SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.—VERVOLG.
H. (Hermanus) Hartogh Heys van Zouteveen translation
Keus door het wijfje uitgeoefend.—Langdurigheid der vrijage.—Ongepaarde vogels.—Geestvermogens en smaak voor het schoone.—Voorkeur of afkeer van het wijfje ten opzichte van bijzondere mannetjes.—Veranderlijkheid (variabiliteit) van Vogels.—De afwijkingen (variaties) ontstaan soms plotseling.—Wetten der veranderlijkheid (variabiliteit).—Vorming van oogvlekken (ocelli).—Overgangen van kenmerken.—Geval van den pauw, Argus-fazant en Urosticte.
Als de seksen verschillen in schoonheid, in zangvermogen of in het voortbrengen van hetgeen ik instrumentale muziek heb genoemd, is het bijna altijd het mannetje dat het wijfje overtreft. Deze hoedanigheden zijn, zooals wij straks zagen, klaarblijkelijk hoogst belangrijk voor het mannetje. Als zij slechts voor een gedeelte van het jaar worden verkregen, is dit altijd kort voor den paartijd. Alleen het mannetje pronkt zorgvuldig met zijn verschillende bekoorlijkheden en voert dikwijls vreemde vertooningen op den grond of in de lucht in tegenwoordigheid van het wijfje uit. Elk mannetje verjaagt, of doodt, als hij kan, al zijn medeminnaars. Hieruit mogen wij besluiten, dat het doel van het mannetje is om het wijfje er toe te brengen met hem te paren, en om dit doel te bereiken, tracht hij haar op onderscheidene wijzen op te wekken of te bekoren; en dit is de meening van allen die de gewoonten van levende vogels met zorg hebben bestudeerd. Er blijft echter een vraag over, die een hoogst belangrijke beteekenis heeft voor de seksueele teeltkeus, namelijk of elk mannetje van de zelfde soort het wijfje in even hooge mate opwekt en aantrekt, dan wel of zij een keus doet en aan zekere mannetjes de voorkeur geeft. Het laatste kan bevestigend worden beantwoord op grond van vele directe en indirecte bewijzen. Het is veel moeilijker te beslissen, welke hoedanigheden de keus van het wijfje bepalen; maar wij hebben hier wederom eenige directe en indirecte bewijzen, dat het in groote mate de uitwendige aantrekkelijkheden van het mannetje zijn, hoewel ongetwijfeld zijn kracht, moed en andere geestvermogens in het spel komen. Wij zullen met de indirecte bewijzen beginnen.
De weleerw. heer W. Darwin Fox heeft mij medegedeeld, dat de eksters (Corvus pica, Linn.) uit alle deelen van het Delamere-woud bijeen plachten te komen om het groote eksterhuwelijk te vieren. Eenige jaren geleden waren deze vogels buitengewoon talrijk, zoodat een jachtopziener er op éénen morgen negentien doodde en een ander met een enkel schot zeven bij elkander zittende vogels tegelijk doodde. Terwijl zij zoo talrijk waren, hadden zij de gewoonte om zeer vroeg in de lente op bijzondere plaatsen samen te komen, waar men ze in troepen kon zien, snappende, somtijds vechtende, in de boomen heên en weêr dribbelende, en vliegende. De geheele zaak werd door de vogels klaarblijkelijk beschouwd als van het hoogste belang. Kort na de bijeenkomst scheidden zij allen, en de heer Fox en anderen merkten op, dat zij dan voor het jaargetijde waren gepaard. In de eene of andere streek waar een soort niet zeer talrijk is, kunnen natuurlijk geen groote bijeenkomsten worden gehouden, en de zelfde soort heeft wellicht in verschillende landen verschillende gewoonten. Ik heb bij voorbeeld nergens medegedeeld gevonden, dat de korhoenders in Schotland geregelde bijeenkomsten houden, en toch zijn die bijeenkomsten in Duitschland en Skandinavië zoo wel bekend, dat zij bijzondere namen dragen.
De jachtopzichter van den heer Lubbock heeft herhaaldelijk, maar hoevele malen kon hij niet zeggen, één van een paar Vlaamsche gaaien (Garrulus glandarius) geschoten, en het miste nooit, of kort daarna vond hij den overlever opnieuw gepaard. De weleerw. heer W. D. Fox, de heer F. Bond en anderen hebben één van een paar kraaien (Corvus corone) geschoten; maar het nest werd weldra opnieuw bewoond. Deze vogels zijn vrij algemeen; maar Falco peregrinus is zeldzaam, en toch getuigt de heer Thompson, dat, wanneer in Ierland „hetzij een oud mannetje of een wijfje in den paartijd wordt gedood (hetgeen geen ongewone omstandigheid is), in zeer weinig dagen een ander gezel wordt gevonden, zoodat de nesten, niettegenstaande dergelijke gebeurlijkheden, zeker zijn hun aandeel jongen te leveren.” De heer Jenner Weir wist, dat het zelfde gebeurde met Falco peregrinus te Beachy Head. De zelfde waarnemer meldt mij, dat drie torenvalken (Falco tinnunculis), allen mannetjes, achtereenvolgens werden gedood, terwijl zij het zelfde nest bezochten; twee daarvan waren in vollen vederdos, en de derde in het gevederte van het vorige jaar. Een geloofwaardig jachtopzichter in Schotland verzekerde den heer Birkbeck, dat zelfs bij den zeldzamen gouden arend (Aquila chrysaëtos), wanneer de eene is gedood, spoedig een andere wordt gevonden. Evenzoo heeft men waargenomen, dat bij den kerkuil (Strix flammea) „de overlever weldra een gezel vond en het ongeluk voorbijging.”
De heer Jenner Weir is overtuigd, dat vogels bijzondere aandacht wijden aan de kleuren van andere vogels, somtijds uit ijverzucht, en somtijds als een teeken van verwantschap. Zoo zette hij een rietgors (Emberiza schoeniclus), die zijn zwarten kop had verkregen, in zijn vogelhuis (volière) en geen der vogels sloeg op den nieuw aangekomene acht, behalve een goudvink, die ook een zwarten kop heeft. Deze goudvink was een zeer rustige vogel en had vroeger nooit met een zijner kameraden, een andere rietgors die nog geen zwarten kop had gekregen, daaronder begrepen, twist gehad; maar de rietgors met een zwarten kop werd zoo ongenadig behandeld, dat hij uit het vogelhuis (volière) moest worden genomen. De heer Weir was ook genoodzaakt er een roodborstje uit te nemen, daar dit alle vogels die eenig rood in hun gevederte hadden, maar geen andere soorten, heftig aanviel; het doodde werkelijk een roodborstigen kruisbek en bijna ook een distelvink. Hij heeft van den anderen kant ook opgemerkt, dat sommige vogels, als zij pas in zijn vogelhuis (volière) werden gebracht, naar de soorten toe vlogen, die in kleur het meest op hen geleken, en zich aan hun zijde neêrzetten.
Fig. 48.
Priëelvogel (Chlamydera maculata) met zijn priëel (naar Brehm).
De weleerw. heer W. D. Fox meldt mij, dat hij tegelijkertijd een paar Chineesche ganzen (Anser cygnoides) en een gewonen ganzerik met drie ganzen heeft bezeten. De beide soorten leefden elk geheel op zich zelf, tot de Chineesche ganzerik een van de gewone ganzen verleidde om met hem te leven. Daarenboven waren van de jonge vogels, opgekweekt uit de eieren der gewone ganzen, slechts vier zuiver, terwijl de achttien anderen bastaarden bleken te zijn; zoodat de Chineesche ganzerik veel grooter bekoorlijkheden schijnt te hebben bezeten, dan de gewone ganzerik. Ik wil nog slechts één ander geval mededeelen: de heer Hewitt verhaalt, dat een in gevangen staat opgekweekte wilde eend, „na een paar jaren met haar eigen woerd te hebben geleefd, hem op eens verstootte, toen ik een mannelijke pijlstaarteend in het water plaatste. Het was blijkbaar een geval van liefde op het eerste gezicht; want zij zwom naar den nieuw aangekomene heên en overlaadde hem met liefkozingen, hoewel hij blijkbaar verontrust door en afkeerig van haar liefdesbetuigingen scheen. Van dat uur af vergat zij haar ouden minnaar. De winter ging voorbij en in de volgende lente scheen de pijlstaartwoerd te zijn overgehaald door haar liefkozingen; want zij nestelden te zamen en brachten zeven of acht jongen voort.”
Wat de bekoring in deze verschillende gevallen mag zijn geweest, behalve eenvoudig de nieuwheid, kunnen wij zelfs niet gissen. De kleur komt echter soms in het spel; want als men bastaarden wil verkrijgen van het sijsje (Fringilla spinus) en den kanarievogel, slaagt men, volgens Bechstein, verreweg het best, als men vogels van de zelfde kleur bij elkander zet. De heer Jenner Weir zette een vrouwelijken kanarievogel in zijn vogelhuis (volière), waarin zich mannelijke kneutjes, distelvinken, sijsjes, groenlingen, vinken en andere vogels bevonden om te zien, welken zij zou kiezen; maar er was nooit eenige twijfel en de groenling behaalde de zegepraal. Zij paarden en brachten bastaardkroost voort.
Bij de leden van de zelfde soort trekt het feit, dat het wijfje liever met het eene mannetje paart dan met het andere, niet zoo gemakkelijk de aandacht, als wanneer dit tusschen verschillende soorten plaats heeft. Dergelijke gevallen kunnen het best worden waargenomen bij tamme of opgesloten vogels; maar deze zijn dikwijls door overvloedig voedsel weelderig gemaakt en hun instinkten zijn dikwijls uitermate bedorven. Van dit laatste feit zou ik voldoende bewijzen kunnen geven ten opzichte van duiven, en vooral van hoenders, doch zij kunnen hier niet worden medegedeeld. Bedorven instinkten kunnen wellicht ook eenige van de bastaardvereenigingen verklaren, waarop boven is gezinspeeld; maar in vele van deze gevallen waren de vogels in de gelegenheid zich vrijelijk over groote vijvers te verspreiden, en is er geen reden om te veronderstellen, dat zij onnatuurlijk werden geprikkeld door overvloedig voedsel.
Ten opzichte van vrouwelijke vogels die een voorliefde voor bijzondere mannetjes vertoonen, moeten wij bedenken, dat wij alleen kunnen beoordeelen, of er een keus wordt uitgeoefend, als wij ons in onze verbeelding in de zelfde positie verplaatsen. Als een bewoner van een andere planeet in de gelegenheid was om een aantal boerenknapen op een kermis te zien, bezig met een meisje het hof te maken en over haar te twisten, gelijk vogels op een hunner vergaderplaatsen, zou hij alleen in staat zijn af te leiden, dat zij het vermogen bezat om een keus te doen, door de moeite die de vrijers deden om haar te behagen en met hun opschik te pronken. Nu staat het bewijs bij vogels, als volgt: zij hebben scherpe waarnemingsvermogens, en schijnen eenigen smaak te hebben voor het schoone, zoowel wat kleur als wat geluid aangaat. Het is zeker, dat de wijfjes nu en dan, wegens onbekende oorzaken, den sterksten afkeer en voorliefde voor bepaalde mannetjes aan den dag leggen. Als de seksen in kleur of in andere versiersels verschillen, zijn de mannetjes op zeldzame uitzonderingen na het sterkst versierd, hetzij voortdurend, hetzij tijdelijk gedurende den paartijd. Zij geven zich alle moeite om hun onderscheidene versierselen ten toon te spreiden, oefenen hun stemmen en voeren vreemdsoortige vertooningen uit in tegenwoordigheid van de wijfjes. Zelfs goed gewapende mannetjes die men zou hebben kunnen denken, dat, wat hun voorspoed in de liefde aanging, alleen van het gevecht afhankelijk waren, zijn in de meeste gevallen sterk versierd; en hun versierselen zijn verkregen ten koste van eenig verlies in strijdkracht. In andere gevallen zijn versierselen verkregen ten koste van vermeerderd gevaar voor roofvogels en verscheurende dieren. Bij onderscheidene soorten komen individu’s van beide seksen op de zelfde plaats samen, en hun vrijage is een langdurige zaak. Er is zelfs reden om te vermoeden, dat de mannetjes en wijfjes in de zelfde streek er niet altijd in slagen om elkander te behagen en te paren.
Hetzij onbelangrijke verschillen tusschen de seksen, zooals de juist opgenoemde, al dan niet door de seksueele teeltkeus zijn bewaard, zoo moeten toch die verschillen, even zoo goed als alle andere, oorspronkelijk afhankelijk zijn van de wetten der variatie. Volgens het beginsel van correlatieve ontwikkeling varieert het gevederte dikwijls op verschillende deelen van het lichaam, of over het geheele lichaam, op de zelfde wijze. Wij zien hiervan goede voorbeelden bij sommige hoenderrassen. Bij al de rassen zijn de vederen van den hals en de lendenen van het mannetje verlengd en worden sikkelvederen genoemd; wanneer nu beide seksen een vederkuif verkrijgen, hetgeen een nieuw kenmerk in het geslacht (genus) is, worden de vederen van de kuif van het mannetje sikkelvedervormig, klaarblijkelijk volgens het beginsel van correlatie, terwijl die op den kop van het wijfje van den gewonen vorm zijn. Ook de kleur van de sikkelvederen die de kuif van het mannetje vormen, staat dikwijls in verband met die van de sikkelvederen aan den hals en de lendenen, zooals men kan zien door deze vederen te vergelijken bij de goud- en zilvergevlekte Kuifhoenders, het Houdan- en het Crève-coeur-ras. Bij sommige natuurlijke soorten kunnen wij volkomen het zelfde verband zien tusschen de kleuren van deze zelfde vederen, zooals bij de mannetjes van de prachtige Goudlakensche en Amherst-fazanten.
Het maaksel van elke individueele veder veroorzaakt, dat over het algemeen elke verandering in haar kleur symmetrisch is; wij zien dit bij de verschillende gestreepte, gevlekte en gepenseelde hoenderrassen, en volgens het beginsel van correlatie worden de vederen over het geheele lichaam dikwijls op de zelfde wijze gewijzigd. Wij zijn daardoor in staat zonder veel moeite rassen aan te fokken, wier gevederte bijna even symmetrisch van teekening en kleur is, als dat van natuurlijke soorten. Bij gestreepte en gevlekte hoenders zijn de gekleurde randen van de vederen scherp begrensd; maar bij een bastaard, door mij opgekweekt uit een zwarten Spaanschen haan, wiens vederen een groenen weêrschijn hadden, en een witte strijdhen, waren al de vederen groenachtig zwart, behalve aan hun uiteinden die geelachtig wit waren; maar tusschen de witte uiteinden en de zwarte gronddeelen was er op elke veder een symmetrische, gekromde, donkerbruine gordel. In sommige gevallen bepaalt de schacht van de veder de verdeeling van de kleuren; zoo was bij de lichaamsvederen van een bastaard van dezen zelfden Spaanschen haan en een zilvergevlekte Kuifhen de schacht en een nauwe ruimte aan elke zijde daarvan groenachtig zwart, en deze werd omgeven door een regelmatigen gordel van donkerbruin, omzoomd met bruinachtig wit. In deze gevallen zien wij vederen een symmetrische schakeering verkrijgen, evenals die welke zooveel bevalligheid verleenen aan het gevederte van vele natuurlijke soorten. Ik heb ook een verscheidenheid (variëteit) van de gewone duif opgemerkt, wier vleugelbalken symmetrisch door drie lichte schakeeringen waren omzoomd, in plaats van eenvoudig zwart op een leiblauwen grond te zijn, zooals bij de stamsoort.
Fig. 49.
A A1
B1 B
Cyllo Leda, Linn., naar een teekening van den heer Trimen om de uiterste grens van afwijking tusschen de oogvlekken te toonen.
A Voorwerp van Mauritius, bovenvlak van den voorvleugel.
A1 Voorwerp van Natal, dito.
B Voorwerp van Java, bovenvlak van den achtervleugel.
B1 Voorwerp van Mauritius, dito.
Fig. 50.
Pauwenveder op ongeveer twee derden van de natuurlijke grootte, zorgvuldig geteekend door den heer Ford. De doorschijnende gordel wordt voorgesteld door den buitensten witten gordel die tot het bovengedeelte van de schijf is beperkt.
De vederen van het gewone parelhoen leveren een goed voorbeeld van witte vlekken door donkerder gordels omringd, en overal waar de witte vlekken groot zijn en dicht bij elkander staan, vloeien de omringende donkere gordels ineen. In den zelfden vleugelveder van den Argus-fazant kan men donkere vlekken zien, die door een bleeken, en witte vlekken die door een donkeren gordel worden omringd. De vorming van een oogvlek in haar eenvoudigsten staat schijnt dus een eenvoudige zaak te zijn. Door welke verdere stappen de meer samengestelde oogvlekken die door opeenvolgende gekleurde ringen worden omgeven, zijn ontstaan, wil ik niet beweren, dat ik kan verklaren. Als wij ons echter de van gekleurde gordels voorziene vederen van het bastaardkroost van verschillend gekleurde hoenders, en de buitengewone veranderlijkheid (variabiliteit) der oogvlekken bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) herinneren, kan de vorming van deze schoone versierselen moeilijk een zeer ingewikkeld proces zijn, en hangt waarschijnlijk van de eene of andere geringe en trapsgewijze verandering in den aard der weefsels af.
Fig. 51.
Polyplectron chinquis, mannetje (naar Brehm).
Indien wij het beginsel van trapsgewijze ontwikkeling aannemen, moeten er vroeger vele soorten hebben bestaan, die elken opeenvolgenden trap vertoonden tusschen de verwonderlijk verlengde staartdekvederen van den pauw en de korte staartdekvederen van alle gewone vogels; en ook tusschen de prachtige oogvlekken van den eersten, en de eenvoudige oogvlekken of eenvoudig gekleurde vlekken van andere vogels; en evenzoo met de andere kenmerken van den pauw. Laat ons de verwante Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) beschouwen, om te zien, of daaronder ook wellicht nog de eene of andere overgangsvorm bestaat. De soorten en ondersoorten van Polyplectron bewonen landen in de nabijheid van het vaderland van den pauw; en zij gelijken zoozeer op dezen vogel, dat zij soms pauw-fazanten worden genoemd. De heer Bartlett heeft mij medegedeeld, dat zij ook in haar stem en in sommige van haar gewoonten op den pauw gelijken. Gedurende de lente pronken de mannetjes, gelijk boven is beschreven, voor de vergelijkenderwijze dof gekleurde wijfjes, spreiden hun staart en vleugelvederen die met talrijke oogvlekken zijn versierd, uit en zetten ze op. Ik verzoek den lezer nogmaals de afbeelding van een Polyplectron (Fig. 51) te beschouwen. Bij P. Napoleonis zijn de oogvlekken tot den staart beperkt, en de rug is rijk metaalglanzend blauw, in welke opzichten deze vogel tot den Javaanschen pauw nadert; P. Hardwickii bezit een eigenaardige kuif, eenigszins op die van deze soort van pauw gelijkende. De oogvlekken op de vleugels en den staart van de onderscheidene soorten van Polyplectron zijn, hetzij cirkelvormig of ovaal, en bestaan uit een fraaie, iriseerende, groenachtig blauwe of groenachtig purperen schijf, met een zwarten rand. Bij P. chinquis gaat deze rand in bruin over, dat met roomkleur is omzoomd, zoodat de oogvlek hier wordt omringd door verschillend, hoewel niet levendig gekleurde, gelijkmiddelpuntige (concentrische) gordels. De ongewone lengte der staartdekvederen is bij Polyplectron een ander zeer opmerkenswaardig kenmerk; want bij sommige soorten bezitten zij de helft en bij andere twee derden van de lengte van de ware staartdekvederen. De staartdekvederen zijn van oogvlekken voorzien, evenals bij den pauw. De verschillende soorten van Polyplectron naderen dus klaarblijkelijk in de lengte van haar staartdekvederen, in de gordels van haar oogvlekken, en in sommige andere kenmerken trapsgewijze tot den pauw.
Fig. 52. Deel van een staartdekveder van Polyplectron chinquis met de beide oogvlekken, natuurlijke grootte. Fig. 53. Deel van een staartdekveder van Polyplectron malaccense, met de beide gedeeltelijk samenvloeiende oogvlekken, natuurlijke grootte.
Niettegenstaande deze toenadering maakte de eerste soort van Polyplectron, die ik onderzocht, bijna, dat ik van elk verder onderzoek afzag; want niet alleen vond ik, dat de ware staartvederen die bij den pauw geheel effen zijn, met oogvlekken waren versierd, maar ook dat de oogvlekken op al de vederen fundamenteel van die van den pauw verschillen, doordat er twee op de zelfde veder waren (Fig. 52), één aan elke zijde van de schacht. Ik besloot hieruit, dat de vroegere stamouders van den pauw in geenen deele op een Polyplectron hadden geleken. Doch mijn onderzoek voortzettende, merkte ik op, dat bij sommige soorten de beide oogvlekken zeer dicht bij elkander stonden; dat zij elkander in de staartvederen van P. Hardwickii aanraakten, en eindelijk, dat zij in de staartdekvederen van deze zelfde soort en ook in die van P. malaccense (Fig. 53) werkelijk samenvloeiden. Daar alleen het middelste gedeelte samenvloeit, blijft er een inkerving zoowel aan het boven- als aan het ondereinde over, en de omringende gekleurde gordels zijn ook ingekerfd. Op die wijze wordt op elke staartpen een enkele oogvlek gevormd, die echter duidelijk haar dubbelen oorsprong verraadt. Deze samenvloeiende oogvlekken verschillen van de enkelvoudige oogvlekken van den pauw, doordat zij aan beide einden, in plaats van alleen aan het benedeneinde, zijn ingekerfd. De verklaring van dit verschil is echter niet moeilijk; bij sommige soorten van Polyplectron staan de beide ovale oogvlekken op de zelfde veder evenwijdig aan elkander; bij andere soorten (zooals bij P. chinquis) convergeeren zij naar het eene einde toe; nu zou de gedeeltelijke samenvloeiing van twee convergeerende oogvlekken blijkbaar een diepere inkerving aan het divergeerende dan aan het convergeerende uiteinde achterlaten. Het is ook blijkbaar, dat, indien de convergentie sterk uitgesproken en de samenvloeiing volkomen was, de inkerving aan het bovenste einde een neiging zou bezitten om geheel te worden uitgewischt.
De staartvederen zijn bij beide soorten van pauw geheel zonder oogvlekken, en dit staat blijkbaar daarmede in verband, dat zij worden bedekt en verborgen door de lange staartdekvederen. In dit opzicht verschillen zij aanmerkelijk van de staartvederen van Polyplectron, die bij de meeste soorten zijn versierd met nog grootere oogvlekken dan de staartdekvederen. Daardoor werd ik er toe gebracht om de staartvederen van de onderscheidene soorten van Polyplectron zorgvuldig te onderzoeken, om te ontdekken, of de oogvlekken bij de eene of andere van haar eenige neiging vertoonden om te verdwijnen, en tot mijn groote voldoening mocht ik daarin slagen. Op de middelste staartvederen van P. Napoleonis zijn de beide oogvlekken aan elke zijde van de schacht volkomen ontwikkeld; maar de binnenste oogvlek wordt hoe langer hoe minder duidelijk op de meer naar buiten gelegen staartvederen, totdat alleen een schaduw of rudimentair spoor er van op de binnenzijde van de buitenste veder overblijft. Bij P. malaccense vloeien daarenboven, gelijk wij zagen, de oogvlekken op de staartdekvederen samen; en deze vederen zijn van ongewone lengte, daar zij twee derden van de lengte van de staartvederen bezitten, zoodat zij in beide deze opzichten op de staartdekvederen van den pauw gelijken. Nu zijn bij deze soort alleen de beide middelste staartdekvederen elk van twee levendig gekleurde oogvlekken voorzien, terwijl de oogvlekken van de binnenzijden van al de andere staartvederen geheel zijn verdwenen. Bijgevolg naderen de staartdekvederen en staartvederen van deze soort van Polyplectron in maaksel en versiering zeer tot de overeenkomstige vederen van den pauw.
Fig. 54.
Een gedeelte van een secundaire vleugelslagpen van den Argus-fazant, met twee volkomen oogvlekken (a en b). A, B, C enz. zijn donkere strepen die schuin naar omlaag, elk naar een oogvlek loopen.
(Een groot gedeelte van de vlag aan beide zijden, vooral links van de schacht, is afgesneden.)
Argus-Fazant.—Een ander uitnemend geval ter onderzoeking leveren de oogvlekken op de vleugelslagpennen van den Argus-fazant, die op zoo wondervolle wijze zijn geschakeerd, dat zij op in holten liggende ballen gelijken, en die derhalve van gewone oogvlekken verschillen. Niemand zal, dunkt mij, de schakeering die de bewondering van vele ervaren kunstenaars heeft opgewekt, toeschrijven aan het toeval—aan den toevalligen samenloop van atomen kleurstof. Dat deze versierselen zouden zijn gevormd door de teeltkeus van vele opeenvolgende afwijkingen van welke geen enkele oorspronkelijk bestemd was om het bal-en-holte effect voort te brengen, schijnt even ongeloofelijk, als dat een van Raphael’s Madonna’s zou zijn gevormd door een toevallige keus uit kladschilderijen van een lange opeenvolging van jonge kunstenaars van welke geen enkele oorspronkelijk het voornemen had om een menschelijk figuur te teekenen. Om te ontdekken op welke wijze de oogvlekken zich hebben ontwikkeld, kunnen wij geen lange reeks van voorouders, noch ook onderscheidene nauw verwante vormen vergelijken; want die bestaan in den tegenwoordigen tijd niet. Gelukkig zijn echter de verschillende vederen van den vleugel voldoende om ons een leiddraad tot oplossing van het vraagstuk te geven, en zij bewijzen ons overtuigend, dat een trapsgewijze overgang van een eenvoudige vlek tot een voleindigde bal-en-holte oogvlek ten minste mogelijk is.
Fig. 55.
Onderste gedeelte van de secundaire vleugelslagpen die het dichtst bij het lichaam is gelegen.
Fig. 56. Gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen dicht bij het lichaam om de zoogenaamde elliptische versierselen aan te toonen. Fig. 57. Diagram van de vorige figuur om de punten aan te toonen, waarop de letters betrekking hebben.
A, B, C, enz. Bij vlekken, naar beneden naar de elliptische versierselen toeloopende en die vormende. b. Laagste vlek of merk in rij B. c. Onmiddellijk daaropvolgende vlek of merk in de zelfde rij. d. Blijkbaar een afgebroken verlenging van de vlek c in de zelfde rij B.
Ik zal nu het andere uiterste van de reeks, namelijk het eerste spoor van een oogvlek, beschrijven. De korte secundaire vleugelslagpen (Fig. 55), die het dichtst bij het lichaam ligt, is gelijk de andere vederen met schuine, overlangsche, vrij onregelmatige rijen vlekken beteekend. De laagste vlek, of die welke het dichtst bij de schacht ligt, is in de vijf laagste rijen (de laagste van allen uitgesloten) een weinig grooter en een weinig meer verlengd in dwarse richting dan de andere vlekken in de zelfde rij. Zij verschilt ook van de andere vlekken, doordat zij aan de bovenzijde door een soort van doffe, gele schaduw is omringd. Deze vlek is echter in geenen deele iets opmerkelijker dan die op het gevederte van vele vogels en zou gemakkelijk geheel en al over ’t hoofd kunnen worden gezien. De naar omhoog daarop volgende vlek in elke rij verschilt volstrekt niet van de bovenste in de zelfde rij, hoewel zij in de volgende reeks, gelijk wij zullen zien, sterk wordt gewijzigd. De grootere vlekken nemen op deze veder volkomen de zelfde betrekkelijke plaats in, die op de langere vleugelslagpennen door de volkomen oogvlekken wordt ingenomen.
Als men de twee of drie onmiddellijk volgende secundaire vleugelslagpennen beschouwt, kan men een volkomen onmerkbaren overgang bespeuren van ééne der boven beschreven lagere vlekken, te zamen met de onmiddellijk daar boven liggende van de zelfde rij, tot een merkwaardig versiersel dat geen oogvlek kan worden genoemd, en dat ik, bij gebrek aan een betere uitdrukking, een „elliptisch versiersel” zal noemen. Deze zijn afgebeeld in bijgaande figuur (Fig. 56). Wij zien hier onderscheidene schuine rijen A, B, C, D (zie het met letters voorziene diagram, Fig. 57) enz. donkere vlekken van de gewone soort. Elke rij vlekken loopt naar beneden en is met één der elliptische versierselen verbonden, op volkomen de zelfde wijze als elke streep in Fig. 54 naar beneden loopt en met een der bal-en-holte oogvlekken is verbonden. Wanneer wij ééne dier rijen, b.v. B, beschouwen, is de laatste vlek of het laagste merk (b) dikker en aanmerkelijk langer dan de bovenste vlekken, en is het linker uiteinde puntig en naar boven gekromd. Dit zwarte merk wordt aan de bovenzijde plotseling omzoomd door een vrij breede ruimte van rijk geschakeerde tinten, beginnende met een smallen bruinen gordel die in oranje overgaat, en dit op zijn beurt in een bleeke loodkleur, terwijl het einde naar de schacht toe veel bleeker is. Dit merk komt in elk opzicht overeen met de grootere geschaduwde vlek, in de laatste alinea (Fig. 55) beschreven, maar is hooger ontwikkeld en levendiger gekleurd. Rechts boven deze vlek (b) met haar heldere schakeering is er een lang smal zwart merk (c), tot de zelfde rij behoorende, dat een weinig naar beneden is gebogen, zoodat het over b komt te staan. Het is ook aan de onderzijde van een smallen geelachtigen rand voorzien. Links van en boven c, in de zelfde schuinsche richting, maar er altijd min of meer van onderscheiden, is een ander zwart merk (d). Dit merk is over het algemeen van eenigszins driehoekigen („sub-triangular”) en onregelmatigen vorm, in het op het diagram met een letter aangegeven geval is het echter ongewoon smal, verlengd en regelmatig. Het schijnt te bestaan uit een zijdelingsche en afgebroken verlenging van het merk c, gelijk ik afleid uit sporen van soortgelijke verlengingen van de volgende meer naar boven gelegen vlekken; maar ik gevoel mij daarvan nog niet geheel zeker. Deze drie merken b, c, d, vormen met de tusschenliggende levendige schakeeringen te zamen de zoogenaamde elliptische versierselen. Deze versierselen staan in een lijn evenwijdig aan de schacht en komen in hun plaatsing blijkbaar met de bal-en-holte oogvlekken overeen. Hun uiterst bevallig voorkomen kan in de teekening niet naar waarde worden geschat, daar de oranje en loodkleurige tinten die zoo fraai afsteken tegen de zwarte merken, daarop niet kunnen worden aangegeven.
Tusschen één der elliptische versierselen en een volkomen bal-en-holte oogvlek, is de trapsgewijze overgang zoo volkomen, dat het nauwelijks mogelijk is te beslissen, wanneer deze laatste naam behoort te worden gebruikt. Het spijt mij, dat ik niet nog een teekening heb gegeven, behalve Fig. 56, die in de reeks ongeveer halverwege tusschen ééne van de eenvoudigste vlekken en een volkomen oogvlek in staat. De overgang van het elliptische versiersel tot een oogvlek wordt bewerkstelligd door de verlenging en grootere buiging in tegengestelde richtingen van het onderste zwarte merk (b), en meer in het bijzonder van het bovenste (c), verbonden met de samentrekking van het onregelmatige, eenigszins driehoekige („sub-triangular”) of smalle merk (d), zoodat ten laatste deze drie merken samenvloeien en een onregelmatigen elliptischen ring vormen. Deze ring wordt allengs hoe langer hoe meer cirkelvormig en regelmatig, en neemt tegelijkertijd in middellijn toe. Sporen van de vereeniging van alle drie de verlengde vlekken of merken, vooral van de beide bovenste, kan men nog waarnemen in vele van de meest volkomen oogvlekken. Wij maakten opmerkzaam op den gebroken staat van den zwarten ring aan de bovenzijde van de oogvlek in Fig. 54. Het onregelmatige, eenigszins driehoekige of smalle merk (d) vormt klaarblijkelijk door zijn samentrekking en gelijkmaking het verdikte gedeelte van den ring aan de linker bovenzijde van de volkomen bal-en-holte oogvlek. Het onderste gedeelte van den ring is steeds een weinig dikker dan de andere gedeelten (zie Fig. 54) en dit is daarvan het gevolg, dat het lagere zwarte merk van het elliptische versiersel (b) oorspronkelijk dikker is geweest dan het bovenste merk (c). Men kan elken stap in het proces van samenvloeiing en wijziging volgen, en de zwarte ring die den bal van de oogvlek omgeeft, wordt buiten kwestie gevormd door de vereeniging en wijziging van de drie zwarte merken b, c, d, van het elliptische versiersel. De onregelmatige zigzagsgewijze zwarte merken tusschen de opeenvolgende oogvlekken (zie wederom Fig. 54) zijn geheel en al het gevolg van de afbreking van de iets meer regelmatige maar gelijksoortige merken tusschen de elliptische versierselen.
Fig. 58.
Een gedeelte van een der secundaire vleugelslagpennen, nabij de punt, volkomen bal-en-holte oogvlekken vertoonende.
a. Versierd bovengedeelte.
b. Bovenste onvolkomen bal-en-holte oogvlek (de schaduw boven het witte merk aan den top van de oogvlek is hier een weinig te donker).
c. Volkomen oogvlek.
De opeenvolgende stappen in de schaduwing der bal-en-holte oogvlekken kunnen even duidelijk worden gevolgd. De smalle bruine, oranje en bleek loodkleurige gordels die het onderste zwarte merk omgeven, kan men trapsgewijze hoe langer hoe zachter en meer in elkander vloeiend zien worden, terwijl het bovenste lichtere gedeelte, in den linkerhoek nog lichter en eindelijk bijna volkomen wit wordt. Doch zelfs in de meest volkomen bal-en-holte oogvlekken kan men een gering verschil in tint, hoewel niet in schaduwing, tusschen de bovenste en onderste deelen van den bal opmerken (waarop boven bijzonder de aandacht is gevestigd), terwijl de scheidingslijn schuin is in de zelfde richting als de levendig gekleurde schakeringen van de elliptische versierselen. Men kan dus aantoonen, dat bijna elke kleine bijzonderheid in den vorm en de kleur van de bal-en-holte oogvlekken het gevolg is van trapsgewijze veranderingen in de elliptische versierselen; en de ontwikkeling van deze laatste kan door even kleine stappen worden gevolgd, van de vereeniging van twee bijna eenvoudige vlekken af, waarvan de onderste (Fig. 55) aan de bovenzijde een eenigszins dof gele tint vertoont.
De uiteinden van de langere secundaire slagpennen die de volkomen bal-en-holte oogvlekken dragen, zijn op bijzondere wijze versierd (Fig. 58). De schuine overlangsche strepen houden naar boven plotseling op en worden verward, en boven deze grens is het geheele boveneind van de veder (a) bedekt met witte punten, door kleine zwarte ringen omgeven en op een donkeren grond staande. Zelfs de schuine streep die tot de bovenste oogvlek (b) behoort, is slechts vertegenwoordigd door een zeer kort onregelmatig zwart merk met de gewone gekromde, overdwarse basis. Daar deze streep dus van boven plotseling is afgesneden, kunnen wij begrijpen, uit hetgeen is voorafgegaan, hoe het komt, dat het bovenste verdikte deel van den ring in de bovenste oogvlek ontbreekt; want, gelijk vroeger is gezegd, schijnt dit verdikte gedeelte door een afgebroken verlenging van de onmiddellijk daar boven gelegen vlek in de zelfde rij te worden gevormd. Wegens de afwezigheid van het bovenste en verdikte deel van den ring ziet de bovenste oogvlek, hoewel in alle andere opzichten volkomen, er uit, alsof de top er schuins was afgesneden. Het moet, dunkt mij, iedereen die gelooft, dat het gevederte van den Argus-fazant zoo werd geschapen, zooals wij het nu zien, hoogst moeilijk vallen om den onvolkomen toestand van de bovenste oogvlekken te verklaren.
Ik moet er bijvoegen, dat op de secundaire vleugelslagpen die het verst van het lichaam is gelegen, al de oogvlekken kleiner en minder volkomen dan op de andere vederen zijn, en dat de bovenste deelen van de buitenste zwarte ringen daaraan ontbreken, evenals in het zooeven vermelde geval. De onvolkomenheid schijnt hier in verband te staan met het feit, dat de vlekken op deze veder minder geneigdheid vertoonen dan gewoonlijk om tot strepen samen te vloeien; zij zijn integendeel dikwijls tot kleinere vlekken verbrokkeld, zoodat twee of drie rijen naar elke oogvlek naar beneden loopen.
Wij hebben nu gezien, dat men een volkomen reeks kan volgen, van twee bijna eenvoudige, in het begin geheel van elkander onderscheiden vlekken tot één van de wondervolle bal-en-holte versierselen. De heer Gould, die zoo vriendelijk was mij eenige van deze vederen te geven, is het geheel met mij eens omtrent de volkomenheid van den trapsgewijzen overgang. Het is duidelijk, dat de ontwikkelingstrappen welke de vederen van éénen en den zelfden vogel ons vertoonen, nog niet noodzakelijk allen behoeven overeen te komen met de stappen die de uitgestorven voorouders van de soort hebben doorloopen; maar zij geven ons waarschijnlijk een leiddraad tot de werkelijke stappen, en bewijzen tenminste overtuigend, dat een trapsgewijze overgang mogelijk is. Wanneer wij nu bedenken, met hoeveel zorg de mannelijke Argus-fazant zijn vederen voor het wijfje tentoonspreidt, en als wij ons de vele feiten herinneren, die het waarschijnlijk maken, dat vrouwelijke vogels aan de meer aantrekkelijke mannetjes de voorkeur geven, dan zal niemand die de werking der seksueele teeltkeus aanneemt, ontkennen, dat een eenvoudige donkere vlek met een eenigszins geelachtige schakeering, door toenadering en wijziging der naburige vlekken en eenige geringe toeneming van kleur, in één der zoogenaamde elliptische versierselen zou kunnen worden veranderd. Deze laatste versierselen zijn aan vele personen vertoond, en allen gaven toe, dat zij uiterst fraai waren, terwijl sommigen ze zelfs fraaier vonden dan de bal-en-holte oogvlekken. Naarmate de secundaire slagpennen door seksueele teeltkeus werden verlengd en naarmate de elliptische versierselen in middellijn toenamen, schijnen haar kleuren minder levendig te zijn geworden; en toen moest de versiering der vederen worden verkregen door verbeteringen in de teekening en de schaduwing; en dit proces is voortgezet, totdat zich daardoor eindelijk de wondervolle bal-en-holte oogvlekken hadden ontwikkeld. Zoo,—en naar het mij voorkomt op geen andere wijze,—kunnen wij den tegenwoordigen toestand en den oorsprong van de versierselen op de vleugelvederen van den Argus-fazant begrijpen.
Uit het licht dat het beginsel van trapsgewijzen overgang afwerpt; uit hetgeen wij weten van de wetten der variatie door de veranderingen die bij vele van onze tamme vogels hebben plaats gehad; en, eindelijk (gelijk wij later duidelijker zullen zien) uit den aard van het nog niet volwassen gevederte van jonge vogels,—kunnen wij soms met een zekere mate van vertrouwen de waarschijnlijke stappen aanwijzen, door welke de mannetjes hun schitterend gevederte en verschillende versierselen hebben verkregen; maar toch worden wij in vele gevallen door duisternis omgeven. De heer Gould maakte mij, verscheidene jaren geleden, opmerkzaam op een soort van kolibri (Urosticte benjamini), die opmerkelijk is door de merkwaardige verschillen welke de seksen vertoonen. Het mannetje heeft, behalve een prachtige keel, groenachtig zwarte staartvederen waarvan de vier middelste witte punten hebben; bij het wijfje hebben, evenals bij de meeste verwante soorten, de drie buitenste staartvederen aan elke zijde witte punten, zoodat bij het mannetje de vier centrale, bij het wijfje daarentegen de vier buitenste vederen met witte punten zijn versierd. Wat het geval merkwaardig maakt, is, dat, hoewel de kleur van den staart bij de beide seksen van vele soorten van kolibri’s opmerkelijk verschilt, de heer Gould geen enkele soort kent, behalve de Urosticte, bij welke de vier middelste vederen bij het mannetje witte punten vertoonen.
AANTEEKENINGEN.
Melanisme is een juist tegenovergestelde afwijking die zich kenmerkt door een zwarter of donkerder kleur, dan gewoonlijk, van de huid en de haren der dieren, en het gevolg van een overmaat van kleurstof is. Een bekend voorbeeld daarvan levert de, lang voor een bijzondere soort gehouden, zwarte panter van Java op.
Hij vond, dat men voor elk met gelijksoortige vederen begroeid vlak („Federflur”), ja zelfs voor het geheele vederkleed van den vogel, „een coördinatenstelsel kan construeeren, waarbij zoowel de op de abscissen (dwarsrijen) als de op de ordinaten (overlangsche rijen) gelegen leden overgangstrappen met bepaalde verschillen vormen”.
Hij voert verder de trapsgewijze veranderingen in het gevederte aan als een bewijs, dat de soorten algemeen door langzame (en niet door een sprongsgewijze) ontwikkeling of differentieering zijn ontstaan en voegt er bij: „doch ook in het bijzonder worden wij ten opzichte van den gang der phylogenetische ontwikkeling” (ontwikkeling van den stam) „door de reeksen ingelicht. De eindproducten van die ontwikkeling (de tegenwoordige soorten) zijn ons bekend, als uitgangspunt („Anfangsglied”) kunnen wij, de juistheid van de ontwikkelingstheorie en van den oorsprong der groep (Hoenderachtige Vogels, Roofvogels) uit éénen vorm vooropstellende, de aan alle geslachten (genera) gemeenschappelijke eenvoudigste soort van teekening beschouwen, en dit des te meer, daar alle reeksen ons tot deze terugvoeren. De reeksen zelven als de som der tusschen ons uitgangspunt en de eindproducten interpoleerbare tusschentrappen mogen wij dan beschouwen als de samenvatting van een aantal van eindleden die voorouderlijke trappen van ontwikkeling vertegenwoordigen, dus als de phylogenetische ontwikkeling van het eindproduct. Met deze niet al te gewaagde veronderstelling kunnen wij ook met zekerheid het vederkleed van de voorouderlijke trappen bij benadering reconstrueeren” enz.