II. Abschnitt. Mikroskopische Anatomie und spezielle Technik. (continued 6)

Die Nerven der Zungenschleimhaut (N. glossopharyngeus und N. lingualis) enthalten Ganglienzellen, die sich vereinzelt in den Papillae vallatae und im Wall, in Gruppen (sogenannten Remaksches Hemiganglion) fast unter jeder umwallten Papille finden (Fig. 224); die Nervenenden verhalten sich teils wie die der übrigen Mundschleimhaut, teils treten sie zu den Geschmacksknospen in enge Beziehung (s. Geschmacksorgan).

II. Weicher Gaumen und Pharynx.

Der weiche Gaumen ist auf der Vorderfläche mit einem geschichteten Pflasterepithel überzogen; die mit hohen Papillen ausgestattete Tunica propria ist durch eine zusammenhängende Lage dicker elastischer Fasern von der Submukosa getrennt. In letzterer befinden sich Fettgewebe, die quergestreiften Muskeln und eine mächtige, vielfach geschlossene Lage von Schleimdrüsen, deren Körper oft tief in die Muskeln hineinreichen und deren lange Ausführungsgänge schräg abwärts gerichtet sind. Ihr feinerer Bau stimmt mit den Schleimdrüsen der Zungenschleimhaut überein. Die Rückfläche des weichen Gaumens ist eine Strecke weit vom freien Rande nach aufwärts von fettloser, sonst aber gleich beschaffener Schleimhaut überzogen; diese geht aber dann — in individuell wechselnder Höhe — in typische respiratorische Nasenschleimhaut mit gemischten Drüsen (s. Nasenhöhle) über; letztere können zuweilen bis zur Uvula herab verfolgt werden.

Die Wand des Pharynx besteht aus drei Häuten: Schleimhaut, Muskelhaut und Faserhaut. Die aus geschichtetem Pflasterepithel und einer papillentragenden Tunica propria bestehende Schleimhaut ist von der Muskelhaut durch eine starke Lage längsverlaufender elastischer Fasern scharf abgegrenzt; diese „elastische Grenzschicht“ sendet die einzelne Muskelfasern umfassenden Fortsetzungen in die Muskelhaut. Sie verliert sich nach abwärts gegen den Anfang des Ösophagus; auch nach oben nimmt die Grenzschicht an Stärke ab, bildet aber da, wo die Muskulatur fehlt, eine Lage, die die bindegewebige Schleimhaut von der Submukosa trennt. Die Submukosa gewinnt kopfwärts eine bedeutende Stärke und heftet sich als Fascia pharyngobasilaris der Schädelbasis an. Zahlreiche Schleimdrüsen vom Bau der Zungenschleimdrüsen, liegen unterhalb der elastischen Grenzschicht; ihre Ausführungsgänge sind oft von Leukozytenhaufen umgeben. Auch im Pharynx findet man zugrunde gehende Schleimdrüsen. In der Pars nasalis des Pharynx geht das Epithel in mehrreihiges flimmerndes Zylinderepithel über, dessen untere Grenze ziemlichen Schwankungen unterliegt; die hier befindlichen Drüsen liegen über der Grenzschicht und stimmen im Bau mit den gemischten Drüsen der respiratorischen Nasenschleimhaut überein.

Fig. 227.

Querschnitt der Tonsilla palatina eines 23jährigen. Bei ×, × geht der Schnitt schräg durch die Schleimhaut, so daß die Knötchen in mehreren Schichten unter dem Epithel zu liegen scheinen. 4mal vergrößert. Technik Nr. 127, S. 360.

Sehr reichlich ist die Entwicklung des lymphatischen Gewebes. Dasselbe bildet zwischen beiden Gaumenbögen jederseits eine unter dem Namen Tonsilla palatina bekannte, ansehnliche Anhäufung, die hinsichtlich ihres Baues beim Menschen und bei vielen Tieren einer Summe großer Zungenbälge entspricht (s. S. 316); hier wandern so zahlreiche Lymphozyten durch das Epithel in die Balghöhlen, daß die Tonsillen als die ausgiebigste Quelle der Speichelkörperchen zu betrachten sind. In der Nachbarschaft der Tonsille sind viele Schleimdrüsen gelegen. Auch in der Pars nasalis pharyngis ist das lymphatische Gewebe stark vertreten; es bildet am Dache des Schlundkopfes eine ansehnliche, als „Pharynxtonsille“ bekannte Masse, die hinsichtlich ihres Baues mit dem der Gaumentonsillen übereinstimmt, nur ist das lymphatische Gewebe weniger scharf von der übrigen Tunica propria abgegrenzt. Auch hier wandern viele Lymphozyten durch das Epithel. Die Entwicklung des gesamten adenoiden Gewebes der Mundhöhle und des Pharynx ist bedeutenden Schwankungen unterworfen; man faßt es auch unter dem Namen „lymphatischer Rachenring“ zusammen.

Die Muskelhaut (Mm. constrictores pharyngis) besteht aus quergestreiften Fasern, deren Anordnung in das Gebiet der makroskopischen Anatomie gehört. Die Faserhaut ist ein derbfaseriges, mit zahlreichen elastischen Fasern durchsetztes Bindegewebe. Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie die der Mundhöhle.

B. Rumpfdarm.

I. Vorderdarm.

1. Die Speiseröhre.

Die Speiseröhre ist nur locker mit der Umgebung verbunden; die Schleimhaut vermag sich der wechselnden Weite des Lumens dadurch anzupassen, daß sie sich in Längsfalten legt. Entsprechend kommt es hier zur Bildung einer locker gebauten, äußeren Faserhaut und zu einer deutlichen Sonderung der Mukosa von der ebenfalls aus sehr lockerem Bindegewebe bestehenden Submukosa.

Die Schleimhaut besitzt geschichtetes Pflasterepithel (Fig. 228); die papillentragende Tunica propria wird von einer Schichte längs verlaufender glatter Muskelfasern, der Muscularis mucosae, basalwärts abgeschlossen; unter dieser ist die aus lockeren Bindegewebsbündeln gewebte Submukosa gelegen, welche kleine Schleimdrüsen vom Bau der Zungenschleimdrüsen enthält.

Ihr meist schräg kardiawärts verlaufender Ausführungsgang ist vor dem Durchtritt durch die Muscularis mukosae oft ampullenartig erweitert; ihm angelagert ist im Bereich der Tunica propria oft ein Lymphknötchen. Die Zahl dieser Drüsen schwankt individuell sehr; in der oberen Ösophagushälfte sind sie in der Regel in größerer Menge vorhanden. Auch diese Drüsen zeigen nicht selten Erscheinungen des Untergangs (S. 301).

Außer diesen in der Submukosa gelegenen Drüsen finden sich in der Tunica propria des untersten Endes der Speiseröhre, in einer 1-4 mm breiten Zone, verästelte tubulöse Einzeldrüsen mit oft ampullenförmig erweitertem Ausführungsgang, der im Gegensatz zu demjenigen der submukösen Drüsen stets von der Spitze einer Papille ins Epithel tritt. Diese „Kardiadrüsen“, welche auch im anstoßenden Bereich der Magenschleimhaut vorkommen, gleichen in ihrem feineren Bau meist den Pylorusdrüsen (S. 324) und unterscheiden sich von diesen nur durch ihre reichlichere Verästelung; dazwischen finden sich auch Magensaftdrüsen (S. 324). Gruppen ebensolcher Drüsen liegen seitlich im Anfangsteil der Speiseröhre in der Höhe zwischen Ringknorpelplatte und fünftem Trachealring, zuweilen auch weiter unten; ihre Menge ist wie diejenige der Kardiadrüsen großen individuellen Schwankungen unterworfen, in etwa 30% der untersuchten Fälle fehlen sie gänzlich.

Solche Gruppen können bei Betrachtung mit unbewaffnetem Auge wie Erosionen aussehen, dann nämlich, wenn an solchen Stellen das Oberflächenepithel kein geschichtetes Pflasterepithel, sondern Magenepithel (S. 322) ist. Möglicherweise geben die Ampullen Veranlassung zur Entstehung von Zysten.

Fig. 228.

Querschnitt der menschlichen Speiseröhre oberhalb der Mitte. 5mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.

Die Muskelhaut besteht im Halsteile der Speiseröhre aus quergestreiften Muskelfasern, an deren Stelle weiter unten glatte Muskelfasern treten. Sie sind hier in zwei Lagen, einer inneren, nicht überall genau quer verlaufenden Ring- und einer dickeren äußeren, nicht kontinuierlichen Längsfaserlage geordnet. Die Faserhaut (Tunica adventitia) besteht aus derbem, mit zahlreichen elastischen Elementen untermischtem Bindegewebe. Die Blutgefäße verhalten sich wie die des Pharynx. Die aus der tieferen Schleimhautschicht entspringenden Lymphgefäße stehen mit den Lymphgefäßen der Muskelhaut nicht in direkter Verbindung. Die Nervenstämmchen, denen kleine Gruppen von Ganglienzellen beigegeben sind, bilden zwischen Ring- und Längsmuskellage ein netzförmiges Geflecht (s. Plexus myentericus S. 339).

2. Der Magen.

Vom Magen an gewinnt die Schleimhaut des Verdauungstraktus neue Aufgaben. Nunmehr spielt die Schutzfunktion des Epithels eine geringere Rolle, als die Aufgabe, den Stoffaustausch zwischen dem Lumen und dem Körperbindegewebe nach Möglichkeit zu erleichtern: das Epithel ist hier einschichtig. Gleichzeitig ist der Drüsenapparat im Magen und im Anfangsteil des Dünndarms zusammen mit den diesen Abschnitten beigeordneten großen Drüsen auf die Absonderung spezifischer Verdauungssekrete eingestellt, während die Schleimdrüsen im Ösophagus wesentlich nur der Gleitung der Bissen dienen. Die mächtige, eigenartige Muskulatur des Magens dient zudem der mechanischen Durchmengung der Speisen.

1. Die Schleimhaut des Magens ist durch ihre rötlichgraue Farbe von der weißen Speiseröhrenschleimhaut scharf abgesetzt und zeigt auch am nicht kontrahierten Magen (hauptsächlich am Pylorus) feine Furchen und vertiefte Felder (Areolae gastricae), in welche die Magengrübchen münden (Fig. 230). Epithel, das zahlreiche Drüsen bildet, Tunica propria und Muscularis mucosa sind wieder die drei Bestandteile, die die Schleimhaut zusammensetzen (Fig. 229).

Das Epithel ist einfaches Zylinderepithel, dessen Elemente Schleim produzieren.

Fig. 229.

Senkrechter Schnitt quer durch die Magenwand des Menschen. 15mal vergrößert. Die T. propria enthält so dicht nebeneinander stehende Drüsen, daß ihr Gewebe nur am Grunde der Drüsen gegen die Muscularis mucosae sichtbar ist. Technik Nr. 110, S. 289.

Man kann an ihnen meist zwei Abschnitte unterscheiden, einen oberen, hauptsächlich schleimigen, den Zentralkörper einschließenden und einen unteren, zytoplasmatischen Abschnitt, welch letzterer den ovalen oder runden oder selbst platten Kern enthält. Die Ausdehnung des schleimigen Abschnittes (= der Sekretsammelstelle) ist je nach dem Funktionsstadium sehr verschieden.

Die Tunica propria besteht aus einer Mischung von fibrillärem und retikulärem Bindegewebe, elastischen Fasern und aus einer sehr wechselnden Menge von weißen Blutzellen, die, zuweilen in dichten Haufen beisammenliegend, Solitärknötchen bilden.

Diese überschreiten zum Teil das Gebiet der Schleimhaut und reichen bis in die Submukosa. Aber auch in den oberen Lagen ist der Gehalt des Stützgewebes an freien Zellen, wenn auch wechselnd, doch stets bedeutend; unter diesen fallen zahlreiche Plasmazellen und azidophil granulierte Zellen, denen zwei kleine chromatinreiche Kerne eigen sind, besonders auf (Fig. 43).

Die T. propria enthält so zahlreiche Drüsen, das ihr Gewebe nur auf schmale Scheidewände zwischen und eine dünne Schichte unter den Drüsen beschränkt ist. Im Pylorusteile stehen die Drüsen weiter auseinander; die dort ansehnlich entwickelte Tunica propria erhebt sich nicht selten zu faden- oder blattförmigen Zotten.

Man unterscheidet zwei Arten von Magendrüsen; die eine Art ist vorzugsweise im Körper und im Fundus des Magens gelegen, man nennt sie Glandulae gastricae propriae (Magensaftdrüsen, Fundusdrüsen), die andere Art ist nur auf die schmale Regio pylorica beschränkt, diese Drüsen heißen Pylorusdrüsen. Beide sind einfache oder mehrfach (besonders die Pylorusdrüsen) geteilte Einzeldrüsen (s. S. 88), welche allein oder zu mehreren in grubige Vertiefungen der Schleimhautoberfläche, in die Magengrübchen (Foveolae gastricae) münden; der in diese sich einsenkende Teil der Drüse wird Hals, der darauffolgende Teil Körper, das blinde Ende Grund genannt (Fig. 230). Jede Drüse besteht aus einer Membrana propria und aus Drüsenzellen.

Fig. 230.

Magenschleimhaut halbschematisch; dem Bilde liegen Schnitte durch die menschliche Magenschleimhaut und ein bei 150facher Vergrößerung rekonstruiertes Modell (Frl. stud. med. Kaunhoven und Frl. stud. med. Stein) der Grübchen zugrunde.

Die Fundusdrüsen, einfache oder verästelte, tubulöse Einzeldrüsen, haben zweierlei Zellen: Hauptzellen und Belegzellen.

Fig. 231.

Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen. 240mal vergr. Technik Nr. 129, S. 360.

Die Hauptzellen sind hellere, kubische oder kurzzylindrische Zellen, deren körniges Zytoplasma einen kugligen Kern umgibt; sie sind sehr zart und vergänglich. Die Belegzellen sind meist bedeutend größer, dunkler, von rundlich eckiger Gestalt; ihr feinkörniges Zytoplasma umgibt einen etwas größeren, rundlichen, oft doppelten Kern. Die Belegzellen sind besonders durch die Fähigkeit, sich mit Anilinfarben intensiv zu färben, ausgezeichnet. Die Verteilung beider Zellenarten ist keine gleichmäßige; die Hauptzellen bilden die Hauptmasse der Drüsenschläuche, die Belegzellen sind unregelmäßig verteilt; in besonders reichlicher Menge finden sie sich in Hals und Körper. Hier liegen sie in einer Reihe mit den Hauptzellen; gegen den Drüsengrund zu jedoch sind die Belegzellen aus der Reihe der Hauptzellen gegen die Peripherie gedrängt, ohne indessen vom Lumen ganz abgerückt zu sein, denn ein kurzer einfacher oder mehrfacher vom Lumen ausgehender Seitenkanal (ein zwischenzelliges Sekretkanälchen) reicht zwischen den Hauptzellen bis zur Belegzelle (Fig. 231). Mit Hilfe der Reaktion Golgis, welche auch Sekrete schwärzt, erkennt man am leichtesten, daß die Seitenkanälchen mit einem Büschel oder mit einem korbartigen Netzwerk binnenzelliger Sekretkanälchen zusammenhängen, das in jeder Belegzelle sich ausbreitet (Fig. 32 und Fig. 232). Den Hauptzellen fehlen binnenzellige Sekretkanälchen, dagegen finden sich hier kurze zwischenzellige Sekretkanälchen.

Fig. 232.

Stück eines Schnittes durch die Fundusschleimhaut eines Hingerichteten. 230mal vergrößert. 3 Stücke von Fundusdrüsen mit geschwärzten Sekretgängen. Technik Nr. 120, S. 358.

Die in oft tiefe Magengrübchen mündenden Pylorusdrüsen (Fig. 233) sind verästelte Einzeldrüsen; sie haben fast durchaus zylindrische, mit rundlichem, der Zellbasis nahegerücktem Kern versehene Zellen, welche in der intermediären Zone (d. i. die Grenzzone zwischen Pylorus- und Fundusschleimhaut) so sehr den Hauptzellen gleichen, daß sie mit diesen verglichen worden sind. Es läßt sich indessen an mit Müllerformol fixierten und mit polychromem Methylenblau gefärbten Präparaten nachweisen, daß beide Zellarten verschieden sind. In den Pylorusdrüsen finden sich nur kurze, zwischenzellige Sekretkanälchen.

Fig. 233.

Senkrechter Schnitt durch die menschliche Pylorusschleimhaut. 70mal vergr. Technik Nr. 110, S. 289.

Die Entwicklung des Sekrets ist sowohl bei Haupt- wie bei Belegzellen an die Bildung von Granula geknüpft (S. 84). Im Zustande der Verdauung sind die Hauptzellen sowohl wie die Pylorusdrüsenzellen dunkler, der Kern letzterer ist mehr in die Mitte der Zelle gerückt; die Sekretkanälchen der Belegzellen sind praller gefüllt, breiter; letztere zeigen nach reichlichen Mahlzeiten häufig Vakuolen, welche durch rasche, reichliche Bildung des Sekretes, das nicht schnell genug durch die gewöhnlichen Sekretkanälchen abfließen kann, entstanden sind. Nach 24stündigem Hungern fand man bei Hunden und Katzen einen Teil der Belegzellen ohne binnenzellige Sekretkanälchen, was für ihre Unbeständigkeit spricht. Im Bereich der Kardia wie des Pylorus finden sich kleine Schleimhautinseln, die in ihrem feineren Bau oder wenigstens in ihrem Epithel vollkommen demjenigen des Dünndarms gleichen.

Die Muscularis mucosae besteht aus zwei oder drei in verschiedener Richtung sich deckenden Lagen glatter Muskelfasern, von denen einzelne Züge in wechselnder Menge sich abzweigen, um in senkrechter oder schräger Richtung zwischen den Drüsenschläuchen emporzusteigen (Fig. 230). Ihre Kontraktion soll zu dem als „État mamellonné“ bekannten Zustand führen, der nichts mit den oben (S. 322) beschriebenen Furchen der Schleimhaut zu tun hat. Diese Muskelzüge nehmen gegen den Pylorus an Mächtigkeit zu und bilden an der Pylorusgrenzzone förmliche Gitter. Zahlreiche, feine elastische Fasern liegen zwischen den Muskelfasern.

Die Submukosa besteht aus lockeren Bindegewebsbündeln, (zuweilen) kleinen Anhäufungen von Fettzellen und elastischen Fasern, die an Kardia und Fundus spärlich, im Pylorus dagegen reichlich sind.

Muskelhaut. Nur am Pylorusteile lassen sich zwei deutlich gesonderte Schichten, eine starke innere Ringschicht und eine schwächere äußere Längsschicht glatter Muskelfasern, unterscheiden; in den anderen Regionen des Magens wird der Verlauf durch Übertreten der Muskelschichten des Ösophagus auf den Magen, sowie durch die im Verlaufe der Entwicklung erfolgende Drehung des Magens sehr kompliziert; Durchschnitte ergeben dann in allen möglichen Richtungen getroffene Faserbündel (Fig. 229). (Siehe weiter in den Lehrbüchern der makroskopischen Anatomie.)

Die elastischen Fasern sind in der Muskelhaut reichlich entwickelt in der Kardia, wo sie wohl in Ermanglung eines eigenen Sphinkter den Tonus der Muskulatur wesentlich unterstützen; spärlich dagegen im Pylorus.

Serosa s. Bauchfell (S. 356).

Gefäße und Nerven s. S. 337 und ff.

II. Mitteldarm.

Duodenum, Jejunum und Ileum.

Während das Epithel der Magenschleimhaut mit den zahlreichen Einsenkungen und Drüsen als Typus für die Ausgestaltung einer Sekretionsfläche angesehen werden kann, ist im gesamten Dünndarm eine ausgesprochene Resorptionsfläche ausgebildet: im Magen möglichst umfangreiche Oberflächenbildung des Epithels nach dem Blutgefäßbindegewebsapparat, im Dünndarm extreme Oberflächenentfaltung nach dem Lumen.

Die Oberflächenvergrößerung wird erreicht 1. durch die Bildung der Plicae circulares (Kerkringi), die in den oberen Dünndarmabschnitten am deutlichsten sind und in einer Faltung der gesamten Schleimhaut bestehen (Fig. 235); sie sind makroskopisch ohne weiteres sichtbar, 2. dienen der Oberflächenvergrößerung des Epithels die Villi intestinales (Zotten), makroskopisch eben noch wahrnehmbar. Sie sind ein leicht erkennbares Formelement (Fig. 234), das die Dünndarmschleimhaut auf den ersten Blick charakterisiert.

Mit dem Magen gemeinsam hat der Dünndarm die intraperitoneale Lage und die Kontraktilität, so daß wir, durch eine Submukosa mit der Schleimhaut verbunden, die Muskularis, als äußeren Abschluß endlich die Serosa an ihm vorfinden (letzteres mit Ausnahme der extraperitoneal gelagerten Abschnitte des Duodenums).

Feinerer Bau der Darmwand.

Das Oberflächenrelief der Schleimhaut wird von den Zotten und den Krypten beherrscht; erstere sind Erhebungen des Epithels über, letztere Einsenkungen des Epithels unter das Niveau der Oberfläche (Fig. 234).

Die Zotten sind ca. 1 mm hoch und besitzen eine unregelmäßige Gestalt; diese kann zylindrisch sein (besonders häufig in den unteren Dünndarmabschnitten), in dem oberen Teil, besonders im Duodenum sind sie mehr blattförmig. Auch kommen sogenannte Zwillings- und Drillingszotten (M. Heidenhain) vor, bei denen auf einer umfänglicheren Erhebung der Tunica propria mehrere kleinere Zotten aufsitzen. Auch besitzen die Zotten eine ausgiebige Kontraktilität durch Muskelfasern in der Tunica propria, wodurch die Gestalt erheblich beeinflußt wird. Gegen das untere Dünndarmende zu nehmen die Zotten an Höhe und Häufigkeit allmählich ab, am Ende des Ileum sind sie niedrig, stehen in größeren Abständen und verschwinden schließlich gänzlich auf der dem Dickdarm zugewendeten Fläche der Valvula coli.

Fig. 234.

Schleimhaut des menschlichen Dünndarms; nach einem bei 150facher Vergrößerung hergestellten Modelle. (Herr stud. med. Baumann). Die Schnittflächen sind halbschematisch ausgezeichnet (vgl. auch Fig. 230).

Die Krypten sind vom Pylorus abwärts in der ganzen Länge des Darmes zu finden. In der ursprünglichsten Form bestehen sie noch bei Fischen, wo sie dadurch zustande kommen, daß der Länge des Darmes parallel verlaufende Schleimhautfalten durch kleine Querfalten miteinander verbunden werden. Senkrechte Durchschnitte dieser seichten Vertiefungen geben das Bild eines kurzen, weiten Schlauches.

Bei den Säugetieren sind die Krypten tiefer, ihr Lumen ist enger; dicht nebeneinander gereiht erscheinen sie unter dem Bilde einfacher, tubulöser Drüsen. Als solche könnten sie aber nur betrachtet werden, wenn ihre epitheliale Auskleidung ein spezifisches Sekret lieferte, was nicht erwiesen ist. Beim Menschen und bei Nagern finden sich im Grunde der Krypten kleine Gruppen körnchenhaltiger Zellen (Panethsche Zellen), die als spezifische Epithelzellen aufzufassen sind (Fig. 236). Daraus ergibt sich jedoch keineswegs die Berechtigung, alle Darmkrypten als Drüsen zu betrachten, denn die Panethschen Zellen fehlen nicht nur den Fleischfressern gänzlich, sondern sie sind selbst beim Menschen nur im Ileum ausnahmslos zu finden, fehlen dagegen in den Krypten des Duodenum wie des Processus vermiformis vielfach und in denen des Dickdarms des Erwachsenen völlig. Aber selbst die Anwesenheit der Panethschen Zellen in den Ileumkrypten gibt uns kein Recht, die ganze Krypte als Drüse zu bezeichnen; nur ihr blindes Ende ist einer Drüse vergleichbar, der ganze große, darüber gelegene Abschnitt ist dasselbe, was im Bereich des Magens das Magengrübchen ist. Trotzdem ist der Name Darmdrüsen (Lieberkühn) beibehalten worden.

Fig. 235.

Senkrechter Längsschnitt durch das Jejunum des erwachsenen Menschen. 16mal vergrößert. Die rechte Falte trägt zwei kleine, nicht in die Submukosa herabreichende Solitärknötchen, von denen das linke ein Keimzentrum × zeigt. An vielen Zotten hat sich das Epithel vom bindegewebigen Zottenkörper etwas abgehoben, so daß ein heller Raum zwischen beiden besteht × ×. Die einzelnen, mit den Zotten nicht zusammenhängenden Körper (besonders zahlreich links neben „Plica circularis“) sind Stücke von Zotten, die gebogen waren und deshalb nicht in ihrer ganzen Länge durchschnitten sind. Technik Nr. 131, S. 362.

Die Krypten des Mitteldarmes sind 0,1-0,3 mm lang. Ihr blindes Ende reicht bis zur Muscularis mucosae.

In vereinzelten Fällen erstrecken sie sich bis in die Submukosa hinein; sie liegen dann stets in einem Lymphknötchen. Derartige tiefe Krypten sind besonders bei der Katze zu sehen.

Das Epithel, welches die ganze freie Oberfläche der Schleimhaut überzieht, die Zotten umhüllt und sich auch in die Tiefe der Krypte einsenkt, ist ein einschichtiges Zylinderepithel (Fig. 23), dessen Elemente in ausgebildetem Zustande ein körniges Zytoplasma, einen meist ovalen im basalen Drittel der Zelle liegenden Kern und eine Membran (?) besitzen. Die freie Oberfläche trägt einen für die Darmepithelzelle charakteristischen, bald homogenen, bald feinstreifigen Kutikularsaum (vgl. S. 80).

Das Epithel nimmt sicher einen regen Anteil an den Resorptionsvorgängen; nur sind wir über den morphologischen Vorgang der Resorption nicht aufgeklärt. Nach reichlicher Fettfütterung enthält das Zytoplasma Fettropfen, die während der Resorption gespeichert werden. Ob dabei und während der Resorption anderer Stoffe die Plastosomen beteiligt sind, ist zweifelhaft. Der Kutikularsaum dürfte als Schutz gegen das Eindringen gröberer Partikel zu gelten haben (vgl. S. 80).

Durch die Fixation zieht sich gewöhnlich das Zottenstroma aus dem Epithelschlauch basalwärts etwas zurück, so daß größere oder kleinere Spalten zwischen Bindegewebe und Epithel entstehen („Grünhagensche Räume“); von manchen Autoren werden sie als normale Spalträume betrachtet, wogegen aber die Ergebnisse am Dünndarm vieler Tiere sprechen.

Fig. 236.

Drei Darmkrypten aus Schnitten des Ileum, die beiden großen vom Menschen, die kleine von der Maus. 390mal vergrößert. Die linke Krypte aus einem mit Zenkerscher Flüssigkeit fixiertem Präparat, die beiden rechten nach Technik Nr. 131, S. 362.

Die Regeneration des Epithels findet nur in den Darmkrypten statt, wo (durch mitotische Teilung) fortwährend neue Zellen gebildet werden, welche zum Ersatz der auf der freien Schleimhautoberfläche zugrunde gehenden Epithelzellen allmählich in die Höhe rücken. Es finden sich somit die jüngsten Generationen von Epithelzellen in den Krypten, die ältesten auf der freien Schleimhautfläche, im Dünndarm auf den Zottenspitzen. Im Darmepithel finden sich in sehr wechselnden Mengen Becherzellen; dieselben haben eine rundlich ovale, nicht selten kelchglasähnliche Form, ihr oberer, der Darmoberfläche zugekehrter Teil wird in verschieden großer Ausdehnung von dem zu Schleim umgewandelten Zytoplasma eingenommen, der Kern mit dem übrigen Zytoplasma liegt an der Basis der Zelle; ein Kutikularsaum fehlt den Becherzellen; an dessen Stelle befindet sich eine scharfbegrenzte, kreisförmige Öffnung (Fig. 238), durch welche der Schleim auf die Darmoberfläche sich ergießt. Die Becherzellen sind aus gewöhnlichen Darmepithelzellen hervorgegangen; unter geeigneten Umständen kann jede junge Darmepithelzelle zu einer Becherzelle werden, indem sie Schleim produziert.

Im Beginne dieser Umwandlung entstehen an dem dem Lumen zugekehrten Zellende sogenannte Prämuzinkörnchen, zwischen denen nur noch zarte Zytoplasmawände stehen bleiben. Mit der Vergrößerung dieser „Sekretsammelstelle“ bekommt die Zelle ihre bauchige Form. Gleichzeitig gehen am Kerne spezifische Veränderungen vor sich, die in einer Formänderung und Verdichtung der färbbaren Substanz bestehen. Nun öffnet sich das periphere Zellende und die Körnchen strömen, eingehüllt in glasig umgewandeltes Zytoplasma aus der Zelle aus und verbreiten sich über die Oberfläche des Epithels (Fig. 237). Nach Versiegen dieser Sekretion schrumpft der Zellrest zu einer sogenannten schmalen Zelle zusammen, wobei es zweifelhaft ist, ob diese dem Untergange geweiht ist, oder ob sie von neuem mit der Sekretion beginnen oder endlich sich in eine gewöhnliche Zylinderzelle zurückverwandeln kann (sogenannten Stiftzellen Fig. 30, S. 84.).

Die gewöhnlich mit Zenkerscher Flüssigkeit oder ähnlichen Mitteln fixierten Präparate zeigen die Körnchen nicht; diese sind aber in überlebenden Präparaten und nach Formol-Alkoholfixation oft sehr schön zu beobachten (Fig. 237).

Fig. 237.

Becherzelle mit Prämuzingranulis; aus dem Dünndarm einer weißen Maus. 750mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362. (Eisenhämatoxylin.)

Die einzelnen Stadien der Sekretion liegen in gesetzmäßiger Reihenfolge, und zwar so, daß die älteren Stadien stets höher, den Zottenspitzen näher (Fig. 238) gelegen sind, als die jüngsten Stadien, die in den Darmdrüsen gefunden werden.

Zwischen den Epithelzellen findet man in verschiedenen Mengen einwandernde H. Leuko- und Lymphozyten, welche aus der unterliegenden Tunica propria stammen.

Die Tunica propria bildet die Körper der Zotten und füllt die Räume zwischen den Darmdrüsen aus, an deren blindem Ende sie sich in dünner Lage sammelt. Sie besteht vorwiegend aus retikulärem und fibrillärem, mit elastischen Fasern untermischtem Bindegewebe, das sehr wechselnde Mengen von Lymphozyten, Plasmazellen und eosinophilen Zellen enthält.

Fig. 238.

Längsschnitt durch die Zottenspitze eines jungen Hundes, 360mal vergrößert. Die Becherzellen enthalten um so weniger Schleim (blau gefärbt), je näher sie der Zottenspitze liegen. Das Lumen des zentralen Zottenraumes ist nur oben an seinem blinden Ende vom Schnitt getroffen, unten ist nur dessen Wand, welcher glatte Muskelfasern anliegen, angeschnitten. Technik Nr. 131 (Schleimfärbung), S. 362.

Fig. 239.

Senkrechter Längsschnitt des Duodenum eines Hingerichteten. 16mal vergr. Technik Nr. 132, S. 362.

Die Muscularis mucosae besteht aus einer inneren, zirkulären und einer äußeren, longitudinalen Lage glatter Muskelfasern. Senkrecht von ihr aufsteigende Fasern reichen bis nahe zur Spitze der Zotte; ihre Kontraktion bewirkt eine Verkürzung der Zotte[109]. Die elastischen Fasern nehmen von der Mitte des Duodenum gegen das Ileum zu an Menge ab und verhalten sich im übrigen wie in der Muskelhaut (s. unten).

Die

Submukosa

besteht aus lockerem, fibrillärem Bindegewebe mit spärlicheren, elastischen Fasern; sie enthält im Gebiete des Duodenum zusammengesetzte, 0,2-3,4 mm große Drüsen, die

Duodenaldrüsen

(Brunner). Nicht alle Duodenaldrüsenkörper liegen ausschließlich in der Submukosa, man findet nicht selten Teile, gegen das Ende des Duodenum sogar ganze Duodenaldrüsenkörper im Bereich der Tunica propria. Bei der Katze findet man häufig sich rückbildende Duodenaldrüsen. Die genannten Drüsen liegen beim Menschen dichtgedrängt am Sphincter pylori, nehmen aber nach abwärts an Menge ab. Reichlicher finden sie sich wieder in der Nähe der Gallengangmündung; gegen das Ende des Duodenum sind sie völlig verschwunden. Ihr mit einfachem Zylinderepithel ausgekleideter Ausführungsgang durchbricht die Muscularis mucosae und mündet entweder in den Grund von Darmkrypten oder parallel mit letzteren in der Tunica propria verlaufend an der Darminnenfläche. Zylindrische, den Pylorusdrüsenzellen ähnelnde, von diesen aber besonders bei Neugeborenen zu unterscheidende Drüsenzellen und eine strukturlose Membrana propria bilden die Wandung der Endstücke.

Fig. 240.

Aus einem Durchschnitt durch das Duodenum eines Hingerichteten. 240mal vergrößert. Es ist nur die untere Hälfte der Tun. propria und die obere Hälfte der Submukosa gezeichnet. Ein großer Teil der Duodenaldrüsen liegt hier über der Musc. mucosae. Technik Nr. 132, S. 362.

Zuweilen findet man beim Menschen einzelne in ihrer groben Körnung den Panethschen Zellen (S. 328) gleichende Drüsenzellen.

Die Muskelhaut des Darmes besteht aus einer inneren, stärkeren, zirkulären und einer äußeren, schwächeren, longitudinalen Schicht glatter Muskelfasern. Zahlreiche elastische Fasern liegen nicht nur an der äußeren und inneren Oberfläche beider Muskelschichten, sondern auch in den Schichten selbst. Ihre Menge steht in direktem Verhältnis zur Dicke der Muskulatur.

Serosa s. Bauchfell (S. 356).

III. Enddarm.

1. Dickdarm.

Das auffallendste Merkmal ist hier das Fehlen der Zotten: die Hauptresorptionsarbeit ist geleistet, wenn die Nahrungsreste in den Dickdarm eintreten. Die Krypten sind bedeutend länger als im Dünndarm und viel dichter gestellt. Fehlen somit dem Dickdarm die Merkmale einer Resorptionsfläche, so besitzt er doch auch nicht das Bild eines bedeutenden Sekretionsabschnitts. Die zahlreichen Becherzellen — sie sind in viel größerer Zahl als im Dünndarm vorhanden — liefern anscheinend nur den mechanisch notwendigen Schleim, beteiligen sich dabei vielleicht an der Ausscheidung mancher Substanzen, bereiten aber kein Verdauungssekret.

Fig. 241.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des Colon descendens des erwachsenen Menschen. 80mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.

Die Schleimhaut ist glatt (Fig. 241), Epithel, Tunica propria, Muscularis mucosae sind dieselben wie die im des Dünndarm, mit dem sie auch hinsichtlich ihres feineren Baues (auch der Regeneration ihres Epithels) übereinstimmen.

Die Muskelhaut des Dickdarmes besteht neben elastischen Fasern aus einer inneren Ring- und äußeren Längsmuskellage; letztere ist nur im Bereich der Taenien eine stärker entwickelte, dazwischen aber äußerst dünn. Die Serosa stimmt in ihrem feineren Bau mit jener des Dünndarmes überein.

Der Processus vermiformis ist beim Menschen so häufig der Sitz pathologischer Veränderungen, daß am Ende des vierten Jahrzehntes kaum die Hälfte der Menschen einen völlig normalen Processus besitzt. Die normale Schleimhaut desselben ist bei leerem Zustand in Falten gelegt, zwischen denen tiefe Buchten sich befinden. Ihr Bau ist der gleiche wie bei der Dickdarmschleimhaut, nur befindet sich daselbst eine Menge von Lymphozyten, die vielfach zu runden oder platten Lymphknötchen (s. unten) mit Keimzentrum zusammengeballt sind.

Fig. 242.

Querschnitt des Process. vermiformis eines 21jährigen Hingerichteten. 20mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.

× × × Kunstprodukte, Risse beim Schneiden entstanden.

Die Kuppen der Knötchen sind von einem öfter zu platten Zellen umgestalteten einfachen Zylinderepithel überzogen, das arm an Becherzellen (vgl. S. 329) ist; dagegen finden sich solche reichlich in den Krypten. Rückbildung von Darmkrypten kommt nur in embryonaler Zeit (im 5.-6. Fetalmonat) vor.

2. Mastdarm.

Der Mastdarm stimmt im allgemeinen in Zusammensetzung und Bau mit dem Dickdarm überein, ist aber durch noch längere Drüsen (0,7 mm) und durch eine dicke Längsmuskellage ausgezeichnet. Am oberen Ende der Columnae rectales beginnt der Übergang der Schleimhaut in die äußere Haut; statt des einfachen Zylinderepithels tritt ein mächtiges, geschichtetes Plattenepithel auf, welches Blutgefäße enthaltende Papillen der Tunica propria überzieht. Die Darmdrüsen lassen sich noch eine kurze Strecke in das Gebiet des geschichteten Plattenepithels verfolgen, fehlen aber dann weiter unten völlig. In den Columnae rectales sind glatte Muskelfasern enthalten.

Die Lymphknötchen des Magens und des Darmes.

Es ist oben (S. 188) schon erwähnt worden, daß die Tunica propria der Schleimhäute wechselnde Mengen von H. Leuko- und Lymphozyten enthält, die entweder diffus verteilt oder zu umschriebenen Massen zusammengeballt sind. In letzterem Falle bilden sie 0,1-2,5 mm große Knötchen, welche entweder einzeln stehen, „Solitärknötchen“, oder zu Gruppen, „gehäufte Knötchen“, vereint sind.

Die Solitärknötchen („Solitäre Follikel“) finden sich in sehr wechselnder Menge in der Magenschleimhaut, in noch größerer Anzahl im Dünn- und Dickdarme. Sie haben meist eine länglich runde Form und liegen zu Beginn ihrer Entwicklung stets in der Tunica propria.

Das ist auch ihr gewöhnlicher Sitz im menschlichen Dünndarm, während sie im Dickdarm auch in die Submukosa hinabreichen (vgl. Fig. 235 und Fig. 241). In Rückbildung begriffene Reste von Knötchen liegen stets in der Tunica propria, dicht auf der Muscularis mucosae.

Die Kuppe der Knötchen reicht bis dicht unter das Epithel, die Basis ist gegen die Muscularis mucosae gerichtet. Mit vorschreitendem Wachstume (bei Katzen schon um die Zeit der Geburt) durchbrechen sie die Muscularis mucosae und breiten sich in der Submukosa aus, deren lockeres Gewebe ihnen wenig Widerstand entgegensetzt. Der in der Submukosa gelegene Teil des Knötchens hat eine kuglige Gestalt und wird bald bedeutend größer als der in der Tunica propria gelegene Abschnitt, reicht aber nie bis zur Ringmuskulatur, so daß die äußere Zone der Submukosa stets knötchenfrei bleibt. Die Gesamtform des fertigen Solitärknötchens gleicht also einer Birne; der schmale Teil der Birne ist gegen das Epithel gekehrt. Wo die Knötchen stehen, da fehlen die Zotten, da sind die Drüsen (Krypten) zur Seite gedrängt. Hinsichtlich ihres feineren Baues bestehen die Solitärknötchen aus adenoidem Gewebe; sie enthalten meist ein Keimzentrum (S. 185). Die daselbst gebildeten Lymphozyten gelangen zum Teil in die benachbarten Lymphgefäße, zum Teil wandern sie durch das Epithel in die Darmhöhle. Das die Kuppen der Solitärknötchen überziehende Zylinderepithel enthält stets in Durchwanderung begriffene Lymphozyten (Fig. 244).

Fig. 243.

Querschnitt gehäufter Knötchen des Dünndarms der Katze. 10mal vergrößert. Die Kuppen von vier Knötchen sind nicht vom Schnitt getroffen. Technik Nr. 131, S. 362.

Fig. 244.

Aus einem senkrechten Schnitt des Dünndarmes einer 7 Tage alten Katze. 250mal vergrößert. Kuppe eines Solitärknötchens. Links viele in Durchwanderung durch das Epithel begriffene Lymphozyten. Rechts ist das Epithel bis auf drei Lymphozyten noch ganz frei. Technik Nr. 131, S. 362.

Die gehäuften Knötchen (Peyersche Haufen, Plaques) sind Gruppen von 10-60 Knötchen, die nebeneinander, nie übereinander gelegen sind, und deren jedes wie ein Solitärknötchen beschaffen ist. Nur die Form der einzelnen Knötchen erfährt zuweilen insofern eine Änderung, als sich die Knötchen an den Seiten durch Druck abplatten (Fig. 243). Sie sind vorzugsweise im unteren Teile des Dünndarmes, stets an der dem Mesenterialansatze abgewendeten Darmfläche gelegen, entweder gut voneinander isoliert oder auch in eine diffuse Masse von Lymphozyten verwandelt, in welcher nur die einzelnen Keimzentren sichtbar sind. Letzteres findet sich nicht selten im Processus vermiformis des Menschen.

Die lymphatischen Apparate der Darmwand spielen in der Pathologie eine wichtige Rolle.

Die Blutgefäße des Magens und des Darmes.

Die Blutgefäße des Magens und des Darmes verhalten sich hinsichtlich ihrer Verteilung bei Magen und Dickdarm ziemlich gleich, während beim Dünndarm durch die Anwesenheit der Zotten eine Modifikation des Verlaufes eintritt. In Magen und Dickdarm geben die herantretenden Arterien zuerst feine Ästchen an die Serosa ab, durchsetzen alsdann die Muskularis, welche sie ebenfalls versorgen und bilden dann in der Submukosa ein der Fläche nach ausgebreitetes Netz. Durch die Muscularis mucosae steigen feine Zweige auf, um, in der Tunica propria angelangt, am Grunde der Drüsen abermals ein der Fläche nach ausgebreitetes Netz zu bilden. Die aus den einzelnen Zweigen entstehenden Kapillarengebiete haben unter sich keine Verbindungen; man nennt die kleinen Arterien deshalb auch Endarterien. Werden sie verstopft oder durchtrennt, so stirbt der von ihnen versorgte Schleimhautbezirk ab. Aus diesem Netzwerke entwickeln sich feine (4,5-9 µ weite) Kapillaren, welche die Drüsen umspinnen und an der Schleimhautoberfläche in doppelt so weite (9-18 µ) Kapillaren übergehen, welch letztere kranzförmig um die Mündungen der Drüsen gelegen sind. Aus den weiten Kapillaren gehen Venenstämmchen hervor, welche, ohne weitere Äste aufzunehmen, senkrecht zwischen den Drüsen hinabsteigend, in ein der Fläche nach ausgebreitetes venöses Netz münden, das in der Tunica propria gelegen ist. Weiterhin verlaufen die Venen neben den Arterien; die von dem submukösen Venennetze ausgehenden Venen sind bis zu ihren Mündungen in die dem Darm annähernd parallel laufenden Sammelvenen mit Klappen versehen. Die weiteren Äste und der Stamm der Pfortader sind klappenlos.

Fig. 245.

Senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des menschlichen Jejunum. 50mal vergr. Blutgefäße mit Berlinerblau injiziert. Die Vene der ersten Zotte links ist quer durchschnitten. Technik Nr. 134, S. 362.

Im Dünndarme verhalten sich nur die für die Darmdrüsen bestimmten Arterien wie diejenigen des Dickdarmes; in die Zotten gelangt eine (bei breiten Zotten mehrere) Arterie, die dort der Vene gegenüberliegt; von ersterer entspringen dicht unter dem Epithel gelegene Kapillaren, die senkrecht oder schräg zur Zottenlängsachse verlaufend in die Venen übergehen. Weiterhin verhalten sich hier die Venen wie die des Dickdarmes.

So ist es auch beim Hund; bei Kaninchen aber und bei Meerschweinchen verlaufen die zu den Zotten ziehenden Arterien als feine Ästchen bis zur Basis der Zotte und lösen sich dann in ein Kapillarnetz auf, das dicht unter dem Epithel gelegen ist. An der Spitze der Zotten münden die Kapillaren in ein Venenstämmchen, welches in seinem senkrecht absteigenden Verlaufe die die Drüsenmündungen umspinnenden Kapillaren aufnimmt. Ich habe auch bei breiteren Zotten des Menschen die gleiche Anordnung gefunden.

Die Duodenaldrüsen werden von einem Kapillarnetze umgeben, welches von den submukösen Blutgefäßen gespeist wird.

Die Lymphknötchen („Follikel“) sind von einem oberflächlichen Blutkapillarnetze umgeben, aus welchem feine Fortsetzungen ins Innere des Knötchens dringen. Oft erreichen diese das Zentrum des Knötchens nicht, dann besteht ein gefäßloser Fleck inmitten des Knötchens.

Die Lymphgefäße des Magens und des Darmes.

Die Lymph-(Chylus-)gefäße des Magens und des Darmes beginnen in der Schleimhaut des Magens und des Dickdarmes als oben blinde, zwischen den Drüsenschläuchen herabsteigende, ca. 30 µ weite Kapillaren; in der Schleimhaut des Dünndarmes sind die Anfänge der Lymphgefäße in der Achse der Zotten gelegen und stellen daselbst bei zylindrischen Zotten einfache, bei blattförmigen Zotten mehrfache, 27-36 µ weite, am oberen Ende geschlossene Gänge („zentrale Zottenräume“) (Fig. 238) dar. Alle diese Gefäße senken sich in ein am Grunde der Drüsenschläuche gelegenes, der Fläche nach ausgebreitetes, engmaschiges Kapillarnetz, das durch viele Anastomosen mit einem, in der Submukosa befindlichen, weitmaschigen Flächennetze zusammenhängt; die daraus entspringenden, Klappen führenden Lymphgefäße durchsetzen die Muskularis und nehmen hier die abführenden Gefäße eines Netzes auf, welches zwischen Ring- und Längsmuskelschicht gelegen ist. Dieses Netz heißt interlaminäres Lymphgefäßnetz und nimmt die vielen, in beiden Muskelschichten befindlichen Lymphkapillaren auf. Unter der Serosa laufen die Lymphgefäße („seröse Lymphgefäße“) bis zum Ansatze des Mesenterium, zwischen dessen Platten sie dann weiter ziehen.

Der eben geschilderte Verlauf erfährt in der Schleimhaut an einzelnen Stellen eine Modifikation. Diese Stellen sind die gehäuften Knötchen; durch die Knötchen, welche niemals Lymphgefäße enthalten, werden die Kapillaren zur Seite gedrückt und verlaufen zwischen den Interstitien der Knötchen als an Zahl verminderte, an Weite jedoch vergrößerte Kanäle.

Nerven des Magens und des Darmes.

Magen und Darm besitzen ein eigenes, reichlich mit Ganglienzellen ausgestattetes Nervensystem, das in der Wandung zwei flächenhaft ausgebreitete Netze bildet. Das größere ist der Plexus myentericus (Auerbach), der zwischen Längs- und Ringmuskelschichte liegt; er besitzt zahlreiche, meist an den Knotenpunkten des Netzes befindliche Gruppen multipolarer Ganglienzellen. Diese Zellen sind an den üblichen Präparaten nur an ihren großen Kernen zu erkennen; die Zelleibabgrenzung ist oft nicht scharf (Fig. 247). Die Maschen des Nervengeflechtes sind rundlich eckig. Aus diesem Geflechte entspringen gewöhnlich rechtwinklig Bündel markloser Nervenfasern, die teils für Längs- und Ringmuskulatur bestimmt sind, teils letztere durchsetzend in die Submukosa eintreten.

Fig. 246.

A Flächenbild des Plexus myentericus eines neugeborenen Kindes. 50mal vergrößert. g Gruppen von Ganglienzellen. r Ringmuskelschicht, an den gestreckten Kernen kenntlich. Technik Nr. 135a, S. 363. B Flächenbild des submukösen Plexus desselben Kindes. 50mal vergrößert. g Ganglienzellengruppen, b durchschimmerndes Blutgefäß. Technik Nr. 135b, S. 363.

Fig. 247.

Ganglienzellen des Pl. myentericus aus dem menschl. Dickdarm. 350mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362.

Die Muskelnerven bilden in der Muskulatur selbst ein reiches Geflecht rechteckiger Maschen, aus welchem Nervenfasern abschwenken und nach wiederholter Teilung an die Muskelfasern herantreten, an (nicht in) denen sie frei mit einer kleinen Anschwellung enden.

Die in die Submukosa gelangten Nerven bilden dort einen zweiten feinen Plexus, den submukösen Plexus (Meißner), dessen Ganglienzellengruppen kleiner, dessen Maschen enger sind. Von da entspringen zahlreiche Fasern, welche in die Tunica propria eintreten und hier teils die Drüsen umspinnen, teils bis in die Zotten verlaufen; sie enden entweder frei im Parenchym der Zotte oder dicht unter dem Epithel, ohne sich mit den Epithelzellen zu verbinden.

Auch zwischen den Muskelschichten des Ösophagus kommt ein dem Plexus myentericus entsprechendes Geflecht vor.

Mit diesem reichen Nervensystem der Wandung des Verdauungstraktus stehen teils erregende (parasympathische) Nerven aus dem Vagus, N. pelvicus, N. erigens, teils hemmende (sympathische) aus dem Sympathikus in Verbindung. Sie gelangen mit den Gefäßen an den Verdauungstraktus heran und bilden auch unter der Serosa ein Flechtwerk.

Pankreas.

Die Bauchspeicheldrüse ähnelt in ihrem mikroskopischen Aufbau in mancher Beziehung den Speicheldrüsen des Kopfes; doch bietet sie im einzelnen tiefgreifende Unterschiede gegen dieselben dar. Vor allem sind es die intertubulären Zellhaufen (Langerhanssche Inseln), ein in das Parenchym der offenen Drüse eingelagertes System endokriner Anteile, die das mikroskopische Bild charakterisieren.

Die Verteilung dieser Zellgruppen ist nicht ganz gleichmäßig; man begegnet manchem Schnitt durch das Pankreas, in dem die intertubulären Zellhaufen fehlen; der äußerst typische Aufbau des exokrinen Drüsengewebes sichert aber auch in solchen Fällen die Diagnose.

Die offene Drüse, das Pankreas der Autoren, ist eine etwas modifizierte tubulo-azinöse Drüse (vgl. S. 89). Ihr Kanalsystem besteht aus einem Ausführungsgang, dessen Verzweigungen nicht in Sekretröhren — diese fehlen hier — sondern direkt in sehr lange Schaltstücke führen, die, sich mehrfach teilend, in meist kurze Endstücke übergehen.

Die Ausführungsgänge [Duct. pancreaticus (Wirsungi) und Duct. pancr. acessorius (Santorini)] werden von einem einfachen Zylinderepithel und von Bindegewebe gebildet, welch letzteres unter dem Epithel fester, nach der Peripherie hin dagegen lockerer ist. Der Hauptausführungsgang und seine größeren Äste tragen in ihrer Wand kleine Drüschen, deren Elemente Schleimzellen ähneln. Die zylindrischen Epithelzellen der feineren Äste werden immer niedriger und gehen endlich in die kubischen oder platten, parallel der Längsachse der Schaltstücke gestellten Zellen über. Die Schaltstückzellen schließen sich nicht direkt dem Epithel der Endstücke an, wie das z. B. bei der Submaxillaris der Fall ist (Fig. 205 rechts), sondern schieben sich als sogenannte zentroazinäre Zellen in die Endstücke selbst hinein, wobei sie auf die innere Oberfläche der Endstückzellen zu liegen kommen (Fig. 249).

Fig. 248.

Schema des menschlichen Pankreas. × Tubulöses Endstück.

Fig. 249. Fig. 250.

Aus Pankreasdurchschnitten eines Hingerichteten. 500mal vergrößert. In Fig. 249 fehlen die Körnchen, die Elemente der Schaltstücke sind platt und dunkel, in Fig. 250 sind die Körnchen deutlich, die Schaltstückzellen sind kubisch und hell. Wie Technik Nr. 121, S. 358.

Das mikroskopische Bild wird dadurch ein sehr kompliziertes und ist bei dem nicht immer sichtbaren Lumen und den vielen, unvermeidlichen Schrägschnitten (vgl. besonders Fig. 250) oft sehr schwer verständlich. Die zentroazinären Zellen sind übrigens nicht in allen Endstücken nachzuweisen.

Die Endstückzellen sind kleine, kegelförmige Zellen, die in ihrem dem Lumen zugekehrten Abschnitt zahlreiche, stark lichtbrechende Körnchen, „Zymogenkörnchen“, Vorstufen des Sekrets, enthalten. Sie sind schon bei relativ schwachen Vergrößerungen an frischen Präparaten sichtbar (Fig. 277); der hellere peripherische Abschnitt der Zelle enthält den runden Kern. Körniger und heller Abschnitt der Zelle wechseln in ihren Größenverhältnissen je nach den Funktionszuständen der Zelle (vgl. S. 84). Zwischenzellige Sekretkanälchen erstrecken sich vom axialen Lumen zwischen die Drüsenzellen, ohne die Membrana propria zu erreichen; da wo zentroazinäre Zellen die Drüsenzellen vom zentralen Lumen ausschließen, ergießen letztere ihr Sekret in Sekretkanälchen, welche zwischen den zentroazinären Elementen durchtretend in das axiale Lumen münden (Fig. 251B).

Fig. 251.

A Aus einem Durchschnitt durch das Pankreas des erwachsenen Menschen. 320mal vergrößert. Technik Nr. 120, S. 358.

B Schematische Ergänzung der rechten unteren Partie von A.

Fig. 252.

Aus einem Schnitt durch das Pankreas eines Hingerichteten. 400mal vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358.

Das Bindegewebe, die Blut- und Lymphgefäße sowie die Nerven verhalten sich wie in den Mundhöhlendrüsen.

Die intertubulären Zellhaufen, die embryonal aus dem Ausführungsgangsystem entstehen, sind im Schwanzteil des Pankreas besonders zahlreich zu finden. Sie bilden stets kleine, bis 0,3 mm messende, aus soliden Strängen bestehende Epithelzellengruppen, die meist durch spärliches, an elastischen Fasern armes Bindegewebe von dem übrigen Pankreasgewebe abgegrenzt werden. Sie sind mit weiten Kapillaren auffallend reichlich versorgt und haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Lebergewebe. Drüsenlumina sind bei Säugetieren hier noch nicht nachgewiesen worden. Der Einfluß des Pankreas auf den Zuckerstoffwechsel ist als Funktion der intertubulären Zellhaufen betrachtet worden; doch ist diese Annahme unbewiesen.

Leber.

Die Leber entwickelt sich zwar wie andere Drüsen aus der Epithelwandung des embryonalen Darmrohres, nimmt aber vor allem dadurch von Anfang an eine Sonderstellung ein, daß die Parenchymanlage mit den in dieser Bildungszeit mächtig entwickelten Vv. omphalomesentericae in Verbindung tritt. Dadurch gewinnen diese für die Leitung des Darm- und Plazentarvenenblutes wichtigen Venen einen bestimmenden Einfluß auf die Formgestaltung und Funktion der Leber. Die Leber ist ein äußerst wichtiges Stoffwechselorgan, das während der Verdauung den durch die Darmwand aufgenommenen Nahrungsstrom auffängt, und seine Verwendung im Körper maßgebend beeinflußt; die zweite wichtige Aufgabe der Leber ist die Exkretion und Sekretion von Substanzen, die als Galle in den Darm abfließen, nach der Stelle also, von der aus sich die Leber embryonal entwickelt hat. Nach dem Gesagten müssen wir also die Leber als ein kombiniertes Resorptions- (bzw. Speicher-), Sekretions- und Exkretionsorgan betrachten. Der Begriff Drüse wird dem Aufbau und der Funktion der Leber nicht vollkommen gerecht. Gleichwohl pflegt man die Leber unter die Drüsen zu rechnen. Da für die Formgestaltung gerade die Blutverteilung von besonderer Bedeutung ist, beginnen wir hier bei der Schilderung mit der Anordnung des Bindegewebsblutgefäßapparates.

Gröberer Aufbau und Gefäßverteilung.

Die Leber ist mit einer aus Bindegewebe und (im Alter sich vermehrenden) elastischen Fasern bestehenden Hülle, der Capsula fibrosa (Glissoni) versehen, welche an der Leberpforte besonders reichlich entwickelt ist und als besondere Scheide der verschiedenen Gefäße ins Innere der Leber eindringt; beim Menschen ist im Innern der Leber relativ wenig Bindegewebe zu finden. Es findet sich hier reichlicher nur als Umhüllung der Gebilde, die von der Leberpforte aus sich verzweigend in das Leberinnere gelangen (Gallengänge, Art. hepatica, Vena portae). Die Wandungen der Lebervenen werden durch dieses Bindegewebe fest an das Parenchym geheftet; deswegen fallen die durchschnittenen Lebervenen nicht zusammen, sondern bleiben klaffend. Beim Schwein, dessen Leber aus diesem Grunde zur Ergänzung stets mituntersucht werden sollte, bildet das Bindegewebe ein Wabenwerk von Wänden, das die Lebersubstanz in sogenannte Läppchen (Lobuli) einteilt. Auch im Parenchym der menschlichen Leber müssen Läppchen unterschieden werden, wenngleich ihre Abgrenzung in den gewöhnlichen Präparaten oft schwer gelingt; die Bindegewebsgrenzen erleichtern wohl die Erkennung der Läppchenform, sind aber nicht der maßgebende Faktor für die Läppchenbildung; diesen müssen wir vielmehr im Kreislauf sehen.

Wir gehen in der Betrachtung vom Kreislauf im einzelnen Läppchen (Fig. 253) aus; dieses ist von dichtstehenden dünnwandigen Gefäßen — sie sind als Kapillaren zwischen zwei Venen aufzufassen — durchzogen, die von der Peripherie des Läppchens nach einer zentral gelegenen Vena centralis verlaufen. Nur in quer getroffenen Läppchen (Fig. 254) kommt die radiäre Anordnung des Kapillarsystems deutlich zum Ausdruck.

Fig. 253.

Schema eines Leberläppchens. 20mal vergr. Unten ist das Querschnittsbild, in der oberen Hälfte durch teilweise Abtragung das Längsschnittbild zu sehen. In der linken Hälfte sind die Gefäße eingezeichnet, rechts nur die Zellenstränge.

Fig. 254.

Aus einem Schnitte der Leber eines erwachsenen Menschen, die von der Pfortader aus injiziert worden war. 40mal vergrößert. Nach Technik Nr. 137, S. 364.

Die Zentralvenen benachbarter Läppchen vereinigen sich zu Schaltvenen, diese wieder zu den Sammelvenen, die an Kaliber andauernd gewinnend und sich mit benachbarten Systemen vereinigend das Astwerk der Vena hepatica darstellen (Fig. 255 u. 256).

Von diesen Venenabschnitten liegen im Läppcheninnern in der Regel nur die Zentralvenen, gelegentlich, bei teilweise verschmolzenen Läppchen, auch die Schaltvenen. Außerhalb der Läppchen liegen regelmäßig die Sammelvenen und alle größeren Zweige des Lebervenensystems.

Fig. 255.

Schema der Läppchenanordnung und des Venensystems in der Schweineleber. (Aus Pfuhl, Verh. Anat. Ges. 1921.) Schwarz = das Lebervenensystem, gestrichelt = Bindegewebe. C = Zentralvene, Sch = Schaltvene, Sa = Sammelvene, bei β läuft die Schaltvene frei durch ein Läppchen hindurch.

Durch die Beziehungen zu dem Lebervenensystem wird der gröbere Aufbau der Leber bestimmt: ein Läppchen ist der Teil der Lebersubstanz, deren Blutkapillaren sich in eine Zentralvene ergießen. Vielfach (s. Fig. 255) sind mehrere Zentralvenengebiete teilweise vereinigt. Die Sammelvenen fassen eine größere Zahl von Läppchen zu einer Läppchengruppe zusammen.

Die Kapillaren der Läppchen erhalten das Blut aus der Läppchenperipherie, und zwar zum größten Teil aus den Ästen der Vena portae, zum kleineren aus der Art. hepatica. Die Äste dieser beiden Gefäße können deshalb nur interlobulär verlaufen. Zumeist, aber nicht immer, liegen sie an den Kanten der Läppchen in reichliches Bindegewebe eingehüllt. Stets gibt ein kleiner Pfortaderast Kapillaren an mehrere Läppchen ab.

Fig. 256.

Stück eines senkrechten Schnittes durch eine Katzenleber, Injektion von der V. cava infer. aus: 15mal vergr. Eine Sammelvene, der Länge nach getroffen, nimmt Venae centrales auf. Die Injektionsmasse ist aus den weiteren Gefäßen größtenteils ausgefallen. Technik Nr. 137, S. 364.

Die Äste der Leberarterie verlaufen mit denen der Pfortader und verzweigen sich in dem interlobulären Gewebe, woselbst sie die größeren Gallengänge, Pfortader- und Lebervenenäste umspinnen. Die aus der Arterie bzw. deren Kapillaren hervorgehenden Venen münden in Pfortaderzweige (Venae interlobulares) oder auch in die Anfänge der Pfortaderkapillaren. In der Leberkapsel bildet die Leberarterie ein weitmaschiges Kapillarnetz. Die Arterie ist also den Arterien anderer Organe analog mit der Zufuhr frischen Ernährungsblutes betraut; der Pfortader-Lebervenenkreislauf muß dem gegenüber als funktioneller Kreislauf betrachtet werden.

Die Zentralvenen sind im Schnitt sehr leicht an ihrer Lage im Läppcheninnern und daran zu erkennen, daß ihre Wand nur aus der dünnen Epithelschicht besteht; die Sammelvenen sind vor allem dadurch von Pfortaderästen zu unterscheiden, daß sie einzeln laufen, während die letzteren fast immer von den Ästen der Art. hepatica und des D. hepaticus begleitet werden.

Die Gestalt der Leberläppchen ist natürlich sehr variabel, ebenso ihre Größe; stets sind sie schon mit unbewaffnetem Auge bei Betrachtung der Leberoberfläche oder auf Durchschnitten zu sehen, da ihre Durchmesser in der Regel 1-2 mm betragen.

Feinerer Bau der Leber.

An die Drüsennatur der Leber erinnert in Präparaten, die nach den üblichen Methoden hergestellt sind, zunächst nur das System der Ausführungsgänge, deren feinere Zweige allenthalben in Begleitung der Gefäße im interlobulären Bindegewebe angetroffen werden. Sie zeigen eine mit der Abnahme des Kalibers sich vermindernde Wanddicke; die größeren bestehen noch aus einfachem Zylinderepithel, Bindegewebe und elastischen Fasern, die feinsten besitzen nur mehr eine strukturlose Membrana propria und eine einfache Lage niedriger, mit einem Kutikularsaum versehener Epithelzellen, welche an das Läppchen herantretend, sich direkt an die Leberzellenbalken anfügen. Dieser Übergang ist sehr schwer zu sehen und kann erst an injizierten oder nach Golgi geschwärzten Gallengängen deutlich erkannt werden.

Fig. 257.

A Stück eines Schnittes der Gallenblase eines erwachsenen Menschen. 100mal vergrößert. Technik Nr. 138, S. 364.

B Teil desselben Schnittes. 560mal vergr. Zylinderepithel sezernierend.

Der Ductus choledochus, cysticus und hepaticus sowie dessen größere Äste bestehen aus einem einschichtigen, zuweilen Becherzellen enthaltenden Zylinderepithel und einer dicken, aus elastischen Fasern und Bindegewebe zusammengesetzten Faserhaut. Die an elastischen Fasern reiche Tunica propria ist hier die Trägerin der Gallengangdrüsen, meist kurzer, birnförmiger, mit Schleimzellen ausgekleideter Schläuche, sowie vereinzelter, longitudinal und quer verlaufender, glatter Muskelfasern. Die Mündung des Ductus choledochus ist von zirkulären, mit der Darmmuskulatur teilweise zusammenhängenden, glatten Muskelfasern umgeben, die als Sphinkter bezeichnet werden können. Ähnliche Sphinkteren finden sich auch an den Mündungen der beiden Pankreasausführungsgänge.

Die Wand der Gallenblase besteht an den vom Bauchfell bedeckten Flächen aus drei Schichten:

1. aus einer durch anastomosierende Falten ausgezeichneten Schleimhaut, deren hohes Zylinderepithel einen dem Darmepithel ähnlichen Kultikularsaum trägt und ein schleimähnliches Sekret (Fig. 257) liefert; ihre Tunica propria enthält viele elastische Fasern; 2. aus einer Muskelhaut mit vielen zirkulären und weniger schräg oder längs verlaufenden glatten Muskelfasern und 3. aus einer Bindegewebshülle; diese läßt oft drei Abteilungen unterscheiden: a) eine derbe Fibrosa, b) eine lockere, oft Fettzellen enthaltende Subserosa, die in das wieder dichtere Bindegewebe der Serosa übergeht.

Schleim(?)drüsen kommen beim Menschen, nur im Halse der Gallenblase vor und sind nicht mit den fälschlich „Luschkaschen“ (besser „Aschoffschen“) Gängen zu verwechseln; das sind Ausbuchtungen der Schleimhaut, welche zuweilen durch die Muskelhaut bis zur Fibrosa reichen.

Fig. 258.

Stück eines Flächenschnittes der menschlichen Leber. 40mal vergrößert. Drei Venae centrales (quer durchschnitten) stellen je einen Mittelpunkt ebensovieler Läppchen dar, die in der Peripherie wenig von ihren Nachbarn abgegrenzt sind. Unten und rechts sind schräg durchschnittene Läppchen, deren Grenzen gar nicht erkannt werden können. Technik Nr. 141, S. 365.

Als Vasa aberrantia bezeichnet man außerhalb des Leberparenchyms verlaufende, blind endende Gallengänge. Sie finden sich vorzugsweise am linken Leberrande (Lig. triangul. sinistr.), an der Leberpforte und in der Umgebung der Vena cava. Sie stellen die letzten Reste früher (in embryonaler Zeit) daselbst befindlicher Lebersubstanz dar.

Das Sekret der Leber, die Galle, enthält häufig Fettropfen, sowie körnige Haufen von Gallenfarbstoff. Zylinderzellen aus den Gallengängen sind als zufällige Beimengungen zu betrachten.

Fig. 259.

Stück eines Schnittes durch die Leber eines Hundes. 490 mal vergr. Technik Nr. 120, S. 358.

Betrachtet man einen Querschnitt eines Leberläppchens mit schwacher Vergrößerung, so erkennt man die Leberzellenbalken als Stränge und schmale Blätter, die in radiärer Richtung von der Vena centralis gegen die Peripherie ausstrahlen (Fig. 253 und 258) und durch Seitenäste mit Nachbarbalken sich verbinden. Ein Lumen ist an solchen Balken mit den gewöhnlichen Methoden nur äußerst schwer zu sehen, erst durch Injektion des Kanalsystems vom Ductus hepaticus aus oder durch Golgis Methode, welche die Galle schwärzt, gelingt dessen Nachweis. Es zeigt sich dann, daß das Lumen der feinsten interlobulären Gallengänge sich direkt in die Leberläppchen fortsetzt und dort in der Achse der Leberzellenbalken gelegen ist. Das im Längsschnitt getroffene Lumen verläuft im Zickzack und ist mit kleinen Seitenästen besetzt (Fig. 259).

Fig. 260.

Stück eines Querschnittes durch ein Leberläppchen eines Hingerichteten. 300 mal vergrößert. Die Grenzen der Leberzellen waren an dem Präparat nicht zu sehen. Die schwarzen Punkte sind Verunreinigungen durch Silberniederschläge. Technik Nr. 120, S. 358.

Mit diesen zwischenzelligen Seitenästen dürfen nicht verwechselt werden kleine Seitensprossen der Gallenkanälchen, die mit einer kleinen knopfförmigen Verdickung enden. Der Knopf entspricht einer kleinen, in der Leberzelle befindlichen Vakuole, welche durch einen dünnen Kanal (den kleinen Seitensproß) mit dem Gallenkanälchen in Verbindung steht. Dieser Seitensproß kann als binnenzelliges Sekretkanälchen betrachtet werden. Es handelt sich hier zweifellos um vorübergehende, nur an gewisse Funktionsstadien gebundene Bildungen, um Sekrettropfen, die aus der Leberzelle in das Kanälchen übertreten; den Beweis hierfür erblicke ich darin, daß ganze Strecken des Kanalsystems frei von jenen Knöpfchen sind, während dicht daneben jedes Kanälchen damit besetzt ist (Fig. 259). In die gleiche Kategorie gehören wohl jene, den Sekretkanälchen der Belegzellen ähnlichen Figuren, die man bei Gallenstauungen in den Leberzellen findet.

Die Gallenkanälchen können da, wo mehrere Leberzellenbalken sich direkt berühren, durch Verbindung mit anderen Seitenästen echte Maschen bilden (Fig. 260).

Die Zahl der Maschen ist keineswegs so groß, wie man bei Betrachtung nicht sehr feiner Schnitte mit schwachen Vergrößerungen glauben möchte. Sehr häufig werden Maschen dadurch vorgetäuscht, daß die vielfach im Zickzack verlaufenden, mit Seitenästen versehenen Kanälchen sich in verschiedenen Ebenen überkreuzen (Fig. 261). Man kann ganze Strecken von Durchschnitten, besonders von solchen, die quer durch ein Leberläppchen gehen, durchmustern, ohne eine einzige echte Masche zu finden.

Fig. 261.

Stück eines Durchschnittes durch die Leber eines Hundes. 240mal vergrößert. Gallenkanälchen nach Golgis Methode geschwärzt. Technik Nr. 120, S. 358.

Sämtliche, im Innern der Läppchen gelegene Lumina heißen Gallenkanälchen. Das ganze System der Gallenkanälchen hängt indessen nicht nur durch die Maschen, sondern auch durch Anastomosen, welche durch Verbindung benachbarter Leberbalken vermittelt werden (Fig. 260), viel unter sich zusammen und scheint an dicken Schnitten üppig verzweigt und gar nicht an die Leberbalken gebunden zu sein. Feine Schnitte ergeben aber, daß in der Hauptsache die Gallenkanälchen sich gerade so verhalten wie andere Drüsenlumina, d. h. daß Drüsenlumen (Gallenkanälchen) und Blutgefäß sich nicht berühren, sondern zwischen beiden eine Drüsenzelle oder nur ein Teil einer solchen eingeschaltet ist (s. S. 85). Man erkennt das am besten an feinen Schnitten, welche die Blutkapillaren der Quere nach getroffen haben (Fig. 262); dort sieht man auch deutlich, daß die Gallenkanälchen auf den Flächen, die Blutkapillaren an den Kanten der Leberzellen verlaufen; doch ist das nicht ausnahmslose Regel, man findet auch an den Kanten verlaufende Gallenkanälchen (Fig. 262 ×), ein Verhalten, das auch besonders beim Menschen zutrifft.

Fig. 262.

Feiner Durchschnitt durch eine Kaninchenleber mit injizierten Gallenkanälchen. 560mal vergrößert. Die Zeichnung ist nicht schematisiert. Die Zelle rechts von dem bezeichneten Gallenkanälchen steht ebenso wie deren rechte Nachbarin mit vier Blutkapillaren (1, 2, 3, 4) in Berührung. × Gallenkanälchen an der Kante einer Leberzelle.

Fig. 263.

Leberzellen des Menschen. 560mal vergr. A isolierte Leberzellen, kleinere u. größere Fettropfen f enthaltend. Bei b Eindruck von einem Blutgefäß herrührend. Technik Nr. 140, S. 365. B Aus einem Schnitte. 1. Sekretleere Zellen. 2. Sekretgefüllte Zellen. Technik Nr. 141, S. 365.

Die Leberzellen sind unregelmäßig vieleckige Gebilde, die einen, oft auch mehrere Kerne besitzen; eine Membran fehlt ihnen. Das Zytoplasma enthält in wechselnder Menge die verschiedenartigsten Einschlüsse: Plastosomen, die hier in Körnchen oder Fadenform sehr deutlich nachweisbar sind, Pigment, Glykogen, sowie verschieden große Fettropfen, welch letztere bei saugenden Tieren und gut genährten Personen regelmäßig gefunden werden.

Die Größe der Zellen beträgt 18-26 µ. Auch bei den Leberzellen bestehen sichtbare Funktionsunterschiede (Fig. 263B). Sie sind entweder klein, trüb, undeutlich konturiert — solche Zustände finden sich vorzugsweise im nüchternen Zustande — oder größer, im Zentrum hell, in der Peripherie mit einem grobkörnigen Ringe versehen, solche Bilder sind hauptsächlich während der Verdauung zu konstatieren. Beim Menschen trifft man oft beide Zustände in einer Leber.

Die Leberzellen besitzen wie alle Drüsenzellen zwei physiologische Oberflächen (s. auch S. 85):

1. die Angrenzung an die Gallenkanälchen,

2. die Angrenzung an die Blutkapillaren. Hierdurch sind sie zwischen das Blut und die Galle zwischengeschaltet.

Die alte viel bearbeitete Frage nach dem Anteil der Leberzellen an der Gallenbereitung kann noch nicht als entschieden gelten. Manche Beobachtungen sprechen dafür, daß gewisse Gallenbestandteile an den Leberzellen vorbei unmittelbar in die Gallenwege übertreten können.

Die Beziehungen der Leberzellen zu den Blutgefäßkapillaren weichen von denjenigen in anderen Drüsen ab und geben vielleicht eine Erklärung für die Tatsache, daß der Stofftransport zwischen Blut und Leberzellen nicht nur einseitig, sondern wechselseitig vor sich gehen kann: die Leberzelle nimmt nicht nur Stoffe aus der Blutbahn auf, sie gibt solche auch wieder an das Blut ab.

Fig. 264.

Aus einem Schnitte durch eine Kaninchenleber, deren Pfortaderkapillaren rot, deren Gallenkanälchen blau injiziert worden waren. 240mal vergr. Die Leberzellen stehen auf dem Schnitte an beiden Seiten mit Blutkapillaren in Berührung. (An einzelnen Stellen hat sich die rote Leimmasse retrahiert, so daß Lücken l zwischen Leberzellen und Blutkapillaren entstanden sind.) Die etwas dunkleren Flecke der Blutkapillaren sind optische Querschnitte von Blutkapillaren, welche vertikal durch die Dicke des Schnittes verlaufen.

Vor allem fehlt der Leberzelle eine Membrana propria; sie wird von den Gefäßkapillaren nur durch ganz spärliches Bindegewebe getrennt, das als „Gitterfasern“ (Fig. 265) eine Verstärkung der Kapillarwand darstellt. Ob innerhalb der Läppchen noch Lymphbahnen vorhanden sind, die dann zwischen den Drüsenzellen und der Kapillarwand liegen müßten, ist unsicher.

Die größeren Lymphgefäße begleiten die Pfortaderäste, setzen sich in perilobulär gelegene Lymphräume fort; auch die größeren Venen, von den Sammelvenen an, werden von Lymphgefäßen begleitet. Diese tiefen Lymphgefäße stehen mit einem engmaschigen Lymphgefäßnetze in vielfacher Verbindung, welches sich in der Leberkapsel befindet.

Fig. 265.

Stück eines Durchschnittes der Leber eines Hingerichteten. 300mal vergrößert. Nach Technik 11, S. 39.

Die Wand der Blutgefäßkapillaren stellt ein zellgrenzenfreies Plasmodium dar; um die Kerne desselben ist das Zytoplasma reichlicher entwickelt. Diese Stellen sind in ganz außergewöhnlicher Weise befähigt, im Blute kreisende Substanzen zu speichern. Dann dehnt sich das Zytoplasma unter Fortsatzbildung in die den Leberzellen zugewandten Spalträume aus; es entstehen so die „Zellformen“, die als Sternzellen (v. Kupffer) bezeichnet werden (Fig. 266).

Die Speicherung bezieht sich auf Mikronen (s. S. 182) und Ultramikronen; so findet man bei Erkrankungen Erythrozyten und deren Trümmer, Bakterien, Pigment, Fett und andere Einschlüsse in ihnen. Experimentell kann man die Ablagerung von Tusche und vielen Farbstoffen in ihnen erreichen (Fig. 266). Es scheint, daß die Kapillarwand auf diese Weise die Leberzellen vor einem Eindringen solcher Substanzen bewahrt.

Fig. 266.

„Sternzellen“ nach Speicherung eines Farbstoffes (Diamingrün); aus der Leber einer weißen Maus. 500 mal vergrößert. Technik Nr. 15, S. 116.

Die Nerven bestehen vorzugsweise aus marklosen Nervenfasern, denen nur wenige markhaltige Nervenfasern beigemischt sind; sie versorgen die Leberkapsel und treten ins Innere der Leber mit den Lebergefäßen, deren Verästelungen sie folgen; nach Untersuchungen an Säugetieren endigen sie zum größten Teil an den Gefäßen, mit denen sie bis in die Läppchen hineinziehen, zum geringeren Teile finden sie als sensible Fasern im interlobulären Gewebe und als sekretorische Fasern (bei der Taube beobachtet) zwischen den Leberzellen ihr Ende. Ganglienzellen finden sich im Verlaufe der Nerven in der Gallenblasenwand, ganz vereinzelt auch in den Nervenstämmchen des interlobulären Bindegewebes.

Es ist zum Schlusse der Darstellung lehrreich, sich über die Abweichungen klar zu werden, die die Leber im Aufbau von anderen Drüsen unterscheiden lassen. Als Ausgangsform der Bildung muß eine tubulöse Drüsenform angenommen werden. Vergleichen wir aber die Leber mit typischen zusammengesetzt tubulösen Drüsen eingehend, so kommen die Unterschiede klar zutage:

1. In den anderen Drüsen sind die Endstücke gewunden (Fig. 267), in der Leber ziemlich gerade (Fig. 268).

2. In den anderen Drüsen verlaufen die Endstücke nach allen möglichen Richtungen und umgeben von allen Seiten die Verästelungen des Ausführungsganges, letztere sind somit innerhalb der Drüsenläppchen gelegen. In der Leber verlaufen die Endstücke in bestimmter Richtung, und zwar gegen die Achse des Läppchens gekehrt; alle Verästelungen des Ausführungsganges liegen außerhalb der Drüsenläppchen (vgl. Fig. 267 und Fig. 268).

Fig. 267.

Schema einer gewöhnlichen tubulösen, zusammengesetzten Drüse. In Läppchen 3 sind nur die Verästelungen des Ausführungsganges, nicht aber die Endstücke gezeichnet.

Fig. 268.

Schema der Leber. In Läppchen 1 ist nur die Richtung, in 2 die Verästelung der Endstücke eingezeichnet, in 3 sind nur die Ausführungsgänge angegeben.

3. In den meisten anderen Drüsen hören die Endstücke blind auf, ohne miteinander zu anastomosieren, in der Leber hängen die Endstücke vielfach miteinander zusammen, sie bilden ein Netz (Fig. 268, ₂). Damit wird der Name Endstück hinfällig, denn blinde Enden sind in der Leber noch nicht mit Sicherheit konstatiert; statt „Endstück“ sprechen wir deshalb bei der Leber von „Leberzellenbalken“.

Fig. 269.

Schema eines Endstückabschnittes einer gewöhnlichen tubulösen Drüse.

Fig. 270.

Schema eines Endstückabschnittes (= Leberzellenbalken) der Leber. Die Verbindung mit Nachbarbalken ist hier nicht berücksichtigt.

4. Bei den anderen Drüsen ziehen Arterie und Vene zusammen mit den Verästelungen des Ausführungsganges und liegen wie diese zum Teil innerhalb der Läppchen (Fig. 267, ₃). Bei der Leber zieht die Pfortader (welche zum Teil der Arterie anderer Drüsen entspricht) mit den Verästelungen des Ausführungsganges und liegt wie diese außerhalb der Läppchen. Die Venen (V. hepatica) aber ziehen getrennt von den Pfortaderästen; ihr Anfang liegt innerhalb der Läppchen (Fig. 268).

Zu diesen relativ groben Unterschieden kommen noch feinere Differenzen:

5. Bei den anderen Drüsen wird das axiale Lumen der Endstücke im Querschnitt von vielen (6 oder mehr) Drüsenzellen umgeben (Fig. 269), bei der Leber nur von zwei Drüsenzellen (Fig. 270). Diese Differenz ist bedingt durch die relative Größe der Drüsenzellen (Leberzellen) einerseits und die bedeutende Enge des Drüsenlumens der Leber andererseits; es reichen eben zwei Leberzellen zur Lumenbegrenzung vollkommen aus.

Fig. 271.

Stück eines Schnittes durch eine Kaninchenleber. 570mal vergrößert. Die Umrisse sind mit dem Zeichenapparat hergestellt; schematisiert sind die dunklen Kerne der Blutkapillaren und die verschiedene Abtönung der Leberzellenbalken. Der Schnitt geht durch die Leberzellenbalken 1, 2 und a, b derart, daß er die Drüsenzellen halbiert, die Balken 3, 4 und c, d dagegen gerade zwischen zwei Drüsenzellen getroffen hat, die Zellen 3, 4 und c, d zeigen dem Beschauer die Oberfläche.

6. Bei den anderen Drüsen erreicht jede Drüsenzelle nur mit einer Seite (Fig. 269), bei der Leber berührt jede Leberzelle mit mehreren Seiten Blutgefäße (Fig. 270), ein Umstand, der gleichfalls durch die Größe der Leberzellen bedingt wird.

Alle diese Eigentümlichkeiten würden den tubulösen Drüsencharakter der Leber nicht so sehr verhüllen, wenn nicht noch eine weitere Differenz bestünde:

7. Bei den anderen Drüsen berühren die Zellen der Endstücke Zellen von Nachbarendstücken nicht direkt, sie sind vielmehr immer durch Bindegewebe (Membrana propria usw.) von diesen getrennt (vgl. z. B. Fig. 31), bei der Leber ist nur ein feines Bindegewebe (Fig. 265) vorhanden, es berühren sich vielfach die Zellen benachbarter Leberzellenbalken direkt und diese Berührungsflächen fassen zwischen sich ebenfalls ein Drüsenlumen. Fig. 271 möge zur Erläuterung dienen. Querschnitte von vier Leberzellenbalken sind gezeichnet. Der erste, aus den Zellen 1 und 2 bestehende, stößt direkt an den zweiten Balken, der aus den Zellen a und b besteht. 1 und 2 umschließen ein Drüsenlumen (I), ebenso a und b. An den Berührungsflächen zwischen 1 und a findet sich aber ebenfalls ein Lumen (II). Es stoßen also die Drüsenzellen der Leber nicht nur mit einer Fläche, sondern mit mehreren Flächen an Lumina; diese Lumina können durch Seitenzweige, die zwischen den Drüsenzellen verlaufen, miteinander in Verbindung stehen und bilden dabei förmliche Maschen. Die rechte Hälfte der Figur zeigt eine solche Masche, sie umgibt den Querschnitt eines Gefäßes und kann deshalb vasozonale Masche genannt werden im Gegensatz von Maschen, die eine einzelne Leberzelle umgürten und zytozonale Maschen heißen. Die Einrichtung, daß die Drüsenzelle der Leber von verschiedenen Seiten her von Drüsenlumina umfaßt wird, kommt auch an anderen Drüsenzellen vor, z. B. an den serösen Zellen der Speicheldrüsen, die von einem ganzen Astwerk von Sekretkanälchen umsponnen werden (Fig. 196). Wir können die Drüsenlumina der Leber direkt mit den Sekretkanälchen anderer Drüsen vergleichen. Während aber bei anderen Drüsen die Sekretkanälchen in ein großes axiales Hauptlumen münden, fehlen solche axiale Lumina im Bereich der Leberläppchen; die Gallenkanälchen münden an der Peripherie der Läppchen direkt in die unterlobulären Gallengänge.

Das Bauchfell.

Die freie Oberfläche des Bauchfelles wird von einer einfachen Lage platter, polygonaler Epithelzellen überzogen; diese Zellen bestehen aus oberflächlichen Teilen, sehr dünnen (bei Hund und Kaninchen mit einem feinen Härchensaum bedeckten) Platten, die genau aneinandergrenzen (Fig. 262 u. 22), und den Kern einschließenden tieferen Teilen, die durch feine Ausläufer miteinander zusammenhängen. Die Größe der Platten wechselt je nach der Dehnung, der sie ausgesetzt sind. Die Vereinigung mit den unterliegenden Teilen (Bauchwand, Eingeweide usw.) erfolgt durch lockeres („subseröses“) Bindegewebe.

An freien Bauchfelllamellen (Gekröse, Netz) ist das Bindegewebe auf beiden Seiten von der Epithelschicht überkleidet; diese grenzt auch dort überall das Bindegewebe gegen die seröse Höhle ab, wo die gesamte Lamelle netzartig durchbrochen ist (Fig. 22, S. 77).

Das Bindegewebe enthält zahlreiche, kollagene Fibrillenbündel und elastische Fasern; die Fibrillenbündel bilden am Omentum majus und in der Mitte des Omentum minus ein zierliches Netz mit polygonalen oder rechteckigen Maschen (Fig. 48, S. 101). Die elastischen Fasern sind in den tieferen Lagen des Bauchfelles, besonders am parietalen Blatte, reichlich und stark entwickelt.

Fig. 272.

Stück des Omentum majus eines Kaninchens. 240mal vergrößert. Dicke und dünne Bindegewebsbündel bilden Maschen. Die wellige Streifung der Bündel ist an dem Xylolbalsampräparat nur undeutlich zu sehen. Bei × schimmern die Epithelzellen der anderen Seite durch. Technik 142.

Das subseröse Gewebe besteht aus lockerem Bindegewebe, vielen elastischen Fasern und Fett in sehr verschiedenen Mengen; es ist da, wo das Bauchfell leicht verschieblich ist, reichlich vorhanden, auf der Leber und dem Darme aber derart reduziert, daß nicht mehr als eine besondere Schicht nachweisbar ist. An einzelnen Stellen, z. B. im Lig. uteri latum finden sich reichlich Züge glatter Muskelfasern.

Blutgefäße und Nerven sind spärlich vorhanden, letztere enden zum Teil in Lamellenkörperchen (S. 266). Lymphgefäße finden sich in den oberflächlichen und tiefen Schichten des Bauchfelles (vgl. ferner S. 77 „Stomata“).

Fig. 273.

Aus dem Omentum maius eines Kaninchens. „Milchflecken“ nach ausgiebiger Speicherung von Trypanblau. 40mal vergrößert. Technik Nr. 143, S. 365.

Das Bindegewebe des Bauchfelles ist im ganzen zellarm; streckenweise aber, besonders im großen Netz liegen den Gefäßen angeschlossen größere und kleinere Zellhaufen, die sogenannten Milchflecken (an diesen Stellen weist die sonst ganz durchsichtige Membran eine leichte, milchige Trübung auf, wenn sie frisch mit bloßem Auge betrachtet wird).

Bei erwachsenen Tieren unterscheidet man gefäßfreie und gefäßversorgte Milchflecken im Netz; bei jungen Tieren sind alle Milchflecken (Fig. 273) von Gefäßen durchzogen.

Es handelt sich hier um Anhäufungen von „ruhenden Wanderzellen“ (s. S. 93), die an diesen Stellen wahrscheinlich in großer Zahl gebildet werden. Wie im übrigen Körper, so sind diese Zellen im Netz besonders durch ihr auffallendes Speichervermögen zu charakterisieren.

Bringt man einem lebenden Tier einige Kubikzentimeter chinesische Tusche in die Bauchhöhle, so ist dieselbe schon nach wenigen Stunden von den Zellen der Milchflecken gespeichert. Auch beim Eindringen von Bakterien in die Bauchhöhle beteiligen sich diese Zellen an der Bekämpfung des Schadens in äußerst reger Weise.

Technik.

Nr. 119. Isolierte Plattenzellen des Mundhöhlenepithels. Man kratze mit einem Skalpell von der Oberfläche der eigenen Zunge etwas Schleim ab und mische denselben auf dem Objektträger mit einem Tropfen Kochsalzlösung. Deckglas. Außer den isolierten blassen Plattenepithelzellen (Fig. 26, S. 82) findet man noch weiße Blutzellen („Speichelkörperchen“) sowie (bei starkem Abkratzen) abgerissene Spitzen der Papillae filiformes, die nicht selten von einer feinkörnigen dunklen Masse (Mikrokokken) umgeben sind; Pilzfäden, Leptothrix buccalis, haften zuweilen in ganzen Büscheln auf den Mikrokokkenhaufen. Man kann unter dem Deckglase mit Pikrokarmin färben (S. 47) und dann verdünntes, angesäuertes Glyzerin zufließen lassen, wenn nicht zu viel Luftblasen die Konservierung des Präparates unmöglich machen.

Nr. 120. Darstellung der Drüsenlumina durch Golgis schwarze Reaktion. Kleine Stückchen der Zungenwurzel, des Magens, der Speicheldrüsen und der Leber werden in die Kalibichromat-Formol- und dann in Silberlösung gelegt. Näheres siehe S. 36. Oft gelingt die Färbung erst nach ein- oder zweimaliger Wiederholung der Prozedur. Nachfärben sehr zu empfehlen. In der Leber färben sich zuweilen die Gitterfasern.

Nr. 121. Gl. parotis, submaxillaris und sublingualis. Für Übersichtsbilder — auch zum Studium vieler Einzelheiten — werden Stückchen von 0,5-1,0 cm Seitenlänge in Zenkerscher Flüssigkeit fixiert (S. 16). Einbettung in Paraffin oder Zelloidin; wegen des Zellreichtums sollen die Schnitte nicht dicker als 10 µ sein. Bei Färbung mit Hämatoxylin und Eosin (S. 41) kommen die Unterschiede zwischen serösen (rotviolett) und mukösen Teilen (ungefärbt oder blau) schön zum Ausdruck; auch die Sekretrohre sind an ihrer stark roten Zytoplasmafärbung oft sehr leicht zu unterscheiden. Diese Schnitte färbe man zum Hervorheben des Bindegewebsgerüstes nach Nr. 20, S. 116. Auch die Färbung mit Eisenhämatoxylin (S. 40) ist besonders zu empfehlen.

Will man Schleimdrüsengranula darstellen, so fixiere man in Formolalkohol (S. 15) und vermeide bei der Nachbehandlung wässerige Flüssigkeiten, da durch solche die Schleimgranula quellen und sich auflösen.

Nr. 122. Zahnschliffe. Die womöglich frisch ausgezogenen Zähne werden, wenn sie zu Querschliffen verarbeitet werden sollen, in ca. 2 mm dicke) Querscheiben zersägt, oder, wenn Längsschliffe hergestellt werden sollen, im ganzen auf Kork und Siegellack geklebt und behandelt wie Nr. 91 (S. 225). Längsschliffe sind mehr zu empfehlen, da sie an einem Präparate alle Teile zeigen (Fig. 207, 217, 218). Die fibrilläre Struktur des Zahnbeines ist nur an jugendlichen Zähnen gut zu sehen.

Will man Zähne Erwachsener entkalken, so verfahre man wie in Nr. 92 (S. 226). Der nur 3-5% organische Substanz enthaltende, im übrigen aus Erdsalzen bestehende Schmelz löst sich bei dieser Methode vollkommen auf, so daß nur Zahnbein und Zement übrig bleiben. Entkalkte Zähne bette man in Zelloidin (S. 23) ein und färbe die Schnitte mit Hämatoxylin und Eosin (S. 41).

Nr. 123. Zu Präparaten über Zahnentwicklung wähle man für die ersten Stadien Schweins- oder Schafembryonen, die am leichtesten aus Schlachthäusern zu beziehen sind. Für das erste Stadium (Fig. 209) sollen die Schweinsembryonen eine Größe von ca. 6 cm haben, für das zweite Stadium ist eine Größe von 10-11 cm zu empfehlen. Für spätere Stadien (Fig. 213) sind die Unterkiefer neugeborener Hunde oder Katzen sehr geeignet. Fehlen für jüngere Stadien Schweinsembryonen, so versuche man, sich Embryonen der Laboratoriumstiere (Maus, Kaninchen, Ratte) zu verschaffen. Man fixiert die ganzen Embryonen in Kalibichromatessigsäure (Weiterbehandlung s. Nr. 4, S. 15), in Zenker- oder Müller-Formol (S. 16) und entkalkt ältere Stadien, nachdem sie 6-8 Tage in 90%igem Alkohol gelegen haben, nach § 6 (S. 18). Die jüngeren Stadien bettet man in Paraffin, die Unterkiefer neugeborener Hunde oder Katzen besser in Zelloidin ein. Von den jüngeren Embryonen fertigt man am besten sogenannte Serienschnitte an, d. h. legt alle Schnitte in ihrer Reihenfolge auf den Objektträger und numeriert die Objektträger. Solche „Serien“ bieten für die verschiedensten Studien ein wichtiges Objekt. Man färbt mit Hämatoxylin (S. 32) und Eosin (S. 41). Die Figg. 209-214 stammen von Objekten die mit Boraxkarmin (S. 34) durchgefärbt waren. Zusatz von Pikrinsäure hat den Schmelz gelb gefärbt.

Nr. 124. Odontoblasten. Man lege die aus den Kiefern neugeborener Kinder herausgebrochenen Zähne in 60 ccm Müllersche Flüssigkeit. Nach 6 Tagen kann man mit einer Pinzette leicht die Pulpa in toto herausziehen; nun schneide man mit der Schere ein linsengroßes Stückchen der Pulpaoberfläche ab und zerzupfe das ziemlich zähe Gewebe ein wenig in einem Tropfen Müllerscher Flüssigkeit. Deckglas, leichter Druck, starke Vergrößerung, man sieht an den Rändern der Stückchen die langen Fortsätze der Odontoblasten wie Haare herausstehen; dort liegen auch vereinzelt vollkommen isolierte Odontoblasten (Fig. 221). Will man konservieren, so lasse man erst destilliertes Wasser unter dem Deckglas durchfließen (2 Minuten), dann Pikrokarmin (S. 47); nach vollendeter Färbung setze man verdünntes, angesäuertes Glyzerin hinzu.

Nr. 125. Schmelzprismen erhält man, wenn man die Oberfläche des Seitenteiles der Zähne von Nr. 124 in einem Tropfen Müllerscher Flüssigkeit zerzupft und mit starker Vergrößerung betrachtet. Man wird Gruppen von drei und mehr Schmelzprismen erhalten, die sich durch ihre dunklen Umrisse und eine meist wenig deutliche Querstreifung auszeichnen (Fig. 219). Konservieren in Glyzerin (S. 44).

Die prismatische Gestalt der Schmelzprismen erkennt man, wenn man der Oberfläche solcher Zähne parallel gerichtete, feine Schnitte oder Kronenquerschliffe von Backzähnen dicht unter dem Ansatz der Kauhöcker nach Nr. 122 anfertigt (Fig. 220).

Nr. 126. Papillae filiformes, fungiformes, vallatae, Zungenbälge. Man schneide Stückchen (von 2 cm Seite) der menschlichen Zungenschleimhaut von der Oberfläche der Zunge heraus (etwas Muskulatur soll der Oberfläche des ausgeschnittenen Stückes noch anhaften), und zwar für Pap. fungiformes von der Zungenspitze, für P. filif. von der Mitte des Zungenrückens, für P. vall. von der Zungenwurzel, endlich Zungenbälge, deren punktförmige Höhleneingänge mit unbewaffnetem Auge zu sehen sind, von der Zungenwurzel und behandle sie nach Nr. 110, S. 289. Für Pap. filiform. mache man dicke, sagittale Schnitte der Zunge, die man nicht färbt. Zu Fig. 225 und 226 waren die Zungenstücke in 50 ccm absolutem Alkohol fixiert und gehärtet worden. Kaninchenzungen können in toto in 200 ccm Müllersche Flüssigkeit eingelegt werden. Die Weiterbehandlung ist dieselbe. Dicke Querschnitte durch die vordere Hälfte der ganzen Zunge geben guten Aufschluß über die Anordnung der Muskulatur, feine Schnitte der Zungenwurzel zeigen schöne Schleim- und Eiweißdrüsen.

Nr. 127. Tonsille. Die Tonsille des erwachsenen Menschen gibt oft nur wenig instruktive Bilder. Die Vorbereitung ist dieselbe wie für Nr. 126.

Dagegen sind die Tonsillen des Kaninchens und der Katze zu empfehlen. Um dieselben aufzufinden, verfahre man folgendermaßen. Man präpariere die Vorderfläche des Halses frei, schneide Trachea und Ösophagus über dem Sternum mit einer starken Schere durch, fasse das durchschnittene Ende der Trachea mit der Pinzette, präpariere mit der Schere beide Röhren nach aufwärts heraus (dabei werden die Hörner des Zungenbeines durchschnitten) und dringe, immer sich dicht auf der Wirbelsäulenvorderfläche haltend, bis zum Schlundkopfe hinauf. Hier wird die Rachenwand durchgeschnitten; dann durchschneide man die Muskulatur dicht an den medialen Rändern der Unterkiefer bis vor zum Winkel, ebenso das Zungenbändchen. (Beim Kaninchen empfiehlt es sich, beide Mundwinkel einzuschneiden und das Zungenbändchen, sowie den M. geniogloss. mit in die Mundspalte eingeführter Schere zu lösen.) Nun ziehe man die Trachea usw. nach abwärts, dränge die Zunge zwischen den Unterkieferästen durch und schneide die letzten Verbindungen (Gaumensegel) dicht am Knochen ab. Die Zunge wird nun so hingelegt, daß ihre freie Unterfläche nach oben sieht; dann schneide man mit einer feinen Schere die hintere Rachenwand in der Medianlinie bis hinab zum Kehlkopfe durch und klappe die Wände auseinander; die Tonsillen erscheinen alsdann als ein paar ovale, ca. 5 mm lange Prominenzen der seitlichen Rachenwand. Fixieren und Weiterbehandeln nach Nr. 110, S. 289.

Fig. 274.

Untere Hälfte einer isolierten Fundusdrüse des Kaninchens. 240mal vergrößert. B Belegzellen, M Membr. propr.

Nr. 128. Magendrüsen frisch. Man schneide aus dem Fundus ventriculi eines frisch getöteten Kaninchens ein Stückchen von ca. 2 cm Seite, entferne die nur lose anhaftende Muskelhaut von der Schleimhaut, fasse letztere mit einer Pinzette am linken Rande und schneide mit einer feinen Schere einen möglichst schmalen Streifen (0,5-1 mm breit) ab, der in einem Tropfen 0,9%iger Kochsalzlösung fein zerzupft wird. Es gelingt ohne große Mühe, Körper und Grund der Drüsen zu isolieren. Die Körper der Belegzellen (Fig. 274) treten deutlich hervor, die Hauptzellen sind nicht sichtbar; die Kerne kann man mit Pikrokarmin (S. 47) färben, das Präparat in verdünntem Glyzerin (S. 44) konservieren. Die Isolation von Pylorusdrüsen ist nur durch sorgfältiges Zerzupfen möglich.

Nr. 129. Drüsen. Magen von Hund oder Katze, die womöglich 1-2 Tage gehungert haben, ist am meisten zu empfehlen. Kaninchenmagen ist wegen der sehr geringen Größe der Hauptzellen weniger geeignet. Man präpariere die der Muskelhaut nur lose aufsitzende Schleimhaut ab und lege Stückchen von ca. 1 cm Seite in ca. 10 ccm Alkohol absol.; nach einer halben Stunde wird der Alkohol durch neuen (ca. 20 ccm) ersetzt (S. 14). Einbettung in Paraffin. Die Form der Drüsen läßt sich schon an mittelfeinen Schnitten erkennen; erschwerend ist nur der Umstand, daß die Drüsenschläuche sehr nahe beieinander stehen. Es begegnet dem Anfänger leicht, daß er die Drüsen gar nicht erkennt und die von hellem Epithel ausgekleideten Magengrübchen für Drüsen ansieht. Der Magen des Menschen, der indessen nur wenige Stunden nach dem Tode noch brauchbar ist, zeigt diesen Übelstand weniger. Zur Feststellung des feineren Baues der Drüsen, sowie des Oberflächenepithels sind möglichst feine Schnitte nötig.

a) Für Fundusdrüsen, Haupt und Belegzellen färbe man senkrechte oder noch besser Flächenschnitte der Schleimhaut mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) 2-4 Minuten; die gut ausgewaschenen Schnitte werden in 5 ccm ¹/₃₀%ige Lösung von Kongorot (S. 9) 3-6 Minuten gebracht, in dest. Wasser 2 Minuten ausgewaschen und dann nach § 10 (S. 45) in Xylolbalsam eingeschlossen. Zu dicke Schnitte zeigen alles rot gefärbt, die großen, roten Belegzellen verdecken die kleinen Hauptzellen. Man untersuche besonders den Drüsengrund, wo die Belegzellen nicht so übermäßig reichlich sind. Man erkennt die Belegzellen dann schon bei schwachen Vergrößerungen als rote Flecken diskontinuierlich auf rosarotem Grunde. Bei starken Vergrößerungen sieht man auch die leicht blau gefärbten, kleineren Hauptzellen. Das sehr enge Lumen der Fundusdrüsen ist auf Querschnitten der Schläuche (Flächenschnitten der Schleimhaut) noch am besten zu sehen. Die Seitenkanälchen des Hauptlumens sind nur an glücklichen Schnitten wahrzunehmen (Fig. 231).

b) Für Pylorusdrüsen sind senkrechte und Flächenschnitte der Schleimhaut mit Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) zu färben und in Xylolbalsam zu konservieren (S. 45). Das Lumen der Pylorusdrüsen ist weiter (Fig. 233). Wegen der starken Schlängelung der Drüsen enthalten feinere Schnitte nur wenige der ganzen Länge nach getroffene Drüsen, sondern meistens nur Stücke solcher.

Ausgezeichnete Resultate erreicht man durch Fixierung mit Alkohol-Formol (S. 15). Schleimfärbung mit Delafield (S. 35) färbt auch das zuerst farblos bleibende Sekret der Epithelzellen der Magengrübchen.

Fig. 275.

Darmzotte eines Kaninchens. 70mal vergrößert.

Nr. 130. Dünndarmepithel und Zotten. Man nehme von der Mitte des Dünndarmes eines soeben getöteten Kaninchens ein ca. 1 cm langes Stückchen, schneide dasselbe der Länge nach auf und entferne durch vorsichtiges Übergießen mit 0,9%iger Kochsalzlösung etwa aufliegenden Darminhalt. Dann fasse man das Stückchen am linken Rande mit der Pinzette und trenne mit einer feinen Schere einen schmalen Streifen ab, den man in einem Tropfen Kochsalzlösung auf einen Objektträger bringt und auf schwarzer Unterlage ausbreitet. Mit unbewaffnetem Auge schon sieht man die Zotten über den Rand des Streifens herausragen. Das Präparat wird zunächst ohne Deckglas bei schwacher Vergrößerung betrachtet. Man erblickt die Zotten teils gestreckt, teils kontrahiert; letzterer Zustand ist an quer über die Zotten verlaufenden Falten zu erkennen (Fig. 275). Einzelheiten sind zunächst nicht zu bemerken. Nun lege man ein Deckglas auf; die dadurch breit gequetschten Zotten werden heller, man erkennt deutlich das Zylinderepithel und dicht unter diesem die Blutgefäßschlingen. Enthält das Epithel Becherzellen, so erscheinen diese als hellglänzende, rundliche Flecken.

Zur Untersuchung des Epithels kann man

a) das Stückchen etwas zerzupfen; dabei lösen sich einzelne und Gruppen von Zylinderzellen ab, welche mit starken Vergrößerungen zu betrachten sind. Nicht selten findet man einzelne Zylinderzellen kuglig aufgebläht; der Kutikularsaum ist manchmal in sehr deutliche Stäbchen zerfallen. Becherzellen sind, wenn vorhanden, durch ihren eigenartigen Glanz kenntlich; ihre Öffnung ist bei guter Einstellung scharf konturiert wahrzunehmen. Zuweilen lösen sich die Epithelien schwer von ihrer Unterlage; in solchen Fällen stelle man nach einer Stunde eine zweite Untersuchung an, bis dahin ist das Epithel hinreichend mazeriert, um abgestreift werden zu können.

b) Zur Herstellung von Dauerpräparaten lege man ein ca. 1 ccm großes, der Länge nach geöffnetes Darmstückchen in 30 ccm Müllersche Flüssigkeit; nach 3-5 Tagen nehme man das Stückchen heraus, streiche mit der Spitze eines Skalpells über die Oberfläche und zerteile ein wenig des Abgestrichenen in einem Tropfen verdünntem Glyzerin. Deckglas. Starke Vergrößerung.

Nr. 131. Zu Schnitten von Dünn- und Dickdarm fixiere man Darmstücke von kleineren Tieren unaufgeschnitten, von größeren Tieren und vom Menschen nach Aufspannen des längseröffneten Darmes mittels Igelstacheln auf eine Korkplatte (Schleimhautseite nach oben!) in reichlicher Flüssigkeit (Zenker, Kalibichromatessigsäure, Sublimat-Kochsalzlösung, Alkohol-Formol). Dicke, mit Hämatoxylin (S. 32) gefärbte und in Xylolbalsam (S. 45) eingeschlossene Schnitte zeigen die Zottenform sehr gut. Für feinere Untersuchungen bette man in Paraffin (S. 22), Zelloidin (S. 23) oder Zelloidin-Paraffin (S. 25) ein (s. auch Nr. 110, S. 289).

An Formol-Alkohol-Schnitten läßt sich die Muzikarmin(schleim-)färbung (s. Lehrb. d. Mikrotechn. S. 32, Anm.) ausführen; auch Färbung mit Delafieldschem Hämatoxylin (S. 35) hebt die schleimigen Teile (Becherzellen) sehr schön hervor. Für feinere Details leistet die Eisenhämatoxylinfärbung und nach Chromosmium-Essigsäurefixierung (S. 17) die Dreifachfärbung (S. 43) sehr Gutes.

Nr. 132. Duodenaldrüsen. Man öffne Magen und Duodenum einer Katze der Länge nach, entferne den Inhalt durch sanftes Bewegen in Kochsalzlösung (S. 3) und befestige den Pylorusteil und die obere Hälfte des Duodenum, also im ganzen ein 5-6 cm langes Stück mit Igelstacheln auf einer Korkplatte, die man (Schleimhautseite nach unten) nach Nr. 110, S. 289 weiterbehandelt.

Nr. 133. Dickdarmdrüsen des Kaninchens frisch. Man schneide ein ca. 1 cm langes Stückchen des untersten Teiles des Dickdarmes (zwischen zwei der rundlichen Kotballen) heraus, lege es auf den trockenen Objektträger, öffne es mit der Schere und breite es so aus, daß die Schleimhautfläche nach oben sieht; nun gebe man einen Tropfen der 0,9%igen Kochsalzlösung darauf, fasse das Stück mit einer feinen Pinzette am linken Rande und schneide mit einer feinen Schere einen möglichst dünnen Streifen ab. Diesen übertrage man mit einem Tropfen Kochsalzlösung auf einen neuen Objektträger, löse mit Nadeln die Muskularis von der Mukosa und zerzupfe letztere ganz wenig. Deckglas, leichter Druck. Man sieht bei schwachen Vergrößerungen die Drüsenschläuche sehr gut (Fig. 276), die Mündung dagegen nur schwer. Die Epithelzellen sind oft an der dem Lumen zugewendeten Seite körnig. Bei starken Vergrößerungen sieht man das Zylinderepithel der Oberfläche sowohl von der Seite, wie von der Fläche, sehr schön. Der Inhalt der Becherzellen ist oft nicht hell, wie bei Schnittpräparaten, sondern dunkelkörnig.

Fig. 276.

e Epithel, l Darmdrüsen. 80mal vergrößert.

Nr. 134. Blutgefäße des Magens und des Darmes. Von der Aorta descend. aus injizierte, in 50-200 ccm Müllerscher Flüssigkeit fixierte und in allmählich verstärktem Alkohol gehärtete (S. 17) Magen- und Darmstücke werden teils in dicke (bis 1 mm) Schnitte zerlegt und ungefärbt in Xylolbalsam konserviert (Fig. 245), teils aber auch zu Flächenpräparaten verwendet, die bei wechselnder Tubuseinstellung und schwacher Vergrößerung sehr instruktiv sind. Zu dem Zwecke kann man Dickdarmstücke von 1 qcm Größe aus absolutem Alkohol zum starken Aufhellen in 5 ccm Terpentinöl (statt Karbolxylol) einlegen und in Xylolbalsam konservieren. Es ist auch leicht, die Muskularis von der Mukosa abzuziehen und die einzelnen Häute in Xylolbalsam zu konservieren.

Nr. 135. Nerven-Plexus. Hierzu eignen sich vorzugsweise Därme mit dünner Muskularis, also von Kaninchen und Meerschweinchen, nicht von Katzen; es ist nicht notwendig, daß das Objekt ganz frisch ist, auch Dünndärme seit mehreren Tagen verstorbener Kinder sind noch vollkommen brauchbar. Zunächst bereite man sich 200 ccm verdünnte Essigsäure: 10 Tropfen Eisessig (oder 25 Tropfen gewöhnlicher Essigsäure) zu 200 ccm destill. Wasser. Dann präpariere man ein 10-30 cm langes Dünndarmstück vom Mesenterium, schneide das Stück ab und streiche den Darminhalt mit leicht aufgesetztem Finger heraus. Dann binde man das untere Ende des Darmes zu, injiziere vom oberen Ende aus mit der verdünnten Essigsäure prall den Darm, binde ihn oben auch zu und lege nun das ganze Stück in den nicht zur Füllung verwendeten Rest der Essigsäure. Nach einer Stunde wechsle man die Flüssigkeit. Nach 24 Stunden übertrage man den Darm in destilliertes Wasser, öffne mit der Schere den Darm seitlich vom Mesenterialansatze und schneide ein ca. 1 cm langes Darmstückchen ab. Es gelingt leicht, mit zwei spitzen Pinzetten die Muskularis von der Mukosa zu trennen; beide haften nur am Mesenterialansatze fester.

a) Plexus myentericus. Legt man schwarzes Papier unter die Glasschale, so sieht man jetzt schon mit unbewaffnetem Auge die weißen Knotenpunkte des Plexus. Ein Stückchen der Muskularis von ca. 1 cm Seite in einem Tropfen der verdünnten Essigsäure auf den Objektträger gebracht, gibt bei schwachen Vergrößerungen ein sehr hübsches Bild (Fig. 246A). Beim Meerschweinchen lassen sich leicht beide Schichten der Muskularis voneinander abziehen; an einer haftet dann der Plexus; solche Stücke kann man 1 Stunde in destilliertes Wasser legen, dann vergolden (S. 38) und in Xylolbalsam konservieren. Für menschlichen Darm ist die Vergoldung weniger geeignet, da die beiden Muskelschichten, sich gleichfalls rot färbend, den Plexus teilweise verdecken.

b) Plexus submucosus. Man kratze mit einem Skalpell das Epithel von der isolierten Mukosa, bringe ein Stückchen von ca. 1 cm Seite auf den Objektträger, bedecke es mit einem Deckglase, das man etwas aufdrücken darf, und untersuche mit schwachen Vergrößerungen (Fig. 246B).

Zum Konservieren kann man wie bei Nr. 135a verfahren: nur empfiehlt es sich, das Stückchen aufzuspannen und vor dem Einlegen aus dem absol. Alkohol in das Karbolxylol etwas zu pressen, damit der Alkohol aus der schwammigen Mukosa vollkommen heraustritt.

Außer Nerven sieht man auch viele Blutgefäße, die an der Struktur ihrer Wandung, zum Teil schon an den quergestellten Muskulariskernen leicht erkennbar sind.

Nr. 136. Pankreas. Vom Menschen meist schon untauglich. Behandlung wie Parotis Nr. 121. Die Langerhansschen Inseln sind zahlreich im lienalen Ende des Pankreas zu finden und lassen sich schon bei schwachen Vergrößerungen (⁵⁰/₁) leicht als helle Flecke sehen. Die charakteristische Körnung der dem Lumen zugewendeten Abschnitte der Drüsenzelle ist bei dieser Methode nur mit starken Vergrößerungen und selbst da nicht immer zu sehen, denn die gegen Wasser sehr empfindlichen Körnchen lassen sich nur schwer konservieren. Zerzupft man dagegen ein stecknadelkopfgroßes Stückchen eines frischen Pankreas der Katze oder eines anderen Säugers in einem Tropfen Kochsalzlösung (0,9%), so sehen bei schwachen Vergrößerungen die Endstücke wie gefleckt aus; das sind die teils hellen, teils körnigen Abschnitte der Zellen. Stärkere Vergrößerungen ergeben dann Bilder wie Fig. 277.

Fig. 277.

Drüsenzellen des Pankreas der Katze. 560mal vergrößert. Oben Gruppen von Zellen, wie sie meistens zur Anschauung kommen, unten zwei isolierte Zellen.

Nr. 137. Blutgefäße der Leber. a) Man lege ein Leberstück (von ca. 2 cm Seite) eines mit Chloroform getöteten Kaninchens schnell, ohne es viel ausbluten zu lassen, in 50 ccm absoluten Alkohol. Nach zwei Tagen sieht man schon auf der Oberfläche die natürliche Injektion durch braune, im Zentrum der Läppchen befindliche Flecke markiert. Der Oberfläche parallel geführte, dicke Schnitte werden ungefärbt in Xylolbalsam eingeschlossen. Schwache Vergrößerung. Oft enthalten nur die oberflächlichen Schichten der Leber gefüllte Blutgefäße.

b) Von allen Injektionen gelingen diejenigen der Leber am leichtesten. Man injiziere (S. 43) Berlinerblau entweder von der Pfortader oder von der Vena cava inferior aus. In letzterem Falle empfiehlt es sich, das Tier über dem Zwerchfelle zu durchschneiden, das Herz auf dem Zwerchfelle sitzen zu lassen und vom rechten Vorhofe aus die Kanüle in die Cava inferior einzubinden. Die injizierte Leber wird zunächst in toto in ca. 200 ccm Müllersche Flüssigkeit eingelegt; nach ca. 6 Tagen werden Stücke von ca. 2 cm Seite von den bestinjizierten Stellen ausgeschnitten, abermals auf 2-3 Wochen in ca. 150 ccm Müllersche Flüssigkeit gebracht und endlich in ca. 100 ccm allmählich verstärktem Alkohol gehärtet (S. 17). Dicke Schnitte der Leber konserviere man ungefärbt in Xylolbalsam (Fig. 278).

Nr. 138. Zum Studium des Baues der Gallenblase, sowie der großen Gallengänge ist nur ganz frische Leber zu gebrauchen, da die alkalisch reagierende Galle bald nach dem Tode die Wandung der Gallenblase durchtränkt, gelb färbt und zu mikroskopischen Untersuchungen untauglich macht. Behandlung wie Nr. 110, S. 289.

Nr. 139. Leberläppchen. Kleine Stücke (von ca. 2 cm Seite) einer Schweinsleber fixiere man in 30-50 ccm absolutem Alkohol (Nr. 1, S. 14). Die Einteilung in meist sechseckige Läppchen, die mit unbewaffnetem Auge schon gut an der Leberoberfläche zu sehen war, tritt schon nach einer Minute scharf an den Schnittflächen hervor; auch der Durchschnitt der Venae centrales wird sichtbar. Nach ca. 3 Tagen angefertigte, mit Hansenschem Hämatoxylin gefärbte (S. 32) Schnitte zeigen zwar die Einteilung in Läppchen auch bei schwacher Vergrößerung gut, die Leberzellen aber, sowie die Gallengänge sind zum Studium weniger zu empfehlen.

Fig. 278.

Stück eines Flächenschnittes einer Kaninchenleber. Injektion von der Pfortader aus. 40mal vergrößert. Man sieht drei Leberläppchen. Die Injektionsmasse hat nur die Pfortaderäste (Vv. interlobul.) gefüllt; im oberen Läppchen ist sie bis zur Ven. centr. vorgedrungen. Technik Nr. 137b.

Nr. 140. Leberzellen. Man schneide eine frische Leber durch und streiche mit schräg aufgesetzter Skalpellklinge über die Schnittfläche. Die der Klinge anhaftende braune Lebermasse übertrage man in einen auf den Objektträger gesetzten Tropfen Kochsalzlösung. Deckglas. Erst schwache, dann starke Vergrößerung (Fig. 263A). Das Präparat enthält außerdem zahlreiche, farbige und farblose Blutzellen.

Nr. 141. Von der menschlichen Leber fixiert man möglichst frische Stücke entweder in Alk. absol. (Glykogen-Nachweis, s. d. spez. Methodik in den Werken über Mikr. Technik) oder nach Nr. 110, S. 289. Die Läppchen sind wegen des geringer entwickelten interlobulären Bindegewebes nicht so deutlich abgegrenzt. Makroskopische Betrachtung ermöglicht viel eher die Unterscheidung der Läppchen, als die Untersuchung mit dem Mikroskop. Zur Orientierung möge der Anfänger berücksichtigen, daß die einzelnen Gefäßdurchschnitte Lebervenen, mehrere beisammen dagegen Verästlungen der Pfortader, der Arterie und der Gallengänge, also stets interlobulären Gebilden entsprechen. Genau quer durchschnittene Venae centrales sind auch durch die radiär zu ihnen gestellten Leberzellen kenntlich (Fig. 258).

Nr. 142. Bauchfellepithel. Man verfahre wie Nr. 73, S. 198, nehme aber statt des Mesenteriums, das übrigens auch brauchbare Bilder liefert, das Omentum majus. Die Stücke können in Hansenschem Hämatoxylin (S. 32) gefärbt und in Xylolbalsam (S. 45) konserviert werden (Fig. 272).

Nr. 143. Milchflecken des Netzes. Am schönsten bei jungen Kaninchen, denen alle 5-7 Tage 10-15 ccm einer 1%igen Trypanblaulösung (§ 12, S. 48) subkutan gegeben wurden; auch Ratten (Einzeldosis 2-3 ccm) geben schöne Netzbilder. Nach 6-8 Injektionen Tötung, Eröffnung der Bauchhöhle, Aufspannen des Netzes auf eine Korkplatte. Fixierung: 10%iges Formalin, Wässern, nachfärben mit Alaunkarmin, Xylolbalsam (§ 10,3, S. 45).

VI. Atmungsorgane.

Die Schleimhaut der Luftwege (respiratorischer Teil der Nasenhöhle (s. Geruchsorgan), Nasenrachenraum, Kehlkopf, Luftröhre, Bronchien) zeigt (mit Ausnahme der Endabschnitte des Respirationssystems) gewisse gemeinsame Merkmale. Überall findet sich Flimmerepithel, dessen Wimperstrom der Außenwelt zugekehrt ist; die ganze Schleimhaut besitzt eine schleimig-feuchte Oberfläche trotz der austrocknenden Wirkung des Luftstromes — sie wird durch zahlreiche Becherzellen und Schleimdrüsen garantiert, die sich hier allenthalben finden. Im übrigen verhält sich die Schleimhaut in den einzelnen Abschnitten des Respirationstraktus je nach den besonderen Anforderungen verschieden, wobei aber die oben S. 291 angegebenen, allgemeinen Regeln eingehalten werden.

Der Kehlkopf.

Die Schleimhaut des Kehlkopfes ist eine Fortsetzung der Rachenschleimhaut und besteht, wie diese, aus Epithel, und einer Tunica propria. Die Submukosa, die sich histologisch hier nicht scharf von der Schleimhaut sondern läßt, heftet die Schleimhaut ziemlich straff an die unterliegenden Teile (an vielen Stellen Knorpel) an. Dadurch wird eine Einfaltung der Schleimhaut vermieden, ein Offenbleiben des Lumens gewährleistet.

Nicht überall im Kehlkopf — wenn auch im größten Teil — findet sich das mehrreihige (S. 81) Flimmerepithel: an der laryngealen Fläche der Epiglottis (in Fortsetzung des gleichartigen Verhaltens der pharyngealen Fläche dieses Teiles) und an den Stimmfalten, Plicae vocales (in Anpassung an die hier bei der Stimmgebung vorliegenden Bedürfnisse) findet sich geschichtetes Plattenepithel.

Dieses enthält an den Epiglottis gelegentlich Geschmacksknospen (s. Geschmacksorgane).

Die Tunica propria besteht aus zahlreichen elastischen Fasern und aus fibrillärem Bindegewebe, welches sich bei Tieren an der Epithelgrenze zu einer Membrana propria verdichtet. Die T. propria ist Sitz einer wechselnden Menge von Lympho-Leukozyten; in der Schleimhaut des Ventr. laryngis (Morgagni) finden sich sogar Solitärknötchen (S. 189). Man bezeichnet diese Gruppen lymphatischen Gewebes geradezu als Tonsilla laryngea. Papillen besitzt die Schleimhaut hauptsächlich im Bereiche des geschichteten Pflasterepithels; am freien Rande und an der Unterfläche der Stimmfalten sind die Papillen zu Längsleisten verschmolzen. Die Submukosa enthält gemischte Drüsen von 0,2-1 mm Größe; besonders drüsenreich sind die Taschenfalten, die Mitte der Stimmfalten ist dagegen eine gewisse Strecke vom freien Rande aus drüsenlos.

Die Taschenfalten enthalten oft (in ca. 50%) kleine, ca. 1 mm große, elastische Knorpelstücke, ebensolche (2-3¹/₂ mm) finden sich zuweilen im vorderen Ende der Stimmfalten.

Die Knorpel des Kehlkopfes bestehen meist aus hyalinem Knorpel, welcher zum Teil die Eigentümlichkeiten des Rippenknorpels (s. S. 109) zeigt. Dahin gehören Schildknorpel, Ringknorpel, der größte Teil der Gießbeckenknorpel und oft die Cartilagines triticeae. Aus elastischem (Netz-) Knorpel bestehen dagegen der Kehldeckel, die Cart. cuneiformes (Wrisbergi), die Cart. corniculatae (Santorini) und (nicht immer) der mediane Teil des Schildknorpels; ferner Spitzen und Processus vocales der Gießbeckenknorpel. Faserknorpelig sind zuweilen die Cartilagines triticeae. Zwischen dem 20. und 30. Lebensjahr beginnt eine (vorwiegend enchondrale) Verknöcherung des Schild- und Ringknorpels. Beim Weibe und bei Kastraten bleibt der mediane Teil des Schildknorpels meist von der Verknöcherung frei.

Der Kehlkopf ist reich an Blutgefäßen und Nerven. Erstere bilden mehrere (2-3) der Fläche nach ausgebreitete Netze, welchen ein dicht unter dem Epithel gelegenes Kapillarnetz folgt. Auch die Lymphgefäße bilden zwei der Fläche nach ausgebreitete, miteinander zusammenhängende Netze, von denen das oberflächliche aus engeren Gefäßen besteht und unter dem Blutkapillarnetze liegt.

Die Nerven enthalten in ihrem Verlaufe mikroskopische Ganglien und bilden ein tiefes und ein oberflächliches Geflecht. Die marklosen Nerven enden zum Teil subepithelial, entweder als Endbäumchen, deren Zweige mit Verdickungen versehen sind, oder in Endkolben, zum Teil intraepithelial in freier Verästlung und in Geschmacksknospen (s. Geschmacksorgan). Unterhalb der Stimmfalten fehlen subepitheliale Nervenenden und Knospen, dagegen sind viele intraepitheliale Nervenfasern vorhanden, die einzelne Geschmackszellen umspinnen.

Die Luftröhre.

Die flimmernde Schleimhaut der Luftröhre ist ebenso gebaut, wie diejenige des Kehlkopfes; ein Unterschied besteht nur insofern, als die elastischen Fasern sich zu einem dichten Netzwerke mit vorwiegend longitudinaler Faserrichtung ausbilden. Dieses Netz ist dicht unter dem Epithel über den gemischten Drüsen gelegen. Die Knorpel sind hyalin; die Hinterwand der Luftröhre wird durch eine Lage quer verlaufender, glatter Muskelfasern, die ihrerseits noch meistens von einer längsverlaufenden Lage glatter Muskelfasern bedeckt ist, gebildet. Die Drüsen der Hinterwand sind durch ihre Größe (2 mm) ausgezeichnet; sie durchbohren nicht selten die Muskeln, so daß sie zum Teil hinter diesen gelegen sind.

Blut-, Lymphgefäße und Nerven verhalten sich wie im Kehlkopfe; die an den glatten Muskelfasern der Trachea endigenden Nervenfasern sind marklos und stammen von den Nervenzellen der kleinen (sympathischen) Ganglien, die sensitiven Nervenfasern sind markhaltig und wahrscheinlich cerebrospinaler Herkunft (Vagus).

Die Bronchen und die Lungen.

Die Lungen können formal als tubulo-alveoläre zusammengesetzte Drüsen betrachtet werden, an denen wir, wie bei allen Drüsen, ausführende und sekretorische (d. h. hier respiratorische) Abschnitte unterscheiden. Die aus- bzw. zuführenden Abschnitte werden durch Kehlkopf, Luftröhre und deren Äste, die Bronchen, dargestellt. Jeder Bronchus teilt sich beim Eintritte in die Lunge wiederholt und erfährt auch innerhalb derselben eine fortwährende Teilung, die durch direkte Abgabe kleiner Seitenäste und durch spitzwinklige Teilung und allmähliche Abnahme des Kalibers der großen Äste stattfindet; so löst sich jeder Bronchus in feinste Ästchen auf, die nirgends miteinander anastomosieren und bis zu einem Durchmesser von 0,5 mm den Charakter der Ausführungsgänge beibehalten. Von da an beginnt der respiratorische Abschnitt. An der Wand der kleinen Bronchialäste treten halbkuglige Ausbuchtungen auf, die Alveolen, die vereinzelt und unregelmäßig stehen. Solche Bronchialäste heißen Bronchioli respiratorii. Diese teilen sich in weitere kleinere Äste, in deren Wandung die Zahl der ansitzenden Alveolen allmählich häufiger wird (was in dem Schema Fig. 279 nicht berücksichtigt ist) und gehen in Alveolengänge über, welche sich von den Bronchioli nur dadurch unterscheiden, daß sie ringsum mit Alveolen besetzt sind. Die Alveolengänge teilen sich unter rechtem oder spitzem Winkel und gehen ohne scharfe Grenze in die etwas erweiterten blinden Alveolensäckchen (Endbläschen) (schlechter „Infundibula“) über, deren Wandung dicht mit Alveolen besetzt ist.

Zwischen Alveolengang und Alveolensäckchen noch einen besonderen Abschnitt als Atrium zu unterscheiden, scheint mir überflüssig; er ist an guten Ausgüssen der menschlichen Lunge nicht zu unterscheiden und auch bei Tieren inkonstant. Das System eines anfangenden Bronchiolus respiratorius mit allen Verzweigungen samt den Alveolargängen und Alveolensäckchen nennt man auch einen Acinus (was, da der Name Acinus (Beere) schon für die Endstücke von Drüsen in Gebrauch ist und da hier eine Beerenform nicht vorliegt, als keine glücklich gewählte Bezeichnung zu gelten hat).

Fig. 279.

Schema der Endverästlung des menschlichen Bronchialbaumes und seiner Blutgefäße. × Lungenvene, Blut aus Bronchialgefäßen aufnehmend.

Jede Alveole ist gegen das Alveolensäckchen offen — man nennt diese weite Öffnung Basis; außerdem bestehen noch Verbindungen mit Nachbaralveolen durch eine sehr wechselnde Anzahl feiner Kanäle, sogenannte Poren (Fig. 282B).

Der ganze respiratorische Abschnitt wird durch Bindegewebe in 0,3 bis 3 qcm große Läppchen geteilt. Sämtliche ausführende Abschnitte liegen bis zu einem Durchmesser von 1,5-1 mm herab zwischen den Läppchen, interlobulär.

Fig. 280.

Querschnitt eines 2 mm dicken Bronchialastes eines Kindes. 30mal vergrößert. Technik Nr. 145, S. 374.

Der feinere Bau der Bronchen, und der größten Bronchialäste unterscheidet sich nicht von jenem der Luftröhre. Allmählich aber treten Modifikationen auf, welche sich zuerst an den Knorpeln und an der Muskulatur äußern. Die Knorpel bilden bald keine C-förmigen Ringe mehr, sondern sind unregelmäßige, an allen Seiten der Bronchialwand gelegene Plättchen geworden. Sie nehmen mit der Abnahme des Durchmessers der Bronchialäste an Größe und Dicke ab und hören an den feineren Bronchialästen (von 1 mm Durchmesser) ganz auf. An vielen Stellen ist der Knorpel nicht hyalin, sondern elastisch. Die glatten Muskeln bilden eine den ganzen Umfang des Rohres umgreifende Ringfaserlage, welche nach innen von den Knorpeln gelegen ist. Die Dicke der Muskellage nimmt mit dem Durchmesser der Bronchialäste ab; es sind jedoch selbst an den Alveolengängen noch Muskelfasern vorhanden. Dagegen fehlen sie an den Alveolensäckchen. In diesen spielt sich der Atmungsvorgang ab; deshalb ist hier die Wanddicke auf das Äußerste vermindert.

Die Schleimhaut der kleineren Bronchen ist in Längsfalten gelegt und besteht aus einem mehrreihigen, mit Becherzellen untermischten Flimmerepithel, das in den feineren Bronchialästen allmählich einreihig wird, einer Membrana propria von wechselnder Dicke und einer bindegewebigen Tunica propria. Letztere enthält ein von zahlreichen, längsverlaufenden, elastischen Fasern gebildetes Netzwerk und weiße Blutzellen in sehr wechselnder Menge. Zuweilen kommt es auch hier zur Bildung von Solitärknötchen, von deren Kuppe aus weiße Blutzellen durch das Epithel in das Bronchialrohr wandern. Soweit die Knorpel reichen, oft noch weiter, enthält die Schleimhaut verästelte, gemischte Drüsen, deren Körper unter der Muskelhaut oft sogar außerhalb der Knorpelspangen ihren Sitz haben (Fig. 280, oben).

Fig. 281.

Stück eines Schnittes durch die Lunge eines erwachsenen Menschen. 50mal vergrößert. Der Bronchiolus respiratorius teilt sich nach rechts in zwei Äste. Eine Strecke weit ist auch seine untere Wand in den Schnitt gefallen. Man sieht hier die Eingänge in die Alveolen von oben her; in dem unteren Aste sieht man die Alveolen von der Seite. Das Epithel des Bronchiolus ist ein gemischtes. Die epitheliale Auskleidung der Alveolen ist bei dieser Vergrößerung nur zum Teil sichtbar. Technik Nr. 146, S. 374.

Sie sind in den größeren Bronchen in großer Menge vorhanden und hören erst bei Beginn der respiratorischen Bronchiolen auf; ihre Ausführungsgänge münden, die Muskelhaut durchbohrend in trichterförmige Grübchen, die mit Flimmerepithel ausgekleidet sind.

Nach außen von den Knorpeln befindet sich eine aus faserigem Bindegewebe und elastischen Fasern bestehende Faserhaut, welche den ganzen Bronchialast und die mit diesem verlaufenden Gefäße und Nerven umhüllt.

Der feinere Bau der respiratorischen Abschnitte unterscheidet sich, nachdem Knorpel und Drüsen sich allmählich verloren haben, vorzugsweise durch die Beschaffenheit des Epithels.

Die den kleinsten Bronchialästen folgenden Bronchioli respiratorii tragen anfangs noch ein einreihiges Flimmerepithel, im weiteren Verlaufe verlieren sich die Flimmerhaare, die Zellen werden kubisch und es tritt zwischen diesen eine zweite Art von Epithelzellen in Form von verschieden großen, dünnen, kernlosen Platten auf. Ein solches von Platten und einzelnen oder kleinen Gruppen kubischer Zellen gebildetes Epithel heißt respiratorisches Epithel. Dabei erfolgt der Übergang des kubischen Epithels in das respiratorische Epithel nicht mit scharfer Grenze, sondern in der Art, daß an der einen Seite des Bronchiolus kubisches, an der anderen Seite respiratorisches Epithel sich befindet, oder daß Gruppen kubischer Zellen von respiratorischem Epithel umgeben werden und umgekehrt. Die Bronchioli respiratorii enthalten somit gemischtes Epithel (Fig. 281 u. 282A). Indem das respiratorische Epithel immer mehr an Ausdehnung gewinnt und die großen Gruppen kubischer Zellen immer seltener werden, geht das Epithel der Bronchiolen in dasjenige der Alveolengänge über.

Fig. 282.

Stücke von Schnitten durch die Lunge des Menschen. 240mal vergrößert. A Gemischtes Epithel eines Bronchiolus respiratorius. B Alveolen bei verschiedener Einstellung gezeichnet. Der Rand der Alveole ist dunkel gehalten; man sieht, daß er von demselben Epithel überzogen ist, wie der (helle) Grund der Alveole; die Kerne der Zellen sind nicht sichtbar. Technik Nr. 146, S. 374.

Das Epithel der Alveolengänge und der Alveolen ist dasselbe wie das respiratorische Epithel der Bronchiolen. Wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, gehen die kleineren kernlosen Platten aus ebenfalls kubischen Epithelzellen hervor, und zwar nehmen diese die platte Gestalt durch die Atmung, d. h. durch die dabei sich vollziehende Ausdehnung der Alveolenwand, an. Die größeren Platten sind durch nachträgliche Verschmelzung mehrerer kleiner entstanden. Die Alveolen älterer Feten und totgeborener Kinder sind nur von kubischen Zellen ausgekleidet. Die Wandung der Alveolengänge wird von den schon erwähnten Muskelfasern reifenartig umgeben; die Muskelfasern stehen nur mit den Basen der Alveolen in Verbindung, lassen den Alveolengrund selbst frei. Das spärliche Bindegewebe der Alveolenwand enthält viele elastische Fasern. Diese sind an den Alveolengängen zirkulär angeordnet; an der Eingangsstelle („Basis“) der Alveole bilden die elastischen Fasern einen dicken Ring, während feine geschlängelte Fäserchen in der ganzen Wandung der Alveole vorkommen (Fig. 283). Indem die elastischen Ringe benachbarter Alveolen an den Berührungspunkten miteinander verwachsen, bilden sie die Alveolensepta.