ERSTES CAPITEL.

Thiere und Pflanzen, so verschiedenartig in ihrer äusseren Erscheinung, stimmen in den Grundlagen ihres anatomischen Aufbaues überein; denn beide sind aus gleichartigen, meist nur mikroskopisch wahrnehmbaren Elementareinheiten zusammengesetzt. Man bezeichnet die letzteren einer jetzt verlassenen, älteren Theorie zu Liebe als Zellen, sowie die Lehre, dass Thiere und Pflanzen in übereinstimmender Weise aus solchen kleinsten Theilchen bestehen, als die Zellentheorie.

In der Zellentheorie erblickt man mit Recht eines der wichtigsten Fundamente der ganzen modernen Biologie. Zum Studium der Zelle wird der Pflanzen- und Thieranatom, der Physiologe und pathologische Anatom auf Schritt und Tritt hingeleitet, wenn er tiefer in das Wesen der normalen und der krankhaften Lebensprocesse eindringen will. Denn die Zellen, in welche der Anatom die pflanzlichen und thierischen Organismen zerlegt, sind die Träger der Lebensfunctionen; sie sind, wie Virchow (I. 33) sich ausgedrückt hat, die Lebenseinheiten.

Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, erscheint der Gesammtlebensprocess eines zusammengesetzten Organismus nichts Anderes zu sein als das höchst verwickelte Resultat der einzelnen Lebensprocesse seiner zahlreichen, verschieden functionirenden Zellen. Das Studium des Verdauungsprocesses, der Muskel- und Nerventhätigkeit führt bei tieferem Eindringen zur Untersuchung der Functionen der Drüsenzellen, der Muskel-, Ganglien- und Sinneszellen. Und wie die Physiologie ihre Fundamente in der Zellentheorie gefunden hat, so hat sich auch die Lehre von den Krankheiten in eine Cellularpathologie umgewandelt.

In vieler Beziehung steht somit die Lehre von der Zelle im Mittelpunkt der biologischen Forschung der Gegenwart. Sie bildet in jeder Beziehung den vornehmsten Gegenstand der allgemeinen Anatomie, wie man früher, oder der Histologie, wie man jetzt gewöhnlich die Lehre von den Mischungs- und Formbestandtheilen der Organismen zu benennen pflegt.

Die Vorstellung und der Begriff, den man in der Wissenschaft mit dem Wort „Zelle“ verbindet, hat sich im Laufe von 50 Jahren sehr wesentlich geändert. Die Geschichte dieser veränderten Auffassungen oder die Geschichte der Zellentheorie ist von hohem Interesse. Nichts ist geeigneter als ein kurzer Abriss derselben, um den Anfänger in den Vorstellungskreis, den man jetzt mit dem Worte Zelle verbindet, einzuführen. Auch möchte der Hinweis auf die Geschichte der Zellentheorie noch in anderer Richtung nützen. Indem wir die augenblicklich herrschende Vorstellung von der Zelle aus älteren, minder vollkommenen Vorstellungsweisen sich allmählich hervorbilden sehen, wird es uns nahe gelegt, die erstere auch nicht als etwas in sich Fertiges zu betrachten; es erscheint vielmehr die Hoffnung berechtigt, dass bessere und verfeinerte Untersuchungsmittel, wobei man indessen nicht nur von einer Verbesserung der optischen Instrumente alles Heil zu erwarten braucht, unsere derzeitig gewonnene Erkenntniss noch wesentlich vertiefen und vielleicht mit ganz neuen Vorstellungsreihen bereichern werden.

Die Geschichte der Zellentheorie.

Zu der Erkenntniss, dass die Organismen aus Zellen zusammengesetzt sind, wurde der erste Anstoss durch das Studium der Pflanzen-Anatomie gegeben. Am Ende des 17. Jahrhunderts gewannen der Italiener Marcellus Malpighi (I. 15) und der Engländer Grew (I. 9) den ersten Einblick in den feineren Bau der Pflanzen; sie entdeckten an ihnen mit schwachen Vergrösserungsgläsern einmal kleine, kammerartige, mit festen Wandungen versehene und mit Flüssigkeit erfüllte Räume, die Zellen, und zweitens noch lange Röhren, die in den meisten Pflanzentheilen in mannigfacher Gestalt durch das Grundgewebe ziehen, und die jetzt je nach ihrer Form als Spiralröhren und Gefässe bezeichnet werden. Eine tiefere Bedeutung gewannen diese Thatsachen aber erst, als am Ende des 18. Jahrhunderts sich eine mehr philosophische Betrachtungsweise der Natur Bahn brach.

Caspar Friedrich Wolff (I. 34, 13), Oken (I. 21) u. A. warfen die Frage nach der Entstehung der Pflanzen auf und suchten ihre Gefässe und Röhren von der Zelle als Grundform abzuleiten. Namentlich aber hat sich Treviranus (I. 32) ein hervorragendes Verdienst erworben, indem er in seiner 1808 erschienenen Schrift „Vom inwendigen Bau der Gewächse“ an jungen Pflanzentheilen den Nachweis führte, dass die Gefässe aus Zellen hervorgehen; er fand, dass junge Zellen sich in Reihen anordnen und durch Auflösung der Querscheidewände zu einer langgestreckten Röhre verschmelzen, eine Entdeckung, welche später durch die Nachuntersuchungen von Mohl (1830) zum gesicherten Besitz der Wissenschaft erhoben wurde.

Nicht minder wichtig für die Werthschätzung der Zelle wurde das Studium der niedersten Pflanzen. Man lernte kleine Algen kennen, die zeitlebens entweder nur eine einzige Zelle darstellen oder einfache Reihen von Zellen sind, welche sich leicht von einander loslösen können. Endlich führte das Nachdenken über den Stoffwechsel der Pflanzen zu der Einsicht, dass die Zelle es sei, welche in der vegetabilischen Haushaltung die Nahrungsstoffe aufnimmt, verarbeitet und in veränderter Form wieder abgiebt. (Turpin, Raspail.)

So war schon am Anfang unseres Jahrhunderts die Zelle als der morphologische und physiologische Elementartheil der Pflanze von verschiedenen Forschern erkannt worden. Besonders klar findet sich diese Anschauung in dem 1830 herausgegebenen Lehrbuch der Botanik von Meyen (I. 16) in folgendem Satze ausgesprochen: „Die Pflanzenzellen treten entweder einzeln auf, so dass eine jede ein eigenes Individuum bildet, wie dieses bei Algen und Pilzen der Fall ist, oder sie sind in mehr oder weniger grossen Massen zu einer höher organisirten Pflanze vereinigt. Auch hier bildet jede Zelle ein für sich bestehendes, abgeschlossenes Ganze; sie ernährt sich selbst, sie bildet sich selbst und verarbeitet den aufgenommenen, rohen Nahrungsstoff zu sehr verschiedenartigen Stoffen und Gebilden.“ Meyen bezeichnet daher geradezu die einzelnen Zellen als „die kleinen Pflänzchen in den grösseren“.

Zu allgemeinerer Geltung gelangten indessen derartige Ansichten erst vom Jahre 1838 an, in welchem M. Schleiden (I. 28), den man so häufig als den Begründer der Zellentheorie hingestellt findet, in Müllers Archiv seinen berühmten Aufsatz „Beiträge zur Phytogenesis“ veröffentlichte. In demselben suchte M. Schleiden die Frage zu lösen, wie die Zelle entsteht. Den Schlüssel hierzu glaubte er in einer Entdeckung des englischen Botanikers R. Brown (I. 5) gefunden zu haben, welcher im Jahre 1833 bei seiner Untersuchung der Orchideen den Zellenkern entdeckt hatte. Schleiden verfolgte Brown’s Entdeckung weiter; er überzeugte sich bei vielen Pflanzen von dem Vorkommen des Kerns, und da er ihn namentlich in jugendlichen Zellen beständig auftreten sah, entsprang in ihm der Gedanke, dass der Kern eine nähere Beziehung zu der so räthselhaften Entstehung der Zelle und demnach eine grosse Bedeutung im Zellenleben haben müsse.

Die Art und Weise, wie Schleiden diesen Gedanken auf Grund irrthümlicher Beobachtungen zu einer Theorie der Phytogenesis verwerthete, muss jetzt zwar als eine verfehlte bezeichnet werden (I. 27), auf der andern Seite muss aber auch betont werden, dass seine allgemeine Auffassung von der Bedeutung des Kerns in gewisser Beziehung richtig ist, und dass gerade dieser eine Gedanke weit über das engere Gebiet der Botanik hinaus fruchtbringend geworden ist; denn durch ihn ist die Uebertragung der Zellentheorie auf die thierischen Gewebe ermöglicht worden. In diesen treten gerade die Kerne unter den verschiedenen Zellenbestandtheilen am deutlichsten hervor und weisen auf die Uebereinstimmung der histologischen Elemente bei Thieren und Pflanzen am offenkundigsten hin. Insofern bezeichnet die kleine Schrift Schleidens aus dem Jahre 1838 geschichtlich den wichtigen Wendepunkt, von welchem ab der Thierkörper der Herrschaft der Zellentheorie unterworfen wurde.

An Versuchen, den Thierkörper als eine Vielheit kleinster Elementartheile darzustellen, hat es auch vor Schleiden nicht gefehlt, wie die Hypothesen von Oken (I. 21), Heusinger, Raspail und manchen Andern lehren. Dieselben erwiesen sich aber nicht entwickelungsfähig, weil falsche Beobachtungen und verkehrte Deutungen in ihnen das Gute überwogen. Erst in den dreissiger Jahren, in denen die optischen Hülfsmittel eine Verbesserung erfuhren, wurden einzelne brauchbare Fundamente auch für eine thierische Zellentheorie gelegt. Schon verglichen Purkinje (I. 22) und Valentin, Joh. Müller (I. 20) und Henle (I. 11) einzelne Thiergewebe den pflanzlichen; sie erkannten schon den zelligen, einem Pflanzengewebe ähnlichen Bau der Chorda dorsalis, des Knorpels, der Epithelien und des Drüsengewebes. Den Versuch einer wirklich zusammenfassenden Zellentheorie aber, welche alle thierischen Gewebstheile berücksichtigt, hat zuerst Schwann (I. 31), angeregt durch Schleidens Phytogenesis, unternommen und in genialer Weise durchgeführt.

Im Jahre 1838 erfuhr Schwann in einer Unterredung mit Schleiden von der neuen Theorie der Zellenbildung und von der Bedeutung, welche den Kernen bei den Pflanzen zukommen sollte. Er erkannte hierin sofort, wie er uns selbst erzählt, charakteristische Momente genug, welche zu einem Vergleich mit thierischen Zellen aufforderten. Mit bewundernswerthem Eifer stellte er eine umfassende Reihe von Untersuchungen an, die er schon im Jahre 1839 unter dem Titel „Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Structur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen“ veröffentlichte. — Dieses Buch Schwann’s ist ein grundlegendes Werk ersten Ranges, durch welches die mikroskopische Anatomie der Thiere trotz der viel schwierigeren Aufgabe auf gleiche Stufe mit der Pflanzenanatomie gehoben wurde.

Zu dem raschen und glänzenden Erfolg der Schwann’schen Untersuchungen haben wesentlich zwei Momente beigetragen. Erstens hat Schwann zur Erkennung der thierischen Zellen vorzugsweise die Anwesenheit des Kerns benutzt, von dem er hervorhebt, dass er der am meisten charakteristische und am wenigsten veränderliche Zellenbestandtheil sei. Wie schon angedeutet, liegt hierin das Förderniss, welches Schwann durch Schleiden empfangen hat. Das zweite nicht minder bedeutsame Moment ist die richtige Methode, welche Schwann bei der Ausführung und Darstellung seiner Beobachtungen befolgt hat. Wie die Botaniker durch das Studium unentwickelter Pflanzentheile z. B. die Röhren aus der Grundform der Zelle abgeleitet hatten, so untersuchte auch er hauptsächlich die Entwicklungsgeschichte der Gewebe und fand, dass der Keim auf frühesten Stadien aus einer Summe ganz gleichartiger Zellen besteht; er verfolgte dann weiter die Metamorphosen oder die Umbildungen, welche die Zellen erleiden, bis sie in die fertigen Gewebe des erwachsenen Thieres übergehen. Er zeigte, wie ein Bruchtheil der Zellen die ursprüngliche, kuglige Grundform beibehält, andere eine cylindrische Gestalt annehmen, andere in lange Fasern auswachsen oder zu sternförmigen Gebilden werden, indem sie an verschiedenen Stellen ihrer Oberfläche zahlreiche Ausläufer ausschicken. Er zeigte an den Knochen, Knorpeln und Zähnen, wie wieder andere Zellen stark verdickte Wandungen bekommen; endlich erklärte er noch eine Reihe der am meisten abgeänderten Gewebe aus einer Verschmelzung von Zellengruppen, wobei er auch wieder einen analogen Vorgang bei den Pflanzen, die Entwickelung der Gefässe im Auge hatte.

Auf diese Weise war durch Schwann ein allgemeines, wenn auch mit vielen Fehlern behaftetes, dafür aber leicht fassliches und auch im Ganzen glückliches Schema geschaffen, nach welchem ein jeder thierische Theil aus Elementartheilen, welche den Pflanzenzellen entsprechen, entweder zusammengesetzt oder durch Metamorphose von solchen entstanden ist. Es war ein gutes Fundament gelegt, auf dem sich weiter bauen liess. Im Einzelnen litt aber die Vorstellung, welche Schleiden und Schwann sich vom Wesen des pflanzlichen und thierischen Elementartheils gebildet hatten, an vielen Irrthümern, wie bald erkannt wurde. Beide Forscher definirten die Zelle als ein kleines Bläschen, das in einer festen Membran einen flüssigen Inhalt umschliesst, als ein Kämmerchen, eine cellula im eigentlichen Sinne des Wortes. Als wichtigsten und als den wesentlichen Theil an dem Bläschen bezeichneten sie die Membran, von der sie annahmen, dass sie durch ihre chemisch-physikalischen Eigenschaften den Stoffwechsel regeln sollte. Schwann erblickte in der Zelle einen organischen Krystall, den er sich durch eine Art von Krystallisationsprocess aus einer organischen Mutterlauge (Cytoblastem) bilden liess.

Die Vorstellungsreihe, welche wir jetzt mit dem Worte „Zelle“ verbinden, ist Dank den grossen Fortschritten der letzten fünf Jahrzehnte eine wesentlich andere geworden. Die Schleiden-Schwann’sche Zellentheorie hat eine durchgreifende Reform erfahren, indem an ihre Stelle die (besonders an den Namen von Max Schultze geknüpfte) Protoplasmatheorie getreten ist.

Die Geschichte der Protoplasmatheorie.

ist gleichfalls von hervorragendem Interesse. Schon Schleiden beobachtete in der Pflanzenzelle ausser dem Zellensaft noch eine weiche, durchscheinende, mit kleinen Körnchen versehene Substanz, welche er Pflanzenschleim nannte. Mohl (I. 18) gab ihr im Jahre 1846 den später so bedeutungsvoll gewordenen Namen Protoplasma, einen Namen, den Purkinje (I. 24) schon früher für die Bildungssubstanz jüngster thierischer Embryonen gebraucht hatte. Auch entwarf er ein genaues Bild von den Lebenserscheinungen des pflanzlichen Protoplasma: er fand, dass es den Innenraum von jungen Pflanzenzellen vollständig ausfüllt, und dass es dann bei älteren und grösseren Zellen in sein Inneres Flüssigkeit aufnimmt, die sich in Blasen oder Vacuolen ansammelt. Endlich stellte Mohl fest, dass das Protoplasma, wie Schleiden auch schon für den Pflanzenschleim angegeben hatte, höchst eigenthümliche Bewegungsphänomene zeigt, die zuerst von Bonaventura Corti im Jahre 1772 und von C. L. Treviranus (1807) entdeckt und als „kreisende Bewegung des Zellsaftes“ beschrieben worden waren.

Hierzu gesellten sich noch andere Beobachtungen, welche den protoplasmatischen Inhalt der Zellen an Bedeutung gewinnen liessen. Bei niedersten Algen zieht sich, wie Cohn (I. 7) und andere fanden, das Protoplasma zur Zeit der Fortpflanzung von der Zellmembran zurück und bildet einen frei im Zellraum liegenden, ovalen, nackten Körper, die Schwärmspore, welche bald die Membran an einer Stelle sprengt und durch die Oeffnung hindurchschlüpft, um sich im Wasser mit Wimpern wie ein selbständiger Organismus, aber ohne Membran, fortzubewegen.

Desgleichen wurden beim Studium der thierischen Zellen Thatsachen ermittelt, die mit dem alten Zellenbegriff nicht zu vereinigen waren. Schon wenige Jahre nach dem Auftreten von Schwann machten verschiedene Forscher (Kölliker (I. 14), Bischoff (I. 4)) auf viele thierische Zellen aufmerksam, an welchen eine besondere Membran nicht nachzuweisen war, und es erhob sich in Folge dessen ein langer Streit, ob wirklich diese Gebilde membranlos und daher keine Zellen, oder ob es echte Zellen seien. Auch beobachtete man an der schleimigen, mit Körnchen versehenen Grundsubstanz einzelner thierischer Zellen, wie z. B. der Lymphkörperchen, ähnliche Bewegungserscheinungen, wie am pflanzlichen Protoplasma. (Siebold, Kölliker, Remak, Lieberkühn etc.) — Remak ((I. 25. 26) übertrug daher den von Mohl für den Pflanzenschleim eingeführten Namen Protoplasma auch auf die Grundsubstanz der thierischen Zellen.

Wichtige Einblicke in die Natur des Protoplasma eröffnete endlich das Studium der niedersten Organismen, der Rhizopoden, Amöben, Myxomyceten etc. Die schleimige, von Körnchen durchsetzte, mit Contractilität begabte Substanz derselben hatte Dujardin Sarcode genannt. Indem Max Schultze (I. 29) und de Bary (I. 2) ihre Lebenserscheinungen auf das genaueste studirten, wiesen sie nach, dass das Protoplasma der Pflanzen und Thiere und die Sarcode der niedersten Organismen identische Stoffe sind.

Im Hinblick auf diese Thatsachen legten Forscher, wie Nägeli, Alexander Braun, Leydig, Kölliker, Cohn, de Bary etc. der Zellmembran im Verhältniss zu ihrem Inhalt eine nur untergeordnete Bedeutung bei; vor Allem aber hat Max Schultze sich das Verdienst erworben, die neueren Erfahrungen zu einer scharfen Kritik der Schleiden-Schwannschen Zellentheorie und zur Begründung einer Protoplasmatheorie benutzt zu haben. In 4 kleinen, ausgezeichneten Schriften, welche vom Jahre 1860 an veröffentlicht wurden, zog er gegen die alten Glaubenssätze, deren man sich zu entledigen habe, zu Felde. Aus der Thatsache, dass bei allen Organismen ein bestimmter Stoff vorkommt, welcher sich durch die merkwürdigen Bewegungsphänomene auszeichnet (Protoplasma der Thiere und Pflanzen, Sarcode der einfachsten Organismen), aus der Thatsache ferner, dass das Protoplasma der Pflanzen zwar gewöhnlich von einer besonderen festen Membran umschlossen ist, in einigen Fällen aber die letztere abstreifen und als nackte Schwärmspore sich im Wasser selbständig fortbewegen kann, aus der Thatsache endlich, dass die thierischen Zellen und die einfachsten einzelligen Organismen sehr häufig keine Membran besitzen und dann als nacktes Protoplasma und als nackte Sarcode erscheinen, zieht Max Schultze den Schluss, dass die Membran für den pflanzlichen und thierischen Elementartheil etwas Unwesentliches sei. Zwar behält er den durch Schleiden und Schwann in die Anatomie eingebürgerten Namen Zelle bei, definirt dieselbe aber, (I. 30) als ein mit den Eigenschaften des Lebens begabtes Klümpchen von Protoplasma.

Mit dieser Definition knüpfte Max Schultze — wie der historischen Gerechtigkeit wegen hervorgehoben sei — wieder an die älteren Bestrebungen von Purkinje (I. 22–24) und Arnold (I. 1) an, welche eine Körnchen- und Klümpchentheorie auszubilden versuchten, aber gegenüber der besser durchgearbeiteten und ihrer Zeit mehr angepassten Zellentheorie von Schwann wenig Erfolg hatten.

Unter einem Klümpchen von Protoplasma stellten sich indessen schon damals Max Schultze und andere Forscher keineswegs etwas so Einfaches vor, wie das Wort auszudrücken scheint. Namentlich der Physiologe Brücke (I. 6) schloss aus der Complicirtheit der Lebenseigenschaften, deren Träger das Protoplasma ist, mit Fug und Recht, dass das Protoplasmaklümpchen eine complicirte Structur, einen „höchst kunstvollen Bau“ besitzen müsse, in welchen nur die Unzulänglichkeit unserer Beobachtungsmittel noch keinen befriedigenden Einblick gestattet habe. Daher bezeichnete denn schon Brücke sehr treffend den Elementartheil der Thiere und Pflanzen, das Protoplasmaklümpchen, als einen Elementarorganismus.

Bei dieser Sachlage ist eigentlich der Name Zelle ein verkehrter. Dass er trotzdem beibehalten worden ist, erklärt sich theils aus gerechter Pietät gegen die rüstigen Streiter, welche, wie Brücke sich ausdrückt, unter dem Banner der Zellentheorie das gesammte Feld der Histologie erobert haben, theils aus dem Umstand, dass die Anschauungen, welche die neue Reform herbeigeführt haben, erst nach und nach ausgebildet wurden und zu allgemeiner Geltung zu einer Zeit gelangten, als das Wort Zelle sich schon durch Jahrzehnte langen Gebrauch in der Literatur eingebürgert hatte.

Seit Brücke und Max Schultze hat sich unsere Kenntniss vom Wesen der Zelle noch ausserordentlich vertieft. Es sind viele neue Einblicke in die Structur und die Lebenseigenschaften des Protoplasma gewonnen worden, besonders aber hat das Studium des Zellenkernes und der Rolle, welche er bei der Vermehrung der Zelle und bei der geschlechtlichen Zeugung spielt, neue grosse Fortschritte herbeigeführt. Die ältere Definition „die Zelle ist ein Klümpchen von Protoplasma“ musste daher erweitert werden in die Definition: „Die Zelle ist ein Klümpchen von Protoplasma, das in seinem Innern einen besonders geformten Bestandtheil, den Kern (Nucleus), einschliesst.“

Auf die Geschichte dieser neueren Errungenschaften wird hie und da bei der folgenden Darstellung unserer gegenwärtigen Kenntnisse von dem Wesen des Elementarorganismus eingegangen werden.

Das reiche Wissensmaterial, welches eine hundertjährige Forschung über die Zelle angesammelt hat, wird sich am besten in folgender Weise systematisch gruppiren lassen:

In einem ersten Abschnitt sollen die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften der Zelle dargestellt werden.

Ein zweiter Abschnitt wird dann von den Lebenseigenschaften der Zelle zu handeln haben. Dieselben sind 1) die Eigenschaft der Contractilität, 2) die Eigenschaft der Reizbarkeit, 3) die Eigenschaft des Stoffwechsels, 4) die Eigenschaft der Fortpflanzung.

Daran werden sich, um unseren Vorstellungskreis über das Wesen der Zelle noch mehr abzurunden und zu erweitern, 2 Abschnitte mehr spekulativen Inhalts anschliessen, ein Abschnitt über „die Wechselbeziehungen zwischen Protoplasma, Kern und Zellproduct“ und ein Abschnitt über „die Zelle als Anlage eines Organismus“.

Literatur. I.

Derselbe. Die Moneren.

12) Oscar Hertwig. Die Geschichte der Zellentheorie. Deutsche Rundschau.

Derselbe. Handbuch der Gewebelehre des Menschen.

17) H. v. Mohl. Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung. Dissert. Tübingen 1835. Flora 1837.

19) Derselbe. Grundzüge der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen Zelle. Wagners Handwörterbuch der Physiologie. 1851.

23) Derselbe. Uebersicht der Arbeiten und Veränderungen der schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur im Jahre 1839. Breslau 1840.

Derselbe. Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. 2. Aufl. 1845.