VIII. Stamm. Vertebrata. Wirbeltiere.[1]
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VIII. Stamm. Vertebrata. Wirbeltiere.[1]
Bilateral symmetrische Tiere mit einem meist metamer gegliederten, aus gleichwertigen Abschnitten zusammengesetzten Achsenskelett, welches dorsal das zentrale Nervensystem trägt. Die Anhänge des Achsenskeletts umschließen als obere Bögen das Rückenmark, als untere die Aorta. Nie mehr als zwei Paar Gliedmaßen vorhanden.
Ausscheidung von phosphorsaurem Kalk führt zur Verkalkung oder Verknöcherung des knorpligen Skeletts und zur Bildung von Skeletteilen in der Haut. Knochen und Dentin sind dem Wirbeltierstamm eigene Gewebeformen.
Die wichtigsten Grundlagen des Achsenskeletts sind die stabförmige Chorda dorsalis, ein zelliges Gebilde von gallertartiger Beschaffenheit, und das perichordale Bindegewebe, welches mit seinen Fortsätzen das Rückenmark und ventral die Aorta und die Coelomwand umgreift (öfter als skeletogenes Gewebe bezeichnet).
Die Chorda scheidet sehr bald nach ihrer Anlage eine dünne cuticulare Hülle, die Elastica externa, ab; unter dieser bildet sich eine dickere, zellenfreie Faserscheide, die Chordascheide. Sie kann sich nach innen durch eine Elastica interna abgrenzen.
Die Stützgebilde des perichordalen Bindegewebes entstehen hauptsächlich dort, wo die Myosepten sich mit diesem Bindegewebe vereinigen; sie sind wohl durch den Reiz des Muskelzugs hervorgerufen und dienen zunächst dazu, diesen Zug auf die elastische Chorda zu übertragen. Bei stärkerer Entwicklung und besonders nach ihrer Verkalkung oder Verknöcherung tritt die Bedeutung für den Schutz des Rückenmarks, für die Festigung des Coeloms und als Insertionsstützen der mächtiger und komplizierter sich entwickelnden Muskulatur in den Vordergrund. Die Entstehung dieser Bögen geht der Segmentierung der Chordascheide voran und übt meist einen bestimmenden Einfluß auf die Abschnitte, die sich in dieser bilden, aus.
Die Segmente können durch Aufnahme von phosphorsaurem Kalk verkalken oder verknöchern, indem (seltener) das Knorpelgewebe in knöchernes umgewandelt oder (häufiger) zerstört und durch knöchernes ersetzt wird. Von außen (vom bindegeweblichen Perichondrium) dringen blutgefäßführende Kanäle in den Knorpel, auf denen Zellen (die Osteoblasten) einwandern, von denen die Abscheidung des Knochens ausgeht. Die Osteoblasten werden zum Teil von dem abgeschiedenen Knochen umhüllt (Knochenkörperchen, Lacunen), bleiben aber durch sehr feine Röhrchen (Primitivröhrchen) mit den Kanälen (Haversschen Kanälen) in Verbindung. Bei manchen Teleostiern fehlen die Lacunen, weil die Osteoblasten nicht in den von ihnen gebildeten Knochen hineingeraten. Nur ihre Fortsätze lassen sich in diesen hinein verfolgen, die demnach von den Haversschen Kanälen direkt auszugehen scheinen. Derartiger Knochen ist nicht prinzipiell von Dentin (s. unten) verschieden.
Am vorderen Ende der Wirbelsäule befindet sich bei Cranioten die das Gehirn umschließende Schädelkapsel nebst dem Visceralskelett. Das Skelett der Extremitäten besteht aus mehreren, gelenkig verbundenen Abschnitten, die je nach der Funktion der Gliedmaßen außerordentlich verschiedene Ausbildung erlangen. Es ist knorplig in der Anlage und wandelt sich bei den höheren Wirbeltieren meist vollständig in Knochen um.
Das Nervensystem besteht aus einem in Gehirn und Rückenmark gegliederten Zentralorgan, von welchem zahlreiche Nervenäste entspringen und in sämtliche Körperteile verlaufen. Das Blut wird von dem mit ein oder zwei Vorkammern versehenen Herzen zuerst nach den Respirationsorganen (Kiemen oder Lungen) getrieben, durchzieht nach vollzogenem Gasaustausch den Körper und kehrt als venöses Blut wieder zum Herzen zurück. Speiseröhre, Magen, Darm, Leber, Nieren, Milz und Generationsorgane liegen im ventralen Teil des Körpers.
Die Haut ist häufig mit Haaren, Stacheln, Schuppen, Federn oder Knochenplatten versehen.
Man unterscheidet gewöhnlich bei den Wirbeltieren 5 Klassen: Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves und Mammalia.
Die früher allgemein zu den Fischen gerechneten Amphioxiden werden jetzt als Acrania oder Leptocardii, die weder ein Cranium noch ein muskulöses Herz besitzen, in eine besondere Klasse und allen übrigen, den Pachycardiern mit Cranium und mit muskulösem Herz gegenübergestellt.
Unter den Pachycardiern nehmen aber wiederum die Cyclostomen eine ganz besondere Stellung ein, die in verschiedener Weise systematisch zum Ausdruck gebracht ist. Wegen des unvollkommen ausgebildeten und sehr eigenartigen Primordialcraniums und des Kiemenskeletts, das mit den Kiemenbögen der übrigen Vertebraten nur wenig Ähnlichkeit hat, werden sie besser nicht als Unterklasse der Fische, sondern als eine besondere Klasse geführt, die sich selbständig zwischen Leptocardier und die übrigen Wirbeltiere einschiebt. Dann gruppieren sich die Vertebraten in folgender Weise:
I. Leptocardii oder Acrania. Nur mit Chorda, ohne Schädelanlage. Kein muskulöses Herz. Klasse: Leptocardii.
II. Pachycardii oder Craniota. Mit knorpligem oder ossifiziertem Schädel. Mit muskulösem Herzen.
A. Cyclostomi. Schädelanlage unvollkommen und nicht über den Nervus vagus zurückgreifend. Klasse: Marsipobranchii.
B. Eucrania. Schädel vollständig, auch die Region des N. vagus umschließend.
Anamnia Klasse: Pisces.
" Amphibia.
Amniota " Reptilia.
" Aves.
" Mammalia.
Eine Chorda dorsalis, das für die Definition der Wirbeltiere wichtigste Organ, kommt auch den Tunicaten zu, allerdings meist nur den Jugendformen. Indessen besitzen die Appendicularien auch als erwachsene Tiere eine Chorda. Hieraus leitet man die Berechtigung ab, die Tunicaten mit den Wirbeltieren als Chordata zusammenzufassen. Über die Entstehung der Wirbeltiere gewährt die Paläontologie keine Auskunft, auch nicht über ihr Verhältnis zu den Tunicaten.