuit het vocht recht voor zich uit.”
„„Toen mijn zoon”, verhaalt Siedhof, „op een avond langzaam buiten rondwandelde, kwam plotseling een stinkdier op hem los en beet zich in zijn broek vast. Hij schudde het met moeite los en trapte het dood. Toen hij echter thuis kwam, verspreidde zich uit zijn door het gevaarlijke dier natgemaakte kleederen een zoo doordringende, afschuwelijke knoflookstank, dat er oogenblikkelijk het geheele huis vol van was, de bevriende families die er juist een bezoek brachten, dadelijk wegliepen en de bewoners die niet konden vluchten, er van moesten braken. Alle berooken en luchten hielp niet; zelfs na een maand was de stank nog te bespeuren. De laarzen riekten, zoodra zij warm werden, nog vier maanden lang, hoewel zij in den rook waren gehangen en met chloorwater gewasschen. Het ongeluk was in December gebeurd. Het dier was in den tuin begraven; maar in de eerstvolgende Augustusmaand kon men zijn rustplaats nog aan den stank herkennen.””
Van een Zuid-Amerikaansch stinkdier zegt Brehm (ibid., blz. 508), dat een hond die acht dagen te voren er door was bespoten en meer dan twintig malen gewasschen en nog veelvuldiger met zand gewreven, een hut zoodanig verpestte, dat men het er niet in kon uithouden. „Azara gelooft, dat men den stank wel 800 meter ver kan ruiken.”
In gevangen staat „worden de stinkdieren na korten tijd zeer tam en wennen zich eenigermate aan hun verpleger, hoewel zij in het begin het achterste voor gaan met opgeheven staart, om hun geschut altijd tot losbranden gereed te houden.”
Eimer vermoedt, dat de oorspronkelijk algemeen heerschende overlangsche streping der dieren in betrekking staat tot de oudtijds heerschende monocotyledone plantenwereld; ook thans kan men nog waarnemen, dat overlangs gestreepte hagedissen vooral op met gras begroeide plaatsen, overlangs gestreepte rupsen op grassen of naaldhout (een nog ouder type dan de monocotyledonen) zitten, waar hun overlangsche streping het minst in het oog valt. Hier is deze blijven bestaan, terwijl zij op plaatsen met gevlekte schaduw (zooals de dicotyledonen door den vorm hunner bladeren afwerpen) zich in een gevlekte teekening verandert.
Het springt, dunkt ons, in het oog, dat zoo de in de vorige alinea gemaakte onderstelling juist is, zoowel de overlangsche streping als de gevlekte teekening door natuurlijke teeltkeus kan worden verklaard.