SIEBENTES CAPITEL. Die Lebenseigenschaften der Zelle. V. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruchtung. (continued 2)

nach F

OL

.

Die Samenfäden sind bereits in die Schleimhülle, welche die Eier überzieht, eingedrungen. In

A

beginnt sich eine Vorragung gegen den am weitesten vorgedrungenen Samenfaden zu erheben. In

B

sind Vorragung und Samenfaden zusammengetroffen. In

C

ist der Samenfaden in das Ei eingedrungen. Es hat sich jetzt eine Dottermembran mit einer kraterförmigen Oeffnung ausgebildet.

Ich beschränke mich auf die angeführten Beobachtungen, deren Zahl sich leicht vermehren liesse, und füge noch folgende Worte des Botanikers Sachs (II. 33) hinzu:

„Zu den überraschendsten Thatsachen im Bereich der Befruchtungsvorgänge gehört die Fernwirkung oder gegenseitige Anziehung der beiden Sexualzellen aufeinander. Ich wähle diesen Ausdruck für die näher zu beschreibenden Thatsachen, weil er kurz ist und den Sachverhalt wenigstens bildlich klar bezeichnet; mit den Worten Fernwirkung und Anziehung soll aber zunächst nicht gerade der in der Physik damit verbundene Sinn verstanden sein.“ „In den zahlreichen Beschreibungen, welche die Beobachter von dem Verhalten der Samenfäden in der Nähe der Eizelle, der schwärmenden Gameten und der Antheridien in der Nachbarschaft der Oogonien geben, begegnet man ausnahmslos den bestimmtesten Ausdrücken dafür, dass irgend eine gewisse Einwirkung der Sexualzellen auf eine gewisse Entfernung hin sich geltend macht und zwar immer in dem Sinne, dass dadurch die Vereinigung beider herbeigeführt oder begünstigt wird. Dieser Vorgang ist um so merkwürdiger, als unmittelbar nach stattgehabter Befruchtung diese gegenseitige Anziehung verschwunden ist.“

Man wird sich naturgemäss die Frage vorlegen, welcher Art Kräfte denn bei den geschilderten Erscheinungen zur Erklärung dienen können. Pfeffer hat auf Grund der früher besprochenen Experimente (Seite 97) die Ansicht ausgesprochen, dass bei den von ihm geprüften Objecten die Samenfäden durch chemische Substanzen, welche die Eizelle ausscheidet, zu dieser hingelockt werden. Man muss sich hüten, diesen Beobachtungen eine zu weittragende Bedeutung beizulegen, was der Fall sein würde, wenn man mit ihnen die Vereinigung zweier Geschlechtszellen glaubte erklären zu können. Nach meiner Ansicht können die chemischen Substanzen, welche von den Eizellen ausgeschieden werden, nur untergeordnete Hülfsmittel bei der Befruchtung sein, welche etwa eine ähnliche Rolle spielen, wie die Schleim- und Gallerthüllen mancher Eier, durch welche die Samenfäden festgehalten werden. Dagegen können sie zur Erklärung der unmittelbaren Vereinigung der Geschlechtszellen selbst, also zur Erklärung des eigentlichen Befruchtungsvorgangs, nichts beitragen. Es geht dies schon aus einer einfachen Erwägung hervor. Nach den Untersuchungen von Pfeffer wird Aepfelsäure von den Archegonien der verschiedensten Farne ausgeschieden. Trotzdem verschmelzen nur die Samenfäden derselben Art mit der Eizelle, während Samenfäden einer andern Art gewöhnlich die Befruchtung nicht ausführen können. Hier liegen demnach Beziehungen der Geschlechtsproducte zu einander vor, welche sich nicht durch Reizwirkung ausgeschiedener, chemischer Stoffe erklären lassen. Dasselbe gilt von der Vereinigung schwärmender Gameten, von der Bildung des Empfängnisshügels thierischer Eier, von dem Entgegenwandern des Ei- und Samenkerns.

Nägeli (IX. 20) spricht die Vermuthung aus, dass der geschlechtlichen Anziehung elektrische Kräfte zu Grunde liegen möchten, was mir schon eine weiter reichende Erklärung zu sein scheint. So lange aber ein Beweis dafür nicht erbracht ist, wird es richtiger sein, die geschlechtlichen Erscheinungen allgemein auf die Wechselwirkungen zweier etwas verschiedenartig organisirter Protoplasmakörper zurückzuführen und diese Wechselwirkungen als sexuelle Affinität zu bezeichnen. Wir müssen uns noch mit einem solchen allgemeinen Ausdruck bescheiden, da wir die in Wirkung tretenden Kräfte nicht genauer analysiren können. Vermuthlich handelt es sich hier nicht um eine einfache, sondern um eine sehr zusammengesetzte Erscheinung.

Es wird uns dies noch klarer werden, wenn wir jetzt den zweiten Punkt untersuchen: Welcher Art die befruchtungsbedürftigen Zellen sind, wenn zwischen ihnen eine sexuelle Affinität besteht.

b) Die sexuelle Affinität im Einzelnen und die verschiedenen Abstufungen derselben.

Die Mög­lich­keit und der Er­folg einer Be­fruch­tung wird wesent­lich mit be­stimmt von dem Ver­wandt­schaft­sgrad, in welchem die Ge­schlechts­zellen zu einan­der stehen. Da aber der Verwandtschaftsgrad auch der Ausdruck für eine grössere oder geringere Aehnlichkeit in ihrer Organisation ist, so würden damit Unter­schiede in der Organi­sation das Aus­schlag­geben­de sein.

Die Verwandtschaftsgrade zwischen zwei Zellen können ausserordentlich abgestufte sein. Die Verwandtschaft ist am engsten, wenn die beiden für Befruchtung bestimmten Zellen unmittelbar von ein und derselben Mutterzelle abstammen; sie wird eine entferntere, wenn aus der Mutterzelle viele Zellgenerationen hervorgegangen sind, von deren Endproducten erst Geschlechtszellen erzeugt werden. Auch hier sind wieder Unterfälle näherer und entfernterer Verwandtschaft möglich. Wenn wir als Beispiel eine höhere Blüthenpflanze wählen, so können die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen von ein und demselben Geschlechtsapparat, also von einer Blüthe, oder aber von verschiedenen Blüthen desselben Sprosses oder endlich verschiedener Sprosse abstammen, womit drei verschiedene Verwandtschaftsgrade gegeben sind. Bei zwitterigen Thieren können sie ein und demselben Individuum angehören, bei Thierstöcken entweder demselben Individuum oder verschiedenen Individuen desselben Stockes.

Noch mehr erweitert sich der Grad der Verwandtschaft, wenn die Geschlechtsproducte von zwei verschiedenen Individuen ein und derselben Art abstammen. Auch in diesem Falle ergeben sich wieder viele Verwandtschaftsgrade, je nachdem die beiden zeugenden Individuen Abkömmlinge eines gemeinsamen Elternpaares sind oder in entfernterer, noch nachweisbarer oder überhaupt in keiner mehr erkennbaren Blutsverwandtschaft zu einander stehen. Daran schliessen sich die Vermischungen der Geschlechtsproducte zweier Eltern, die sich in ihrer Organisation so weit voneinander unterscheiden, dass sie entweder als Varietäten und Raçen einer Art oder als Angehörige verschiedener Arten oder gar verschiedener Gattungen vom Systematiker bezeichnet werden.

Die zahllosen Möglichkeiten, welche uns die eben aufgestellte Reihe darbietet, ordnet man gewöhnlich in drei Gruppen zusammen, indem man 1) von Selbstbefruchtung und Inzucht, 2) von Normalbefruchtung und 3) von Bastardbefruchtung redet. Meist ist aber viel Willkür mit der Art und Weise verbunden, wie man die einzelnen Fälle unter die drei Gruppen unterordnet. Denn es fehlt an einem Maass, nach welchem man in einer für das ganze Organismenreich gültigen Weise das Verwandtschaftsverhältniss der Geschlechtszellen bestimmen könnte.

Ein Ueberblick über das Thatsachenmaterial wird uns lehren, dass sowohl zu nahe als auch zu enge Verwandtschaft der Fortpflanzungszellen — wobei ich den Ausdruck Verwandtschaft im weitesten Sinne fasse — die geschlechtliche Affinität entweder beeinträchtigt oder ganz aufhebt. Daher bewegt sich im Allgemeinen die Möglichkeit der Befruchtung auf einem mittleren Gebiet, welches für einzelne Arten bald weiter bald enger ist.

Auch hier wird sich zeigen, dass äussere Einwirkungen die geschlechtliche Affinität umzustimmen im Stande sind. Wir besprechen zuerst die Selbstbefruchtung, dann die Bastardbefruchtung, zuletzt die Beeinflussung derselben durch äussere Eingriffe.

α) Die Selbstbefruchtung.

Die Selbstbefruchtung liefert uns sehr verschiedenartige Ergebnisse.

In manchen Fällen besteht keine geschlechtliche Affinität zwischen befruchtungsbedürftigen Zellen, die in einem nahen Verwandtschaftsverhältniss zu einander stehen, sei es, dass sie in directer oder entfernterer Weise von einer gemeinsamen Mutterzelle oder von einem und demselben höher differenzirten, vielzelligen Mutterorganismus erzeugt worden sind. Niedere Algen, Infusorien, phanerogame Pflanzen, zwitterige Thiere liefern uns hierfür eine Anzahl Belege.

Bei Acetabularia findet die geschlechtliche Fortpflanzung in der Weise statt, dass Schwärmsporen in grösserer Anzahl aus dem Inhalt von Dauersporen erzeugt werden. Eine Copu­lation zwischen zwei Schwär­mern tritt aber nur dann ein, wenn sie, wie Strasburger und de Bary berichtet haben, von zwei ver­schiede­nen Dauer­sporen ab­stam­men, während die aus einer und der­selben Dauer­spore er­zeug­ten einander aus­weichen.

„Ich sah um die Mittagstunde,“ berichtet Strasburger (VII. 38), „zwei benachbarte, durchaus nicht voneinander unterscheidbare Sporen sich unter meinen Augen öffnen und die Schwärmer beider in gerader Richtung dem Fensterrande des Tropfens zueilen. Hier bot sich alsbald ein von dem gewöhnlichen durchaus verschiedener Anblick dar. Während ich nämlich sonst die Schwärmer einer und derselben Spore in gleichmässiger Vertheilung sich sichtlich ausweichen sah, bildeten sich jetzt alsbald Copulationsknoten, wenn ich so sagen darf, nämlich haufenweise Ansammlungen, in welche sich die einzelnen Schwärmer gleichsam hineinstürzten. Solchen Copulationscentren sieht man nun immer neue Paare vereinter Schwärmer enteilen.“

Bei seinen Infusorienstudien hat Maupas (VII. 30) durch mehrere hundert Experimente für vier verschiedene Arten (Leucophrys, Onychodromus, Stylonichia, Loxophyllum) festgestellt, dass auch in der Zeit der Befruchtungsbedürftigkeit Copulationen nur stattfinden, wenn Individuen verschiedener Generationscyklen zusammengebracht werden.

„In zahlreichen Präparaten nahe verwandter und nicht gemischter Individuen,“ bemerkt Maupas, „endete das Fasten, welchem ich sie unterwarf, entweder mit Encystirung oder mit dem Tod durch Hunger. Nur zu einer Zeit, wo schon senile Degeneration in den Culturen um sich zu greifen begonnen hatte, sah ich Conjugationen nahe verwandter Individuen in Versuchspräparaten eintreten. Aber alle Conjugationen der Art endeten mit dem Untergang der gepaarten Infusorien, welche nach ihrer Vereinigung nicht im Stande waren, ihre Entwicklung fortzusetzen und sich zu reorganisiren. Derartige Paarungen sind daher pathologische Phänomene, hervorgerufen durch senile Degeneration.“

Maupas glaubt daher auch für die Infu­sorien eine ge­kreuz­te Be­fruch­tung zwischen Indi­viduen ver­schiede­nen Ur­sprungs annehmen zu müssen.

Auch bei phanero­gamen Pflan­zen ist für einze­lne Fälle die Wir­kungs­losig­keit der Selbst­be­fruch­tung nach­ge­wiesen worden. So berichtet Hildebrandt (VII. 24 Seite 66) von Corydalis cava:

„Wenn die Blüthen dieser Pflanze, bei welchen die geöffneten Antheren der Narben eng anliegen, vor Insektenbefruchtung ganz geschützt werden, bildet sich aus ihnen niemals eine Frucht; dass hier nicht etwa der Umstand an der Fruchtlosigkeit Schuld ist, dass vielleicht doch der Pollen nicht an die empfängliche Stelle der Narbe komme, geht daraus hervor, dass auch solche Blüthen, deren Narben rings mit dem Pollen der umgebenden Antheren bewischt wurden, dennoch keine Frucht ansetzten. Zu einer vollständigen Fruchtbildung kommen die Blüthen nur dann, wenn man den Pollen von den Blüthen der einen Pflanze auf die Narbe der Blüthen einer anderen bringt; zwar entstehen auch Früchte, wenn die Blüthen einer und derselben Traube miteinander gekreuzt werden, aber diese enthalten bedeutend weniger Samen und kommen nicht immer zur vollständigen Ausbildung“.

Ebenso ist die Erfolglosigkeit der Selbstbefruchtung noch für einige andere Pflanzen, einzelne Arten von Orchideen, Malvaceen, Reseda, Lobelia, Verbascum beobachtet worden.

Ueber das Verhalten bei zwitterigen Thieren liegen leider noch keine ausgedehnteren Versuche vor. Dieselben würden auch mit bedeutenden Schwierigkeiten verbunden sein. Sollten sich nicht hier gleichfalls Fälle finden lassen, in denen zwischen Eiern und Samenfäden desselben Individuums, wenn sie künstlich zusammengebracht werden, keine Befruchtung erfolgt? Bei den Schnecken z. B. muss dies der Fall sein.

Den angeführten Beispielen stehen andere gegenüber, die zeigen, dass zwischen sehr nahe verwandten Geschlechtszellen sowohl volle sexuelle Affinität besteht, als auch normale Entwicklung bei Selbstbefruchtung eintritt.

So können bei einzelnen Conjugaten (Rhynchonema) Schwesterzellen miteinander copuliren oder Zellen, welche wie bei Spirogyra, ein und demselben Faden angehören. (Siehe Seite 227.)

Bei manchen Phanerogamen lassen sich die Eizellen mit dem Pollen derselben Blüthe nicht nur befruchten, sondern liefern auch kräftige Pflanzen, und zwar lässt sich diese Inzucht viele Generationen hindurch mit gleich günstigem Erfolg fortsetzen.

Zwischen beiden Extremen, dem Mangel jeder sexuellen Affinität und dem vollen Bestand einer solchen bei nahe verwandten Geschlechtszellen kommen Abstufungen vor.

Von den zahlreichen, in einem Fruchtknoten eingeschlossenen Eizellen entwickeln sich bei künstlich vorgenommener Selbstbefruchtung mit dem Pollen derselben Blüthe nur einzelne und werden zu reifen Samenkörnern. Es lässt sich hieraus schliessen, dass sich die einzelnen Eizellen in ihren Affinitäten etwas verschieden verhalten, dass einige sich befruchten lassen mit dem eigenen Pollen, andere nicht, Differenzen, die uns in ähnlicher Weise auch bei der Bastardbefruchtung wieder begegnen werden.

Endlich scheint auch der Fall eintreten zu können, dass zunächst zwar die Eizellen befruchtet werden, auch sich zu entwickeln beginnen, dann aber frühzeitig absterben. Hierauf möchte ich die Erscheinung zurückführen, dass manche Blüthen, bei denen man die Selbstbefruchtung künstlich auszuführen sucht, rascher verwelken, als wenn der Versuch nicht gemacht wird, und dass dabei die Blüthen gewisser Orchideen schwarz und nekrotisch werden. Wahrscheinlich ist dies eine Folge vom frühzeitigen Absterben und Zerfall der in Entwicklung begriffenen Embryonen (Darwin VII. 8).

Die aus Selbstbefruchtung erzielten Samen liefern häufig nur schwächliche Pflanzen, die in ihrer Constitution irgend einen Nachtheil zeigen; auch sind die Samenkörner selbst häufig unvollkommen entwickelt.

Aus den Thatsachen, dass bei vielen Organismen sich nahe verwandte Geschlechtszellen überhaupt nicht verbinden, dass bei anderen, wenn Befruchtung zu Stande kommt, der Embryo bald in seiner Entwicklung gehemmt wird und abstirbt, dass endlich häufig, auch wenn die Entwicklung ungestört verläuft, doch die so erzeugten Organismen schwächlich ausfallen, lässt sich der allgemeine Schluss ziehen, dass Selbstbefruchtung im Grossen und Ganzen ungünstig wirkt. Wenn in einzelnen Fällen eine ungünstige Wirkung nicht zu verspüren ist, so wird durch solche Ausnahmen die Richtigkeit dieses Satzes ebenso wenig aufgehoben, als aus dem Vorkommen von Parthenogenese sich ein Einwand gegen die Ansicht, dass ein grosser Vortheil mit der Befruchtung verbunden sein muss, erheben lässt.

Dass der Selbstbefruchtung irgend etwas Schädliches anhaften muss, lässt sich indirect auch aus einem Ueberblick über das Organismenreich erschliessen, welches uns, um mit Darwin (VII. 8) zu reden, in eindringlicher Weise lehrt, dass die Natur beständige Selbstbefruchtung verabscheut. Denn überall sehen wir oft ausserordentlich complicirte Einrichtungen getroffen, um Selbstbefruchtung in dieser oder jener Weise zu verhüten.

Solche Einrichtungen sind: 1) die Vertheilung der Geschlechter auf zwei verschiedene Individuen, so dass das eine nur weibliche, das andere nur männliche Geschlechtszellen zu erzeugen im Stande ist, 2) die wechselseitige Befruchtung zwitteriger Thiere, 3) die ungleiche Reifezeit von Eiern und Samenfäden bei Pyrosomen, manchen Mollusken etc., 4) die von Koelreuter, Sprengel, Darwin (VII. 8), Hildebrandt (VII. 24), H. Müller (VII. 49) u. A. entdeckten Eigenthümlichkeiten in der Organisation der Zwitterblüthen der Phanerogamen, die Dichogamie, Heterostylie, die vermittelnde Rolle der Insekten, welche den Pollen von einer Blüthe auf die andere übertragen und dadurch Kreuzung hervorrufen. Namentlich bei den Blüthenpflanzen sind zur Verhütung von Selbstbefruchtung die Vorkehrungen so vielseitige und springen oft so deutlich in die Augen, dass schon Sprengel in seinem grundlegenden Buch: „Das entdeckte Geheimniss der Natur, die Befruchtung der Blumen durch Insekten“ sagen konnte: „Die Natur scheint es nicht haben zu wollen, dass irgend eine Zwitterblume durch ihren eigenen Staub befruchtet werde.“

β) Die Bastardbefruchtung.

Das Gegenstück zur Selbstbefruchtung und zur Inzucht bildet die Bastardzeugung. Darunter versteht man die Verbindung der Geschlechtsproducte von Individuen, die in ihrer Organisation solche Verschiedenheiten zeigen, dass sie vom Systematiker zu verschiedenen Varietäten und Raçen einer Art oder zu verschiedenen Arten und Gattungen gerechnet werden.

Im Allgemeinen ist der Grundsatz festzuhalten, dass die Geschlechtsproducte von Individuen, die im System sehr weit auseinander stehen, sich nicht miteinander verbinden lassen. Jeder wird es von vorn herein für unmöglich halten, dass sich das Ei eines Säugethieres mit dem Samen eines Fisches befruchten lasse oder das Ei eines Kirschbaums durch den Pollen einer Conifere. Je näher sich aber die verschiedenen Individuen im System stehen, sei es, dass sie nur verschiedenen Familien oder Arten angehören oder selbst nur Varietäten einer Art sind, um so unmöglicher wird es a priori das Ergebniss der Befruchtung vorauszusagen; nur das Experiment kann uns darüber Gewissheit verschaffen, und dieses lehrt uns, dass die einzelnen Arten im Thier- und Pflanzenreich sich gegen Bastardbefruchtung nicht immer gleich verhalten, dass manchmal Individuen, die sich in ihrer Form bis auf geringfügige Merkmale gleichen, sich nicht kreuzen lassen, während wieder ab und zu zwischen anderen, mehr ungleichartigen Individuen Kreuzung möglich ist.

Mit einem Wort: die geschlechtliche Affinität geht nicht immer parallel zu dem Maass der äussern Aehnlichkeit, welche zwischen einzelnen Pflanzen und einzelnen Thieren wahrgenommen wird.

Bei so geringfügigen Unterschieden, wie sie zwischen Anagallis arvensis und A. coerulea bestehen, die wesentlich nur durch die Farbe ihrer Blüthen unterschieden sind, ist eine Kreuzung zwischen beiden trotzdem ohne Erfolg. Von Apfel- und Birnbaum, von Primula officinalis und Pr. elatior hat man noch keine Bastarde erhalten, während man auf der anderen Seite zwischen Arten, die verschiedenen Gattungen angehören, wie zwischen Lychnis und Silene, Rhododendron und Azaleen etc. Kreuzungen mit Erfolg ausgeführt hat.

„In noch auffallenderer Weise,“ bemerkt Sachs, „wird die Verschiedenheit der sexuellen Affinität und systematischen Verwandtschaft dadurch bewiesen, dass zuweilen die Varietäten derselben Species unter sich ganz oder theilweise unfruchtbar sind, z. B. Silene inflata var. alpina mit var. angustifolia, var. latifolia mit var. litoralis u. A.“

Im Thier- und Pflanzenreich giebt es einzelne Gattungen, deren Arten sich leichter kreuzen lassen, während Arten anderer Gattungen allen Versuchen hartnäckigen Widerstand entgegensetzen. Im Pflanzenreich geben Liliaceen, Rosaceen, Saliceen, im Thierreich die Forellen und Karpfenarten, die Finkenarten etc. leicht Bastarde. Hunderaçen, die sich im Körperbau so ausserordentlich unterscheiden wie Dachs- und Jagdhund, Seidenpinscher und Bernhardshund erzeugen miteinander Mischformen.

Wie unberechenbar für uns die Factoren sind, um welche es sich bei der Bastardbefruchtung handelt, geht nicht minder klar aus der sehr häufig zu beobachtenden Erscheinung hervor, dass die Eier einer Art A sich zwar mit dem Samen einer Art B befruchten lassen, nicht aber umgekehrt die Eier von B mit dem Samen von A. In der einen Richtung besteht also geschlechtliche Affinität zwischen den Geschlechtszellen zweier Arten, in der anderen Richtung aber fehlt sie. Der Ausschlag gebende Factor scheint mir übrigens hierbei in der Organisation des Eies zu suchen zu sein, was sich aus später mitzutheilenden Experimenten schliessen lässt.

Einige Beispiele für solche einseitige Kreuzung seien hier angeführt:

Eier von Fucus vesiculosus lassen sich mit Samen von Fucus serratus befruchten, aber nicht umgekehrt. Mirabilis Jalappe giebt mit dem Pollen von Mirabilis longiflora befruchtet Samen, während die letztere Art bei entgegengesetzter Kreuzung unfruchtbar bleibt.

Aehnliches findet sich häufig im Thierreich, wo namentlich solche Arten von Interesse sind, bei denen man künstliche Befruchtung durch Vermischung der Geschlechtsproducte ausführen kann. So nahmen mein Bruder und ich (VII. 20) Kreuzungen zwischen verschiedenen Echinodermenarten vor und fanden, dass, wenn Eier von Echinus mikrotuberculatus mit Samen von Strongylocentrotus lividus vermischt werden, nach wenigen Minuten überall Befruchtung eingetreten ist, indem sich die Eihaut vom Dotter abhebt. Nach 1½ Stunden waren alle Eier in regelmässiger Weise zweigetheilt. Am folgenden Tage hatten sich flimmernde Keimblasen, am dritten Gastrulae entwickelt, am vierten Tage hatte sich das Kalkskelet angelegt. Kreuzungen in entgegengesetzter Richtung ergaben abweichende Resultate. Als in einem Uhrschälchen zu Eiern von Strongylocentrotus lividus Samen von Echinus mikrotuberculatus zugefügt wurde, hob sich die Eihaut nur in sehr seltenen Fällen von dem Dotter ab. Fast alle Eier blieben ganz unverändert. Nach zwei Stunden war nur hie und da ein Ei zweigetheilt. Bei den ausserordentlich wenigen, sich theilenden Eiern war die Eihaut entweder nur ein wenig abgehoben, oder sie lag dem Dotter noch ziemlich dicht auf. Am anderen Tag waren im Uhrschälchen einige wenige flimmernde Keimblasen zu bemerken, während die Hauptmasse der Eier noch ganz unverändert war.

Ein ähnliches Verhältniss beobachtete Pflüger (VII. 50) zwischen Rana fusca und Rana esculenta. Eier der ersten Art in Wasserextrakt des Hodens von Rana esculenta versenkt, blieben stets unbefruchtet. Als jedoch Eier von Rana esculenta mit Samen aus dem Hoden von Rana fusca vermischt wurden, entwickelten sie sich in regelrechter Weise mit Ausnahme einzelner, die sich abnorm theilten; nachdem aber das Blastulastadium erreicht war, starben sie auch wieder ohne Ausnahme ab.

Die weiteren Folgen der Bastardbefruchtung, wie sie sich später in der Entwicklung des Kreuzungsproductes zu erkennen geben, bieten vielfach Vergleichspunkte zu den Folgen der Selbstbefruchtung. Wenn auch Befruchtung eintritt, sterben in vielen Fällen die Embryonen frühzeitig ab oder erhalten eine schwächliche Constitution.

Bei Kreuzung einzelner Echinodermen kommen die Larven nicht über das Gastrulastadium hinaus. Ebenso sah Pflüger die bastardirten Eier (Rana fusca mit Samen von R. esculenta) schon als Keimblasen absterben. Thierische Bastarde, wenn sie in das Alter der Geschlechtsreife eintreten, sind gewöhnlich in ihren Zeugungsorganen geschwächt und bleiben selbst unfruchtbar.

Aehnliches lehrt das Pflanzenreich durch noch zahlreichere Beispiele. Zuweilen bilden sich in Folge der Bastardbefruchtung zwar Samen aus, dieselben sind aber mangelhaft entwickelt und hie und da nicht keimungsfähig. Wenn Keimung eintritt, entwickeln sich die Pflänzchen bald schwächlich, bald kräftig. „Bastarde zwischen beträchtlich verschiedenen Arten sind häufig sehr zart, insbesondere in der Jugend, so dass die Aufzucht der Sämlinge schwer gelingt. Bastarde zwischen näher verwandten Arten und Raçen sind dagegen in der Regel ungemein üppig und kräftig; sie zeichnen sich meistens durch Grösse, Schnellwüchsigkeit, frühe Blüthenreife, Blüthenreichthum, längere Lebensdauer, starke Vermehrungsfähigkeit, ungewöhnliche Grösse einzelner Organe, und ähnliche Eigenschaften aus.“

„Bastarde aus verschiedenen Arten bilden in ihren Antheren eine geringere Zahl normaler Samen aus, als die Pflanzen reiner Abkunft; häufig bringen sie weder Pollen noch Samen hervor. Bei Mischlingen aus nahe verwandten Raçen ist diese Schwächung der sexuellen Reproductionsfähigkeit in der Regel nicht vorhanden.“

Im Allge­meinen gedeiht das Bastard­product um so besser, je näher die syste­matische Ver­wandt­schaft und je grösser die ge­schlecht­liche Af­fini­tät der Eltern ist. In einzelnen Fällen kann es dann sogar besser gedeihen, als ein normal befruchtetes Ei. So liefert Nicotiana rustica mit Pollen von N. Californica gekreuzt eine Pflanze, die sich zur Höhe der Eltern wie 228:100 verhält (Hensen VII. 18).

γ) Beeinflussung der geschlechtlichen Affinität durch äussere Eingriffe.

Wir haben bisher in den Experimenten über Selbstbefruchtung und Bastardbefruchtung die geschlechtliche Affinität der Ei- und Samenzellen schon als einen ausserordentlich unberechenbaren Factor kennen gelernt, mit welchem eine Reihe der verschiedenartigsten Folgeerscheinungen — Eintritt oder Nichteintritt der Befruchtung, frühzeitig gehemmte oder geschwächte oder kräftige Entwicklung etc. — zusammenhängt. Die geschlechtliche Affinität erweist sich aber als ein noch complicirteres Phänomen, da sich zeigen lässt, dass sie sich durch äussere Eingriffe in vielen Fällen beeinflussen lässt.

Höchst eigenthümliche Verhältnisse liessen sich durch experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastardbefruchtung bei einzelnen Echinodermen feststellen (VII. 20). Die unbefruchteten Eier sind hüllenlos. Trotzdem tritt in der Regel keine Befruchtung ein, wenn Samenfäden nahe verwandter Arten, die in ihrer Form nicht zu unterscheiden sind, hinzugefügt werden, obschon dieselben sich an die Oberfläche der Eier ansetzen und bohrende Bewegungen ausführen. Der Nichteintritt der Befruchtung kann hier nur dadurch erklärt werden, dass das Ei, wenn ich so sagen darf, die ihm nicht adaequaten Samenfäden zurückweist.

Das ist nun aber nicht ausnahmslos der Fall. Bei Kreuzungen, die zwischen Strongylocentrotus lividus und Sphärechinus granularis vorgenommen wurden, kam unter Hunderten immer eine bald kleinere, bald grössere Anzahl von Eiern vor, die durch den fremden Samen befruchtet wurden, während die grosse Mehrheit der Eier nicht reagirte. Die Eier ein und desselben Thieres waren also verschieden voneinander, in ähnlicher Weise wie zuweilen die Schwärmsporen ein und derselben Art auf Licht verschieden reagiren können, indem einige den positiven Rand, andere den negativen Rand aufsuchen und wieder andere zwischen beiden hin- und herschwanken (siehe Seite 83). Wie die Schwärmsporen eine verschiedene Lichtstimmung, so zeigen hier die Eier eines und desselben Thieres eine verschiedene Geschlechtsstimmung, und, was noch wunderbarer ist, diese Geschlechtsstimmung kann durch äussere Einflüsse in hohem Grade beeinflusst und abgeändert werden.

Das Verfahren ist ein sehr einfaches. Es lassen sich nämlich die reifen Echinodermeneier nach ihrer Entleerung aus den Eierstöcken 24 bis 48 Stunden unbefruchtet in Meerwasser aufheben, ohne ihre Entwicklungsfähigkeit zu verlieren. In dieser Zeit aber gehen Veränderungen in ihnen vor, die sich in ihrem Verhalten gegen fremden Samen kund thun.

Bei den Experimenten wurden zwei verschiedene Methoden eingeschlagen, von denen die eine als die Methode der successiven Nachbefruchtung bezeichnet werden kann. Sie besteht darin, dass der Experimentator ein und dasselbe Ei-Quantum zu wiederholten Malen und zu verschiedenen Zeiten mit fremdem Samen kreuzt. Dabei wurde das wichtige Ergebniss gewonnen: Eier, welche gleich nach ihrer Ent­leerung aus dem strotzend ge­füllten Eier­stock bastar­dirt wurden, wiesen mit Aus­nahme eines ver­schwin­dend kleinen Bruch­theils den fremden Samen zurück, aber nach 10, 20 oder 30 Stun­den, bei der zweiten, dritten oder vierten Nach­be­fruch­tung hatte eine immer grössere Anz­ahl von Eiern ein dem frühe­ren ent­gegen­gesetz­tes Ver­halten an­genom­men, indem sie sich ba­star­diren liessen und eine Zeit lang auch völlig normal weiter ent­wicke­lten. Das Resultat fiel immer in derselben Weise aus, mochten die Eier von Strongylocentrotus lividus mit Samen von Sphärechinus granularis oder von Echinus mikrotuberculatus, oder mochten die Eier von Sphärechinus granularis mit Samen von Strongylocentrotus lividus gekreuzt werden.

Das Gelingen oder Nichtgelingen der Bastardirung lässt sich in diesen Fällen nicht auf eine Verschiedenheit des Samens zurückführen, da derselbe jedesmal neu aus dem strotzend gefüllten Hoden entnommen wurde und daher bei den Versuchen als ein relativ constant bleibender Factor angesehen werden konnte. Hier ist es über jeden Zweifel erhaben, dass sich allein die Eizelle in ihrem Verhalten gegen die Einwirkung des fremden Samens verändert hatte.

Wenn aber überhaupt in der Eizelle Veränderungen eintreten oder künstlich hervorgerufen werden können, durch welche die Bastardirung gelingt, dann muss es vom theoretischen Standpunkt aus auch möglich sein, die Geschlechtsproducte zweier Arten, zwischen denen ein gewisser Grad sexueller Affinität besteht, fast ohne Zurückbleiben eines unbefruchteten Restes zu bastardiren. Man wird dann je nach den Bedingungen, unter denen man die Geschlechtsproducte zusammenbringt, ein Minimum und ein Optimum der Bastardirung gewinnen können.

Um diese Verhältnisse festzustellen, nimmt man die Experimente am besten in der Weise vor, dass man das Eimaterial eines Weibchens in mehrere Portionen theilt und zu verschiedenen Zeiten befruchtet. Stets erhält man hier den geringsten Prozentsatz von Bastarden, wenn den Eiern gleich nach der Entleerung aus den Ovarien der fremde Samen zugesetzt wird. Je später die Befruchtung geschieht, sei es nach 5 oder 10 oder 20 oder 30 Stunden, um so mehr wächst der Prozentsatz der bastardirten Eier, bis schliesslich ein Bastardirungsoptimum erreicht wird. Als solches bezeichnet man das Stadium, in welchem sich bei Zusatz fremden Samens das möglichst grösste Eiquantum in normaler Weise entwickelt. Das Stadium ist von kurzer Dauer, da sich in den Eiern für uns unsichtbare Veränderungen ohne Unterbrechung weiter abspielen. Dann beginnt der Prozentsatz der in Folge der Bastardbefruchtung sich normal entwickelnden Eier wieder abzunehmen und zwar hauptsächlich deshalb, weil ein immer grösser werdender Theil in Folge des Eindringens mehrerer Samenfäden sich ganz unregelmässig theilt und missgebildet wird.

Die Erfolge, die man erhält, wenn das Eimaterial zu verschiedenen Zeiten gekreuzt wird, kann man sich unter dem Bilde einer auf- und absteigenden Curve darstellen, deren Höhepunkt durch das Bastardirungsoptimum bezeichnet wird. Zur Veranschaulichung können die Ergebnisse von Kreuzungen der Eier von Sphärechinus granularis mit Samen von Strongylocentrotus lividus dienen. ¼ Stunde nach Entleerung aus dem Ovarium befruchtet entwickeln sich nur äusserst vereinzelte Eier (Bastardirungsminimum). Nach 2¼ Stunden lassen sich 10%, nach 6¼ Stunden schon etwa 60% und nach 10¼ Stunden fast alle Eier mit Ausnahme von etwa 5% befruchten, wobei sie sich meist in normaler Weise weiter entwickeln (das Bastardirungsoptimum ist erreicht). Bei Befruchtung nach 25 Stunden entwickelt sich ein Theil normal, ein nicht unbedeutender Theil in unregelmässiger Weise in Folge von Mehrbefruchtung, ein kleiner Rest bleibt unbefruchtet.

Aus den an Echinodermeneiern erhaltenen Resultaten scheint sich mir eine Erklärung für die bekannte Thatsache zu bieten, dass domesticirte Thier- und Pflanzenarten sich im Allgemeinen leichter kreuzen lassen, als nahe verwandte Arten im Naturzustande. Durch die Domestication wird eben im Ganzen die Constitution verändert und biegsamer gemacht. Dies äussert sich dann besonders an den Geschlechtsproducten, indem der Generationsapparat bei allen Veränderungen im Körper in Mitleidenschaft gezogen wird.

Wie bei der Bastardirung, lässt sich auch bei der Selbstbefruchtung zeigen, dass die geschlechtliche Affinität sich durch äussere Eingriffe umstimmen lässt. Wie Darwin (VII. 8) mittheilt, ist Eschscholtzia californica in Brasilien nicht selbstfruchtbar, nach England gebracht, wird sie es; Samen von England nach Brasilien zurückgebracht, werden dort sehr bald wieder für Selbstbefruchtung untauglich. Auch individuelle Verschiedenheit zeigt sich hier in ähnlicher Weise. Gleichwie bei Echinodermen von Eiern eines Eierstocks einige sich mit fremdem Samen kreuzen lassen, andere nicht, so hat sich durch das Experiment ergeben, dass von Reseda odorata einige Individuen mit sich selbst fruchtbar sind, andere nicht. Ebenso wird es auf ähnliche individuelle Unterschiede der Eizellen einer Blüthe zurückzuführen sein, dass bei manchen Pflanzen sowohl Selbstbefruchtung als auch Bastardbefruchtung immer nur viel weniger Samen liefert als Normalbefruchtung. Eine gewisse Anzahl von Eiern werden eben entweder den fremden Pollen gar nicht annehmen, oder, wenn sie befruchtet werden, frühzeitig absterben.

δ) Rückblick und Erklärungsversuche.

Wenn wir jetzt noch auf die im letzten Kapitel besprochenen Erscheinungen einen Rückblick werfen, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass in der Befruchtungsbedürftigkeit der Geschlechtszellen und in der damit eng zusammenhängenden, geschlechtlichen Affinität ein ausserordentlich complicirtes Phänomen des Lebens vorliegt. Die Factoren, die hierbei maassgebend sind, entziehen sich unserer genauen Kenntnissnahme. Aber Vieles scheint darauf hinzudeuten, dass in geringen Verschiedenheiten der molekularen Organisation die Bedingungen zu suchen sein werden dafür, dass hier Eizellen sich parthenogenetisch, dort nur in Folge der Verbindung mit einer Samenzelle zu entwickeln vermögen, dass bald Selbstbefruchtung und Bastardbefruchtung gelingt, bald nicht, dass die Eizellen ein und desselben Individuums sich oft bei Selbst- und Bastardbefruchtung verschieden verhalten, dass der Eintritt von Befruchtungsbedürftigkeit und von Parthenogenese, das Gelingen von Selbst- und Bastardbefruchtung durch äussere Eingriffe oft beeinflusst werden können, dass das Gedeihen der Zeugungsproducte von der Art der Befruchtung abhängig ist.

Lässt sich nun darüber eine Vermuthung aussprechen, wie die zum Zweck der Befruchtung geeignete moleculare Organisation der Geschlechtszellen sein muss? Die Erscheinungen der Selbst- und Bastardbefruchtung verglichen mit der Normalbefruchtung sind wohl im Stande, uns wenigstens einen wichtigen Fingerzeig zu geben.

Wie aus den zahlreichen Beobachtungen wohl klar hervorgeht, wird der Erfolg der Befruchtung wesentlich mit bestimmt durch das Verwandtschaftsverhältniss, in welchem die weiblichen und männlichen Geschlechtszellen zu einander stehen. Sowohl zu nahe, als zu entfernte Verwandtschaft oder wie wir anstatt dessen auch sagen können, zu grosse Aehnlichkeit oder zu grosse Verschiedenheit der Geschlechtsproducte beeinträchtigen den Erfolg der Befruchtung. Er wird beeinträchtigt entweder unmittelbar in der Weise, dass sich die Geschlechtszellen gar nicht verbinden, da sie keine geschlechtliche Affinität zu einander äussern, oder mittelbar dadurch, dass das Mischungsproduct beider, der aus der Befruchtung hervorgehende Keim, nicht ordentlich entwicklungsfähig wird. Letzteres äussert sich bald darin, dass schon nach den ersten Anfangsstadien der Entwicklung der Keim abstirbt, bald darin, dass ein allerdings lebensfähiges, aber schwächliches Product entsteht, bald darin, dass das schwächliche Product durch Vernichtung seiner Reproductionsfähigkeit zur Erhaltung der Art nicht taugt. Unter allen Fällen gedeiht das Zeu­gungs­pro­duct am besten, wenn die zeu­genden Indi­viduen und in Folge dessen auch ihre Ge­schlechts­zellen un­bedeu­tend in ihrer Con­sti­tu­tion oder Or­ganisa­tion von­einander ver­schie­den sind.

Es ist ein grosses Verdienst von Darwin (VII. 8), durch ausgedehnte Experimente und Studien uns eine Grundlage für diese Erkenntniss verschafft und sie zuerst klar formulirt zu haben. Ich führe drei Sätze von ihm an: „Kreuzung von Formen, welche unbedeutend verschiedenen Lebensbedingungen ausgesetzt gewesen sind oder variirt haben, begünstigt Lebenskraft und Fruchtbarkeit der Nachkommen, während grössere Veränderungen oft nachtheilig sind.“ „Der blosse Akt der Kreuzung thut an und für sich nicht gut, sondern das Gute hängt davon ab, dass die Individuen, welche gekreuzt werden, unbedeutend in ihrer Constitution voneinander verschieden sind und zwar in Folge davon, dass ihre Vorfahren mehrere Generationen hindurch unbedeutend verschiedenen Bedingungen oder dem, was wir spontane Abänderung nennen, ausgesetzt gewesen sind.“ Der Nutzen der Befruchtung besteht in der „Ver­mischung der un­bedeu­tend ver­schiede­nen physio­logi­schen Ele­mente un­bedeu­tend ver­schiede­ner In­divi­duen.“

Die Darwinschen Erfahrungen hat Herbert Spencer (IX. 26) benutzt, um auf molekularem Gebiet eine Hypothese von dem Wesen der Befruchtung aufzubauen, die als ein vorläufiger Versuch erwähnt zu werden verdient.

Spencer stellt gewissermaassen als ein Axiom den Satz auf, dass die Befruchtungsbedürftigkeit der Geschlechtszellen darin besteht, dass „ihre organischen Einheiten (Micellen) sich einem Gleichgewichtszustand genähert haben“, und dass „ihre gegenseitigen Anziehungen sie verhindern, ihre Anordnung auf die Einwirkung äusserer Kräfte hin leicht zu verändern.“

Wäre diese Annahme fester zu begründen, während sie augenblicklich mir nur eine Möglichkeit zu sein scheint, so könnte man wohl ohne Bedenken der Erklärung von Spencer zustimmen: „Der Haupt­zweck der ge­schlecht­lichen Zeu­gung ist, eine neue Ent­wick­lung durch Zer­störung des an­nähern­den Gleich­ge­wichts her­bei­zu­füh­ren, auf welchem die Mole­küle der elter­lichen Orga­nis­men an­gekom­men sind.“ Denn „wenn eine Gruppe von Ein­hei­ten des einen Orga­nis­mus und eine Gruppe von etwas ver­schie­de­nen Ein­hei­ten des an­deren mit­ein­ander ver­einigt werden, wird das Stre­ben nach dem Gleich­ge­wichts­zu­stand ver­min­dert, und die ver­misch­ten Ein­heiten werden in den Stand gesetzt sein, ihre An­ord­nung durch die auf sie ein­wirken­den Kräfte leichter abändern zu lassen; sie werden so­weit in Frei­heit gesetzt sein, dass sie nun jeder Anders­ver­thei­lung fähig sind, welche das Wesen der Ent­wick­lung ausmacht.“

In diesem Sinne kann die Befruchtung auch als ein Ver­jüngungs­process betrachtet werden, wenn man sich dieses von Bütschli (VII. 6), Maupas (VII. 30) u. A. gebrauchten Ausdruckes bedienen will.

Der Ausspruch von Spencer entzieht sich zur Zeit noch einer genaueren, wissenschaftlichen Begründung, scheint mir aber als vorläufiger Versuch zur Lösung der ausserordentlich schwierigen Frage Beachtung zu verdienen.

Aus dem oben aufgestellten Satz, dass der Befruchtungsprocess eine Vermischung der unbedeutend verschiedenen physiologischen Einheiten unbedeutend verschiedener Individuen ist, lässt sich noch eine wichtige Folgerung ziehen. Wenn die geschlechtliche Zeugung eine Vermischung der Eigenschaften zweier Zellen ist, so muss sie Mittelformen liefern.

Sie gleicht Verschiedenheiten aus, indem sie etwas Neues hervorruft, was zwischen den beiden alten Zuständen die Mitte hält; sie schafft zahllose neue Varianten, die aber Verschiedenheiten geringeren Grades darstellen. Weismann (IX. 34) erblickt daher in der Befruchtung eine Einrichtung, durch die ein immer wechselnder Reichthum individueller Gestaltung hervorgerufen werde; ihr Zweck sei, das Material an individuellen Unterschieden zu schaffen, mittelst dessen Selection (natürliche Auslese) neue Arten hervorbringe.

Indem ich dem ersten Theil dieses Satzes beistimme, habe ich gegen den zweiten Theil Bedenken. Die durch Befruchtung hervorgerufenen individuellen Verschiedenheiten, welche Gegenstand der natürlichen Auslese werden sollen, können im Allgemeinen nur geringfügiger Art sein und laufen stets Gefahr, durch eine der folgenden Mischungen wieder aufgehoben oder abgeschwächt oder in eine andere Richtung gedrängt zu werden. Eine neue Abart kann sich nur bilden, wenn zahlreiche Individuen einer Art nach einer bestimmten Richtung hin variiren, so dass es zu einer Summirung und Verstärkung dieser Eigenthümlichkeit kommt, während andere Individuen derselben Art, die ihren alten Charakter bewahren oder in einer anderen Richtung variiren, an der geschlechtlichen Vermischung gehindert werden. Ein solcher Process setzt constant wirkende äussere Factoren und eine gewisse räumliche Sonderung der Individuen einer Art voraus, die sich in zwei neue Arten spalten soll.

Mir scheint daher die geschlechtliche Zeugung auf die Artbildung im entgegengesetzten Sinne, als es Weismann annimmt, einzuwirken. Sie gleicht die Unterschiede, welche durch Einwirkung äusserer Factoren in den Individuen einer Art hervorgerufen werden, beständig aus, indem sie Mittelformen schafft; sie drängt geradezu dahin, die Art homogen zu machen und in ihrer Besonderheit zu erhalten. Von Bedeutung ist hierbei ferner die sexuelle Affinität, jene räthselhafte Eigenschaft der organischen Substanz, sowohl mit zu gleichartig als auch mit zu fremdartig beschaffener Substanz keine Verbindung oder wenigstens keine gedeihliche Verbindung einzugehen. Denn die Arten und Gattungen werden getrennt erhalten, weil die Geschlechtsproducte sich wegen ihrer verschiedenartigen Organisation und der damit zusammenhängenden, geringen geschlechtlichen Affinität nicht mit Erfolg vermischen können.

In gleichem Sinne äussern sich Darwin und Spencer. Nach Darwin „spielt die Kreuzung eine sehr wichtige Rolle in der Natur, indem sie die Individuen derselben Species oder Varietät getreu und gleichförmig in ihrem Charakter erhält.“ Und H. Spencer bemerkt: „In der Species findet vermittelst der geschlechtlichen Zeugung eine ununterbrochene Neutralisation jener gegensätzlichen Abweichungen vom Mittelzustande statt, welche in ihren verschiedenen Theilen durch verschiedene Gruppen einwirkender Kräfte verursacht werden, und in gleicher Weise ist es diese rhythmische Erzeugung und Wiederaufhebung solcher gegensätzlichen Abweichungen, welche die Fortdauer des Lebens der Species verbürgt.“

Literatur. VII.

1) Auerbach. Ueber einen sexuellen Gegensatz in der Chromatophilie der Keimsubstanz etc. Sitzungsber. d. kgl. Preuss. Akad. d. Wissensch. Nr. 35.

3) van Beneden. Siehe Capitel VI.

4) Böhm. Ueber Reifung u. Befruchtung des Eies von Petromyzon. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXXII.

5) Derselbe. Die Befruchtung des Forelleneies. Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morph. u. Physiol. zu München. 1891.

7) Calberla. Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon Planeri. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XXX.

12) Focke. Die Pflanzen-Mischlinge. Botanische Zeitung. 1881.

13) H. Fol. Archives des sciences physiques et naturelles. Genève, 15. Oct. 1883.

16) M. Hartog. Some problems of reproduction, a comparative study of gametogeny and protoplasmic senescence and rejuvenescence. Quarterly journal of microsc. science. 1891.

19) Oscar Hertwig. Siehe Cap. VI, Nr. 30a, 32, 33, 34.

22) Derselbe. Ueber die Gleichwerthigkeit d. Geschlechtskerne bei den Seeigeln. Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphol. u. Physiol. in München. Bd. IV. 1888.

23) Derselbe. Ueber Kernstructur u. ihre Bedeutung f. Zelltheilung u. Befruchtung. Ebenda.

29) E. L. Mark. Maturation, fécondation and segmentation of Limax campestris. Bullet. of the museum of comp. Zool. at Harvard college. Vol. VI. 1881.

31) C. Nägeli. Die Bastardbildung im Pflanzenreiche. Sitzungsber. der kgl. bayer. Akad. d. Wissensch. zu München. 1865. Bd. II. p. 395.

32) Derselbe. Die Theorie der Bastardbildung. Sitzungsber. der kgl. bayer. Akad. der Wissensch. zu München. 1866. Bd. I.

35b) Derselbe. Ueber Paarung von Schwärmsporen, die morphologische Grundform der Zeugung im Pflanzenreich. Ebenda. 1869.

37) Selenka. Befruchtung der Eier von Toxopneustes variegatus. Leipzig 1878.

41) Weismann u. Ishikawa. Ueber die Bildung der Richtungskörper bei thierischen Eiern. Berichte der naturforsch. Gesellsch. zu Freiburg. Bd. III. 1887.

42) Dieselben. Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper. Zoolog. Jahrbücher. Bd. III. Abth. f. Morph.

43) Otto Zacharias. Neue Untersuchungen über die Copulation der Geschlechtsproducte und den Befruchtungsvorgang bei Ascaris megalocephala. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. XXX. 1887.

45) Derselbe. Ueber die Reifung der Eier bei Ameisen u. Wespen. Festschr. zur Feier des 300jähr. Bestehens der Univers. Heidelberg. 1886. Med. Theil.

Derselbe. Die Continuität des Keimplasma als Grundlage einer Theorie der Vererbung. Jena 1885.