SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—VERVOLG.
H. (Hermanus) Hartogh Heys van Zouteveen translation
Onderzoek, waarom bij sommige soorten alleen de mannetjes, en bij andere beide seksen schitterende kleuren vertoonen.—Over tot ééne sekse beperkte erfelijkheid: toepassing daarvan op verschillende deelen en op een schitterend gekleurd vederkleed.—Betrekking tusschen nestbouw en kleur.—Verlies van het bruiloftskleed gedurende den winter.
Wij moeten in dit hoofdstuk onderzoeken, waarom bij vele soorten van vogels het wijfje niet de zelfde versierselen heeft ontvangen als het mannetje; en waarom bij vele andere beide seksen de zelfde, of bijna de zelfde kleuren vertoonen? In het volgende hoofdstuk zullen wij onderzoeken, waarom in enkele zeldzame gevallen het wijfje schitterender is dan het mannetje.
Deze zienswijze maakt een vervelende redekaveling over een moeilijk punt noodzakelijk, namelijk of de overplanting van een kenmerk dat eerst door beide seksen wordt overgeërfd, later in zijn overplanting door middel der teeltkeus alleen tot ééne sekse kan worden beperkt. Wij moeten bedenken, dat, gelijk in het inleidende hoofdstuk over seksueele teeltkeus is aangetoond, kenmerken die in hun ontwikkeling tot ééne sekse zijn beperkt, altijd bij de andere in latenten toestand bestaan. Een denkbeeldig voorbeeld zal ons het best helpen om de moeilijkheid van het geval te zien; laten wij eens veronderstellen, dat een duivenfokker een duivenras wenscht te vormen, bij hetwelk alleen de mannetjes bleek blauw zouden zijn gekleurd, terwijl de wijfjes haar vroegere leiachtige kleur behielden. Daar bij duiven kenmerken van alle soorten gewoonlijk gelijkelijk op beide seksen worden overgeplant, zou de fokker moeten beproeven dezen laatsten vorm van erfelijkheid in tot ééne sekse beperkte overplanting te veranderen. Al wat hij kon doen, zou zijn om voortdurend elke mannelijke duif die in de minste mate van een bleeker blauwe kleur was, voor de voortteling uit te kiezen; en het natuurlijk gevolg van deze handelwijze, als zij gedurende langen tijd onophoudelijk werd voortgezet, en indien de bleeke afwijkingen sterk werden overgeërfd of dikwijls terugkwamen, zou zijn om het geheele geslacht van een lichter blauw te maken. Onze fokker zou echter genoodzaakt zijn om in elke opeenvolgende generatie zijn bleekblauwe mannetjes met leikleurige wijfjes te doen paren; want hij wenscht, dat de laatste deze kleur behouden. De uitslag zou over het algemeen zijn, hetzij de voortbrenging van een partij gevlekte bastaarden, of wel nog waarschijnlijker het spoedig en volkomen verloren gaan van de bleek-blauwe kleur; want de oorspronkelijke leikleurige tint zou met overwegende kracht worden overgeplant. Onderstellende echter, dat in elke opeenvolgende generatie enkele bleek-blauwe mannetjes en leikleurige wijfjes werden voortgebracht, en dat deze altijd met elkander werden gepaard, dan zouden de leikleurige wijfjes, als ik de uitdrukking mag gebruiken, veel blauw bloed in haar aderen hebben; want haar vaders, grootvaders enz. zouden blauwe vogels zijn geweest. Onder deze omstandigheden zou het te begrijpen zijn (hoewel ik geen stellige feiten ken, die het waarschijnlijk maken), zoo de leikleurige wijfjes een zoo groote latente neiging tot bleek-blauwheid verkregen, dat zij die kleur bij haar mannelijke nakomelingschap niet vernietigden, terwijl haar vrouwelijke nakomelingschap de leikleurige tint bleef behouden. Indien dit zoo was, zou het begeerde einddoel om een ras te maken, bij hetwelk de beide seksen standvastig in kleur verschillen, kunnen worden bereikt.
Om zijn nieuw ras met mannetjes van een beslist bleek-grauwe kleur en onveranderde wijfjes te maken, zou onze fokker gedurende vele generatiën voort moeten gaan met de mannetjes voor de voortteling uit te kiezen; en elke graad van bleekheid zou bij de mannetjes moeten worden gefixeerd en bij de wijfjes latent gemaakt. Dit zou een uiterst moeilijke taak zijn en is nimmer beproefd, maar zou mogelijk slagen. De voornaamste hinderpaal zou het spoedige en volkomen verlies van de bleek-blauwe kleur zijn, wegens de noodzakelijkheid van herhaalde kruisingen met het leikleurige wijfje, daar dit laatste in het eerst volstrekt geen latente neiging bezit, om bleekblauw kroost voort te brengen.
De zelfde handelwijze zou moeten worden gevolgd, en men zou de zelfde moeilijkheid ontmoeten, wanneer men een ras wenschte te vormen, waarvan alleen de wijfjes van de eene of andere nieuwe kleur waren. Onze fokker zou eindelijk een ras kunnen wenschen te vormen, waarbij de twee seksen van elkander en beide van de stamsoort verschilden. Hier zou de moeilijkheid uiterst groot zijn, tenzij de opeenvolgende afwijkingen van het begin af van beide seksen tot eene sekse waren beperkt, en dan zou er geen moeilijkheid bestaan. Wij zien dat bij de Hoenders; zoo verschillen de beide seksen van de gepenseelde Hamburger hoenders zeer van elkander, zoowel als van de beide seksen van den oorspronkelijken Gallus bankiva; en beide worden nu bestendig op haar standaard van uitnemendheid gehouden door voortgezette teeltkeus, hetgeen onmogelijk zou zijn, wanneer niet de onderscheidene kenmerken van beide in hun overplanting waren beperkt. De Spaansche hoenders bieden een merkwaardig geval aan; de haan bezit een verbazend grooten kam, maar sommige van de opeenvolgende afwijkingen, door de opeenhooping waarvan hij dien heeft verkregen, schijnen op de hen te zijn overgebracht; want zij heeft een kam die vele malen grooter is dan die van de hennen van de stamsoort. De kam van de hen verschilt echter in één opzicht van dien van den haan, want hij is geneigd om over te hangen, en in den laatsten tijd heeft de mode beslist, dat dit altijd het geval behoorde te zijn, en dit bevel is spoedig met goeden uitslag gevolgd. Nu moet het overhangen van den kam wel in zijn overplanting seksueel beperkt zijn; want anders zou het verhinderen, dat de kam van den haan volkomen rechtstandig bleef hetgeen in het oog van elken fokker afschuwelijk zou zijn. Daarentegen moet ook de rechtstandigheid van den kam van den haan eveneens een seksueel beperkt kenmerk zijn; want anders zou het het overhangen van den kam van de hen tegengaan.
Uit de voorgaande voorbeelden zien wij, dat het, zelfs als men een bijna onbegrensden tijd tot zijn beschikking had, een uiterst moeilijk en ingewikkeld, hoewel wellicht niet onmogelijk proces zou zijn om door teeltkeus den eenen vorm van erfelijkheid in den anderen te veranderen. Daarom ben ik, zonder stellige bewijzen in elk afzonderlijk geval, ongeneigd om aan te nemen, dat dit bij natuurlijke soorten dikwijls is geschied. Daarentegen zou er, door middel van opeenvolgende afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting seksueel waren beperkt, geen de minste moeilijkheid in zijn gelegen om een mannelijken vogel in kleur of in eenig ander kenmerk zeer verschillend van het wijfje te maken, terwijl dit laatste onveranderd bleef, of slechts weinig veranderd, of bijzonder ter wille van de bescherming werd gewijzigd.
Daar levendige kleuren aan de mannetjes van dienst zijn bij hun mededinging met hun medeminnaars, zullen dergelijke kleuren voor de voortteling worden uitgezocht, hetzij zij al dan niet uitsluitend op de zelfde sekse worden overgeplant. Men zou bijgevolg mogen verwachten, dat de wijfjes dikwijls in meerdere of mindere mate in de levendige kleuren van de mannetjes zouden deelen; en dit is werkelijk bij een menigte soorten het geval. Indien al de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide seksen werden overgeplant, zouden de wijfjes niet van de mannetjes zijn te onderscheiden; en dit is eveneens bij vele vogels het geval. Indien echter doffe kleuren van hoog belang waren voor de veiligheid van het wijfje gedurende den broeitijd, gelijk bij vele op den grond nestelende vogels, zouden de wijfjes die door levendige kleuren afweken of door overerving van de mannetjes eenige merkbare toeneming van de levendigheid hunner kleuren verkregen, vroeger of later te gronde gaan. De neiging in de mannetjes om gedurende een onbeperkten tijd voort te gaan met op hun vrouwelijke nakomelingen hun eigen levendigheid van kleur over te planten, zou moeten worden geëlimineerd door een verandering in den vorm van erfelijkheid; en dit zou, gelijk door ons voorafgaand voorbeeld wordt aangetoond, uiterst moeilijk zijn. Het meer waarschijnlijk gevolg van de lang voortgezette vernieling van de meer levendig gekleurde wijfjes, veronderstellende dat de gelijke vorm van overplanting de overhand behield, zou zijn de vermindering of vernietiging van de levendige kleuren van de mannetjes, ten gevolge van hun voortdurende kruising met de doffer gekleurde wijfjes. Het zou vervelend zijn alle andere mogelijke gevolgen ten einde toe na te gaan; ik mag echter den lezer herinneren dat, gelijk in het achtste hoofdstuk is aangetoond, indien zich bij de wijfjes seksueel beperkte afwijkingen in levendigheid van kleur voordeden, deze, zelfs al waren zij in het minst niet nadeelig voor hen en al werden zij bij gevolg niet geëlimineerd, toch niet zouden worden begunstigd of voor de voortteling uitgekozen; want het mannetje neemt gewoonlijk elk wijfje aan en kiest de meer aantrekkelijke individu’s niet voor de voortteling uit; bij gevolg zouden deze afwijkingen er aan zijn blootgesteld verloren te gaan, en weinig invloed hebben op de kenmerken van het ras; en dit zal helpen om te verklaren, waarom de wijfjes gewoonlijk minder levendig zijn gekleurd dan de mannetjes.
In het juist aangehaalde hoofdstuk werden voorbeelden gegeven, die, zooveel men maar wilde, zouden kunnen worden vermeerderd, van afwijkingen die zich op verschillende leeftijden voordeden en op die zelfde leeftijden werden overgeërfd. Er werd ook aangetoond, dat afwijkingen die zich laat in het leven voordoen, gewoonlijk worden overgeplant op de zelfde sekse bij welke zij het eerst verschenen, terwijl afwijkingen die zich vroeg in het leven voordoen, geneigd zijn om op beide seksen te worden overgeplant, hoewel alle gevallen van seksueel beperkte overplanting niet op die wijze kunnen worden verklaard. Verder werd aangetoond, dat, wanneer een mannelijke vogel afweek door levendiger te worden gekleurd, terwijl hij jong was, dergelijke afwijkingen van geen dienst zouden zijn, voordat de leeftijd was gekomen, waarop hij zich voortplantte, en er wedstrijd was tusschen mannetjes die elkanders medeminnaars waren. In het geval van vogels die op den grond leven en gewoonlijk de bescherming van doffe kleuren noodig hebben, zouden echter levendige kleuren veel gevaarlijker voor de jonge en nog geen ondervinding hebbende dan voor de volwassen mannetjes zijn. Bij gevolg zouden de mannetjes die door levendigheid van kleur afweken, terwijl zij jong waren, aan veel vernieling lijden en door natuurlijke teeltkeus worden geëlimineerd; daarentegen zouden de mannetjes die op die wijze afweken, als zij omtrent volwassen waren, niettegenstaande zij aan een weinig meer gevaar waren blootgesteld, kunnen blijven leven, en daar zij door de seksueele teeltkeus waren begunstigd, hun soort voortplanten. Het vernietigd worden van de levendig gekleurde jonge mannetjes en het voorspoedig zijn der volwassenen in hun vrijage kan, volgens het beginsel, dat er een betrekking bestaat tusschen het levenstijdperk waarin de afwijking plaats heeft, en den vorm van overplanting, verklaren, dat van vele vogels alleen de mannetjes schitterende kleuren hebben verkregen en die alleen op hun mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Ik wensch echter in geenen deele vol te houden, dat de invloed van den leeftijd op den vorm van overplanting indirect de eenige oorzaak is van het groote verschil in de pracht van het gevederte tusschen de seksen van vogels.
Daar het bij alle vogels bij welke de seksen in kleur verschillen, een belangwekkende vraag is, of alleen de mannetjes door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd, en de wijfjes, zoover de werking van dit beginsel aangaat, onveranderd of bijna onveranderd zijn gelaten; dan wel of de wijfjes bijzonder zijn gewijzigd door natuurlijke teeltkeus ter wille van de bescherming, zal ik dit vraagstuk uitvoeriger bespreken, uitvoeriger zelfs dan zijn innerlijke belangrijkheid verdient; want onderscheidene merkwaardige daarmede zijdelings in verband staande punten kunnen dan tevens gepast worden beschouwd.
Bij eenige weinige geslachten en soorten, zooals bij Galloperdix, Acomus, en den Javaanschen pauw (Pavo muticus), bezitten zoowel de wijfjes als de mannetjes goed ontwikkelde sporen. Moeten wij uit dit feit afleiden, dat zij een soort van nest bouwen, niet vatbaar om door hun sporen te worden beschadigd, en verschillend van dat van hun naaste verwanten, zoodat hier geen noodzakelijkheid bestond om de sporen te doen verdwijnen? Of moeten wij veronderstellen, dat deze wijfjes bijzonder behoefte aan sporen hebben voor haar verdediging? Het is een meer waarschijnlijk besluit, dat zoowel de aanwezigheid als de afwezigheid van sporen bij de wijfjes een gevolg zijn van het de overhand behouden van verschillende wetten van overerving, onafhankelijk van de natuurlijke teeltkeus. Omtrent de vele wijfjes bij welke zich sporen in rudimentairen toestand vertoonen, mogen wij besluiten, dat eenige weinige van de opeenvolgende afwijkingen door welke zij zich bij de mannetjes ontwikkelden, zich vroeg in het leven vertoonden, en ten gevolge daarvan op de wijfjes werden overgeplant. In de andere en veel zeldzamer gevallen in welke de wijfjes volkomen ontwikkelde sporen bezitten, mogen wij besluiten, dat al de opeenvolgende afwijkingen op haar werden overgebracht, en dat zij trapsgewijze de overgeërfde gewoonte verkregen om haar nesten niet in de war te brengen.
In deze beide gevallen moet de groote lengte der staartvederen eenigermate lastig voor het wijfje zijn; en daar bij beide soorten de staartvederen van het wijfje iets korter zijn dan die van het mannetje, zou men kunnen beweren, dat hun volkomen ontwikkeling door de natuurlijke teeltkeus was belet. Te oordeelen naar deze gevallen, zou de pauwin, wanneer de ontwikkeling van haar staart alleen was verhinderd, toen hij lastig of gevaarlijk lang werd, een veel langeren staart hebben verkregen dan zij werkelijk bezit; want haar staart is op verre na zoo lang niet, in verhouding tot de grootte van haar lichaam, als die van vele vrouwelijke fazanten, en ook niet langer dan die van de kalkoensche hen. Men moet ook steeds bedenken, dat, zoodra als in overeenstemming met deze beschouwingswijze de staart van de pauwin gevaarlijk lang werd en haar ontwikkeling bij gevolg werd verhinderd, dit voortdurend zou hebben teruggewerkt op haar mannelijke nakomelingschap, en dus den pauw zou hebben belet om zijn tegenwoordigen prachtigen staart te verkrijgen. Wij mogen daarom de gevolgtrekking maken, dat de lengte van den staart bij den pauw en zijn kortheid bij de pauwin zijn veroorzaakt, doordat de vereischte afwijkingen van het mannetje van den beginne af alleen op de mannelijke nakomelingen zijn overgeplant.
Wij worden tot omtrent het zelfde besluit gebracht ten opzichte van de lengte van den staart bij de onderscheidene soorten van fazanten. Bij den geoorden fazant (Crossoptilon auritum) is de staart bij beide seksen even lang, namelijk 40 of 42,5 centimeter; bij den gewonen fazant is hij bij het mannetje omtrent 50 centimeter, en bij het wijfje 30 centimeter lang; bij Soemmerring’s fazant 92,5 centimeter bij het mannetje en slechts 20 bij het wijfje; en bij Reeve’s fazant eindelijk is hij werkelijk bij het mannetje soms 180 centimeter en bij het wijfje 40 centimeter lang. Bij de verschillende soorten verschilt dus de staart van het wijfje veel in lengte, en wel niet in verhouding van de lengte van den staart bij de respectieve mannetjes der zelfde soorten; en dit kan, naar het mij toeschijnt, met veel meer waarschijnlijkheid worden verklaard door de wetten der erfelijkheid,—dat is doordat de opeenvolgende afwijkingen van den beginne af in haar overplanting meer of minder volkomen beperkt zijn gebleven tot de mannelijke sekse,—dan door de werking der natuurlijke teeltkeus, die het gevolg zou zijn geweest van het nadeel dat de lengte van den staart in meerdere of mindere mate aan de wijfjes der verschillende soorten berokkende.
Ten opzichte van de bovengenoemde groepen van vogels bij welke de wijfjes opzichtig zijn gekleurd en verborgen nesten bouwen, is het niet noodig te veronderstellen, dat het nestbouwinstinkt van elke afzonderlijke soort in het bijzonder werd gewijzigd; maar alleen dat de vroege voorvaders van elke groep er trapsgewijze toe werden gebracht om koepelvormige of verborgen nesten te bouwen, en later dit instinkt, te gelijk met hun levendige kleuren, op hun ongewijzigde afstammelingen overplantten. Dit besluit, voor zoover het mag worden vertrouwd, is belangwekkend, dat namelijk de seksueele teeltkeus, in vereeniging met gelijke of bijna gelijke overerving door beide seksen, indirect de wijze van nestbouw van geheele groepen vogels heeft bepaald.
Ik besluit daarom, dat de gewoonte om tweemaal in het jaar te ruien, in de meeste of in alle gevallen oorspronkelijk werd verkregen met eenig bepaald doel, wellicht om een warmer winterkleed te verkrijgen; en dat zich gedurende den zomer voordoende afwijkingen in het gevederte door seksueele teeltkeus werden opeengehoopt (geaccumuleerd) en op de nakomelingen in het zelfde jaargetijde overgeplant. Dergelijke afwijkingen werden dan, hetzij door beide seksen, of alleen door de mannetjes overgeërfd, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Dit schijnt waarschijnlijker dan dat deze soorten in alle gevallen oorspronkelijk de neiging bezaten om hun siervederen gedurende den winter te behouden, maar daarvoor door natuurlijke teeltkeus bewaard bleven, ten gevolge van de daardoor veroorzaakte last en gevaren.
Ik heb in dit hoofdstuk trachten aan te toonen, dat de bewijsgronden geen vertrouwen verdienen, die worden aangevoerd ten gunste van de meening, dat wapenen, levendige kleuren en onderscheidene versierselen nu tot het mannetje zijn beperkt, ten gevolge van een door de natuurlijke teeltkeus teweeggebrachte verandering van de neiging tot gelijke overplanting van kenmerken op beide seksen in overplanting op de mannelijke sekse alleen. Het is ook twijfelachtig, of de kleuren van vele vrouwelijke vogels het gevolg zijn van het bewaard blijven ter wille van de bescherming van afwijkingen die van den beginne af in haar overplanting tot de vrouwelijke sekse waren beperkt. Het zal echter gepast zijn elke verdere bespreking van dit onderwerp uit te stellen, totdat ik in het volgende hoofdstuk de verschillen in gevederte tusschen jonge en oude vogels behandel.