3. Klasse. Reptilia. Reptilien. Kriechtiere.[77] (Bearbeitet von F. Broili.)

3. Klasse. Reptilia. Reptilien. Kriechtiere.[77] (Bearbeitet von F. Broili.)

Wechselwarme, beschuppte, mit knöchernen Platten gepanzerte oder nackte Land- oder Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Vorkammer und meist unvollkommen zweigeteilter Kammer. Skelett vollständig verknöchert. Entwicklung der Embryonen ohne Metamorphose mit Amnion und Allantois. Hinterhaupt mit einem Gelenkkopf. Im allgemeinen herrscht ein langgestreckter, walzenförmiger Leib vor.

In der äußeren Erscheinung (Fig. 316) stehen die Reptilien in bezug auf den langgestreckten walzenförmigen Leib den Amphibien am nächsten, zeichnen sich aber zum Teil durch viel bedeutendere Dimensionen und verschiedentlich auch durch weit größere Mannigfaltigkeit aus, insofern manche von ihnen einen äußerst gedrungenen Bau (Schildkröten), andere eine an die Vögel erinnernde Gestaltungsform (Flugsaurier) besitzen. Außerordentlich verschieden gestaltet sind namentlich die Extremitäten. Bei den Pterosauriern fungieren die Vorderfüße als Schwingen und besitzen eine fein gefältelte Flughaut, bei gewissen Dinosauriern erlangen die Extremitätenknochen eine Länge und Stärke, wie sie sonst nur bei den größten Landsäugetieren vorkommen, bei den Meersauriern nehmen sie paddelartige Gestalt an, bei den meisten Eidechsen, Theromoren, Krokodilen u. a. sind es Gehfüße, und bei den Schlangen und manchen Eidechsen fehlen sie vollständig.

Die Haut der Reptilien ist von derberer Beschaffenheit als bei den Amphibien und häufig durch Verknöcherung der Cutis und Verhornung der Epidermis zu einem förmlichen Hautskelett umgestaltet. In der Regel haben die Verhornungen und Verknöcherungen die Form von Schuppen (squamae), Schildern (scuta) oder Platten; erstere legen sich dachziegelförmig übereinander, die Schilder und Platten stoßen mit ihren Rändern häufig einfach aneinander und bilden zuweilen einen förmlichen Panzer.

Fig. 316.

Krokodilskelett.

D Rückenabschnitt, L Lendenabschnitt, S die 2 Sacralwirbel, C der erste Schwanzwirbel, Ri Rippen, Sc Scapula, H Humerus, R Radius, U Ulna, J Ischium, Fe Femur, T Tibia, F Fibula, Sta Bauchrippen.

Die Wirbelsäule ist stets verknöchert, doch können teilweise noch Chordareste persistieren. Wo überhaupt Extremitäten vorhanden sind, unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion; ja in vielen Fällen läßt sich an der Rumpfregion noch ein Brust- und ein Lenden-Abschnitt unterscheiden. Die vorderen und hinteren Endflächen der Wirbelcentra sind entweder ausgehöhlt oder in verschiedener Weise gewölbt, so daß amphicöle, platycöle (vorn und hinten schwach vertiefte), procöle und opisthocöle Wirbel vorkommen. Mit den oberen Bögen sind die Wirbelkörper entweder nur durch knorpelige Epiphysen und Sutur verbunden oder vollständig verwachsen. Die Dornfortsätze sind stets solid verknöchert, zuweilen ungemein verlängert, zuweilen vergabelt oder horizontal ausgebreitet und mit Hautplatten verschmolzen (Schildkröten). Die etwas schiefen oder fast horizontalen, nach oben gerichteten Gelenkflächen der vorderen Präzygapophysen werden von den hinteren Postzygapophysen des vorhergehenden Wirbels bedeckt. Zuweilen sind die Wirbel auch noch durch einen medianen Fortsatz an der Vorderseite oder Hinterseite der oberen Bögen (Zygosphen, Hyposphen), welcher in eine Grube an der Hinterseite oder Vorderseite des vorhergehenden Wirbelbogens (Zygantrum, Hypantrum) paßt, miteinander verbunden. Die rippentragenden Querfortsätze (Processus transversus) gehen entweder vom Wirbelkörper selbst oder vom oberen Bogen an seiner Grenze gegen den letzteren aus. Der auf den Atlas folgende Wirbel wird bei den Reptilien zum Epistropheus. Ihre von den übrigen Wirbeln abweichende Gestalt erhalten diese beiden dadurch, daß der knorpelige Wirbelkörper des Atlas mit demjenigen des Epistropheus frühzeitig verwächst und zum Zahnfortsatz — Processus odontoides — desselben wird, der seinerseits in die selbständig gebliebenen und durch ventralen Zusammenschluß ringförmig verknöcherten Bogenhälften des Atlas eingreift. Auf diese Weise wird eine größere Beweglichkeit des Kopfes erreicht. Wie bei den Amphibien können auch hier an den Schwanzwirblern Untere Bogen (Chevron bones) zur Entwicklung gelangen. Am Sacralabschnitt nehmen bei den lebenden Reptilien nie mehr als zwei Wirbel teil, bei den fossilen schwankt die Zahl der Sacralwirbel zwischen 2 und 10. Sind mehr als drei vorhanden, so verschmelzen sie häufig zu einem beweglichen Heiligenbein. Durch den Mangel eines differenzierten Sacralabschnittes zeichnen sich die Schlangen, verschiedene Lacertilier, Pythonomorpha und Ichthyosauria aus. Nicht selten schalten sich vom Epistropheus an bis in die Schwanzregion hinein, ventral, zwischen alle Wirbelkörper kleinere keilförmige Knochenscheiben, die Intercentra, ein.

Fig. 317.

A Vorderer, B hinterer, procöler Brustwirbel von Alligator lucius. (Nach Gegenbaur.)

WK Wirbelkörper, OB Ob. Bogen, sp (Dornfortsatz), Processus spinosus, Pr Vorderer Gelenkfortsatz (Präzygapophyse), d Ob. Querfortsatz (Processus transversus) = Diapophyse, p Unterer Querfortsatz = Parapophyse, t Tuberculum, c Capitulum der Rippe R, M Rückenmarkskanal.

Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom Epistropheus ab sämtliche Reptilienwirbel Rippen tragen. (Fig. 317). Die Halsrippen sind in der Regel kurz, am distalen Ende meist vorn und hinten verbreitert und beilförmig gestaltet. Ist ein Brustbein vorhanden, woran sich die in der Regel nur knorpeligen distalen Abschnitte (= Sternocostalia) der Rippen (Sternalrippen) im Gegensatz zu den Amphibien anheften, so sind Hals und Rumpf scharf geschieden; fehlen jedoch Sternalrippen, so bleibt die Grenze zwischen Hals- und Rückenabschnitt etwas unsicher. Hinter den Sternalrippen folgen eine Anzahl freier, nicht am Brustbein befestigter Rippen, und gehen dem Sacralabschnitt rippenlose Wirbel (Lumbar, Lendenwirbel) voraus, so wird der Rumpf in eine Rücken- und Lendenregion zerlegt. Die Rippen sind entweder ein- oder zweiköpfig, im letzteren Fall unterscheidet man an den proximalen Gelenkköpfen ein unteres Capitulum und ein oberes Tuberculum, von denen das erstere durch die Parapophyse, das letztere durch die Diapophyse des Wirbels (unterer und oberer Querfortsatz) getragen wird. Vereinzelt (Rhynchocephalen) findet sich auch an der oberen hinteren Hälfte der Rippe ein nach hinten und aufwärts gerichteter Fortsatz (Processus uncinatus). Bei den Schildkröten verwachsen die Rippen gewöhnlich mit breiten Knochenplatten des Hautskelettes.

In seltenen Fällen ist bei einigen paläozoischen Reptilien (Varanosaurus) ein ventrales Hautskelett in Gestalt verknöcherter Stäbchen beobachtet worden; bei anderen Formen (Sauropterygier, Crocodilier, Rhynchocephalen etc.) kommen auf der Bauchseite dünne, rippenartige Gebilde vor, welche in der Regel aus einem Mittelstück und zwei oder mehr Seitenteilen bestehen. Diese sog. Bauchrippen sind Ossifikationen des Bindegewebes und entsprechen jenen Knochenstäbchen und den Bauchschuppen, die wir bei den Stegocephalen bereits kennen gelernt haben.

Der Schädel (Fig. 318) stimmt in den allgemeinen Verhältnissen seines Baues mehr mit den Vögeln als mit den Amphibien überein und namentlich die Verknöcherung des Primordialcraniums ist in der Regel viel vollständiger als bei letzteren. In der Hinterhauptsregion verknöchern außer den Exoccipitalia lateralia (Pleuroccipitalia), noch das Basioccipitale und das Supraoccipitale, die sich entweder alle oder teilweise an der Umrahmung des Foramen magnum beteiligen können. Ein unpaarer, häufig dreigeteilter Condylus occipitalis, der entweder vom Basioccipitale allein oder im Verein mit den Exoccipitalia lateralia gebildet wird, lenkt sich in die ringförmige Vertiefung des Atlas ein. An das Hinterhaupt schließen sich seitlich die Knochen der Gehörkapsel an und zwar ist das an seinem Vorderrand von dem 3. Ast des Trigeniums durchbohrte Prooticum (Petrosum), das neben der Fenestra ovalis noch eine weitere Durchbrechung, die Fenestra rotunda, begrenzt, stets ein gesonderter Knochen, während Epioticum und Opisthoticum (Paroccipitale) häufig mit den Exoccipitalia lateralia verschmelzen. Wie bei den Amphibien findet sich auch hier ein besonderer Gehörknochen in die Fenestra ovalis eingefügt: Columella auris (Stapes). An der Schädelbasis folgt auf das Basioccipitale des Basisphenoid, das nach vorne in einen zugespitzten Fortsatz (Rostrum, Präsphenoid aut.) — das rudimentäre Parasphenoid ausläuft. Ein selbständig ossifiziertes Parasphenoid findet sich bei den Reptilien als Seltenheit (Schildkröten: Dermochelys).

Fig. 318.

Sphenodon (Hatteria) punctatum Gray von Neu-Seeland.[79]

A Schädel mit Unterkiefer v. d. Seite. B Schädel v. unten. C Desgl. v. oben. D Desgl. v. hinten. E Unterkiefer von innen.

Na Äußere Nasenlöcher, OSp Augenöffnung mit Interorbitalseptum, Fp Foramen parietale, S₁ S₂ obere und untere Schläfenöffnung, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, N Nasale, Prf Präfrontale, F Frontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, P Parietale, So Supraoccipitale, Sq Squamosum, Eo Exoccipitale laterale, Op Opisthoticum, Pro Prooticum, Ept Epipterygoid, Co Columella auris, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid mit dem dolchförmigen Rostrum, Pt Pterygoid, Pa Palatin, V Vomer, Ch innere Nasenlöcher (Choanen), Tr Transversum, J Jugale, Qj Quadratojugale, Qu Quadratum, A Articulare, Ag Angulare, Sp Spleniale (Operculare), Sa Supraangulare, C Complementare mit Coronoidfortsatz, D Dentale. ⁴/₅ nat. Gr.

Die übrigen bei den Reptilien in seltenen Fällen entwickelten Sphenoidalia werden als ? Alisphenoid und Orbitosphenoid (Crocodilia) gedeutet, an ihre Stelle tritt zuweilen (z. B. Hatteria) das häufig entwickelte, umfangreiche knorpelige, manchmal teilweise verknöcherte Interorbitalseptum. Das Schädeldach wird vorzugsweise von Belegknochen gebildet; diese sind die paarigen, manchmal verschmolzenen Parietalia und Frontalia, ferner Präfrontalia (= Lacrimalia) und Postfrontalia, Postorbitalia und Nasalia und nicht selten auch Lacrimalia (Adlacrimalia, Gaupp)[78], manchmal auch Septomaxillaria. Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien vom Visceralskelett der hintere Abschnitt des Palatoquadratum, das hier stets verknöcherte Quadratum bestehen, das bei nahezu sämtlichen Eidechsen, Schlangen und Pythonomorphen mehr oder weniger beweglich durch Bänder (Streptostylica), bei den übrigen Reptilien hingegen mehr oder weniger fest (Monimostylica) meist durch das Squamosum (Paraquadratum) mit dem übrigen Schädel verbunden ist. Zwischen das letztere und das Parietale kann sich ein weiterer Belegknochen, das Supratemporale einschieben. Die Verbindung des Quadratum mit den Belegknochen der Maxillarreihe: Maxillare und Prämaxillare, wird durch das Quadratojugale und Jugale hergestellt, innerhalb der Maxillarreihe begegnen uns wiederum die Elemente der Palatinreihe: Pterygoid, Palatinum und Vomer. Bezeichnend für die meisten Reptilien ist das aus einem Fortsatz des Quadratknorpels hervorgegangene Epipterygoid (Columella aut.), das in senkrechter Richtung sich als schlanker, säulenförmiger Knochen gewöhnlich vom Parietale zum Pterygoid erstreckt. Ebenso charakteristisch für die Mehrzahl der Reptilien ist ein, Pterygoid mit dem Maxillare verbindendes, bereits bei einigen Stegocephalen entwickeltes Os transversum.

Nur bei einer Gruppe den Cotylosauriern kommt es konstant durch Auftreten weiterer Belegknochen im dorsalen Abschnitt des Schädels noch zu einem vollkommen geschlossenen Schädeldach wie bei den Stegocephalen; sehr häufig finden sich bei den Reptilien hinter den Augen und von diesen durch Postfrontale, Postorbitale und einem Fortsatz des Jugale getrennt große Durchbrüche, die obere und untere (seitliche) Schläfengrube, die durch eine von Squamosum und Postfrontale bzw. Postorbitale gebildete Knochenspange (ob. Schläfenbogen) geschieden werden. Der untere Abschluß der auf diese Weise gebildeten unteren Schläfenlücke erfolgt durch die, Maxillare und Quadratum verbindende, Brücke (unt. Schläfenbogen) von Jugale und Quadratojugale. Die rückwärtige Begrenzung der Schläfengruben wird durch das Quadratojugale, Squamosum und eventuell noch durch das Supratemporale erreicht. Beide Schläfengruben finden sich z. B. bei den Rhynchocephalen und Crocodiliern wohl entwickelt, durch den Verlust bzw. die Reduktion des unteren bzw. des oberen Bogens begegnet uns dann nur eine Schläfengrube, Verhältnisse wie wir sie im ersten Falle z. B. bei vielen Lacertiliern, im zweiten Falle z. B. bei den Vögeln antreffen.[80] Eine Reduktion beider Bögen findet bei den Schlangen und einigen Lacertiliern und Schildkröten statt.

An weiteren Schädeldurchbrüchen zeigt sich zwischen der Nasenöffnung und dem Augenloch bei Dinosauriern und Pterosauriern, Parasuchiern etc., eine sehr große Präorbitallücke, welche zuweilen mit der Nasenöffnung verschmilzt. Für die meisten Reptilien ist die Epiphysenöffnung, das große Foramen parietale, bezeichnend, in welche unter der Haut ein dorsales unpaares Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Auch die Hypophyse tritt in einem weiten Kanal (can. cranio-pharyngeus, pituitary canal) z. B. auf der Ventralseite des Basisphenoids bei der Gattung Ichthyosaurus, Opthalmosaurus und einigen Sauropoden aus.

Wie bei den Amphibien ist der Unterkiefer aus Dentale, dem Angulare und Articulare, sowie in der Regel aus einem Operculare (Spleniale) zusammengesetzt, zu denen meist noch ein Supraangulare und innen das häufig in einen Coronoidfortsatz ausgezogenes Complementare kommen.

Ein vor dem Dentale entwickeltes Prädentale bei gewissen Dinosauriern kann im Oberkiefer mit einem vor den Prämaxillaren befindlichen Rostrale korrespondieren. Auch bei den Reptilien finden sich häufig noch Reste des Meckelschen Knorpels.

Die je nach der Nahrung verschieden ausgebildeten Zähne[81] fehlen nur bei Schildkröten und vereinzelten Vertretern anderer Ordnungen. In der Regel stehen sie in größerer Anzahl auf den Kiefern, können aber auch auf Palatinum, Pterygoid, Vomer und anderen Elementen der Schädelunterseite vorkommen. Im wesentlichen bestehen die Zähne aus dichtem Dentin und einem Überzug von Schmelz. Zement, d. h. dichteres Knochengewebe, nimmt nur in untergeordnetem Maß an ihrer Zusammensetzung teil; Vasodentin fehlt gänzlich. Vereinzelt lässt sich ähnlich wie bei den Stegocephalen eine Faltung des Dentins feststellen wie bei den Champsosauridae und Ichthyosauridae. Die Form ist in der Regel spitzkonisch oder hakenförmig, doch gibt es auch niedrige, halbkugelige oder pflasterförmige, seitlich zugeschärfte, blatt- oder schaufelförmige, zuweilen sogar mehrspitzige Zähne. Außer den schon von den Amphibien her bekannten acrodonten, pleurodonten und protothecodonten (z. B. Cotylosaurier, Pelycosaurier) Zähnen finden sich bei den Reptilien auch in Alveolen eingelassene — thecodonte Zähne, im letzteren Falle sind eine oder selten auch zwei Wurzeln ausgebildet.

Abgesehen von den Schlangen und einigen Eidechsen besitzen alle Reptilien zwei paar Extremitäten[82]; (Fig. 316) die vorderen lenken sich in den Brust- oder Schultergürtel ein, welcher stets aus zwei Knochenpaaren (Coracoideum, Scapula) besteht, von denen das Coracoid häufig eine größere Ausdehnung hat und entweder allein oder mit dem nach oben und hinten gerichteten Schulterblatt (Scapula) die Gelenkpfanne für den Humerus bildet. Hiezu treten meist noch Clavicula und Episternum (Interclavicula). Während Coracoid und Scapula niemals fehlen, gehören Clavicula und Episternum zu den unbeständigeren Elementen. Ein nach vorne gerichteter, häufig knorpelig gebliebener Fortsatz, das Coracoid, wird als Procoracoid (Praecoracoid) bezeichnet. Das Schlüsselbein (Clavicula) liegt dem vorderen Scapularrand an und verbindet ventral den Schultergürtel mit dem vorderen unpaaren Schlußstück Episternum, das rhombische, kreuzförmige oder T-Gestalt besitzt. Vereinzelt ist außer der Clavicula das bei den Stegocephalen noch mehr verbreitete Cleithrum nachweisbar (z. B. Pareiasaurus). Hinter dem Episternum und diesem sowie dem Coracoid als Träger dienend, folgt häufig ein flaches, rhomboidisches oder schildförmiges Brustbein, das Sternum (s. str.) (Prosternum), das von den vorderen Rumpfrippen getragen wird; nach hinten ist das Sternum meist in rippenartige Fortsätze ausgezogen oder stabförmig verlängert — Xiphisternum (Metasternum). Ist das Sternum nicht entwickelt, so stoßen dann die Coracoidea in der ventralen Symphyse zusammen (z. B. Sauropterygier) oder sind durch Ligamente verbunden. Nicht selten bleibt das Sternum knorpelig; außerdem können am Schultergürtel noch weitere mehr oder weniger ausgedehnte Knorpelteile auftreten wie Suprascapula und Epicoracoid.

Während Scapula, Coracoid und Procoracoid (primärer Schultergürtel) und Sternum (primäres Brustbein) knorpelig präformiert sind, sind Clavicula, Cleithrum (sekundärer Schultergürtel) sowie Episternum (sekundäres Brustbein) Deckknochen und dermaler Abkunft.

Fig. 319.

Schema der Gliederung von Hand oder Fuß (Nach Gegenbaur.)

Die vorderen Extremitäten (Fig. 319) bestehen aus einem mehr oder weniger stämmigen Oberarm (Humerus) und zwei Vorderarmknochen (Radius und Ulna), welche in der Regel den entsprechenden Knochen bei Amphibien ähnlich sind. Der Humerus zeigt sich sowohl in seinem proximalen wie in seinem distalen Teile stark verbreitert und gewöhnlich ist der letztere um den ersteren in einem Winkel von 90° gedreht. Häufig findet sich auf seiner medialen (ulnaren) Seite ein Foramen entepicondyloideum, dem auf der lateralen (radialen) Seite ein Foramen ectepicondyloideum entsprechen kann. Nicht selten ist die Ulna etwas länger als der Radius und zuweilen mit einem proximalen olecranonartigen Vorsprung versehen. Der Carpus enthält stets zwei Reihen von Knöchelchen, wovon die proximale Reihe meist 3 Elemente (ulnare, intermedium, radiale) zu denen noch am ulnaren Carpusrand ein Pisiforme (? Rudiment eines 6. Fingers) kommen kann, die distale aus 3-6 Knöchelchen besteht, dazwischen treten noch 1 bis 2 Centralia; Metacarpus und Zehen sind je nach der Lebensweise außerordentlich verschieden. Die Zahl der Zehen schwankt zwischen 2 und 5, überschreitet bei manchen Ichthyosauriern sogar die Fünfzahl. Am dritten und vierten Finger ist die Zahl der Phalangen meist am größten.

Auch das Becken und die Hinterfüße bieten große Verschiedenheiten. Mit Ausnahme der Ichthyosauria, Pythonomorpha und der Schlangen besitzen alle Reptilien einen Sacralabschnitt, welcher aus 2-6 oder mehr Wirbeln besteht. Das Becken ist bei der Mehrzahl der Schlangen und einigen fußlosen Lacertilien, zumeist bis auf geringe Rudimente reduziert. Bei den übrigen Reptilien sind überall drei Knochenpaare (Ilium, Pubis, Ischium) vorhanden, welche meist alle (ausgenommen die Crocodilia nur mit Ilium und Ischium) an der Bildung der in ihrem Grund (Crocodilia, Dinosauria) manchmal durchbohrten Gelenkpfanne (Acetabulum femoris) teilnehmen. Das Darm- oder Hüftbein (Ilium) ist dorsal häufig mehr oder weniger stark nach vorne und hinten verlängert; der Canalis obturatorius tritt durch das Foramen obturatum entweder im Pubis selbst aus, z. B. Cotylosaurier, Rhynchocephalen, Lacertilia oder unterhalb der Gelenkpfanne zwischen Pubis und Ischium (z. B. Anomodontia); häufig (Crocodilia, Schildkröten, Dinosauriern) fällt seine Mündung auch mit dem Pubis und Ischium trennenden Foramen pubo-ischiadicum zusammen; Pubis und Ischium sind in der Symphysenebene direkt oder durch Knorpel mit den entsprechenden Knochen der Gegenseite verbunden. Bei den Dinosauriern erhält das Becken durch das sehr stark nach hinten und unten gerichtete, langgestreckte Ischium und einem diesem parallel ebenso verlängerten Fortsatz des Pubis (Postpubis) sowie durch das dorsal nach vorne verlängerte Ilium ein vogelartiges Gepräge. Die Hinterextremitäten ähneln in der Regel den vorderen und bestehen aus einem verlängerten Femur (Oberschenkel), welcher proximal mit einem oder zwei vorragenden Trochantern versehen ist, zwei Vorderfußknochen (Tibia und Fibula), einem aus einer oder zwei Knöchelchenreihen bestehenden Tarsus, den Metatarsalien und Phalangen. Die proximale Reihe des Tarsus erfährt vielfach durch Verschmelzung der einzelnen Bestandteile eine Umgestaltung, so können bei verschiedenen Schildkröten und Lacertilien sich sämtliche Elemente zu einem Knochen vereinigen, bei den Crocodiliern geht aus der Concrescenz von Tibiale, Intermedium und Centrale der Astragalus hervor, während das mit einem Fersenhöcker ausgestattete Fibulare als Calcaneus bezeichnet wird. Auch im Hinterfuß bieten die verschiedenen Ordnungen der Reptilien große Verschiedenheiten, welche im speziellen Teil näher erörtert werden sollen.

Als ausschließliche Lungenatmer sind die Reptilien vorzüglich auf terrestrische oder amphibische Lebensweise angewiesen. Die wenigen Schildkröten, Eidechsen und Krokodile, welche im Meere oder an der Meeresküste leben, kommen wenigstens zeitweilig ans Land und legen ihre Eier im Sande ab, nur einige wenige gebären lebende Junge wie die Ichthyosaurier, unter den Eidechsen die Blindschleiche und unter den Schlangen die Kreuzotter. Unter den fossilen Reptilien waren die Ichthyosauria, Sauropterygia und Pythonomorpha Meeresbewohner, deren paddelartige Extremitäten am Ufer keine oder nur eine höchst unbeholfene Fortbewegung gestatteten. Die Mehrzahl der fossilen Reptilien gehörte zu den Landbewohnern; ja die Pterosaurier konnten sich sogar mittels wohl ausgebildeter Flugorgane in die Luft erheben.

Es sind über 4000 lebende Reptilien beschrieben, welche meist wärmere und heiße Klimate bevorzugen, denen eine zwar numerisch viel geringere Menge fossiler Formen gegenübersteht, die aber in der Organisation weit größere Mannigfaltigkeit aufweisen als die recenten, so daß ein volles Verständnis des Bauplanes der Reptilien nur durch Berücksichtigung der erloschenen Formen zu gewinnen ist. Die ersten Reptilien erscheinen im Oberkarbon; ihre Blütezeit fällt in das mesozoische Zeitalter und namentlich in die Trias- und Jurazeit.

Systematik. Die Reptilien wurden zuerst von Blainville (1816) und Merrem (1820) den Amphibien als gleichwertige Klasse gegenübergestellt. Eine befriedigende Systematik konnte jedoch erst begründet werden, nachdem durch R. Owen, H. v. Meyer, Huxley, Marsh, Cope u. a. auch die fossilen Formen genauer untersucht worden waren. Nach dem Besitz von ein oder zwei Schläfenbogen teilt H. F. Osborn die Reptilien in zwei Unterklassen, die Synapsida und Diapsida. Eine völlige Übereinstimmung in der Abgrenzung der verschiedenen Ordnungen ist allerdings bis jetzt noch nicht erzielt, doch wird von den meisten neueren Autoren die Einteilung in 10 Ordnungen: Theromora, Rhynchocephalia, Lepidosauria, Ichthyosauria, Sauropterygia, Testudinata, Parasuchia, Crocodilia, Dinosauria und Pterosauria angenommen.

1. Ordnung. Theromora Cope. (Theromorpha Cope.)

Schädeldach geschlossen oder mit einem Paar (? selten zwei Paar) großer Schläfenöffnungen. Foramen parietale zumeist beobachtet. Quadratum fest mit dem Schädel verbunden. Zähne protothecodont oder acrodont. Foramen entepicondyloideum in der Regel nachgewiesen. Scapula, Coracoid und das große Procoracoid, ferner Ilium, Ischium und Pubis entweder vollständig miteinander verschmolzen oder durch Naht unbeweglich gegenseitig verbunden. Wirbel tief amphicöl. Gewöhnlich zwei oder vier, selten drei Sacralwirbel. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, meist mit Krallen. Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Theromora, die in der Hauptsache land- oder küstenbewohnende Formen umfassen, zerfallen in mehrere Unterordnungen, die Cotylosauria, Pelycosauria, Theriodontia und Anomodontia. Unter diesen weisen die Pelycosaurier, trotz mancher Ähnlichkeit in der Zusammensetzung des Schädels mit den Rhynchocephalen, auf Grund vieler gemeinsamer Merkmale im Bau des Schulter- und Beckengürtels und der Extremitäten auf eine nahe Verwandtschaft zu den primitiven Cotylosauriern hin. Die Theriodontier und namentlich die Anomodontia erscheinen gegenüber den Pelycosauriern und Cotylosauriern als mehr differenzierte und spezialisierte Gruppen, die indessen unter sich auch eine große Reihe gemeinsamer Punkte aufzuweisen haben; immerhin scheint eine Verwandtschaft zwischen Theriodontiern und Pelycosauriern zu bestehen, die sich besonders in der Art der Bezahnung geltend macht. Es erscheint deshalb gerechtfertigt, Theriodontier und Anomodontier bei den Theromora zu belassen.

1. Unterordnung. Cotylosauria. Cope.[83]

Schädeldach vollkommen von soliden, meist skulptierten Deckknochen geschlossen. Foramen parietale groß. Nasenlöcher getrennt. Zähne entweder konisch oder quer verlängert mit Höckern, in einer oder mehr Reihen auf den Kiefern. Chagrinbezahnung häufig. Wirbel tief amphicöl. In der Regel zwei Sacralwirbel. Rippen ein- und zweiköpfig. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Ilium, Ischium und Pubis bei ausgewachsenen Individuen gewöhnlich verschmolzen. Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus meist mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig. ? Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Cotylosaurier bilden eine auf das Perm und die Trias von Nordamerika, Europa und Südafrika beschränkte Gruppe primitiver, altertümlicher Reptilien, die mit den ihnen sehr nahe verwandten Stegocephalen noch eine Reihe gemeinsamer Merkmale teilen, die sich im Bau des vollkommen geschlossenen Schädeldaches und der Extremitätengürtel sowie des verschiedentlichen Auftretens von Ohrenschlitzen (Conodectes, Seymouria), eines Cleithrums (Pareiasaurus, Propappus, Stephanospondylus, Diadectes), von Hautpanzerung (Pareiasaurus, Sclerosaurus) und von Bauchrippen (Pariotichus, Procolophon) dokumentieren. Ihre Bezahnung ist häufig wie bei manchen Stegocephalen eine protothecodonte, d. h. ein Übergang von acrodonter-pleurodonter zu thecodonter Bezahnung, insofern es zur Bildung von Alveolen kommt, an deren Boden aber der Zahnsockel ebenso wie an dem umwallenden Kieferknochen festgewachsen ist. Es sind kleine bis mittelgroße, vereinzelt (Pareiasaurus) auch sehr große Formen und zumeist plumpe, niedrig gestellte Tiere mit offenbar trägen, schwerfälligen Bewegungen. In der Hauptsache scheinen sie Strandbewohner gewesen zu sein. Ihr Gebiß weist teilweise wenigstens auf Pflanzennahrung hin (Diadectes), die überhängenden Prämaxillarzähne anderer (Labidosaurus und Pariotichus) lassen auf die Fähigkeit schließen, kleinere Tiere (wie Lysorophus) aus ihrem Bau zu graben, die meist in Krallen endigenden Phalangen dürften außer als Waffe auch für letzteren Zweck gedient haben. Die mangelhafte und dürftige Erhaltung einiger Gattungen gestattet in systematischer Beziehung noch kein abschließendes Urteil. Auf Grund der Bezahnung lassen sich folgende Gruppen auseinanderhalten:

1. Kieferzähne in einer Reihe, transversal nicht verbreitert: Pareiasauridae Seeley.

Seymouria Broili (Fig. 320). Die mäßig großen Augen seitlich in der hinteren Hälfte des gerundet dreiseitigen, skulptierten, noch alle Belegknochen der Stegocephalen aufweisenden und mit Ohrenschlitzen ausgestatteten, ca. 12 cm langen Schädeldaches. Kehlbrustapparat wie bei den Stegocephalen aus einer mittleren rhomboidalen, nach hinten verlängerten Platte und zwei seitlichen Elementen zusammengesetzt. Basioccipitale mit Condylus. Basisphenoid mit kräftigen seitlichen Fortsätzen. Rostrum kurz, dolchförmig. 24 präsacrale Wirbel.[84] Perm. Texas.

Desmospondylus Williston. Perm. Texas.

Labidosaurus Cope. (Fig. 321-23). Skelett, ca. 70 cm lang, montiert in München. Schädel skulptiert, herzförmig, mit schnabelartig über die Unterkiefer übergreifenden Prämaxillen, von denen jedes drei rechenartig hervortretende Zähne besitzt. Maxillaria mit je 17 ziemlich gleichartigen pleurodonten Zähnen. Transversum vorhanden. Außer den Postparietalia noch ein unpaares Supraoccipitale. Unterkiefer mit 16 Zähnen. Ca. 24 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Ca. 25 Schwanzwirbel. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig. Episternum T-förmig, mit den beiden seitlichen Platten verschmolzen. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur gedrungen, mit kräftigem Trochanter. Extremitäten fünfzehig. Perm. Texas.

Fig. 320.

Seymouria Baylorensis Broili. (Ca. ¹/₃ n. Gr.) Perm. Texas. (Die punktierten Linien geben an beschädigten Stellen den vermutlichen Verlauf der Suturen an.) Pm Prämaxillare, N Nasale, F Frontale, P Parietale, Fp Foramen parietale, Po Postparietale, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, L Lacrimale, J Jugale, M Maxillare, It Intertemporale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Qj Quadratojugale, PP Postparietale, Tb Tabulare.

Fig. 321.

Labidosaurus hamatus Cope. Perm. Texas. Becken a rechte Hälfte, b von unten.

Il Ilium, Is Ischium, Pb Pubis, A Acetabulum femoris, Fo Foramen obturatorium. Ca. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Broili.)

Fig. 322.

Labidosaurus hamatus Cope. (Ca. ¹/₅ nat. Gr.). Perm. Seymour. Baylor Co. Texas. Montiertes Skelett in der Münchner Sammlung.

? Conodectes Cope. Perm. Texas.

Sclerosaurus H. v. Meyer (Aristodesmus Seeley). Schädeldach 8 cm lang, mit Kopfstacheln, ähnlich Elginia. Die kegelförmigen Zähne in einer Reihe auf den Kiefern. Ca. 22-24 präsacrale Wirbel. Wahrscheinlich 2-3 Sacralwirbel. Rumpf geschwänzt. Intercentra vorhanden. Episternum T-förmig. Auf dem Rücken vom Sacrum bis zum Beginn des Halses 6 Längsreihen von Hautpanzerplatten. Oberer Hauptbuntsandstein von Riehen bei Basel.

Pareiasaurus Owen (Fig. 324, 25). Skelett (Britisches Museum, Capstadt, Petersburg) bis 3 m lang. Schädel niedergedrückt, breit und kurz, mit seitlichen, mäßig großen Augen, rauh oder mit kräftigen Höckern verziert, von denen einer, zapfenartig verlängert, für die mittlere Hälfte der Unterseite jedes Unterkieferastes charakteristisch ist. Bis 20 präsacrale Wirbel, 2 (4) Beckenwirbel, ca. 30 Schwanzwirbel. Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln. Schwanzwirbel mit Chevrons. Rippen, mit Ausnahme der 5-8 vorderen zweiköpfigen, einköpfig. Dem Vorderrand der Scapula ein stabförmiges Cleithrum aufliegend. Episternum T-förmig. Der stämmige Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Die 5 Phalangen der Vorder- und Hinterextremität krallenartig zugeschärft. 1-3 Reihen plattiger Hautverknöcherungen auf dem Rücken. Untere Beaufort beds. Perm von Südafrika. Idente oder nahestehende Form von N. Rußland. Suchona. ? Obere Dyas oder Untere Trias.

Fig. 323.

Labidosaurus hamatus Cope. Perm, Texas. Schädel von hinten, man sieht die überhängenden Zähne T der Prämaxillaria. N. Williston. PP Postparietale, Tb Tabulare, So Supraoccipitale, Bo Basioccipitale, Eo Exoccipitale laterale, Op Opisthoticum, St Stapes, Pt Pterygoid, Qu Quadratum, Ar Articulare, An Angulare. ¹/₂ nat. Gr.

Fig. 324.

Pareiasaurus Baini Seeley (sehr verkleinert). Ob. Perm. Südafrika. Restauration des Brustschulterapparates nach Seeley u. Fürbringer. Cl Clavicula, Clth Cleithrum, Est Episternum, Gl Fossa glenoidalis pro humero, F Foramen supracoracoideum, J Incisura (Fenestra?) coracoscapularis, Co Coracoid, Pco Procoracoid, Sc Scapula.

Fig. 325.

Skelett von Pareiasaurus Baini Seeley. Ob. Perm. Tambor Fontein, Kapkolonie. ¹/₂₀ nat. Gr. (Nach Seeley.)

Placerias Lucas. Obere Trias. Arizona.

Brachibrachium Williston. Trias. Wyoming.

Propappus Seeley. Ähnlich Pareiasaurus, aber Rücken dicht mit Knochenplatten gepanzert. Perm. Südafrika.

Anthodon Owen. Perm. Südafrika.

Elginia Newton. Schädel dreieckig, vorne verschmälert, hinten breit, mit fast terminalen Nasenlöchern. Außer der rauhen Skulptur zeigt das Schädeldach, besonders an seinem Hinterrande verschiedene, hornartig verlängerte, konische Knochenzapfen. Zähne mit etwas eingeschnürtem Hals, die Krone kammförmig eingeschnitten. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland.

2. Kieferzähne in mehr als einer Reihe, transversal nicht verbreitert: Pariotichidae Cope.

Pariotichus Cope (Ectocynodon Cope). Kleine Tiere mit bis 6 cm langem, unregelmäßig skulptiertem, dreiseitigem Schädel. Augen groß, ungefähr in der Mitte, Prämaxillare mit einer Reihe größerer Zähne und 2-3 Reihen kleiner protothecodonter auf Sockeln stehender Zähnchen auf den Kiefern. Episternum T-förmig. 24 präsacrale Wirbel mit Rippen. Intercentra vorhanden. Zwei Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig mit Krallen. Nach Williston mit Bauchrippen. Perm. Texas.

Captorhinus, Pantylus, Hypnopous Cope. Perm. Texas.

Stephanospondylus Stappenbeck. Schädel gerundet dreiseitig, skulptiert, mit großem Scheitelloch. Zähne acrodont. Prämaxillarzähne einfach kegelfömig. Maxillare mit ? 2 Reihen kegelförmiger, unterhalb der Krone eingeschnürter, quer zur Kieferachse gestellter Zähne. Wirbelkörper mit oberem Bogen fest verwachsen. Die zwei Beckenwirbel miteinander verschmolzen. Intercentra nicht beobachtet. Episternum rhomboidal und wie die plattenförmigen Claviculae rauh skulptiert. Cleithrum sehr groß. Die Elemente des Schulter- und Beckengürtels nicht miteinander verschmolzen. Rippen ein- und zweiköpfig. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Phalangen mit Klauen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

Phanerosaurus H. v. Meyer. Schädel unbekannt. Wirbelkörper von oberem Bogen durch Naht getrennt, Sacralwirbel nicht miteinander verschmolzen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

3. Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur Kieferachse verbreitert: Diadectidae Cope.

Diadectes Cope (Nothodon Marsh). Schädel zirka 20 cm lang, oberflächlich tief gefurcht. Augen klein, seitlich; Foramen parietale auffallend groß. Schläfengegend breit. Prämaxillare mit flach meißelförmigen Zähnen, auf dem Maxillare zirka 11 quer zur Kieferachse gestellte protothecodonte Zähne, mit zwei ungleich hohen Spitzen. Rostrum sehr reduziert. Episternum T-förmig. Cleithrum mit dem Vorderrand der Scapula verschmolzen. 22-24 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Die präsacralen Wirbel mit Hyposphen-Hypantrum-Articulation. Intercentra vorhanden. Die 3.-5. Rippe distal verbreitert, die 6.-8. Rippe von schmalen, dünnen knöchernen Hautplatten überlagert. Extremitäten auffallend gedrungen und kurz. Oberes Karbon. Perm. Nordamerika.

Empedias, Chilonix Cope. Perm. Texas.

Diasparactus Case. Perm. Neu-Mexico.

Bolosaurus Cope. Eine kleine Form. Schädel zum größten Teil ohne Skulptur. Kieferzähne quer gestellt mit einer Spitze auf der Außenseite am Oberkiefer, auf der Innenseite am Unterkiefer. Rostrum sehr lang. Perm. Texas.

Desmatodon Case. Perm. Pittsburg, Pa.

Telerpeton Mantell. Skelett ca. 24 cm lang, Schädel dreiseitig, platt. Schläfengegend schmal. Augen auffallend verlängert (nach Huene: Augen- und Schläfenöffnung). Maxillarzähne verbreitert, quer zur Kieferachse gestellt, zweihöckerig, acrodont auf Sockeln. Zirka 23 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Schwanz lang. Intercentra fehlen. Bauchrippen beobachtet. Untere obere Trias von Elgin. Schottland.

Procolophon Owen. Schädel und Bezahnung ähnlich wie bei Telerpeton. Einige Arten, bei einer Pr. laticeps Seeley, hinter den Augen ein sehr kleines als ? Schläfenöffnung gedeutetes Loch. Episternum T-förmig. Bauchrippen vorhanden. Trias. Südafrika.

Koiloskiosaurus v. Huene. Zähne anscheinend quer gestellt. Bauchrippen vorhanden. Oberer Buntsandstein. Koburg.

Incertae sedis: Sauravus Thevenin. Schädel platt, zirka 25 präsacrale Wirbel, mindestens 2 Sacralwirbel. Über 25 Schwanzwirbel. Bauchrippen vorhanden. Intercentra nicht beobachtet. Episternum T-förmig. Oberstes Karbon (Stephanien). Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

Isodectes Cope.[85] Schädel unbekannt. Zwei Sacralwirbel. Oberes Karbon. Linton. Ohio.

2. Unterordnung. Pelycosauria. Cope.[86]

Schädeldach mit einem (selten zwei) Paar seitlicher Schläfenöffnungen. Foramen parietale vorhanden. Nasenlöcher getrennt. Zähne protothecodont, häufig die vordere und hintere Kante gezähnelt. Prämaxillar- und vordere Maxillarzähne in der Regel größer. Außerdem Körnchenzähne besonders auf Palatinum und Pterygoid. Wirbel amphicöl, Intercentra gewöhnlich vorhanden. Rippen ein- und zweiköpfig. Dornfortsätze bei den mehr spezialisierten Formen sehr hoch. Episternum gewöhnlich T-förmig. Coracoid und Procoracoid erst im Alter mit der Scapula verschmolzen. Cleithrum vorhanden. Pubis, Ilium und Ischium miteinander verschmolzen, Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig. Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Die vor allem in Nordamerika, seltener in Mitteleuropa sich findenden Pelycosaurier sind teils schlanke, langgeschwänzte, in ihrem Habitus an gewisse Lacertilier (Varanus) erinnernde, wahrscheinlich ziemlich behende Tiere, teils sehr spezialisierte, infolge ihrer enorm verlängerten Dornfortsätze äußerst bizarre und plumpe Geschöpfe. Wie die Cotylosaurier dürften sie in der Hauptsache Strandbewohner gewesen sein; ihre teilweise furchtbare Bezahnung (Dimetrodon) läßt auf eine Raubtiernatur schließen, während das Gebiß anderer Formen (Edaphosaurus) eher auf Mollusken- oder Crustaceennahrung hinzuweisen scheint.

1. Familie. Poliosauridae. Case.

Schädel niedrig, langgestreckt und zugespitzt. Lücke zwischen Prämaxillar- und Maxillarzähnen nicht oder kaum entwickelt. Dornfortsätze nieder. 2 Sacralwirbel. Langgeschwänzt. Perm. ? Trias.

Poliosaurus Case. Schädel unvollständig erhalten. Oberer Bogen nicht mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra anscheinend fehlend. Hautverknöcherungen vorhanden. Zirka 70 cm langes Tier.

Varanosaurus Broili. Schädel langgestreckt, leicht skulptiert, mit spitzer, überhängender Schnauze, zirka 15 cm lang. Zirka 54 meist gleichartige, kleine ungezähnelte Zähne auf Prämaxillare und Maxillare. Zwei größere vorne am Maxillare. Körnchenzähne auf dem Pterygoid. Eine große seitliche Schläfenöffnung beobachtet. Oberer Bogen mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig (Capitulum? rudimentär). 26 präsacrale Wirbel. Schwanz sehr lang. Schwanzwirbel mit Chevron bones und Intercentra. Endphalangen mit Klauen. Skelett 60 cm bis 1 m lang. Perm. Texas.

Poecilospondylus Case. Perm. Texas.

Theropleura Cope (Diopeus Cope, Ophiacodon Marsh).[87] Schädel unvollständig erhalten. 5 Zähne auf dem Prämaxillare, zirka 30 auf dem Maxillare, von denen der 5. und event. 6. stärker sind. 30 gleichartige, durch Intercentra getrennte Präsacralwirbel. Intercentra und Chevrons nicht an den Schwanzwirbel beobachtet. Skelett 2-5 m lang. Perm. Texas.

Stereorhachis Gaudry. Zirka 1,50 m lang, mit mäßig hohen Dornfortsätzen, Hautverknöcherungen und wohl entwickelten Gelenkflächen an den Extremitäten. Intercentra sind nicht beobachtet. Unteres Perm von Autun, Frankreich.

Elcabrosaurus Case. Perm. Neu-Mexiko.

Incertae sedis: Archaeobelus Cope. Perm Illinois. Pleuristion Cope. Perm Oklahoma.

Dolichobrachium Williston. Trias. Wyoming.

Anomosaurus v. Huene. Auf eine größere Anzahl pelycosaurierähnliche Wirbel hin begründet, aber mit Hyposphen. Deutscher Muschelkalk.

Oxyodon v. Huene. Perm. Kenilworth. England.

2. Familie. Clepsydropidae. Cope.

Schädel seitlich komprimiert mit erhöhter Gesichtsregion, Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare vorhanden. Dornfortsätze sehr hoch. 3 Sacralwirbel. Gelenkflächen der Extremitätenknochen gut ausgebildet. Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Clepsydrops Cope. Schädel unvollständig erhalten. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare mit kleineren Zähnen ausgefüllt. 1-2 sehr große Zähne auf dem Maxillare (insgesamt 21 Zähne). Prämaxillare mit 4 Zähnen. Alle Zähne mit schneidenden nicht gezähnelten Kanten. Oberer Bogen in der Jugend frei, im Alter verwachsen, Intercentra vorhanden. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Perm. Texas. Illinois.

Dimetrodon Cope (Embolophorus p. p. Cope). (Fig. 326, 327). Der bis 45 cm lange hoch gebaute Schädel mit verhältnismäßig weit zurückliegenden mäßig großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher Schläfenlöcher. Ein zweites Paar oberer kleinerer Schläfendurchbrüche kann außerdem zur Ausbildung gelangen, aber auch völlig fehlen. Prämaxillare mit einigen Fangzähnen. Hinter dem meist zahnfreien Einschnitt folgt das Maxillare mit ein bis zwei gewaltigen Fangzähnen, denen zirka 20 kleinere folgen. Oberer Bogen sehr frühzeitig mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Dornfortsätze sehr groß. Intercentra vorhanden. Zirka 27 präsacrale Wirbel. Die vorderen Rippen zweiköpfig, vom 10. Wirbel ab einköpfig, vom 24. ab verschmilzt die Rippe mit der Diapophyse. Schwanz relativ kurz mit niederen Dornfortsätzen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Endphalangen mit Krallen. Vorhandene Reste lassen auf Tiere bis 3 m Länge schließen. Perm. Texas, Neu-Mexiko. Ind. Territorium.

Fig. 326.

Dimetrodon incisivus Cope. Perm. Texas. Schädel v. d. Seite.

Hinter den Augen die große seitliche Schläfenöffnung. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare Pm und Maxillare M tritt sehr deutlich hervor. Na Nasenöffnung, O Augen-, S seitl. Schläfenöffnung, Q Quadratum. ¹/₅ nat. Gr. (Nach Case.)

Fig. 327.

Dimetrodon gigas Cope. Perm. Texas. Schädel v. unten.

Rekonstr. nach Case. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, V Vomer, Pl Palatinum, Pt Pterygoid, Bs Basisphenoid, Bo Basioccipitale, St Stapes, Q Quadratum, Qi Quadratojugale, J Jugale, Ch Choanen. Die kleine obere Schläfenöffnung S kann bei anderen Arten geschlossen sein. Ca. ¹/₆ nat. Gr.

Fig. 328.

Naosaurus claviger Cope. Aus permischen Ablagerungen von Texas. a Wirbel von vorn, b zwei Wirbel von der Seite. ¹/₄ nat. Gr. (Nach Cope.)

Ctenosaurus v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein von Reinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit zirka 60 cm hohen Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel auch hierher zu stellen sein.

Naosaurus Cope (Fig. 328). Schädelreste unsicher. 26 Präsacralwirbel. Die hohen Dornfortsätze mit seitlichen Fortsätzen. Die Dornfortsätze der hinteren Lendenregion stark nach rückwärts gebogen, so daß der letzte lange Dornfortsatz über die plötzlich stark verkürzten Dornfortsätze der Sacral- und Schwanzwirbel übergreift. Bauchrippen vorhanden. Perm. Texas. Pennsylvanien. Oberstes Karbon (Grenzschicht) von Kounova (Böhmen), Rotliegendes von Sachsen.

Edaphosaurus Cope. Schädel nieder, mit kleinen Augen. Eine große seitliche Schläfenöffnung sicher nachweisbar. Prämaxillarzähne flach, meißelförmig. Von den 14 Maxillarzähnen die 5 vorderen dünne, dreiseitige, hinten und vorne zugeschärfte Platten, die hinteren konisch. Palatin und Pterygoid zum großen Teil mit plumpen kegelförmigen Zähnen besetzt. Möglicherweise der Schädel von Naosaurus. Perm. Texas.

Tetraceratops W. Matthew. Zahnfreie Lücke zwischen Maxillare und Prämaxillare sehr groß. Schädel mit 2 Paar »hornartigen« Knochenzapfen, die an den Prämaxillaria bzw. den Präfrontalia aufsitzen. Perm. Texas.

Incertae sedis: Bathygnathus Leidy. Kieferreste aus dem Perm von Prince Edward Island, Kanada. Dürfte wahrscheinlich in die Nähe von Dimetrodon zu stellen sein.

Tomicosaurus Case, Metamosaurus Cope. Casea Williston. Perm. Texas. Embolophorus p. p. Cope. Trispondylus Williston. Perm. Texas. Sphenacodon Marsh. Perm. Neu-Mexiko. ? Geosaurus cynodus Gervais aus dem Perm von Moisset (Departement Jura).

Anhang.

Im System vorläufig noch unsicher ist die auf unvollständige Reste hin begründete Familie der Deuterosauridae Seeley aus dem Perm von Rußland. Deuterosaurus Eichwald und Rhophalodon Fischer zeigen ähnliche große gezähnelte Fangzähne auf Prämaxillare und Maxillare wie Dimetrodon und anscheinend nur eine Schläfenöffnung. Bei Rhophalodon findet sich im Auge ein Scleroticaring. Wirbel amphicöl. 2 Sacralwirbel. Schultergürtel und Beckenreste pelycosaurierähnlich. Die Gattungen Brithopus, Orthopus, Syodon Kutorga und Dinosaurus und Eurosaurus Fischer sind auf vereinzelte Fragmente errichtet und gehören höchst wahrscheinlich zu Deuterosaurus und Rhophalodon. Ebenso zweifelhaft ist die Stellung von Cliorhizodus Twelvetrees.

3. Unterordnung. Theriodontia. Owen.[88]

Schädel unskulptiert, in der Regel mit einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Prämaxillar- und Maxillarzähne ähnlich wie bei den Mammalia differenziert in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren. Zähne auf dem Gaumen unbedeutend und selten. Die Elemente des Schulter- und des Beckengürtels durch Naht unbeweglich verbunden. 2-4 Sacralwirbel. Hinterhauptscondylus häufig zweigeteilt. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Scapula meist mit ansehnlichem Fortsatz (Acromion). Wirbel amphicöl. Perm. Trias. (Karooformation.)

Die Theriodontia sind durchschnittlich mittelgroße Reptilien, von denen indessen einzelne (Cynognathus) die Größe eines Tigers erreichen können. Ihr teilweise furchtbares, raubtierartiges und ähnlich den Säugern in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren differenziertes Gebiß, der Bau des Schädels mit seinem unbeweglichen, unbedeutenden Quadratum und seinem Doppelcondylus bei den höher stehenden Formen (Cynodontia), die Beschaffenheit des Schultergürtels und Beckens hat vielfach zu Vergleichen mit Säugetieren, besonders mit Marsupialiern Veranlassung gegeben, indessen erscheinen die uns bekannten Reste der Theriodontia bereits viel zu hoch differenziert, als daß sie in direkten genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht werden könnten. Viele der unten genannten Gattungen werden als Vertreter selbständiger Familien wie der Scylacosauridae, Aelurosauridae, Galesauridae, Gomphognathidae etc. angesehen.

Fig. 329.

A Lycosuchus Vanderrieti Broom. Schädel (primitiver Theriodontier) von der Seite. Perm. Südafrika.

B Cynognathus platyceps Seeley. Schädel (spezialisierter Theriodontier). Trias. Südafrika.

O Auge, Pm Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, J Jugale, Po Postorbitale, Sq Squamosum, P Parietale, Qu Quadratum, F Frontale, Ag Angulare, Ar Articulare, D Dentale, bei Lycosuchus mit großer Proc. coronoideus.

(Nach Broom.) Ca. ¹/₄ nat. Gr.

Fig. 330.

Galesaurus planiceps Owen. Karooformation (Trias). Theba-Mou, Basutoland.

Schädel, a von der Seite, b von unten, c von oben. Etwas restauriert, ¹/₂ nat. Gr. d Backenzahn vergr. (Nach R. Owen.)

Als primitive Theriodontier (= Therocephalia Broom) werden hauptsächlich aus dem Perm (Untere Beaufort beds) von Südafrika eine Reihe, vielfach auf mangelhafte Reste hin begründete Gattungen beschrieben, die im Gegensatz zu den jüngeren Gattungen in der Regel 1-3 Eckzähne, einfache konische »Molaren«, ein großes Quadratum, ebensolches Foramen parietale sowie einen ? einfachen Hinterhauptscondylus besitzen ferner eine Scapula ohne Acromion: Cynodraco, Cynochampsa, Tigrisuchus, Cynosuchus, Aelurosaurus Owen, Pristerognathus Seeley, Ictidosuchus, Lycosuchus (Fig. 329 A), Scylacosaurus, Ictidosaurus, Scymnosaurus, Alopecodon, Hyaenosuchus, Pardosuchus, Trochosuchus, Arnognathus Broom. Die noch permischen Formen Lycosaurus Owen von Südafrika und Inostranzewia Amal. von Nordrußland sowie Bauria Broom aus der unt. Trias Südafrikas scheinen die vermittelnden Bindeglieder zu den mehr spezialisierten jüngeren Formen = Cynodontia Owen aus der Trias (ob. Beaufort, Burghersdorp beds) darzustellen.

Die wichtigsten Vertreter der letzteren sind:

Galesaurus Owen (= Nythosaurus Owen. Fig. 330). Der kleine Schädel mit vereinigten terminalen Nasenlöchern. 4 Paar Schneidezähne oben, 3 Paar unten, ein Paar Eckzähne auf jedem Kiefer, denen die seitlich verschmälerten meist teilweise dreispitzigen Molaren folgen. Trias. Südafrika.

Cynognathus Seeley. Fig. 329 B. Bis 6 Fuß großes Raubtier. Schädel bis 40 cm lang, verhältnismäßig schmal und hoch mit terminalen getrennten Nasenlöchern. Eine kleine seitliche Schläfenöffnung vorhanden oder fehlend. Hinterhauptscondylus zweigeteilt. Unterkieferäste in der Symphyse miteinander verschmolzen. Coronoidfortsatz hoch. Prämaxillaria mit 4 Paar gezähnelten Schneidezähnen. Unterkiefer mit ? 3 Paar. Auf den oberen sehr kräftigen, teilweise gezähnelten Eckzahn, folgen auf dem Maxillare 9 seitlich verschmälerte konische, teilweise dreispitzige Molaren. 29 amphicöle präsacrale Wirbel, die vorderen mit Intercentren. Rippen zweiköpfig. 4 (2) Sacralwirbel. Zwischen Pubis und Ischium ein großes Foramen obturatorium. In der Symphyse ziemlich ansehnliches Foramen pubo-ischiadicum. Trias. Südafrika.

? Dicranozygoma Seeley ? Trias. Südafrika.

Gomphognathus Seeley. Ähnlich Cynognathus, aber Schädel nieder und breit und Molarzähne verbreitert. Vermutlich herbivor. Hinterhauptscondylus doppelt. Trias. Südafrika.

Microgomphodon Seeley. 2 Sacralwirbel. Triarchodon. Diademodon. ? Theriodesmus Seeley. Sesamodon, Melinodon Broom. Trias. Südafrika.

? Galechirus Broom. Schädel unvollständig bekannt. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Beckenelemente miteinander verschmolzen. Perm. Südafrika. Nach Broom Repräsentant der Dromasauria Broom.

Die Gruppe der Dinocephalia Seeley mit Tapinocephalus Owen (Phocasaurus Seeley) und Delphinognathus, Titanosuchus, ? Gorgonops Owen Eccasaurus, Pelosuchus Broom aus dem Perm Südafrikas und ? Eubrachiosaurus Williston Trias. Wyoming, die im Gegensatz zu den übrigen Theriodontiern mit einem Quadratojugale versehen ist scheint von der Therocephalia zu den Anomodontiern überzuleiten.

4. Unterordnung. Anomodontia. Owen. (Dicynodontia.)

Schädel unskulptiert mit einer weiten, oberen Schläfenöffnung. Foramen parietale vorhanden. Squamosum und Quadratum sehr groß. Prämaxillaria verschmolzen, zahnlos und weit ausgedehnt. Ein unvollständiger sekundärer Gaumen von den Maxillaria und Palatina gebildet. Condylus occipitalis einfach, dreigeteilt. Scapula mit Acromion. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie die Elemente des Beckens durch Naht unbeweglich verbunden. 4 oder ? mehr Sacralwirbel. Extremitäten fünfzehig mit Klauen. Wirbel amphicöl. Perm. Trias.

Die Anomodontia sind herbivore, kleine bis mittelgroße, die Größe eines kleinen Flußpferdes erreichende, Reptilien, dem sie auch in bezug auf ihre schwerfällige Gestalt und wahrscheinlich ebenso in den Lebensgewohnheiten am meisten geähnelt haben dürften. An dem meist plumpen Kopf fehlt die Bezahnung auf den verschmolzenen, ursprünglich wohl mit Hornscheiden besetzten Prämaxillaria ebenso auch auf den Maxillaria entweder gänzlich, oder sie ist an den letzteren auf kleine zahlreiche Molarzähnchen oder auf zwei mächtige Hauzähne reduziert, welche in einer langen, durch eine Anschwellung des Kiefers auch äußerlich sichtbaren Alveole ruhen. Der Schädel ist häufig sehr solid verknöchert und die Suturen infolgedessen verwischt, die Nasenlöcher liegen wie die Augen, in welch letzteren gelegentlich ein Scleroticaring beobachtet wird, seitlich. Charakteristisch für die Anomodontier ist das Squamosum, welches, meist mit dem Quadratum verschmolzen, ungewöhnlich vergrößert ist und nicht nur den größten Teil der Begrenzung des Schläfenlochs bildet, sondern auch abwärts in einen stielförmigen Fortsatz ausgezogen ist, dessen untere Seite von der Gelenkfläche des Quadratum eingenommen wird. Die Hinterhauptsregion bildet eine gerade, ebene Fläche, die gewöhnlich zwei kleine Durchbrüche (Gehöröffnungen) zeigt. Die zwei zahnlosen, offenbar auch mit Hornscheiden besetzt gewesenen Unterkiefer, sind in der Symphyse verschmolzen und weisen seitlich noch eine große Öffnung für den Meckelschen Knorpel auf. Die nur von wenigen Formen bekannte Beckengegend läßt 4 Sacralwirbel erkennen. Am Ilium findet sich eine vom Acetabulum ausgehende Incisur, zwischen Ischium und Pubis das Foramen obturatorium und in der Symphyse ein Foramen pubo-ischiadicum.

Fig. 331.

Dicynodon pardiceps Owen. Perm (Karooformation). Fort Beaufort, Kapkolonie. Von unten. ¹/₄ nat. Gr. (Nach R. Owen.) Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Pl Palatin, Vo Vomer, Pt Pterygoid, Bo Basioccipitale, Qu Quadratum, c Zahn.

Fig. 332.

Oberarm von Dicynodon pardiceps Owen. ¹/₄ nat. Gr. Von vorn gesehen. b crista deltopectoralis, c foramen entepicondyloideum. (Nach Owen.)

Fig. 333.

Die 4 Sacralwirbel und Becken eines Dicynodontiers ? Dicynodon Seeleyi. Broili. ? Perm Südafrika. A von oben und B von der Seite.

Il Ilium, Is Ischium, Pb Pubis, J Incisur am Ilium, A Acetabulum femoris, FO Foramen obturatorium, Fpi Foramen pubo-ischiadicum, S₁ bis S₄ die 4 Sacralwirbel. Ca. ¹/₃ nat. Gr.

Fig. 334.

Schultergürtel (rechte Seite) eines Dicynodontiers. Perm Südafrika. Sc Scapula mit Acromion a, C Coracoid, Pc Procoracoid, G Gelenkfläche für den Humerus. (Nach Lydekker.) Ca. ¹/₄ nat. Gr.

Dicynodon Owen (Keirognathus Seeley. Fig. 331-334). Scheitel und Stirnregion allmählich mit mehr oder weniger starker Krümmung in Nasen- und Prämaxillarregion übergehend. Augen und Schläfenlöcher gewöhnlich groß. Jedes Maxillare mit einem kräftigen Hauzahn. Schultergürtel mit Cleithrum. Zahlreiche Formen im Perm und in der Trias von Südafrika von der Größe einer Ratte bis zu der eines kleinen Flußpferds (Schädellänge bis 0,5 m).

Fig. 335.

Gordonia Traquairi. Newton. Unt. Keuper v. Elgin, Schottland.

Schädel von der Seite.

Pmx das zahnlose Prämaxillare und der ebensolche Unterkiefer D, Mx Maxillare mit einem Zahn t, Na Nasale, Pr Präfrontale, L Lacrimale, Pf Postfrontale, F Frontale, P Parietale, Sq Squamosum, Sqp Stielförmige Verlängerung derselben, Qu Quadratum, Pt Pterygoid, O Augen-, S Schläfenloch. Nach Newton und A. S. Woodward. Ca. ¹/₃ nat. Gr.

Fig. 336.

Schädel von Lystrosaurus declivis Owen. A von der Seite, B von oben, C von hinten. ¹/₃ nat. Gr. Trias (Karooformation). Rhenosterberge, Kapkolonie. (Nach R. Owen.)

Bo Basioccipitale mit dem dreigeteilten Condylus, Exo Exoccipitale, So Supraoccipitale, Sq Squamosum, Qu Quadratum, Pa Parietale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, Ju Jugale, La Lacrimale, Na Nasale, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, A Augenhöhle, N Nasenloch, ang Angulare, d Dentale, c Eckzahn des Oberkiefers.

Oudenodon Owen. (Platypodosaurus Owen.) Sehr ähnlich Dicynodon, aber zahnlos oder nur Rudimente von Zähnen. Vielleicht die Weibchen von Dicynodon. Perm. Trias. Südafrika.

Lystrosaurus Cope. (Fig. 336.) (Ptychognathus Owen, Ptychosiagum Lydekker.) Prämaxillar — Nasalgegend gegen die Frontal-Parietalregion und diese gegen das Hinterhaupt stark winklig abgesetzt. Augen sehr groß mit Scleroticaring, Nasenlöcher weit zurückliegend. Auf jedem Maxillare ein Hauzahn. Cleithrum nicht beobachtet. Extremitäten stämmig. Gelenkenden anscheinend nicht verknöchert. Perm. Südafrika, Indien.

Gordonia Newton. (Fig. 335.) Schädel bis 18 cm lang, ähnlich Dicynodon, nur schwächere Kopfknochen und die 2 Zähne bedeutend kleiner. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland. ? Perm. Nordrußland. Geikia Newton. von ebendaher, völlig zahnlos.

Kistecephalus Owen. Perm. Südafrika.

Diesen Formen, welche auch als Dicynodontidae und Lystrosauridae auseinander gehalten werden, reihen sich noch die Endothiontidae an, Gattungen, die auf den Maxillaria und auf den rückwärtigen Teilen des Unterkiefers eine oder mehrere Reihen von kleinen Zähnchen und außerdem ein gerundetes Episternum besitzen.

Endothiodon Owen. Kopf verhältnismäßig groß. Cleithrum vorhanden. 4 Sacralwirbel. Perm. Südafrika. Von dort stammen auch Esoterodon Owen, Cryptocynodon Seeley, Prodicynodon Broom, Opisthoctenodon Broom, Pristerodon Huxley, Chelyposaurus Broom.

2. Ordnung. Rhynchocephalia.[89]

Körper meist eidechsenähnlich. Wirbel in der Regel amphicöl, zuweilen mit Chordaresten. Intercentra gewöhnlich gut entwickelt. Fast stets nur zwei Sacralwirbel. Rumpfrippen einköpfig. Bauchrippen entwickelt. Quadratum unbeweglich. Oberer und unterer Schläfenbogen vorhanden. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. Zähne acrodont. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum. Extremitäten fünfzehig, manchmal dem Wasserleben angepaßt. Haut mit hornigen Schuppen. Perm bis jetzt.

Gleichzeitig mit den Theromora im Perm treten die Rhynchocephalen auf, von denen gegenwärtig nur noch eine Gattung Sphenodon (Hatteria) in Neu-Seeland lebt. Die Rhynchocephalen zeigen sich in der Hauptsache als Küstenbewohner, von denen die meisten wie Sphenodon befähigt gewesen sein dürften, stundenlang, ohne zu atmen, unter Wasser zu bleiben; einzelne von ihnen besitzen die Bauart vortrefflicher Schwimmer wie Pleurosaurus; einige wie die Thalattosauridae erscheinen endlich als marine, vollständig dem Wasserleben angepaßte Tiere. Ihr Körper ist in der Regel eidechsenähnlich, langgeschwänzt und wie bei dem lebenden Sphenodon finden sich bei einzelnen fossilen Formen Schuppen. Die Wirbel mit ihren Fortsätzen zeigen sich wohl ausgebildet, die Rippen der Halsregion sind zumeist zweiköpfig, die der Rumpfregion einköpfig. Intercentra können außer am Halse auch zwischen sämtlichen übrigen Wirbeln auftreten. Auf der Ventralseite liegen zwischen dem Brustgürtel und dem Becken zahlreiche, aus mehreren Stücken zusammengesetzte, gegen die Mitte zu konvergierende Bauchrippen. Der Schädel ist ausgezeichnet (Fig. 337) durch große, seitliche Augen, ein kleines selten fehlendes Foramen parietale, getrennte oder vereinigte Nasenlöcher und zwei große Schläfengruben, die durch eine bei Sphenodon von Postorbitale und Squamosum gebildete Knochenspange getrennt sind. Das Quadratum ist unbeweglich mit dem Schädel verbunden, die Pterygoidea bilden mit den beiden Palatina und Vomera zumeist einen festgeschlossenen harten Gaumen. Außer auf den Kiefern können auf Vomer, Palatin und Pterygoid acrodonte oder in ganz seichten Gruben stehende Zähne auftreten. Zahnlose Formen sind selten (Sauranodon).

Fig. 337.

Sphenodon (Hatteria) punctatum Gray. Neuseeland rezent. Erklärung s. o.

Der Schultergürtel enthält noch ziemlich viel Knorpel. Die Scapula ist verknöchert, die Suprascapula bleibt knorpelig, das gleiche gilt auch für den medialen Teil des Coracoids; die schlanke, gebogene Clavicula verbindet die Scapula mit dem T-förmigen oder langgestielten rhombischen Episternum, das über dem großen knorpeligen Sternum liegt. Der Humerus kann neben dem Foramen entepicondyloideum auch ein Foramen ectepicondyloideum aufweisen, die Gelenkenden sind, wie auch die von Radius und Ulna, meist unvollständig ossifiziert, Carpus und Tarsus verknöchern.

Die drei Beckenelemente beteiligen sich an der Gelenkpfanne für den Femur. Das Ilium ist ziemlich schlank, das scheibenförmige Pubis und Ischium werden durch ein Foramen getrennt.

An die lebende Gattung Sphenodon schließen sich einige mesozoische Formen an, auch in paläozoischen Sedimenten kommen verwandte Formen vor; verschiedene unvollständig bekannte wie Protorosaurus bleiben freilich vorläufig im System unsicher und andere, wie die triadischen Thalattosauriden, erinnern vielfach an die Pythonomorphen.

1. Familie. Protorosauridae.

Wirbel amphicöl, Prämaxillare, Maxillare, Dentale und Palatinum mit kräftigen spitzkonischen protothecodonten oder acrodonten Zähnen. Vomer mit Chagrinzähnchen. Meist Bauchrippen beobachtet. Rippen einköpfig. Episternum quer rhombische Knochenplatte mit langem Stil. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Perm.

Palaeohatteria Credner (Fig. 338). Körper 40-45 cm lang, rhynchocephalenartig, jedoch von primitiverem und mehr generalisiertem Gepräge. Wirbelcentra amphicöle Knochenhülsen mit persistierender Chorda, oberer Bogen durch Naht getrennt. Intercentra vorhanden, die der Schwanzregion zu Chevrons modifiziert. Zwei (? 3-4) Sacralwirbel, ca. 25-27 präsacrale Wirbel. Extremitäten fünfzehig, mit Krallen. Bauchrippen stabförmig. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

Haptodus Gaudry. Sehr nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Palaeohatteria. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

Callibrachion Boule et Glang. Ähnlich Palaeohatteria. Fundort wie vorige.

Kadaliosaurus Credner, mit außerordentlich starkem Abdominalskelett. Extremitäten sehr lang und schlank. Gelenkenden verknöchert. Lacertilierähnlich. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

? Datheosaurus Schröder. Schlecht erhaltenes, 90 cm langgeschwänztes Skelett. Im System unsicher. Unterstes Rotliegendes von Neurode, Schlesien.

Protorosaurus H. v. Meyer. Im System unsicher. Körper bis 1¹/₂ m lang. Wirbelcentra vollständig verknöchert und mit dem oberen Bogen verschmolzen. Intercentra zwischen den präsacralen Wirbeln, Zahl der letzteren ca. 24. Sacralwirbel ? 3. Rippen einköpfig, die der langen (8) Halswirbel spießförmig. Kiefer mit starken protothecodonten spitzkonischen Zähnen. Vomer mit kleinen Zähnchen besetzt. Schädel sehr unvollkommen erhalten mit ? Präorbitaldurchbrüchen. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Bauchrippen vorhanden. Oberes Perm. Deutschland und England.

Aphelosaurus. Gervais. Ähnlich Protorosaurus. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

Fig. 338.

Palaeohatteria longicaudata Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.

A Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind dislociert. (Na Nasenbein, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Por Postorbitale, Sq Squamosum, Ju Jugale, Q Quadratum, Mx Maxillare, Pmx Prämaxilla, Vo Vomer). B Schultergürtel (icl Episternum (Interclavicula), cl Clavicula, cor Coracoideum, sc Scapula). C Beckengürtel (il Ilium, pu Pubis, is Ischium, f Femur, c Foramen puboischiadicum). o Incisura obturatoria. D Rückenwirbel von der Seite, v Wirbelkörper, (n Oberer Bogen, h Humerus, z Präzygapophyse, z' Postzygapophyse, sp Processus spinosus, ic Intercentrum). E Schwanzwirbel von vorn. UB Unterer Bogen (Chevron). Übrige Bezeichnungen wie bei D. (Nach Credner.)

2. Familie. Champsosauridae. (Choristodera Cope.)

Wirbel amphicöl. Intercentra nur in der Halsregion entwickelt. Schädel sehr verlängert, gavialähnlich. Äußere Nasenlöcher vereinigt, terminal. Zähne auf Ober- und Unterkiefer, spitzkonisch, acrodont. Dentin gefaltet. Außerdem kleine Zähnchen auf Vomer, Palatin, Pterygoid und Transversum. Halsrippen zweiköpfig, Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen kräftig. Episternum T-förmig. Zwischen Pubis und Ischium kein Foramen. Foramen obturatorium im Pubis. Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen. Foramen parietale fehlt. Obere Kreide. Eocän.

Champsosaurus Cope. Skelett bis 1^1/₂ m lang. 26 präsacrale Wirbel, zwei Sacral- und ein Sacrocaudalwirbel. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria und Nasalia begrenzt. Maxillare von der unteren Begrenzung des Auges ausgeschlossen. 40 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und unteres Eocän von Nordamerika.

Simoedosaurus Gervais. Skelett bis 2¹/₂ m lang. Zwei Sacralwirbel. Maxillare die untere Begrenzung des Auges bildend. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria, Maxillaria und Nasalia begrenzt. 60 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und Unteres Eocän von Nordfrankreich und Belgien.

Hierher dürften auch die unvollständig bekannten Dryosauridae de Stefano (Dryosaurus) (Unt. Eocän. ? Kreide von Tunis) gehören.

3. Familie. Rhynchosauridae.

Wirbel amphicöl. Intercentra nicht beobachtet. Prämaxillare zahnlos, schnabelartig abwärts gekrümmt. Maxillare und Palatin mit je einer oder mehreren Reihen kleiner, pyramidaler Zähnchen besetzt. Kein Foramen parietale. Äußere Nasenlöcher vereinigt. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen polygonal. Trias.

Rhynchosaurus Owen. Schädel mäßig breit mit großen Augen. Schnabel rückwärts gekrümmt zwischen kurzen Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in einer Reihe. ? 23 präsacrale Wirbel. Keuper. England.

Hyperodapedon Huxley. (Fig. 339.) Skelett bis 2 m lang. Schädel sehr breit mit kleinen Augen. Schnabel zwischen divergierenden zugespitzten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Ca. 22-23 präsacrale Wirbel, die der Halsgegend anscheinend opisthocöl. Unt. ob. Trias v. Schottland. Maleri Sandstein (? Trias) v. Indien.

Fig. 339.

Hyperodapedon Gordoni Huxley. Unt. Keuper. Elgin, Schottland. A Schädel von oben. B Gaumen. C vorderes Ende des Unterkiefers von unten. ¹/₄ nat. Gr. (Nach Huxley.) (Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Pl Gaumenbein, A Augenhöhle, S oberes, S' seitliches Schläfenloch, Md Unterkiefer.)

Stenometopon Boulenger. Schädel bis 18 cm lang, mäßig breit mit kleinen Augen. Schnabel nach vorwärts gerichtet, nicht umfaßt von den nach aufwärts gerichteten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Unt. ob. Trias. Elgin.

Howesia Broom. Schädel fragmentär ohne Schnauze und Nasengegend. Mehrere Reihen von Zähnen auf der Schädelunterseite. Foramen parietale rudimentär. Episternum T-förmig. Trias. Südafrika.

4. Familie. Sauranodontidae.

Wirbel procöl. Zähne fehlen. Ober- und Unterkiefer schnabelartig gekrümmt, mit scharfen Rändern. Schädeldach mit kleinen oberen und seitlichen Schläfengruben. Postorbitale groß. Foramen parietale fehlt. Nasenlöcher getrennt. Zweite Sacralrippe distal gespalten. Bauchrippen kräftig. Schuppen gestreckt vierseitig. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße; beide fünfzehig. Oberster Jura.

Einzige Gattung der langgeschwänzte Sauranodon Jourdan (Sapheosaurus H. v. Meyer) mit 22 präsacralen Wirbeln. Die prachtvollen Skelette von S. incisicus Jourdan aus dem obersten Jura von Cerin (Dpt. Ain) erreichen eine Länge von über 60 cm.

5. Familie. Sphenodontidae.

Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Intercentra vorhanden. Das überhängende Prämaxillare mit einem schneidenden Zahn oder ? zahnlos. Maxillare, Palatinum und Unterkiefer mit einer Reihe abgeplatteter, dreieckiger, acrodonter Zähne. Nasenlöcher getrennt. Vomer in der Regel zahnlos. Foramen parietale vorhanden. Episternum T-förmig. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen quer vierseitig. Halsrippen zweiköpfig, Rumpfrippen einköpfig. Trias. Oberster Jura. Rezent.

Eifelosaurus Jaekel. Buntsandstein. Eifel.

? Polysphenodon Jaekel. Keuper. Hannover.

Palacrodon Broom. Trias. Südafrika.

Brachyrhinodon v. Huene. Kurzschnauzig. Augen groß. Ca. 25 Präsacralwirbel. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.

Homaeosaurus H. v. M. (Fig. 340). Sehr ähnlich dem lebenden Sphenodon, aber kleiner (15-20 cm lang) und Intercentra nur in der Hals- und Schwanzregion. Ca. 23 Präsacralwirbel. Rippen ohne Processus uncinatus, die zweite Sacralrippe gegabelt. Bauchrippen kräftig. Scleroticaring. Oberster Jura (Tithon) von Mitteleuropa.

Fig. 340.

Homaeosaurus pulchellus Zittel. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. Von unten. ¹/₂ nat. Gr.

Ardeosaurus H. v. Meyer. Oberster Jura. Solnhofen.

Opisthias Gilmore. Nur Kiefer bekannt. Oberer Jura. Wyoming.

Sphenodon Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337). 25 präsacrale Wirbel. Intercentra auch in der Rumpfregion. Vomer in der Jugend bezahnt. Lebend. Neuseeland.

Pleurosaurus H. v. Meyer (Anguisaurus Mstr., Saurophidium Jourdan). Körper schlangenartig, bis 1¹/₂ m lang. Schwanz ²/₃ der Körperlänge einnehmend. Schnauze zugespitzt. Bauchrippen kräftig. Über 45 Präsacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Oberster Jura von Bayern und Cerin (Ain).

Acrosaurus H. v. M. Mit Scleroticaring. Oberster Jura. Solnhofen. Wird mit Pleurosaurus auf Grund eines ? einfachen Schläfenbogens auch als Familie der Acrosauridae abgetrennt.

6. Familie. Thalattosauridae (= Thalattosauria Merriam).

Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurück vor den großen, mit Scleroticaring versehenen Augen liegend. Zwei Paar Schläfenöffnungen und Foramen parietale vorhanden. Quadratum unbeweglich. Vordere Kieferzähne leicht gekrümmt und konisch, hintere Kieferzähne abgeplattet. Vomer und Pterygoid dicht bezahnt. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen vorhanden. Trias.

Hierher gehören die in der mittleren und oberen marinen Trias des westlichen Nordamerika sich findenden bis 2 m großen Gattungen Thalattosaurus und Nectosaurus Merriam mit mehr (Nectosaurus) oder weniger gestreckten (Thalattosaurus), flossenartigen Extremitäten. Die Thalattosauridae, die namentlich in der Art der Bezahnung an Pythonomorphen erinnern, dürften nach Merriam vielleicht aus dem Formenkreis der Protorosauridae hervorgegangen sein und sich frühzeitig dem Aufenthalt im Wasser angepaßt haben.

Zeitliche Verbreitung der Rhynchocephalia.

Perm Trias Jura Kreide Eocän Neogen Jetzt

1. Protorosauridae

2. Champsosauridae

3. Rhynchosauridae

4. Sauranodontidae

5. Sphenodontidae

6. Thalattosauridae

3. Ordnung. Lepidosauria (Squamata). Schuppensaurier.

Wirbel procöl, sehr selten amphicöl. Sacrum mit 2 Wirbeln oder fehlend. Rippen einköpfig. Bauchrippen fehlen. Quadratbein fast stets beweglich, nur proximal am Schädel befestigt. Gaumen von größeren oder kleineren Öffnungen durchbrochen. Nasenlöcher getrennt. Haut mit hornigen, seltener ossifizierten Schuppen bedeckt. Trias - jetzt.

Zu den Lepidosauria gehören die Lacertilia und Ophidia. Sie stehen den Rhynchocephalen in ihrem äußeren und ihrem anatomischen Bau verwandtschaftlich sehr nahe und lassen sich höchst wahrscheinlich auf eine gemeinsame Wurzel zurückführen.

1. Unterordnung. Lacertilia (Saurii). Eidechsen.[90]

Körper beschuppt, langgeschwänzt zuweilen schlangenartig. Schädel meist mit stabförmigem Epipterygoid und in der Regel mit beweglichem Quadratum. Unterer Schläfenbogen stets, oberer Schläfenbogen zuweilen fehlend. Ali- und Orbitosphenoid nicht verknöchert. Unterkieferäste in der Symphyse gewöhnlich durch Sutur verbunden. Zähne zumeist acrodont oder pleurodont. Am Brustgürtel ein Sternum fast stets vorhanden. Gliedmaßen fünfzehig, zuweilen rudimentär oder fehlend. Trias bis jetzt.

Fig. 341.

Schädel von Varanus monitor.[91] A von unten, B schräg von der Seite, C von hinten. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Sp Septomaxillare (Concha), N Nasale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, Ao Supraorbitale, F Frontale, P Parietale mit Foramen par., So Supraoccipitale, Eo Exoccipitale laterale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Po Postfrontale (Postorbitale), Co Columella (Stapes), Q Quadratum, Pro Prooticum, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pt Pterygoid, Ept Epipterygoid, Tr Transversum, Pa Palatinum, V Vomer. ³/₅ nat. Gr.

Die meisten Eidechsen besitzen ein aus hornigen, seltener aus verknöcherten Schuppen, Platten, Schildern oder Stacheln bestehendes Hautskelett, das sowohl den Kopf als auch den ganzen Körper bedecken kann. Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen procölen Wirbeln (nur die Geckonen und Uroplatiden besitzen amphicöle), deren obere Bögen fest mit dem Wirbelkörper verschmolzen sind. Die Halsregion enthält bei den lebenden Formen höchstens neun Wirbel, davon besteht der Atlas aus zwei dorsal getrennten oder vereinigten Bogenstücken und einem ventralen Mittelstück. Der Processus odontoideus ist fest mit dem Epistropheus verbunden. Am Sacrum beteiligen sich in der Regel zwei Wirbel. Außer den Zygapophen kann auch die Gelenkung mit Zygosphen-Zygantrum eintreten (z. B. Iguanodonten). Die Schwanzwirbel tragen statt der Rippen kräftige Querfortsätze und sind mit Haemapophysen (Sparrenknochen, chevron bones) versehen. Die Querfortsätze der Hals- und Rumpfregion sind schwach entwickelt, die Rippen selbst sind einköpfig und können an allen Wirbeln mit Ausnahme des Atlas und des letzten und vorletzten präsacralen Wirbels auftreten. Die vorderen Rumpfrippen befestigen sich mit einigen wenigen Ausnahmen (z. B. Amphisbaenidae und andere fußlose Formen) mit ihrem in der Regel nur knorpeligen ventralen Abschnitt am Sternum.

Der Schädel (Fig. 341, 342) unterscheidet sich von dem der Rhynchocephalen vor allem durch das bewegliche, freistehende Quadratum — ausgenommen die Chamaeleontidae — und durch den Mangel eines unteren Schläfenbogens. Das sehr schlanke vom Pterygoid zum Parietale bzw. dem Prooticum aufsteigende Epipterygoid fehlt nur den Amphisbaenidae, Chamaeleontidae und Anniella. Die äußeren Nasenlöcher sind getrennt und meist in die Nähe der Augen gerückt. Das gewöhnlich unpaare Parietale besitzt fast stets ein Foramen parietale. Das Opisthoticum ist mit dem Exoccipitale laterale verschmolzen, der distale Fortsatz bildet mit dem Squamosum und Supratemporale die Stütze für das Quadratum. Das Supratemporale schiebt sich zwischen Parietale und dem mit dem Postfrontale (+ Postorbitale = Postorbitofrontale) den oberen Schläfenbogen bildende Squamosum ein. Zwischen Präfrontale und Lacrimale kann sich ein Supraorbitale einfügen. Der unpaare (selten doppelte: bei Amphibaena) Hinterhauptscondylus wird von Basioccipitale und den beiden Exoccipitalia lateralia gebildet. In der Nasenhöhle findet sich jederseits ein meist ansehnliches Septomaxillare (Concha). Die Unterkieferäste sind durch Sutur verbunden. Alle Eidechsen besitzen auf den Kiefern Zähne, seltener auf dem Palatinum, Pterygoid und Vomer; dieselben sind entweder spitz- oder stumpfkonisch, blattförmig, pfeilspitzenförmig mit gezackten oder zugeschärften vorderen und hinteren Rändern, zuweilen auch halbkugelig. Sie verwachsen meist im Alter an ihrer Basis vollständig mit dem anliegenden Knochen und sind entweder pleurodont oder acrodont. Die neuen Zähne entwickeln sich neben der Basis der alten auf der Innenseite.

Fig. 342.

Unterkiefer von Iguana mit pleurodonten Zähnen. (Nach Cuvier.) d Dentale, op Operculare (Spleniale), ang Angulare, art Articulare, s.ang Supraangulare, k Coronoidfortsatz.

In der Regel sind die vier fünfzehigen Gliedmaßen entwickelt, zuweilen aber kann ein oder beide Paare reduziert werden oder gänzlich verschwinden (z. B. Anguis, Ophisaurus). Der Brustgürtel ist immer vorhanden, ein Sternum fehlt nur einigen Amphisbaenidae, die Clavicula und das T- oder †förmige Episternum fehlt nur den Chamaeleontidae und einigen fußlosen Formen. Die Scapula besteht aus zwei Stücken, einem ventralen mit dem Coracoid verschmolzenen, verknöcherten Abschnitt und einem dorsalen, meist knorpeligen, seltener verkalkten Teil.

Die Knochen der Vorderextremität ähneln gewöhnlich den entsprechenden Elementen der Rhynchocephalen, doch findet sich im Humerus kein Foramen entepicondyloideum. Bei den fünfzehigen Formen zeigt der Carpus in der proximalen Reihe 3, in der distalen 5 kleine Knöchelchen auf. Der Daumen hat bei den lebenden Formen meist 2, der zweite 3, der dritte 4, der vierte 5 und der fünfte 3 Phalangen. Die letzten Zehenglieder tragen Krallen.

Der Beckengürtel kann bei den fußlosen Formen stark reduziert werden, verschwindet indessen nie vollständig. Häufig ist ein knorpeliges oder verkalktes Epipubis vorhanden.

Das Ilium gelenkt fast stets beweglich mit den knorpeligen Enden der Sacralrippen. Pubis und Ischium stoßen in der medianen Symphyse zusammen. Der Femur übertrifft den Humerus meist an Länge, Tibia und Fibula bleiben getrennt. Im Tarsus besteht die proximale Reihe aus zwei größeren Knöchelchen (dem tibialen Astragalus und dem fibularen Calcaneus); in der distalen Reihe findet sich häufig nur ein großes mit dem Calcaneus articulierendes Cuboideum IV und ein Tarsale III, die übrigen Tarsalia sind meist mit den Metatarsalia verschmolzen. Zahl der Phalangen an den fünf Zehen gewöhnlich 2, 3, 4, 5, 4.

Die Eidechsen halten sich gegenwärtig hauptsächlich in den warmen und gemäßigten Zonen auf; man kennt über 1800 rezente Arten. Nach den Einteilungsprinzipien von M. Fürbringer und S. W. Williston läßt sich die Unterordnung der Lacertilier folgendermaßen gliedern in: 1. Superfamilie Platynota (Familien: Varanidae, Dolichosauridae, Aigialosauridae). 2. Superfamilie Mosasauria (Familie Mosasauridae). 3. Superfamilie Lacertilia vera (Kionocrania). 4. Superfamilie Amphisbaenia. 5. Superfamilie Chamaeleontia (Rhiptoglossa). Im Vergleich zu der großen Menge der lebenden Eidechsen gegenüber treten die fossilen Vertreter der Lacertilia vera Amphisbaenia und Rhiptoglossa relativ zurück:

Eine auf einen nicht vollständig erhaltenen Schädel hin begründete Gattung Paliguana Broom, aus der südafrikanischen Trias, wird von Broom zu den Iguaniden gestellt. Im obersten Jura (Tithon) von Cerin (Ain) findet sich Euposaurus Jourdan, welche zu den Anguiniden gerechnet wird, während die systematische Stellung von Macellodus Owen aus dem Purbeck unsicher scheint. Auch in der Kreide sind Lacertilier recht spärlich und meist infolge ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im System schwankend. Chamops Marsh aus der ob. (Laramie) Kreide Nordamerikas dürfte vielleicht zu den Teiidae zu stellen sein. Im Eocän werden die Reste etwas häufiger, aus dem Untereocän von Wyoming werden an Helodermatidae (Thinosaurus), von Anguinidae (Glyptosaurus, Saniva, Xestops), von Iguanidae (Iguanavus und Chamaeleontidae (Chamaeleo) genannt; in den obereocänen — bis miocänen Phosphoriten von Quercy und den obereocänen Mergeln von Apt in Frankreich finden sich Vertreter der Agamidae (Agama), Iguanidae (Iguana) (Fig. 343), Anguinidae (Diploglossus, Propseudopus), Helotermatidae (Placosaurus), Lacertidae (Lacerta), Scincoidae (Plestiodon) (Fig. 344) etc. Aus dem Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch einige Amphisbaenidae (Rhineura, Aciprion, Diacium, Platyrachis etc., Cope, Hyporhina G. Baur) genannt.

Fig. 343.

Iguana europaea Filhol. Phosphorit. Quercy. Dentale des Unterkiefers von außen und innen. (Nat. Gr.)

Fig. 344.

Plestiodon Cadurcensis Filhol. Phosphorit. Quercy. Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)

Fig. 345.

Palaeovaranus Cayluxi Filhol. Phosphorit. Labenque. Quercy. Oberkieferfragment. (Nat. Gr.)

Von Interesse ist, daß die jetzt auf die westliche Hemisphäre beschränkte Iguana auch im Tertiär von Europa auftritt. Die aus dem Miocän der Auvergne, der Braunkohle von Rott, den Süßwassermergeln von Steinheim, Haslach, Günzburg, Sansan und Colorado bekannten Reste gehören teils zu noch jetzt existierenden Gattungen oder gestatten keine genauere Feststellung ihrer systematischen Beziehungen. Das gleiche gilt für die aus pliocänen und pleistocänen Fundorten bekannten Formen.

Weit wichtiger sind die fossilen Vertreter der Platynota und Mosasauria:

Superfamilie. Platynota.

Terrestre, aber meist wasserliebende oder dem Wasserleben mehr oder weniger angepaßte procöle Lacertilia mit 7-13 Halswirbeln. Clavicula und Episternum wohl entwickelt. Neocom bis jetzt.

Von der 1. Familie der Varanidae finden sich die ältesten Vertreter (Palaeovaranus) (Fig. 345) in den obereocänen Phosphoriten von Quercy in Frankreich, ferner verdient eine Riesenform aus dem Pleistocän von Queensland, die eine Größe von 10 m erreicht haben soll, Varanus (Megalania) priscus Owen, Beachtung.

2. Familie. Dolichosauridae. Kramb. em. Nopcsa.

Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem varanusähnlichem Kopf, langem, aus 13 Wirbeln bestehendem Hals, 26-27 Rumpf-, zwei Sacralwirbeln und einem aus über 60 Wirbeln zusammengesetztem mit kräftigen Hämapophysen versehenem Ruderschwanz. Rippen kurz, gleich lang. Keine Ventralrippen. Extremitäten reduziert. Ruderfüße. Vorderfuß etwa halb so lang als der hintere. Zähne pleurodont. Untere bis Obere Kreide.

Die hierher zu stellenden Formen sind kleine, dem Wasserleben angepaßte Lacertilia mit walzenförmig verlängertem, schlangenähnlichem Leib. Die Genera Actaeosaurus H. v. Meyer, Adriosaurus Seeley, Pontosaurus G. Kramberger finden sich im Neocom von Dalmatien, Dolichosaurus Owen, ? Coniosaurus Owen in der oberen Kreide Englands.

3. Familie. Aigialosauridae. Kramb. em. Nopcsa.

Reptilien mit großem pythonomorphenartigem Schädel, kurzem, aus sieben Wirbeln bestehenden Hals, 21 Rückenwirbeln, zwei Sacralwirbeln und zahlreichen Schwanzwirbeln, Rippen lang und gebogen. Sechs Ventralrippen treten mit dem Sternum in Verbindung. Vorder- und Hinterfuß annähernd gleich groß und nur wenig reduziert. Neocom.

Die Aigialosauridae sind Küstenbewohner mit verhältnismäßig gedrungenem kurzen Rumpf; sie zeigen im Bau der Extremitäten bereits Anpassungserscheinungen an aquatische Lebensweise auf und erreichen eine Größe von 1-2¹/₂ m. Ihr Schädel ähnelt ganz auffallend dem der Mosasauridae und unterscheidet sich eigentlich nur von diesem durch das Fehlen der Zähne auf dem Pterygoid. Sie nehmen eine Zwischenstellung ein zwischen den Varaniden und Mosasauridae, aus ihnen haben sich offenbar die letzteren entwickelt. Hierher gehören die Gattungen Aigialosaurus G. Kramberger, Carsosaurus, Opetiosaurus Kornhuber und ? Mesoleptos Cornaglia aus dem Neocom von Dalmatien.

Superfamilie. Mosasauria.[92]

Familie. Mosasauridae Gervais. (Pythonomorpha.)

Große, langgestreckte, beschuppte Meersaurier mit paddelförmigen Extremitäten. Wirbel procöl. 7 Halswirbel. Halswirbel mit Hypapophysen. Ein Sacralwirbel. Schädel eidechsenartig. Nur der obere Schläfenbogen vorhanden. Nasalia zumeist mit den Prämaxillaria zu einem einzigen Knochen (Naso-Prämaxillare) verschmolzen. Quadratum groß, beweglich, durchbohrt. Ein Foramen parietale im unpaaren Parietale. Augen mit Scleroticaring. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden, außerdem jeder Ast ungefähr in der Mitte durch gegenseitige Gelenkung der einzelnen Elemente beweglich gemacht. Zähne groß, konisch auf den Kiefern und den Pterygoidea, in Gruben stehend und mit den angrenzenden Knochen verwachsen. Brust- und Beckengürtel entwickelt. Extremitätenknochen kurz, mit 5 aus schlanken, öfters überzähligen Phalangen zusammengesetzten, krallenlosen Fingern. Obere Kreide. Marin.

Die Mosasauridae sind eine völlig dem Leben im Meer angepaßte Gruppe langgestreckter, meist großer, ähnlich Varanus beschuppter Reptilien, die nach den Untersuchungen durch L. Dollo zumeist Oberflächenschwimmer (Mosasaurus), seltener Tauchtiere (Plioplatecarpus) gewesen sein mögen.

Fig. 346.

A Clidastes velox Marsh, ca. ¹/₅ nat. Gr., Schädel von der Seite, B Tylosaurus proriger Cope, ca. ¹/₇ nat. Gr., von oben, C von unten. Ob. Kreide von Kansas. (N. Williston.) Na Nasenöffnung, O Augenöffnung, S Schläfenloch, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, F Frontale, Prf Präfrontale, Ptf Postorbitale (Postorbitofrontale), P Parietale mit Foramen, So Supraoccipitale, L Lacrimale, J Jugale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Q Quadratum, Pro Prooticum, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pt Pterygoid (das Epipterygoid ist nicht erhalten!), Tr Transversum, Pa Palatin, V Vomer, D Dentale, Ag Angulare, Sp Spleniale, C Complementare, A Articulare.

Wie bei den Ichthyosauriern erscheint auch hier der lange Schwanz in der Hauptsache als der eigentliche Locomotionsapparat. Den Feststellungen von L. Dollo, Kramberger, Nopcsa, Williston u. a. zufolge stammen die Mosasauridae von den Aigialosauridae, die ihrerseits zu landbewohnenden Lacertiliern überführen. Ihre Reste, deren kräftige Bezahnung auf gefährliche Raubtiere schließen läßt, finden sich in der marinen Oberkreide von Neuseeland, Nord- und Südamerika und Europa.

Die ersten Mosasauridae wurden in der obersten Kreide von Maestricht gefunden (1780) und anfänglich für Cetaceen oder Krokodile gehalten. Erst Cuvier erkannte die große Übereinstimmung des Schädels mit der Eidechsengattung Varanus.

Fig. 347.

Platecarpus coryphaeus Cope. Ob. Kreide. Kansas. Von hinten (nach Williston). ¹/₆ nat. Gr. Eo Exoccipitale laterale, Pro Prooticum, Co Columella (Stapes), So Supraoccipitale; übrige Bezeichnungen wie früher.

Fig. 348. Fig. 349

Quadratbein von Mosasaurus Camperi H. v. Meyer. A von innen, B von außen. ¹/₄ nat. Gr. (Nach R. Owen.) Quadratbein von Clidastes propython Cope, von außen. ²/₃ nat. Gr. (Nach Cope.)

m Oberrand, n Unterrand, l Meatus auditorius, k Stapedialgrube, al flügelartiger Fortsatz des Oberrandes.

Der Schädel (Fig. 346 u. 347) weicht nicht erheblich von dem der Eidechsen, namentlich von Varanus ab. Parietale und Frontale sind ebenso wie das Prämaxillare unpaar. Selbständige Nasalia sind in der Regel nicht entwickelt. Die oberen Schläfenlöcher werden außen von den meist mit dem Postfrontale vereinigten Postorbitale (Postorbitofrontale) und dem Squamosum und Supratemporale — welches Element zwischen Parietale und Squamosum eingeschaltet liegt — innen vom Parietale begrenzt. Das Jugale vereinigt sich mit einem absteigenden Ast des Postorbitale und umrahmt mit Lacrimale und dem ansehnlichen Präfrontale die großen, in der Regel seitlichen, von einem Scleroticaring eingefaßten Augen. Das Prooticum ist wohl entwickelt, während das Opisthoticum mit dem Exoccipitale verschmilzt. Das Quadratbein hat ansehnliche Größe, ist beweglich mit dem Squamosum und Supratemporale verbunden und für den Gehörgang (meatus auditorius) entweder gefenstert oder eingebuchtet. Das Quadratum (Fig. 348 u. 349) variiert erheblich bei den verschiedenen Gattungen und liefert gut systematische Merkmale. Neben der verknöcherten Columella (Stapes) kann auch noch eine teilweise oder vollständige ossificierte Extracolumella und ein calcifiziertes Trommelfell (operculum tympanicum) (Plioplatecarpus) auftreten. Das Transversum ist in der Regel klein, das Epipterygoid schlank. Die beiden Äste des Unterkiefers sind vorne nur durch Ligament verbunden, außerdem ist jeder Unterkieferast ungefähr in der Mitte durch eine quere, gegenseitige gelenkige Verbindung von Dentale und Supraangulare, und Operculare und Angulare beweglich gemacht, wodurch dem Rachen das Verschlingen größerer Bissen erleichtert wird.

Ansehnlich große, spitzkonische Zähne stehen in einer Reihe auf den Kiefern und den Pterygoidea. Ihre glänzende, mit Schmelz bedeckte Krone ist meist vorn und hinten zugeschärft oder durch mehrere Kanten facettiert. Alle Zähne stehen in seichten Alveolen und sind mit den angrenzenden Knochen fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickeln sich auf der Innenseite der funktionierenden Zähne, um diese allmählich durch Druck zu verdrängen.

In der Wirbelsäule (Fig. 350 u. 351) zählt man bis zu 130 und mehr Wirbel, welche sich als Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unterscheiden lassen. Die oberen Bögen sind fest mit den procölen Wirbelkörpern verschmolzen, die Dornfortsätze mäßig hoch, zuweilen aber in der hinteren Schwanzregion relativ ziemlich verlängert. Die Querfortsätze der präsacralen Wirbel sind kurz und dick, sie tragen einköpfige Rippen, die der Schwanzwirbel erscheinen verlängert, ohne Rippen zu tragen. Die Zygapophysen sind in der Hals- und vorderen Rückengegend gut entwickelt, um nach rückwärts schwächer zu werden und in der Schwanzregion zuweilen völlig zu verschwinden. Zuweilen kommt zu denselben noch die bei den Schlangen und verschiedenen Eidechsen bekannte Verbindung der Wirbel durch Zygosphen und Zygantrum hinzu. Der Atlas besteht aus einem keilförmigen ventralen Mittelstück (Intercentrum, Hypapophyse), zwei seitlichen Bogenstücken und dem als Zentrum gedeuteten Zahnfortsatz (Processus odontoideus) des Epistropheus. Zwischen diesem und dem Atlas befindet sich ein zweites Intercentrum. Der Epistropheus und die folgenden fünf Halswirbel besitzen ungewöhnlich große und verlängerte, mit dem Wirbelkörper verschmolzene Hypapophysen welche, ventral abgestutzt, mit einem freien, zapfenartigen Fortsatz (Epiphyse) gelenken, welcher das Intercentrum repräsentieren dürfte. Am letzten Halswirbel vermissen wir diesen Fortsatz. Mit Ausnahme der ersten auf den einen Sacralwirbel folgenden Wirbel (Pygalwirbel) besitzen alle Schwanzwirbel Y-förmige Hämapophysen (chevron bones), welche mit den zugehörigen Wirbelkörpern gelenken.

Fig. 350.

Restauriertes Skelett von Platecarpus. Ca. ¹/₃₅ nat. Gr. (Nach Merriam.)

Fig. 351.

Clidastes stenops Cope. Halswirbel A von der Seite, B von vorn, c Zentrum, sp Dornfortsatz, d Querfortsatz, prz Präzygapophyse, hy Hypapophyse, h zapfenartiges Endstück der Hypapophyse. ¹/₂ nat. Gr. (Nach Cope.)

Im Brustgürtel (Fig. 352) zeichnet sich das Coracoid durch ansehnliche Größe aus; das verdickte Gelenkende zeigt zwei Facetten auf, während der gegenüberliegende flachere Innenrand bogenförmig und häufig mit einem tiefen Einschnitt versehen ist. Außerdem findet sich noch ein kleines Foramen supracoracoideum. Hinten grenzen die Coracoidea an das Sternum an, welches wahrscheinlich nicht verknöcherte, sondern ebenso wie die mit ihm in Verbindung tretenden Sternalrippen aus verkalktem Knorpel bestand. Die Scapula ist jener der Rhynchocephalen ähnlich. Zuweilen findet sich ein spanförmiges Episternum. Claviculae sind bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Der Humerus ist sehr kurz, gedrungen und an beiden Enden verbreitert und distal mit zwei Facetten für die gleichfalls sehr kurzen, getrennten Vorderarmknochen versehen. Die Carpalia schwanken in der Zahl zwischen 7 (in zwei Reihen) bei Clidastes etc. und 1-2 rudimentären Knöchelchen bei Tylosaurus. Die fünf Metacarpalia tragen die aus einer wechselnden Anzahl von Gliedern zusammengesetzten Finger.

Fig. 352.

Brustgürtel von Clidastes velox Marsh. Von oben gesehen. ¹/₅ nat. Gr. (Nach Marsh.) c Coracoideum, sc Scapula, h Humerus, r Radius, u Ulna, mc Metacarpus, I erster, V fünfter Finger.

Fig. 353.

Platecarpus simus Marsh sp. Ob. Kreide. Smoky Hill, Kansas. Beckengürtel und Hinterextremitäten. il Ileum, pb Pubis, is Ischium, f Femur, t Tibia, f' Fibula, mt Metatarsus, I erste, V fünfte Zehe. ¹/₁₂ nat. Gr. (Nach Marsh.)

Der Beckengürtel (Fig. 353) ist schwächer als der Brustgürtel. Das Ilium ist ein stabförmiger Knochen, sein Oberrand war entweder frei oder durch lockeres Ligament leicht mit dem einen Sacralwirbel verbunden, Ischium und Pubis erinnern an Eidechsen. Femur, Tibia und Fibula ähneln den homologen Knochen der Vorderextremität, bleiben aber schmäler und schlanker. Am Tarsus sind 1-3 Knöchelchen beobachtet. Die 4 oder 5 Zehen sind auf gleiche Weise wie die Finger zusammengesetzt. Im allgemeinen übertreffen die Vorderextremitäten die hinteren an Länge.

Mosasaurus Conyb. (Leiodon Owen) (Fig. 348, 354, 356). Schädel 1,2 m, Körper über 12 m lang. Rumpf langgestreckt. Wirbel ohne Zygosphen-Zygantrum. Über 130 Wirbel, davon 46 präsacral (7 Hals-, 39 Rückenwirbel). Nasalia nicht mit den Prämaxillaria verschmolzen. Die mächtigen Zähne (auf dem Oberkiefer 14, auf dem Pterygoid 8) vorne und hinten kantig begrenzt. Quadratum klein, oben mit kurzem Fortsatz. Hinterextremität mit 4 Zehen. Höchstzahl der Phalangen 6. Tarsus und Carpus vollständig verknöchert. Chevrons der Schwanzwirbel mit den Wirbeln verwachsen. ? Cenoman. Neuseeland. Ober-Turon. Senon von Maestricht (Holland), Belgien, Norddeutschland, Frankreich, Norditalien[93] und Nordamerika.

Fig. 354.

Mosasaurus Camperi H. v. Meyer. Oberste Kreide. Petersberg bei Maestricht. Schädel im Brüsseler Museum, von der Seite. Ca. ¹/₁₂ nat. Gr. (Nach Dollo.)

Clidastes Cope (Edestosaurus Marsh) (Fig. 346 A, 349, 351, 352). Schädel 40-70 cm lang, schmal, niedrig. Zähne, facettiert auf der Außen-, glatt auf der Innenseite, oder auf beiden Seiten glatt. Dentale mit ca. 17 Zähnen. Maxillare mit 15, Pterygoid mit 12-15. Präsacralwirbel ca. 43. Wirbel mit Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze in der hinteren Schwanzregion verlängert. Chevrons und Extremitäten wie bei Mosasaurus. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

Fig. 355.

Platecarpus coryphaeus Cope. Obere Kreide. Logan County Kansas. Schädel von oben und von der Seite. ¹/₇ nat. Gr. (Nach Merriam.) Qj Squamosum, Sq Supratemporale, op Spleniale, Sang. Supraangulare, K Komplementare, An Angulare, D Dentale.

Fig. 356.

Schädel von Mosasaurus (Liodon) restauriert (nach Owen), von oben. A Augenhöhle, S Schläfenloch, N Nasenloch, Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, La Lacrimale, Ju Jochbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, Na Nasenbein, St Supratemporale, Qu Quadratbein, Sq Squamosum, Bo Basioccipitale.

Platecarpus Cope (Lestosaurus Marsh) (Fig. 347, 350, 353, 355). Körperlänge ca. 5 m, von welcher auf den Schädel ¹/₈ fällt. Scheitelloch groß, am Vorderrand des Parietale, Augen seitlich. Quadratum groß, oben mit langem Fortsatz. Öffnung für den Meatus auditorius groß, nicht vollständig umschlossen. Zähne schlank und leicht rückwärts gekrümmt, auf der Außenseite facettiert, auf der Innenseite gestreift. Rumpf gedrungen. Höchstens 30-32 präsacrale Wirbel (nach Williston 7 Halswirbel, 23 Rückenwirbel). Zygosphen rudimentär. Coracoid medial mit Ausschnitt. Episternum vorhanden. 4 Carpalia und 3 Tarsalia. Hinterextremität fünfzehig. Chevrons groß, locker gelenkend. Häufig im oberen Turon und Untersenon von Kansas, Wyoming, Colorado, North Dakota, Texas und Frankreich.

Holosaurus Marsh. Ähnlich dem vorigen Genus, vielleicht ident nur Coracoidea medial ohne Ausschnitt. Obere Kreide. Kansas.

Sironectes Cope. Obere Kreide. Kansas.

Plioplatecarpus Dollo (Oterognathus, Phosphorosaurus Dollo). Ähnlich Platecarpus. Bezahnung reduziert, Augen nach oben gerichtet. Extracolumella verknöchert. Trommelfell calcifiziert. Foramen parietale sehr groß. Basioccipitale mit medianem Kanal. 38 präsacrale Wirbel. Senon. Maestricht und Belgien.

? Iserosaurus, Hunosaurus Fritsch. Turon. Böhmen.

Prognathosaurus Dollo. Schädel ca. 0,6 m lang. Pterygoidea fast ebenso groß wie die Maxillaria und mit sehr kräftigen Zähnen. Quadratum mit großem oberen Fortsatz, der sich mit einem von unten aufsteigenden Fortsatz vereinigt. Chevrons frei. Senon. Belgien.

Brachysaurus Williston. Ähnlich Prognathosaurus, aber die Chevrons mit den zugehörigen Wirbelcentra verschmolzen. Obere Kreide. S. Dakota.

Baptosaurus Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.

Taniwhasaurus Hektor. Verwandt mit Platecarpus. Cenoman. Neuseeland.

Tylosaurus Marsh (Liodon Cope, Macrosaurus Owen, Rhinosaurus Marsh). (Fig. 346 B). Schädel 70 cm bis 1,20 m. Skelett bis 8¹/₂ m lang. Zwischenkiefer schnabelartig verlängert; Quadratum dick, mit kurzem oberen Fortsatz. Maxillare mit ca. 13 Zähnen. Rumpf gedrungen. 7 Halswirbel, 22-23 Rückenwirbel. Kein Zygosphen. Über 70 Schwanzwirbel. Chevrons leicht gelenkend. Coracoid ohne Einschnitt. Ein oder zwei Carpalia und Tarsalia vorhanden. Hinterextremität fünfzehig. Zahlreiche Phalangen. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

Hainosaurus Dollo. Schädel bis über 1,50 m lang. Prämaxillare schnabelartig verlängert. Zähne verschiedenartig. Weniger Phalangen als bei Tylosaurus. Paddeln relativ größer. Femur länger als der Humerus. Oberes Turon. Oberes Senon. Belgien.

Anhang. Paterosauridae.[94]

Schädel solid verknöchert, langgestreckt, schmal, Lacertilier ähnlich mit unbeweglichem, nach vorne gerichtetem Quadratum. Foramen parietale fehlt. Hinterhaupt mit dreiteiliger, von Basioccipitale und Exoccipitale lateralia gebildeter Gelenkung. Interorbitalseptum verknöchert. Seitliche Schläfenlücke und Orbitalöffnung nicht voneinander durch eine knöcherne Spange getrennt. Erstere unten nicht knöchern begrenzt. Basioccipitale und Basisphenoid ähnlich wie bei Amphisbaena als breite Platten entwickelt. Unterkiefer sehr kurz, nicht zwei Drittel der Schädellänge betragend. Zähne gleichmäßig groß, spitz. Auf dem Vomer eine zweite Zahnreihe. Zwischen den Unterkiefern Hautverknöcherungen (Jugularplatten). Ein Paar verknöcherter Ceratobranchialia und drei Paar ebensolcher Epibranchialia. Körper langgestreckt. Wirbel amphicöl mit persistierender Chorda, oberer Bogen nicht mit Wirbelkörpern verwachsen und dorsal noch durch eine Sutur getrennt. Intercentra fehlen. Rippen lang, einköpfig. Perm. Texas. Illinois.

Die einzige hierhergehörige, mit den genannten Merkmalen aus gestattete Form ist Lysorophus Cope (Fig. 357) aus dem nordamerikanischen Perm. Mit der einspringenden Gelenkung des Hinterhauptes stand wahrscheinlich noch Knorpel in Verbindung. Extremitäten sehr klein. Bei seinem wurmförmigen Körper dürfte Lysorophus ähnlich Amphisbaena ein unterirdisches, grabendes Leben geführt haben. Die systematische Stellung ist noch umstritten. S. Williston und Case stellen die Form zu den Urodelen.

Fig. 357.

Lysorophus tricarinatus Cope. Perm. Texas. A von der Seite, n. Case. B von hinten, n. Broili. So Supraoccipitale, Exo Exoccipitale laterale, Sq Squamosum, Q Quadratum, L Lacrimale, N Nasenöffnung, Osp Interorbitalseptum (sonstige Bezeichnungen wie früher), Bo Basioccipitale.

2. Unterordnung. Ophidia. Schlangen.[95]

Körper mit Hornschuppen, stark verlängert, ohne Brustgürtel, fußlos. Parietale ohne Foramen. Wirbel procöl mit Zygosphen und Zygantrum; die vorderen mit starken ungegliederten Hypapophysen. Temporalbögen und Epipterygoid fehlen. Quadratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und Palatinum beweglich und lose mit dem Schädel verbunden; Zwischenkiefer sehr klein; Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. ? Kreide. Eocän bis jetzt.

Das Skelett besteht nur aus Schädel und Wirbelsäule mit ihren Anhängen. Brustgürtel und Vorderextremität fehlen stets, vom Beckengürtel und der Hinterextremität finden sich nur Rudimente (z. B. Boiden, Opoterodonten). Die Zahl der Wirbel ist eine sehr beträchtliche (zuweilen mehr als 400); sie sind procöl, hinten mit halbkugeligen Gelenkflächen versehen, und sowohl durch diese, als auch durch Zygapophysen, sowie durch Zygosphen und Zygantrum sehr fest miteinander verbunden, die oberen Bögen stets vollständig mit dem Centrum verschmolzen. Die vordersten (bis ca. 30) besitzen ungegliederte Hypapophysen auf der Unterseite (Fig. 358); die Querfortsätze sind kurz, knotig. Die langen, gebogenen, häufig hohlen Rippen, welche schon am dritten Wirbel beginnen, sind in der Schwanzregion durch verlängerte Querfortsätze ersetzt. Sie sind einköpfig und äußerst beweglich. Untere Bögen (Hämapophysen oder Chevrons bones) fehlen den Schlangen, dagegen vertreten deren Stelle kräftige absteigende Fortsätze der Diapophysen (Fig. 359).

Der Schädel (Fig. 360) unterscheidet sich von dem der Lacertilier durch die solide Verknöcherung der Schädelkapsel — was durch die Verschmelzung des Prooticums mit dem unpaaren Parietale und dadurch, daß die stark abgebogenen Seitenränder des letzteren und der paarigen Frontalia sich bis zum Basisphenoid erstrecken, erreicht wird, — ferner durch den Mangel der Schläfenbögen und des Epipterygoids sowie die geringe Entwicklung des Prämaxillare. Das große Quadratum und meist auch das Squamosum sind in der Regel beweglich mit dem Schädel verbunden, ferner zeigt das meist bezahnte Pterygoid wie Maxillare und Palatin, die durch ein langgestrecktes Transversum in Verbindung stehen, ebenso wie die in der Symphyse durch Ligament verknüpften Unterkieferäste große Verschiebbarkeit. Die Schädelknochen sind derb, fast elfenbeinartig und durch glatte Nähte verbunden, die Exoccipitalia mit den Opisthotica verwachsen.

Fig. 358.

Die 6 vordersten Wirbel von Python bivittatus. Nat. Gr. (Nach d'Alton.) a Atlas, ep Epistropheus, hyp Hypapophysen, r Rippen, sp Dornfortsätze.

Fig. 359.

Ein Schwanzwirbel von Python bivittatus von hinten. c Gelenkkopf des Zentrum, za Zygantrum, d Querfortsatz mit absteigendem Ast (d').

Fig. 360.

Schädel der Klapperschlange (Crotalus horridus). (Nach Claus.) Ocb Basioccipitale, Ocl Exoccipitale laterale, Osc Supraoccipitale, Pr Prooticum, Bs Basisphenoid, Sq Squamosum, P Parietale, F Frontale, Pf Postfrontale, Prf Präfrontale, Et Ethmoideum, N Nasale, Qu Quadratum, Pt Pterygoideum, Pl Palatinum, Mx Maxillare, Pmx Prämaxillare, Tr Transversum, D Dentale, Art Articulare des Unterkiefers.

Die spitzkonischen, nach hinten gekrümmten, acrodonten Zähne können auf Oberkiefer, Zwischenkiefer, Palatina und Pterygoid und dem Dentale des Unterkiefers stehen. Sie fehlen zuweilen (Uropeltis etc.) auf den Palatina, sehr häufig auf den rudimentären Zwischenkiefern, selten sind sie nur auf dem Oberkiefer bzw. Unterkiefer beschränkt. (Opoterodonten.) Bei den Giftschlangen sind einzelne der vorderen Maxillarzähne mit einem inneren Kanal versehen, welcher an der Zahnspitze mit einer schlitzförmigen Öffnung endigt oder sie sind mit einer Längsfurche ausgestattet.

Die Bewegung der Schlangen erfolgt hauptsächlich durch seitliche Krümmung der Wirbelsäule, sowie durch die mit den Wirbeln gelenkig verbundenen Rippen, die vor- und zurückgeschoben werden können und so die Bewegung des Körpers unterstützen.

Die Schlangen sind vorzugsweise in den wärmeren Zonen verbreitet und größtenteils Landbewohner. Man unterscheidet etwa 400 lebende Gattungen mit nahezu 1800 Arten. Im Vergleich damit haben die spärlichen fossilen Vertreter — die aus der Kreide beschriebenen Reste sind alle mehr oder weniger problematisch, vielleicht mit Ausnahme der Gattung Symoliophis Sauvage aus dem Cenoman von der Charente und von Portugal — welche aus tertiären oder diluvialen Ablagerungen stammen, nur geringe Bedeutung; auch lassen die überlieferten Reste meist nur unbedeutende Abweichungen von recenten Formen erkennen. Da von der Mehrzahl der fossilen Arten nur Wirbel bekannt sind, so bleibt die zoologische Bestimmung in manchen Fällen ziemlich zweifelhaft.

Ganze Skelette wurden bis jetzt nur im Eocän des Monte Bolca bei Verona, im miocänen Süßwasserkalk von Oeningen und Euböa und in der Braunkohle von Rott im Siebengebirge aufgefunden. Die überwiegende Mehrzahl der fossilen Reste gehört zu den giftlosen Schlangen.

Im älteren Tertiär von England und Cuise la Mothe, ferner in Belgien finden sich Wirbel von großen Pythoniden (Palaeophis Owen), im Eocän von New Jersey eine vikarierende Gattung (? = Palaeophis, Titanophis Marsh), im Mitteleocän des Fayum in Ägypten neben anderen unvollständigen Schlangenresten und im Eocän von Alabama die Palaeophis nahe stehende Gattung Pterosphenus Lucas. Aus der obersten Kreide (? Tertiär) Patagoniens beschreibt A. S. Woodward eine Ilysia nahestehende Gattung: Dinilysia. Die eocänen Ablagerungen von Neu-Mexiko liefern Helagris Cope, die von Wyoming Boavus, Lithophis und Limnophis Marsh. Im Eocän des Monte Bolca tritt eine hochspezialisierte Wasserschlange Archaeophis Mass. em. Janensch auf. Die Phosphorite von Quercy und die eocänen Ablagerungen in der Schweiz, im Pariser Becken und in England enthalten Palaeopython (Fig. 361) Paleryx Owen und Scytalophis Rochbr.

Fig. 361.

Palaeopython Cadurcensis Filhol sp. Ob. Eocän (Phosphorit). Escamps. Quercy. Wirbel in nat. Gr. a von vorn, b von der Seite, c von unten, d von hinten. (c Gelenkkopf des Zentrum, sp Dornfortsatz, d Querfortsatz (Diapophyse), z Zygapophyse, zsp Zygosphen, za Zygantrum.)

Unter den miocänen Schlangen zeichnet sich das stattliche Skelettfragment von Heteropython Euboeicus Roem. von Kumi auf Euböa durch treffliche Erhaltung aus; verschiedene Gattungen, namentlich Colubriden (Elaphis) und Eryciden sind aus dem miocänen Süsswasserkalk von Oeningen, Steinheim, Mosbach-Biebrich (Provipera Kink., älteste Giftschlange), Günzburg, Haeder, Sansan, der Touraine u. a. O., sowie aus der intermiocänen Braunkohle von Rott und dem Süßwasserkalk von Weisenau bei Mainz und Ulm beschrieben. Im Miocän von Colorado und Oregon kommen mehrere Erycidae und eine Crotalide vor. Die pleistocänen Schlangenreste gehören zu noch jetzt lebenden Gattungen.

4. Ordnung. Ichthyosauria. Fischsaurier.[96]

Marine, langgeschwänzte, nackthäutige Reptilien mit fischartigem Körper ohne ausgebildeten Hals. Extremitäten paddelförmig, zuweilen mit mehr als 5 Phalangenreihen, von Schwimmhaut umgeben. Der schmale, hohe Schädel mit stark verlängerter, zugespitzter Schnauze; die seitlichen meist großen Augen mit Scleroticaring. Die kleinen Nasenlöcher getrennt vor den Augen liegend. Ein Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Außer dem hier zwischen Parietalia und Frontalia austretenden ansehnlichen Foramen parietale, im Basisphenoid (bei Ichthyosaurus, Ophthalmosaurus) ein Hypophysenloch. Quadratbein fest mit dem Schädel verbunden. Zähne spitzkonisch, gewöhnlich in gemeinsamen Alveolarrinnen auf dem sehr langen Prämaxillare, Maxillare und Dentale eingefügt, zuweilen in der Zahl reduziert. Wirbel zahlreich, sehr kurz, tief amphicöl. Bauchrippen vorhanden. Sternum nicht verknöchert. Schultergürtel aus dem T-förmigen Episternum, den Coracoidea, Scapulae und Claviculae zusammengesetzt. Nackthäutig. Marin. Trias bis Kreide.

Die nackthäutigen marinen Ichthyosaurier entfernen sich durch ihren zugespitzten, delphinähnlichen Kopf, durch ihren fischartigen Körper mit seinen kurzen amphicölen Wirbeln, durch ihre paddelförmigen aus Reihen polygonaler Knochenplättchen zusammengesetzten Extremitäten am weitesten von allen jetzt lebenden Reptilien; sie verhalten sich in bezug auf Körperformen, Extremitätenbildung und Lebensweise zu den typischen Reptilien wie die Cetaceen zu den übrigen Säugetieren und nehmen wie jene eine ganz isolierte Stellung ein. Die gestreckten Vorderarmknochen der älteren triadischen Formen (Mixosaurus etc.), die relativ noch nicht in so hohem Grade dem Wasserleben angepaßt erscheinen wie die entsprechenden stark verkürzten plattenähnlichen Elemente der geologisch jüngeren Ichthyosaurier, sprechen für eine Abstammung von landbewohnenden Vorfahren.

Daß die Ichthyosaurier durch Lungen atmeten, geht aus der Abwesenheit von Kiemenbögen und aus der Form der Zungenbeine hervor. Auch über Fortpflanzung und Ernährung geben günstige Funde sicheren Aufschluß. Die in den Leibern von Ichthyosauriern verschiedentlich aufgefundenen Jungen lassen darauf schließen, daß sie vivipare Tiere waren, oder daß die Jungen bei oder kurz nach der Geburt die Eihüllen zerrissen. Nach den Darlegungen Brancas scheinen andere Jungen von den Muttertieren gefressen worden zu sein, außerdem finden sich im Mageninhalt der äußerst gefräßigen Tiere Reste von Sepien, Belemniten sowie zahlreiche Gräten und Fischschuppen.

Fig. 362.

Schädel von Ichthyosaurus longifrons Owen. (Nach E. Deslongchamps.) Ob. Lias. Curcy, Calvados. ¹/₂ nat. Gr. A Auge, Scl Scleroticaring, S Schläfenloch, N Nasenloch, Pa Parietale, Sq Squamosum, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, J Jugale, Por Postorbitale, Qj Quadratjugale, St Supratemporale, Na Nasale, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Md Unterkiefer (d Dentale, op Operculare, ang angulare, k supraangulare).

Der mit einer langen delphinartigen Schnauze ausgestattete Schädel (Fig. 362) zeichnet sich durch große bis riesige, seitliche, mit einem (je nach den Gattungen) aus 14-20 Knochenplatten bestehenden Scleroticaring versehene Augenhöhlen aus. Das Scheitelloch tritt zwischen der paarigen, ansehnlichen Parietalia und den kleinen Frontalia aus. Neben den Parietalia befindet sich jederseits ein elliptisches Schläfenloch, das außen und unten von Postfrontale und Squamosum begrenzt ist. Die weit zurückliegenden, getrennten äußeren Nasenlöcher sind durch eine mehr oder weniger schmale, von Präfrontale und Lacrimale gebildete Knochenbrücke von den Orbiten getrennt. Das Lacrimale bildet auch mit dem schlanken spangenförmigen Jugale die untere, das schmale, etwas gebogene Postorbitale mit dem stattlichen Postfrontale die hintere und obere Begrenzung der Augen. Zwischen dem sich an das Jugale anschließenden und die äußere hintere Schädeldecke bildenden Quadratojugale und dem mit sehr kräftigen Gelenkteil ausgestatteten hakenförmigen Quadratum liegt ein ansehnliches Fenster. Hinter dem Postorbitale befindet sich eingeschaltet zwischen diesem, dem Squamosum, Postfrontale und Quadratojugale ein unregelmäßig drei- oder vierseitiges Element, das gewöhnlich Supratemporale bezeichnet wird. Die vor den Augen sich verlängernde Schnauze besteht aus den Nasalia und den langgestreckten, durch eine gerade Naht miteinander verbundenen Prämaxillaria. Das Maxillare ist ein kleines, länglich dreieckiges, zwischen Prämaxillare, Lacrimale und Jugale eingeschaltetes Knochenstück.

Am Hinterhaupt wird die Begrenzung des Foramen magnum durch das kleine, aber sehr kräftige, den runden Gelenkkopf bildende Basioccipitale, die beiden seitlichen Exoccipitalia lateralia und ein unpaares bogenförmiges Supraoccipitalia gebildet. Seitlich vom Basioccipitale bzw. teilweise noch vom Exoccipitale liegt die keulenförmige Columella (Stapes) und das Opisthoticum, von denen erstere sich in eine rinnenförmige Vertiefung auf der Oberseite des Pterygoids einlegt und mit ihrem distalen Teil in eine runde Grube im Quadratum eingreift, während das letztere die Verbindung mit dem Squamosum anstrebt. Vor dem Opisthoticum liegt jederseits ein kleines Prooticum. Auf der Schädelunterseite (Fig. 363) folgt auf das Basioccipitale ein gedrungenes vierseitiges Basisphenoid das eine einfache oder durch eine crista geteilte Hypophysenöffnung aufzeigt, und das ein langes dolchförmiges, die großen Gaumenöffnungen teilendes Rostrum aussendet. Das Pterygoid ist langgestreckt und schmal. Auf seinem hinteren Ende steht dorsal das senkrechte Epipterygoid. An der Begrenzung der inneren Nasenlöcher nehmen die ansehnlichen Palatina, Maxillaria, Prämaxillaria und Vomera teil. Ein Transversum ist wahrscheinlich entwickelt. In der Hinterregion des Schädels unter den Flügelbeinen bemerkt man zuweilen zwei rippenartige starke Zungenbeinhörner, auch ein plattiges Hyoid ist beobachtet worden. Die beiden schlanken Äste des Unterkiefers vereinigen sich vorne in einer sehr langen Symphyse und besitzen keinen eigentlichen Coronoidfortsatz.

Fig. 363.

Unterseite von Ichthyosaurus longifrons Owen (schemat.) Bs Basisphenoid, Ps Rostrum, Hy Hypophysenöffnung, Pa Palatinum, V Vomer, Mx Maxillare, Pmx Prämaxillare. Vor V die Choane (innere Nasenöffnung), x ? Ansatzstelle des nicht erhaltenen Transversum. ¹/₅ nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.)

Zähne (Fig. 364 u. 365) von spitzkonischer Form mit rundlicher, oder vorne und hinten zugeschärfter Krone und gewöhnlich dicker Wurzel finden sich — einige meist geologisch jüngere Formen ausgenommen — in der Regel in sehr großer Zahl auf den Kiefern. Sie sind gewöhnlich in eine gemeinsame tiefe Rinne, seltener in gesonderte Alveolen (Mixosaurus), eingelassen und wurden darin im ersten Falle lediglich vom Zahnfleisch gehalten. Die aus demselben hervortretende Krone ist sehr fest auf Dentin aufgebaut und mit einem zarten glänzenden Überzug von Schmelz versehen; der untere Teil, die Wurzel, zeigt eine rauhe, gefurchte Oberfläche und ist aus einer von starken Gefäßen durchzogenen und mit Knochenkörperchen erfüllten knochenähnlichen Zementmasse zusammengesetzt, die einen mehr oder weniger gefalteten Dentinring umgibt.

Fig. 364.

Ichthyosaurus platyodon Conyb. Unt. Lias. Lyme Regis, England. Zahn von der Seite und von vorne. Nat. Gr. (Nach Lydekker.)

Fig. 365.

Schnauzenfragment von I. Quenstedti Zitt. aus dem oberen Jura (Bohnerz) von Melchingen (nach Quenstedt). Na Nasenbein, Pmx Zwischenkiefer, Md Unterkiefer.

Fig. 366.

Ichthyosaurus trigonus Owen. Zentrum eines hinteren Rumpfwirbels. a, b tuberkularer und capitularer Gelenkhöcker für die Rippe. Kimmeridge clay. Wootton-Bassett, England. ¹/₈ nat. Gr. (Nach Lydekker.)

Fig. 367.

Schwanzwirbel von Ichthyosaurus aus dem oberen Lias von Banz, Franken. Nat. Gr.

Die Wirbelsäule (Fig. 366 u. 367) zerfällt, da ein größerer Halsabschnitt nicht entwickelt ist, in einen präcaudalen und caudalen Abschnitt. Die Zahl sämtlicher Wirbel ist stets eine sehr große und kann bei ausgewachsenen Formen 200 erreichen. (Bei verschiedenaltrigen Individuen derselben Art kann ein Unterschied bis über 30 Wirbeln bestehen.) Die Vermehrung der Wirbel erfolgt ausschließlich im caudalen Teile; ca. ²/₃ aller Wirbel entfallen auf den Schwanz, ¹/₃ auf den Rumpf. Die Wirbelkörper (Zentra) sind ungemein kurz und tief amphicöle, fischwirbelähnliche Scheiben. Die der ersten Wirbel besitzen zumeist einen fünfseitigen, alle übrigen in der Regel nahezu einen kreisrunden, seltener einen sechseckigen Umriß. Die oberen Bogen waren nur durch Knorpel am Wirbelkörper befestigt und lösen sich beim Fossilisationsprozeß leicht ab; auf der Dorsalseite der infolgedessen häufig isolierten Wirbelkörper lassen sich daher neben der schwach vertieften Rinne für das Rückenmark unregelmäßig dreieckige oder länglich vertiefte rauhe Insertionsstellen für die oberen Bogen erkennen. Letztere vereinigen sich zu einem starken, seitlich zusammengedrückten Dornfortsatz. Die Prä- und Postzygapophysen sind schwach ausgebildet. Die zwei vordersten Wirbel bilden als Atlas und Epistropheus den Halsabschnitt. Ihre Wirbelkörper sind — abgesehen von den triadischen Formen — bei ausgewachsenen Individuen miteinander fest verwachsen, jedes von ihnen läßt ventral vorn und hinten (bei sehr guter Erhaltung) ein kleines Intercentrum erkennen. Untere Bögen sind in der Schwanzregion bei den triasischen Gattungen, wo sie sich vereinigen, besonders wohl entwickelt, können aber auch bei den meisten jüngeren Formen auftreten, wo sie getrennt bleiben. Vom Atlas an besitzen die Wirbelkörper von Ichthyosaurus, Baptanodon, Ophthalmosaurus statt der Querfortsätze zwei getrennte Höcker zur Anheftung der zweiköpfigen, namentlich in der vorderen Rumpfregion besonders langer und stark gebogener, häufig mit einer tiefen Längsfurche versehenen Rippen. Gegen hinten rücken die beiden Höcker, unter gegenseitiger Annäherung immer tiefer an den Seiten des Wirbelkörpers herab, bis sie schließlich von der Beckengegend ab zu einer einzigen Protuberanz verschmelzen. Die Schwanzrippen selbst sind einköpfig, kurz und gerade und begleiten einen großen Teil des Schwanzes als kurze seitliche Fortsätze. Bei Cymbospondylus, Delphinosaurus, Shastasaurus tragen nur einige vordere Rückenwirbel zweiköpfige Rippen, alle hinteren sind einköpfig.

Fig. 368.

Brustgürtel und Vorderextremität des latipinnaten Ichthyosaurus communis. Conyb. Unt. Lias England. icl Episternum, cl Schlüsselbein (Clavicula), cor Coracoideum, sc Scapula, h Humerus, R Radius, U Ulna, r Radiale, i Intermedium, u Ulnare des Carpus. c₁ c₂ die beiden Centralia.

Fig. 369.

Vorderfuß d. longipinnaten Ichthyosaurus triscissus Quenst. Ob. Lias von Boll, Württemberg. H Oberarm (Humerus). R Radius, U Ulna, r Radiale, u Ulnare, i Intermedium des Carpus, c' Platten der distalen Carpusreihe. Das mittlere c' unter i = das eine Centrale. p Pisiforme, mc Metacarpalia.

Der letzte Abschnitt des Schwanzes ist nach abwärts gebogen (Cymbospondylus, Mixosaurus) oder vollständig nach unten abgeknickt (Ichthyosaurus) und verläuft in den unteren Lappen einer gewaltigen vertikalen Schwanzflosse, welche in der Hauptsache den eigentlichen Locomotionsapparat des Tieres darstellte. Dieselbe ist an Exemplaren aus dem Lias von Holzmaden und dem lithographischen Schiefer im deutlichen Abdruck erhalten. Die Paddeln dürften im Gegensatz zu Plesiosaurus zumeist nur als Balancemittel gedient haben. Zwischen den Extremitätengürteln liegen zahlreiche dünne grätenartig gebogene Bauchrippen.

Fig. 370.

Rechte Vorderextremität von Mixosaurus cornalianus Bassani. Ob. alp. Trias. Besano. Lombardei. H Humerus, U Ulna, R Radius, U' Ulnare, R' Radiale, i Intermedium, P Pisiforme. N. Repossi.

Fig. 371.

a Rechte Beckenhälfte von Cymbospondylus petrinus Leidy. Ventral-Ansicht. Mittl. Trias. Nevada. Pb Pubis mit Foramen obturat Eo; Js Ischium, Jl Ilium, ca. ¹/₇ nat. Gr. (nach Merriam). b Linke Beckenhälfte von Ichthyosaurus communis Conybeare. Unt. Lias. England. V. d. Seite, ²/₉ nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.)

Für die Fähigkeit der Ichthyosauren, im Wasser sich energisch zu bewegen, spricht auch die Zusammensetzung des ungemein kräftigen Brustgürtels. (Fig. 368.) Ein knöchernes Sternum ist nicht erhalten, dagegen findet sich stets ein dreiseitiges, in der Regel aber T-förmiges Episternum, welches den schlanken, leicht gebogenen Claviculae anliegt oder zwischen sie eingeschaltet ist. Die Coracoidea sind große breite, hinten abgerundet endende Knochenplatten, deren Innenränder sich gegenseitig berühren, ihr Vorderrand zeigt gewöhnlich einen mehr oder weniger tiefen Ausschnitt, am Außenrand ragt ein kurzer, stark verdickter, breiter Fortsatz mit zwei Gelenkflächen vor, wovon die vordere zur Aufnahme der länglichen, in der Mitte etwas eingeschnürten, proximal verdickten und verbreiterten Scapula, die hintere für den kurzen stämmigen Humerus bestimmt ist. Der proximal verdickte Humerus (Fig. 369, 370) gelenkt zum größten Teil mit dem Coracoid zum kleineren mit der Scapula, distal ist er abgeplattet und mit zwei, seltener mit drei Facetten versehen, von denen die vordere den Radius, die hintere die Ulna und im letzteren Falle die mittlere, das Intermedium, aufnimmt.

Radius und Ulna, die bei triasischen Gattungen noch relativ gestreckte median eingeschnürte Elemente darstellen, sind bei den späteren Formen polygonale oder rundliche Knochenplatten (Fig. 370, 369). Die zwei folgenden Querreihen kleiner, meist polygonaler oder rundlicher Platten werden dem Carpus (in der proximalen Reihe häufig ein ulnares, seltener auch ein radiales Sesambein — Pisiforme), die dritte dem Metacarpus zugeschrieben, an welchem 3-5 Längsreihen ebensolcher Knöchelchen beginnen, welche gegen das Ende der Paddel immer kleiner werden. Durch dichotome Spaltung einzelner Strahlen kann die Zahl der Finger auf 8-10 erhöht werden. Die Menge der eine solche Paddel zusammensetzenden Täfelchen ist sehr wechselnd, kann aber mehr als 100 betragen. Häufig bemerkt man am Radius und den folgenden Platten des Vorderrandes einen tiefen Einschnitt. Je nachdem in der distalen Reihe des Carpus mit dem Intermedium ein oder zwei Centralia gelenken unterscheidet man Longipinnati oder Latipinnati Ichthyosaurier.

Am Beckengürtel (Fig. 371) sind bei den triasischen Formen (Mixosaurus, Cymbospondylus) Pubis und Ischium breite, ansehnliche Platten, von denen ersteres meist das Foramen obturatorium aufzeigt, bei den jüngeren Gattungen (Ichthyosaurus) hingegen sind diese beiden Elemente beträchtlich reduziert, und bei einigen Arten, z. B. Ophthalmosaurus, verschmelzen sie völlig miteinander. Das Ilium ist ein mehr oder weniger schlanker Knochen, der, da weder Sacralwirbel noch Sacralrippen existieren, frei im Fleisch steckt. Die Hinterpaddel ist ähnlich wie die vordere gebaut, nur bei den späteren Formen kleiner und schwächer (ausgenommen I. longirostris).

Fig. 372.

Skelett von Ichthyosaurus quadriscissus Quenst. zeigt den Umriß der (etwas beschädigten) Rücken- und Schwanzflosse. Ob. Lias. Holzmaden, Württemberg. (Nach Eb. Fraas.)

Die Ichthyosaurier waren nackthäutige Reptilien mit hoher, fleischiger Rückenflosse und bedeutend größerer Schwanzflosse (Fig. 372). Die polygonalen Knochenplatten der paarigen Paddeln lagen in sehr muskulöser Haut, welche, distal sich zuspitzend, ziemlich weit über das Skelett vorragte. Der Paddelvorderrand war mit Hornschuppen bekleidet.

Die mehr oder weniger gesellig lebenden Ichthyosaurier finden sich im marinen Mesozoicum, sie treten zuerst im unteren Muschelkalk auf, finden sich im Lias (England, Süddeutschland) in erstaunlicher Fülle und Formenreichtum, wo einzelne Arten eine Länge von über 10 m erreichen, werden auffallend selten in Dogger, um dann gegen Schluß des oberen Jura und im Neocom-Gault erneuten Aufschwung zu nehmen. Die aus späteren cretaceischen oder dem Tertiär beschriebenen Reste sind teils, abgesehen von einem Schnauzenfragment aus der Scaglia (oberer Kreide) der Emilia (Italien), mangelhaft, teils unvollständig beschrieben, teils (Miocän von Malta) höchst problematisch.

Mixosaurus Baur (Fig. 370). Verhältnismäßig kleine (bis ca. 1 m) Tiere mit leicht abgebogenem, nicht geknicktem Schwanzende. Schwanzwirbel mit Y-ähnlichen Chevrons. Episternum dreiseitig. Radius und Ulna, Tibia und Fibula verhältnismäßig gestreckt. Vorderextremität beträchtlich größer als die Hinterextremität. Pubis und Ischium plattenförmig. Schädel im Verhältnis zum Körper groß. Augen groß. Zähne mehr oder weniger dichtstehend in Alveolen. Rippen ? einköpfig (bei J. Nordenskiöldi die vorderen Wirbel zweiköpfig). Obere alpine Trias (? Wengener). Südalpen. Mittlere Trias, Spitzbergen. Hierher dürften auch die wenigen Reste aus dem unteren Muschelkalk Süddeutschlands (M. atavus Quenst.) gehören.

Phalarodon Merriam. Zähne in Alveolen. Vordere konisch, hintere zusammengepreßt. Verwandt mit M. atavus. Mittl. Trias. Nevada.

Cymbospondylus Leidy (Fig. 371 a), em. Merriam. Große Formen. Schädel über 1 m lang, Schwanzende nur leicht abgebogen. Vorderextremität kaum größer als die Hinterextremität. Humerus, Radius und Ulna gestreckt. Pubis und Ischium plattenförmig. Die vorderen Rückenrippen zweiköpfig, die hinteren einköpfig. Augen relativ klein. Zähne zahlreich, teilweise in Alveolen. Mittlere Trias. Nevada.

Toretocnemus Merriam. Rückenrippen zweiköpfig. Hinterextremität nahezu so groß wie die Vorderextremität. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gestreckt. Obere Trias. Californien.

Merriamia Boulenger. Rückenrippen einköpfig. Coracoid ohne Einschnitt. Hinterextremität kleiner als die vordere. Obere Trias. Californien.

Delphinosaurus Merriam. Obere Trias. Nordamerika.

Shastasaurus Merriam. Nur die vorderen Rückenrippen zweiköpfig. Humerus, Radius und Ulna relativ stark verkürzt. Hinterextremität sehr klein. Obere Trias. Californien.

Pessosaurus Wiman. Mittlere Trias. Spitzbergen.

? Pessopteryx Wiman. Zähne pflasterartig. Wurzel mit Schmelzfalten. Mittlere Trias. Spitzbergen.

Ichthyosaurus König (Fig. 362, 363-369, 372, 371 b). Rumpfrippen zweiköpfig, Schwanzrippen einköpfig. Schwanzende geknickt. Episternum T-förmig. Pubis und Ischium stark reduziert. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gewöhnlich sehr klein, in gegenseitigem Kontakt. Augen sehr groß. Zähne zahlreich in einer gemeinsamen tiefen Rinne eingelassen. Obere Trias bis Kreide. Das Hauptlager für Ichthyosaurier ist der Lias, und zwar finden sich die schönsten Skelette im unteren Lias von England (Lyme Regis), im oberen Lias von Yorkshire (England), Calvados und ganz besonders im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden) und Franken (Banz, Altdorf); ferner wird Ichthyosaurus aus oberen weißen Jura von Bayern, Frankreich, England, Südamerika angeführt. Die weiteste Verbreitung erreicht Ichthyosaurus in der Kreide (Neocom, Gault), wo er nicht nur aus Europa, sondern auch aus Indien, von Ceram, von Australien, Neuseeland, Patagonien genannt wird.

Baptanodon Marsh. Zähne in der Zahl reduziert, aber sich auf die ganze Kieferlänge erstreckend. Claviculae miteinander verschmolzen. Humerus distal mit drei Gelenkfacetten, welche mit drei unregelmäßig polygonalen Elementen gelenken. Alle übrigen Knöchelchen der Paddel mehr oder weniger gerundet und durch Knorpel zusammengehalten. Oberer Jura. Nordamerika.

Opthalmosaurus Seeley. Augen sehr groß. Zähne klein, leicht befestigt und nur auf die vorderen Teile der Kiefer beschränkt. Claviculae durch Sutur miteinander verbunden. Episternum T-förmig. Vorderextremität ähnlich Baptanodon. Hinterextremität klein, Femur mit zwei distalen Gelenkflächen. Das mit dem Ischium verschmolzene Pubis mit Foramen obturat. Oberer Jura bis untere Kreide. England.