1. Klasse. Pisces.[2] Fische. (Bearbeitet von E. Koken.) (continued 2)
Reading edition
Janassa Mstr. (Dictaea, Byzenos Mstr., Climaxodus Mc Coy, Peltodus Newb., Tanaodus St. John u. W.) Brustflossen groß, halbkreisförmig, etwa bis in die halbe Länge des Kopfes reichend. Bauchflossen klein, halbkreisförmig, vorn mit einem abgegliederten Fortsatz (»Lauffinger« Jaekel). Wahrscheinlich zwei dorsale Flossen. Ein Paar Lippenknorpel dem Kieferbogen aufliegend. Gebiß gewölbt, vorn verschmälert, aus querverlängerten Zähnen mit punktierter ebener Krone zusammengesetzt, die in 5-7 Längsreihen und ca. 10 Querreihen angeordnet sind; die langen, unten verschmälerten Wurzeln sind in der Richtung von vorn nach hinten stark zusammengedrückt, etwas gebogen, auf der konvexen Vorderseite quergerunzelt, auf der konkaven Hinterseite glatt. Die neu in Funktion tretenden Zähne legen sich über die älteren, so daß diese als Unterlage dienen (Fig. 107) und nicht abgestoßen werden. Die fast ebene Kaufläche wird lediglich von der Vorderseite der Krone gebildet, welche sich so stark zurückbiegt, daß sie nahezu horizontal liegt und einen Teil des dahinterstehenden Zahnes bedeckt. Chagrinkörner oval bis vierseitig, glatt. Karbon, Europa, Nordamerika. Perm (Kupferschiefer) von Hessen und Thüringen.
Fig. 107.
Querschnitt durch das Gebiß von Janassa bituminosa Schl. Ok Oberkiefer, Uk Unterkiefer, Ez Ersatzzähne der durchschnittenen Symphysenreihe, Ukg Unterkiefergelenk, Qug Quadratgelenk, iUk Innenrand des Unterkiefers in der Symphysenebene. (Nach Jaekel.)
Fig. 108.
Janassa bituminosa Schloth. 1:2. L Lippenknorpel, Uk Unterkiefer, Okg Oberkiefergebiß, Ukg Unterkiefergebiß, K Kiemenspalten, Ppt Propterygien, P Brustflosse, V Beckenflosse, Lf Lauffinger, A After, B Basalknorpel d. Bauchflosse, y Ilearprozeß (?). (Rekonstruktion nach Jaekel.)
Fissodus Newb. u. W. Kohlenkalk, Nordamerika. Zähne wie Janassa, aber die Schneide durch 1-2 Ausbiegungen geteilt.
Polyrhizodus Mc Coy (Dactylodus Newb., Gyracanthus Ag.) Zähne dick, mit gewölbter, der Quere nach schneidender Krone und lappiger, vielfach geteilter Wurzel. Mit diesen Zähnen sind in Rußland Flossenstachel gefunden, die sich durch ihre Krümmung nach vorn auszeichnen. (Gyracanthus Ag.) Vielleicht gehören Petrodus Mc Coy = Ostinaspis Trautschold als Hautdornen zu derselben Gattung. Unteres und mittleres Karbon. Stichacanthus Davis umfaßt gleiche Stachel aus dem irischen Kohlenkalk, Xystracanthus Leidy (Drepanacanthus Newb. u. W.) ähnliche, ebenfalls nach vorn gekrümmte Stacheln aus amerikanischem Kohlenkalk.
Ctenoptychius Ag. (Ctenopetalus, Harpacodus, Petalodopsis Davis, Serratodus Kon., Peripristis St. John u. W.) Wird von Jaekel mit Petalodus vereinigt, während Eastman eine besondere Familie Peripristidae für berechtigt hält. Kleine, von vorn nach hinten stark zusammengedrückte Zähne, mit zugeschärfter gezackter Krone.
Callopristodus Traquair. Wie vorige, aber Wurzel geteilt. Nach Jaekel Schuppen. Karbon, Schottland.
Glossodus Mc Coy, Mesolophodus A. Sm. Woodw. Kohlenkalk.
Fig. 109.
Janassa bituminosa Schloth. A Orig. Universitäts-Sammlung in Halle. Ukg Unterkiefergebiß, Mz mittlere Querreihe des Oberkiefergebisses, Uk Unterkiefer, L Lippenknorpel, Ppt Propterygien der Brustflosse. 2/3 nat. Gr. (Nach Jaekel.)
B Hautschuppen (vergr.)
Fig. 110.
Polyrhizodus magnus M'Coy. Kohlenkalk. Armagh, Irland. 1/2 nat. Gr. a von vorn, b Querschnitt. (Nach M'Coy.)
Fig. 111.
Callopristodus pectinatus Ag. Kohlenkalk. Schottland.
Pristodus Davis. Symmetrische, ziemlich kleine Zähne mit niederer Wurzel. Krone halbkreisförmig, mit steil aufsteigender Schneide, nach hinten konkav abfallend, in eine Platte verbreitert. Wurzel durch eine Einschnürung abgetrennt. Kohlenkalk. Nach A. Smith Woodward Typus einer besonderen Familie, die vermutlich nur je einen Zahn in jedem Kiefer besaß. Nach Jaekel sind auch bei Pristodus zahlreiche Querreihen von Zähnen auf den Kiefern anzunehmen.
Familie: Squatinidae M. u. H. Meerengel.
Körper breit, platt. Brustflossen groß, aber durch eine Spalte vom Kopf getrennt, so daß die Kiemenöffnungen noch auf den Seiten ausmünden können. Keine Afterflosse. Zwei Rückenflossen, ohne Dornen. Haut mit kleinen Placoidschuppen bedeckt. Zähne spitz, kegelförmig, ohne Nebenzacken, mit breiter Wurzel, aus Pulpodentin bestehend. Tectispondylische Wirbel.
Squatina Aldrovandi (Rhina Klein, Thaumas Mstr., Phorcys Thioll., Scaldia Le Hon, Trigonodus Winkler z. T.). Jura bis jetzt. Vollständige Skelette von Squ. alifera Mstr. sp. (acanthoderma O. Fraas) und Squ. speciosa Meyer aus dem oberen weißen Jura (ζ-Platten, lithographischer Kalkstein) von Württemberg (Nusplingen) und Bayern, sowie von Cirin (Ain), vgl. aber Pseudorhina. Ganze Skelette ferner in der oberen Kreide des Libanon[30] und der Baumberge (Sendenhorst) in Westfalen.
Fig. 112.
Zahn von a Squatina alifera Münst. sp. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. 2/1. b Squatina Fraasi Probst. Miocäne Molasse. Baltringen. 2/1.
Fig. 113.
Medianer Längsschnitt durch die Wirbelsäule von Squatina angelus Lin.
(Nach Hasse.) ch Chorda, d verkalkter Doppelkegel, w konzentrische Verkalkungsringe, iv intervertebraler, mit Chordasubstanz erfüllter Zwischenraum.
Fig. 114.
Squatina alifera Münst. sp. (= Squatina acanthoderma Fraas). Ob. Jura. Eichstätt, Mittelfranken. (Original im paläontolog. Museum in München.)
Pseudorhina Jaekel. Zähne mit höckerförmiger Krone. Keine Lippenknorpel. Schwanz länger als bei Squatina, sehr allmählich verdünnt, oben mit größerem, unten mit schwächerem Segel. Nur sehr kleine Dorsalflossen. ? 6 Kiemenbögen. Squ. alifera Mstr. (s. o.) Die Berechtigung dieser Gattung, in die wohl auch die anderen Squatinen des oberen Jura einzureihen wären, bedarf noch näherer Prüfung.
Familie: Pristidae Günther. Sägefische.
Körper gleichmäßig gestreckt, wenig niedergedrückt. Brustflossen mäßig groß, mit dem Kopf verwachsen, aber nicht bis zu der abgeplatteten, schwertartigen Schnauze (Rostrum) verlängert, welche jederseits mit einer Reihe großer, meist in Alveolen steckender Zähne (Vasodentin = Placoidschuppen) besetzt ist. Zähne der Mundspalte klein, stumpf, aus Pulpodentin bestehend. Kiemenspalten auf der Unterseite. Tectispondylische Wirbel. Die Pristiden sind nach Jaekel von Rhinobatiden abgezweigt und haben sekundär eine haiartige Gestalt erlangt. Obere Kreide bis jetzt.
Pristis Latham. Tertiär, lebend.
Propristis Dames (Amblypristis Dames, Eopristis Stromer). Zähne stehen nur im vorderen Drittel der sehr großen (bis 2 m langen) Säge[31]; sie sind kurz, breit, dicht gedrängt, etwas schräg nach vorn gerichtet. Pr. Schweinfurthi Dames. Eocän. Ägypten.
Sclerorhynchus A. Sm. Woodw. Zähne der Säge nicht in Alveolen. Der mittlere Rostralknorpel geht bis zum Ende der Schnauze. Die Brustflossen reichen bis dicht an die Beckenflossen. Zähne der Mundspalte klein, spitzig. Scl. atavus A. Sm. W. Obere Kreide, Libanon.
Familie: Rhinorajidae Jaekel.
Die großen Brustflossen sind seitlich an das Rostrum angelehnt, treffen aber nicht vor der Schnauze zusammen. Kiemenspalten auf der Unterseite. Schwanz allmählich in den vorderen Körper übergehend, mit Seitenkielen. Zähne aus Pulpodentin, mit zweiflügeliger Wurzel. Tectispondylische Wirbel.
Jaekel faßt als Rhinorajiden die Rhinobatinae, Torpedininae, Rajinae zusammen. Ähnlich umgrenzt ist Gills Abteilung Pachyura, die aber auch die Pristiden noch umschließt. Ihnen gegenüber stehen die Centrobatidae Jaekels, mit den Trygoninae, Ptychodontinae, Myliobatinae und Ceratopterinae als Unterfamilien, den Masticura Gills entsprechend. Die fossilen Ptychodonten sind allerdings bei Gill nicht berücksichtigt, können aber auch keineswegs mit Sicherheit hier untergebracht werden.
Fig. 115.
Rhinobatus mirabilis Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. (Nach einem 1,7 m langen Exemplar im Münchener paläontolog. Museum.)
Unterfamilie: Rhinobatinae M. u. H.
Körper flach, aber lang gestreckt. Radien der großen Brustflossen nicht bis zu dem verlängerten Schnauzenende reichend. Schwanz (hintere Hälfte des Körpers) kräftig, mit zwei Rückenflossen. Zähne klein, stumpf gekielt.
Rhinobatis Bloch (Euryarthra Ag., Spathobatis Thiollière). Rückenflossen ohne Stacheln. Die vordere weit hinter den Beckenflossen. Haut mit kleinen Chagrinkörnchen. Schwanzflossen ohne unteren Lappen. Oberer Jura bis jetzt. Rh. bugesiacus Thioll. (mirabilis Wagn.) Oberer weißer Jura, Cirin, Eichstätt.
Rh. Zignii Heckel. Eocän. Monte Bolca. Rh. maronita Pictet u. Humb. Obere Kreide. Libanon.
Asterodermus Ag. (Belemnobatis Thiollière). Rückenflossen mit kleinen Stacheln. Mit deutlich abgesetztem unteren Schwanzlappen. Chagrinschuppen ziemlich groß, sternförmig gestrahlt. Oberer weißer Jura, Cirin.
Trigonorhina M. u. H. Eocän (Monte Bolca) und lebend.
Rhynchobatus M. u. H. Tertiär, lebend. Vordere Rückenflosse gegenüber den Beckenflossen. Schwanzflosse mit unterem Lappen.
Unterfamilie: Rajinae Müller und Henle. Rochen.
Körper flach, breit scheibenförmig oder rhombisch. Brustflossen von der Schnauze bis zu den Bauchflossen reichend. Bauchflossen vorn mit kräftigem, gegliedertem Knorpelstrahl. Schwanz schmal, aber allmählich aus dem Vorderkörper entwickelt, ohne Stacheln. Schwanzflosse meist reduziert. Haut mit kleinen spitzen und vereinzelten größeren, stacheligen Placoidschuppen. Zähne klein, zweiwurzelig, mit rhombischer Krone aus Pulpodentin, zu einem Pflaster angeordnet. Bei einigen Arten haben die Männchen spitze, die Weibchen stumpfe Zähne. Kreide bis jetzt.
Cyclobatis Egerton. Obere Kreide. Libanon.
Raja Cuv. (Actinobatis Ag.) R. expansa Davis. Obere Kreide, Libanon. Eocän, England. Pliocän. Lebend.
Platyrhina M. u. H. Eocän. Monte Bolca. Lebend.
Unterfamilie: Torpedininae Müller und Henle. Zitterrochen.
Körper flach, vorn gerundet, scheibenförmig. Brustflossen nicht bis zu dem breiten Vorderrande des Kopfes reichend. Schwanz breit, fleischig, mit Rückenflossen. Haut nackt. Eocän bis jetzt.
Torpedo Dum. (Narcobates Blainv.) Eocän, Monte Bolca.
Astrape M. u. H. Oligocän. Nur eine Rückenflosse.
Narcine Henle. Mit zwei Rückenflossen. Eocän, lebend. N. Molini Jaekel, Monte Bolca.
Familie: Masticura. Gill (Centrobatidae Jaekel).
Schwanz lang und schmal, scharf von der Körperscheibe abgesetzt. Tectispondylische Wirbel.
Unterfamilie: Trygoninae. Müller u. Henle. Stechrochen.
Körper flach, Brustflossen vor der Schnauze zusammenstoßend. Schwanz lang und schlank, die dorsalen Flossen oft peitschenförmig, sehr reduziert oder durch hintereinanderliegende, abgeplattete, randlich gezähnelte Stacheln (aus Vasodentin) ersetzt. Haut ohne Chagrin, aber mit großen, zuweilen gruppenweise vereinigten Hautplatten. Zähne klein, zu einem Pflaster vereinigt, mit zweiteiliger Wurzel. Tertiär bis jetzt.
Trygon Adanson (Trygonobatus Blv., Alexandrium Molin.) Skelette im Eocän des Monte Bolca: Tr. muricatus (Volta), Tr. Zignoi Molin. Isolierte Hautplatten wurden teils als Raja, teils als Accipenser, teils als Dynobatis und Acanthobatis beschrieben (Fig. 117).
Urolophus M. u. H. U. princeps Heckel, Eocän, Monte Postale. Xiphotrygon Cope (Heliobatis Marsh), Eocän, Wyoming. Oncobatis Leidy. Pliocän, Idaho. Rhombodus Dames. Kreide. Ptychotrygon Jaekel. Kreide. (Anacanthus Ehrenberg.)
Fig. 116.
Trygon rugosus Probst. Zahn a von vorn, b von hinten und c von der Seite. Vergr. d. nat. Gr. Miocäne Molasse. Baltringen, Württemberg. (Nach Probst.)
Fig. 117.
Trygon (Acanthobatis) tuberculosus Probst sp. Miocäne Molasse. Baltringen. Hautschild in nat. Gr.
Urogymnus M. u. H. Ohne Schwanzstacheln, aber mit scharfen, konischen Hautzähnen.
Cyclobatis Egerton. Schwanz sehr kurz. Beckengürtel mit auffallend großen Präpubis- und Ileal-Fortsätzen. C. oligodactylus Eg. Skelette aus der oberen Kreide, Libanon.
Unterfamilie: Myliobatinae. Müller u. Henle. Meeradler.
Vorderkörper glatt, Schwanz extrem verlängert, peitschenförmig, mit einem (oder mehr) abgeplatteten Stachel (spezialisierte Hautschuppe) hinter der Rückenflosse. Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes unterbrochen, aber am fleischigen Vorderende als unpaare oder paarige durch Flossenstrahlen gestützte Verlängerung wieder auftretend. Zähne ziemlich groß, zu einem Pflaster angeordnet. Haut nackt.
Die meisten lebenden Gattungen sind auch tertiär nachweisbar.
Fig. 118.
Gebiß von Myliobatis aquila Cuv. Rezent. Mittelmeer. (Nach Agassiz.)
Fig. 119.
Zahnpflaster von Myliobatis toliapicus Ag. Eocän. Braklesham Bay, England.
Myliobatis Cuv. (Pastinaca Gronov.) (Fig. 118, 119.) Die Zahnpflaster sind aus mehreren Reihen sechseckiger, flacher Zähne mosaikartig zusammengesetzt. An jungen Exemplaren haben alle Zähne gleiche Form und Größe, an ausgewachsenen zeichnet sich die Mittelreihe durch fast sechsfache Breite aus. Die Wurzeln auf der Unterseite und den steilen Seitenrändern mit parallelen Furchen. Flossenstachel flach, seitlich mit Zähnchen. (Fig. 120.) Sehr zahlreiche fossile Arten von Eocän an.
M. toliapicus Ag. Eocän. England. M. Pentoni A. Sm. Woodward. Eocän. Ägypten.
Hypolophites Stromer. Statt der einen Reihe großer Mittelzähne bei Myliobatis mit 4 Querreihen größerer Zähne. Eocän. Togo.
Fig. 120.
Stachel von Myliobatis serratus H. v. Meyer. Oligocän. Weinheim bei Alzey.
Rhinoptera Müller (Zygobates Ag., Mylorhina Gill). Zähne quer verlängert, hexagonal, in 5-7 Reihen, die nach außen an Breite abnehmen. Eocän bis lebend.
Aëtobatis Müller u. Henle. (Goniobatis le Hon) Zähne sehr breit, in einer einzigen Reihe. Tertiär, lebend. A. giganteus Schaffh. Mitteleocän, Bayern. A. irregularis Ag. Eocän, England.
Promyliobatis Jaek. P. Gazolae Zigno sp. Eocän, M. Bolca.
Unterfamilie: Ptychodontinae.
Zähne mit gewölbten, stark gerunzelten Kronen, in zahlreichen Reihen (13-14); im vermutlichen Unterkiefer sind die Zähne der mittleren Reihe die größten, im Oberkiefer schiebt sich eine symphysale Reihe kleiner Zähne zwischen zwei Reihen großer Zähne ein. Wirbel cyclospondylisch.
Ptychodus Ag. (Aulodus Dixon). Zähne quadratisch, mit gewölbter, gerunzelter Krone, die ungeteilte, sockelartige Krone durch eine Einschnürung scharf abgetrennt. Mittlere und obere Kreide.
Hemiptychodus Jaekel. Kreide.
Fig. 121.
Ptychodus polygyrus Ag. Grünsand. Regensburg. Nat. Gr.
Fig. 122.
Ptychodus decurrens, Lower Chalk, Sussex. Unterkiefer nach A. Sm. Woodward. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehm. der Trustees des British Mus. Nat. Hist.
Unterklasse. Holocephali.
Chorda von zahlreichen verkalkten Knorpelringen umgeben. Die oberen Bögen mit Intercalarien wechselnd, den unteren Bögen an Zahl nicht genau entsprechend. Die Wirbelringe zahlreicher als die Bogenteile. Die vorderen Bogen verschmolzen zu einer die Chordascheide umschließenden Hülse. Palatoquadratum und Hyomandibulare unbeweglich mit dem knorpligen Schädel verschmolzen (Autostylie). Nur eine äußere Kiemenspalte, welche durch eine Hautfalte teilweise bedeckt wird. Unterkiefer jederseits mit einem großen Zahn, dem oben je zwei Zähne (auf Vomer und Pterygopalatinum) gegenüberstehen. Haut nackt oder mit Chagrin (bei fossilen Gattungen). Starke Schleimkanäle (Haut-Sinnesorgane) verlaufen am Kopf und als Seitenlinie am Rumpf, von zahlreichen verkalkten Ringen umgeben. Vor der Rückenflosse ein kräftiger, abgeplatteter Stachel, der mit einem knorpligen Träger gelenkig verbunden ist. Die Männchen mit Stirnstachel (bei Chimaera knorplig, vorn gerundet, mit Dornen besetzt), kleinen dornigen Stacheln vor den Bauchflossen und mit Pterygopodien, die durch dünne Kalkstäbe verstärkt sind; fossile Formen auch mit paarigen Stachelplatten am Kopf.
Durch die unvollkommen gegliederte Wirbelsäule mit ihrer großen Zahl von Knorpelringen, durch die Verschmelzung des Palatoquadratum und Hyomandibulare mit dem Schädel und durch die Form und Struktur der Zähne nehmen die Holocephalen eine sehr isolierte Stellung neben den Elasmobranchiern ein, mit denen sie doch durch manche wichtige Merkmale verbunden sind. Die Autostylie des Unterkiefers teilen sie mit den Dipnoern, die auch im Gebiß und in der Bildung des Labyrinths an sie erinnern.
Die Holocephalen werden im Devon zuerst genannt, indessen gehören die devonischen Ptyctodontiden nach neueren Beobachtungen zu den Arthrodiren.
Fig. 123.
Gebiß einer jungen Chimaera monstrosa Lin. aus dem Mittelmeer. (Nat. Gr.)
Die von Jaekel beschriebene Gattung Rhamphodus, mit der Bezahnung der Ptyctodontiden, besitzt einen aus knöchernen Hautplatten zusammengefügten Schulterapparat ähnlich Coccosteus. Darauf ist von Dollo die ganze Gruppe der Ptyctodonten zu den Arthrodiren gestellt (s. S. 83). Die ältesten sicheren Holocephalen gehören dann dem unteren Lias an.
Familie: Squalorajidae. A. Smith Woodward.
Körper niedergedrückt, verlängert. Kopf in ein flaches Rostrum auslaufend. Gebiß unten aus 1 Paar, oben aus 2 Paar dünnen, quer gekrümmten Zähnen ohne Reibfläche (vgl. Chimaera) bestehend. Rückenflosse ohne Stachel. Männchen mit langem, spießförmigen Frontalstachel. Dieser ist innen hohl, besteht aus verkalktem Faserknorpel und steht mit der Cutis, nicht mit dem knorpligen Innenskelett in Verbindung. Zahlreiche, verkalkte Wirbelringe, jeder aus konzentrischen Lamellen bestehend.
Squaloraja Riley (Spinacorhinus Ag.), im unteren Lias von England. Squ. polyspondyla Ag.
Familie: Myriacanthidae. A. Sm. Woodw.
Körper verlängert. Vordere Rückenflosse über der Brustflosse stehend, mit langem, geraden Stachel. Oben 2-3 Paar, unten 1 Paar Zahnplatten, außerdem 1 starker, unpaarer Symphysenzahn. Kopf mit einigen Hautplatten. Männchen mit großem Schnauzenstachel. Lias, Jura.
Myriacanthus Agassiz Metopacanthus Zitt. (Prognathodus Egerton, auf die Bezahnung bezogen). Der auf den Seiten mit Höckern bedeckte dorsale Flossenstachel trägt am Hinterrande jederseits scharfe Dornen, die distal in eine Reihe zusammenlaufen. Auch auf der Vorderseite stehen Dornen. Einige höckerige, seitlich in große Zähne auslaufende Hautplatten auf dem Kopfe. Die hinteren palatinalen Zähne größer als die vomerinen, vor der Symphyse des Unterkiefers ein meißelförmiger, unpaarer Zahn.
M. paradoxus Ag. Unt. Lias, England. M. bollensis E. Fraas (Stachel). Oberer Lias ε, Schwaben.
Acanthorhina E. Fraas. Rostrum in einen festen, verkalkten Stachel auslaufend. Männchen mit schmelzbedecktem, kleinen Stirnstachel. Oben 3 Paar flacher, gewellter Zahnplatten, im Unterkiefer nur 1 Paar. Flossenstachel sehr schlank, von einer großen Knorpelplatte getragen. A. Jaekeli E. Fraas. Ob. Lias ε, Holzmaden.
Chimaeropsis Zitt. Körper mit kleinen, konischen, radial gefurchten Placoidschuppen bedeckt. Unterkieferzähne schwach gebogen, mit großer Kaufläche; der Symphysenzahn außen (unten) konvex, innen (oben) flach oder konkav. Gaumenzähne (p) und Vorderzähne (v) dreieckig. Die ersteren hinten, die letzteren vorne zugespitzt. Dorsalstachel seitlich zusammengedrückt, mit sternförmigen Höckern und 2 Zähnchenreihen am Hinterrand. Ob. weißer Jura (lithogr. Schiefer), Bayern.
Fig. 124.
Chimaeropsis paradoxa Zitt. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. 1/2 nat. Gr. md Mandibularzahn, p hinterer Oberzahn, v vorderer Oberzahn von der Seite, v1 derselbe von der Unterseite, x schmaler vor dem Mandibularzahn liegender Zahn.
Familie: Chimaeridae.
Körper verlängert; Brustflossen sehr groß, mit einfachen Hornstrahlen. Vordere Rückenflosse mit kräftigem, auf knorpeliger Basis eingelenktem Stachel, hintere Rückenflosse niedrig, sehr lang. Oben jederseits ein kleiner Vorderzahn und ein großer Hinterzahn, unten je ein sehr großer, Innenseite und Oberrand des Kiefers bedeckender Mandibularzahn, welche in der Symphyse zusammenstoßen. Mehrere Tritoren oder Reibhügel auf den Zähnen. Jura bis jetzt.[32]
Ischyodus Egerton. (Leptacanthus Ag., Aulaxacanthus Sauvage, Chimaeracanthus Qu.). Unterkieferzähne rhomboidisch, dick, mit schmalem Symphysenrande, Oberrand zugeschärft. Aus einer dichten Dentindeckschicht erheben sich 4 rauhe, punktierte Tritoren. Gaumenzähne dreieckig, vorn zugespitzt, hinten nicht ausgeschnitten, mit 4 Tritoren (2 innen, 1 median, 1 außen). Vomerzähne vierseitig. Rückenstachel am Hinterrand mit zwei Reihen Zähnen. Kopfstachel des Männchens aus intensiv verkalktem Faserknorpel gebildet (O. M. Reis), am Ende mit Zähnchen besetzt, kurz und gebogen. I. aalensis Qu. Brauner Jura. I. Aalen. Brauner Jura, weißer Jura, Kreide von Mitteleuropa.
Ganodus Ag. Gaumenzähne hinten tief ausgeschnitten, mit zahlreichen, in zwei Reihen stehenden Tritoren. Mittlerer brauner Jura, Stonesfield. Die als Ganodus bezeichneten Mandibularzähne scheinen besser zu Ischyodus zu passen.
Fig. 125.
Edaphodon Sedgwickii Ag. sp. v vorderer Oberzahn von der Innenseite aus dem Grünsand von Cambridge, v vorderer, p hinterer Oberzahn, md Unterkieferzahn (beide von innen). Ob. Kreide von Lewes. a Reibhügel und Kauflächen. sym Symphysenrand. Sämtliche Figuren in 1/2 nat. Gr. (Nach Newton.)
Fig. 126.
Ischyodus avita H. v. Meyer. Fast vollständiges Skelett 1/2 nat. Gr. Ob. Jura. Eichstätt, Bayern. (Nach H. v. Meyer.)
Aletodus Jaekel. Mandibularzähne mit 3 länglichen Tritoren, von denen der äußere, schmale hart am Seitenrand liegt. Brauner Jura β Württemberg. A. ferrugineus Qu. sp. Hierher gehören wohl auch die aus dem gleichen Lager bekannten Eikapseln.
Edaphodon Buckland (Passalodon Buckl., Eumylodus, Mylognathus Leidy, Dipristis Marsh, Leptomylus Cope). Mandibularzähne mit breitem Symphysenrand, Gaumenzähne mit 3 Tritoren (2 innen, 1 außen), hinten abgestutzt. Kreide, Eocän, Oligocän.
Pachymylus A. Sm. Woodw. Mandibularzähne massig, mit sehr breiter Symphysenfacette. Eine mittlere bucklige Reibfläche. Die hintere, äußere Reibfläche ist auf kleine Höckerchen reduziert, die übrigen Tritoren fehlen. Oxfordclay. Brachymylus A. Sm. Woodward. Oberer Jura, England.
Elasmodectes Newton (Elasmognathus Newton). Kimmeridgeclay. Kreide. Elasmodus Egerton. Eocän, England. Unteroligocän (Samland). Von den lebenden Gattungen Callorhynchus Gronow und Chimaera L. sind fossile Zähne aus dem jüngeren Tertiär von Neuseeland, Europa und Java bekannt.
Ichthyodorylithen.
Flossenstacheln finden sich häufig isoliert und lassen sich nur teilweise auf bekannte Genera beziehen. Sie werden dann mit besonderen Gattungsnamen geführt. Symmetrisch ausgebildete Stacheln gehören der Medianebene des Körpers, meist dem Rücken oder dem Hinterende des Kopfes an. Unsymmetrisch gebildete treten nur als paarige Stacheln auf, entweder vor den paarigen Flossen (Acanthodier) oder auf den Seiten des Kopfes (Cochliodontidae, Hybodontidae). Bei den einseitigen Stacheln ist die Basis in der Regel abgestutzt, bei den symmetrischen Rückenstacheln dagegen meist verlängert und am proximalen Ende verschmälert.
Fig. 127
Machaeracanthus major Newberry. Devon. Sandusky, Ohio. 1/2 nat. Gr. (Nach Newberry.)
Fig. 128.
Gampsacanthus typus St. John und Worth. Kohlenkalk. St. Louis, Missouri.
Unter den nicht mit Sicherheit bei bestimmten Gattungen oder Familien unterzubringenden Stacheln mögen folgende erwähnt werden:
a) Schlanke, bilateral symmetrische Stacheln mit glatter und deutlich vom übrigen Teil unterschiedener Basis. Zum Teil wohl zu Acanthodiern und Cestracioniden gehörig:
Onchus Ag. (vgl. S. 47). Silur, Devon, Homacanthus Devon, Karbon, Acondylacanthus St. John u. Worth., Compsacanthus Ag., Lispacanthus Davis, Karbon, Nemacanthus Ag., Trias, Jura, Pristacanthus Ag., brauner Jura.
b) Schlanke, symmetrische, hinten abgestutzte Stacheln; die innere Höhlung nur am unteren Ende offen: Gnathacanthus Davis, Karbon; Pristacanthus Ag., brauner Jura.
c) Paarige, asymmetrische Flossenstacheln. Machaeracanthus Newb. (Fig. 127), Heteracanthus Newb., Haplacanthus Ag., Devon.
d) Asymmetrische Stacheln mit breiter, abgestutzter Basis und großer, innerer Höhlung, außen mit Körnern verziert. Wahrscheinlich seitliche Kopfstacheln (vgl. Cochliodontidae): Psammosteus Ag., Devon, Oracanthus Ag., Physonemus Mc Coy, Erismacanthus Mc Coy, Gampsacanthus (Fig. 128), Lecracanthus St. John u. W., Dipriacanthus Mc Coy.
Unterklasse. Dipnoi.
Wirbelsäule mit persistenter Chorda, Cranium überwiegend knorpelig, mit Hautplatten bedeckt. Palatoquadratum mit dem Schädel verwachsen (Autostylie des Unterkiefers). Gaumen (Pterygoide), Unterkiefer und Kiefer mit wenigen großen Zähnen mit erhabenen Kämmen. Paarige Flossen mit langer, gegliederter Achse (Archipterygium). Kiemenhautstrahlen fehlen. Schuppen cycloid, bei den älteren Formen mit dickem Schmelz. Bei den lebenden Formen: Arterienconus mit zahlreichen Klappen, Darm mit Spiralfalte, Augennerven nicht gekreuzt. Die Schwimmblase zu einem lungenartigen Organ umgebildet.
Das innere Skelett ist überwiegend knorpelig, doch zeigen die Wirbelbögen, Rippen und Flossenträger Neigung zur Verknöcherung.
Durch die Umbildung der Schwimmblase in einen verlängerten, einfachen oder doppelten Sack mit zahlreichen, zelligen Räumen, der als Lunge dient und mittels eines kurzen Ganges mit der vorderen Wand des Schlundes in Verbindung steht, unterscheiden sich die lebenden Dipnoer so sehr von anderen Fischen, daß sie anfänglich als fischähnliche Amphibien oder Schuppenlurche betrachtet wurden. Auch Einrichtungen im Herzbau (so die Anordnung der einen Längsreihe von Klappen zu einer Spiralfalte, durch welche der Conus arteriosus in 2 Bahnen geteilt wird) und das Auftreten innerer Nasenlöcher sind singuläre Merkmale.
Die Entdeckung des »Barramundy« (Ceratodus Forsteri) in den Flüssen von Queensland bestätigte die schon von Huxley betonte Verwandtschaft mit den alten Crossopterygiern. Immerhin unterscheiden sie sich auch von diesen durch die autostyle Einlenkung des Unterkiefers und die Bezahnung. In beiden Eigenschaften nähern sie sich etwas den Holocephalen, interessanterweise auch in der Gestaltung des Gehörorgans. Auch die Coccosteiden (Arthrodira) werden bald mit ihnen, bald mit den Holocephalen in Verbindung gebracht. Wir teilen die Dipnoer in 4 Familien.
Familie: Dipteridae.
Schädeldach mit zahlreichen, kleinen, glänzenden Hautschildern, Rumpf mit runden, imbricierenden Schmelzschuppen, Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Zähne. Schwanzflosse heterocerk. Zwei weit nach hinten liegende Rückenflossen. Jugularplatten vorhanden.
Fig. 129.
Dipterus Valenciennesi, ca. 1:5. Mittl. Oldred. (Nach R. Traquair.) Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Museum of Natural History.
Dipterus Sedgw. u. Murch. (Catopterus Ag., Polyphractus Ag.) Die Schuppen auf dem freien Teil gekörnelt. Vordere Rückenflosse viel kleiner als die hintere, gegenüber der Beckenflosse, die hintere Rückenflosse der Analis gegenüber. Die Kopfplatten dick, glatt und porös. An das breite rhombische Parasphenoid (PSph) legt sich jederseits ein Pterygopalatinum (P), das vorne in eine dreieckige Platte verläuft, welche einem ebenfalls dreieckigen, mit gekerbten Radialkämmen versehenen Zahne als Basis dient. Die zwei Gaumenbeine stoßen in der Mitte gradlinig zusammen. Unterkiefer solid verknöchert, jederseits mit einem einzigen großen Zahn auf dem Operculare, dessen erhabene Kämme vom Innenrand fächerförmig ausstrahlen. Vollständige, jedoch meist verdrückte Exemplare von Dipterus nicht selten im schottischen Oldred (besonders im unteren Teile). Generisch unsicher sind die aus russischem Devon angegebenen Reste. Zähne werden zahlreich erwähnt aus dem Devon von Pennsylvanien. Einzelne im mitteldevonischen Lenneschiefer (Crinoidenkalk-Einlagerung, also marin).
Palaedaphus Beneden (Heliodus Newberry). Nur die Zähne bekannt. Die bis 17 cm großen Unterkieferzähne haben 4 stumpfe Kämme. P. insignis Beneden. Oberdevon, Belgien. Nordamerika (Chemung).
Conchodus Mc Coy (Cheirodus Pander von Mc Coy). Dünne, kleine, dreiseitige, glatte Zähne mit wenigen Radialkämmen. Devon, Rußland und Oldred.
Holodus Pander. Devon, Orel.
Fig. 130.
Dipterus platycephalus Ag. Old red Sandstone. Banniskirk. Schottland. A Schädeldach. B Unterseite des Schädels (PSph Parasphenoid, P Pterygo-Palatinum, durch eine zufällige Bruchlinie hinten in zwei Stücke geteilt, d Gaumenzahn). C Unterkiefer (d Zahn). (Nach Pander.)
Familie: Phaneropleuridae.
Mundrand mit konischen Zähnen. Caudalis diphycerk. Jugularplatten vorhanden. Schädel mit zahlreichen Deckplatten.
Phaneropleuron Huxley (Fig. 133). Gaumenzähne dreieckig, mit geraden, gekerbten Radialfalten. Die lange Dorsalis gleichmäßig in die Caudalis übergehend. Analis schmal, dicht vor der Caudalis. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada.
Scaumenacia Whiteaves. Oberdevon, Kanada.
Uronemus Agassiz. Keine Analis. Eine sich isoliert erhebende, mit der Caudalis aber verbundene Dorsalis. Unterkarbon, Schottland.
Holodus Pander. Devon, Orel.
Unbestimmte Stellung:
Conchopoma Kner. Rotliegendes, Lebach. Ein großes, muschelförmiges Operculum. Zahnplatten mit zahlreichen, unregelmäßig stehenden rundlichen Zähnen.
Familie: Ctenodontidae.
Maxilla und Prämaxilla sind nicht differenziert, randliche Zähne auf den Kiefern nicht entwickelt. Jugularplatten fehlen. Caudalis diphycerk. Dünne Cycloidschuppen.
Fig. 131.
Ctenodus tuberculatus Atthey. Steinkohlenformation. Newsham, Northumberland. Pterygo-Palatinum mit Gaumenzähnen. 1/3 nat. Gr. (Nach Atthey u. Hancock.)
Fig. 132.
Palaedaphus insignis van Beneden und de Kon. Devon. Lüttich. Unterkiefer 1/4 nat. Gr. (Nach Traquair.) d Dentale, op Operculare, c Zahn, y seitliche Grube.
Fig. 133.
Phaneropleuron Andersoni Huxley. Old red Sandstone. Dura Den, Schottland. 1/3 nat. Gr. (Nach Nicholson.)
Ctenodus Ag. Größer als Dipterus. Hinterhaupt mit einer Occipitalplatte. Zähne mit 12-14 gekerbten oder höckrigen Radialkämmen. Karbon. Perm von Europa, Nordamerika. Ct. cristatus Ag. Oberkarbon, England.
Sagenodus Owen (Megapleuron Gaudry, Ptyonodus Egerton, Hemictenodus Jaekel p. p., Petalodopsis Barke.) Hinterhaupt mit zwei medianen Deckplatten. Zähne mit 3-10 einfachen oder gezähnten Falten. Verknöcherung stärker als bei Ceratodus, aber die Schuppen dünn, ohne Ganoin. Karbon, Perm, Europa, Nordamerika.
Fig. 134.
Sagenodus Copei Will. 1. Unterkiefer. sp Spleniale, art Articulare. 2. Oberkiefer. Pt Pterygopalatinum, ps Parasphenoid. (Nach Williston.)
Familie: Ceratodontidae.[33]
Schädeldach mit nur wenigen großen Hautknochen. Obere und untere Bögen regelmäßig entwickelt. Chordascheide zum Teil knorpelig, aber ohne Gliederung, Chorda persistent. Keine Intercalaria. Die untere Schicht der großen, dünnen, elastischen Schuppen, die wie bei Teleostiern in Taschen entstehen, ist fibrös, aber nicht gleichmäßig sklerosiert, die nicht sklerosierten Partien entsprechen den Rinnen der oberen Schicht. Die Faserlagen der unteren Schicht in drei Richtungen gekreuzt, denen auch die Knochenzellen folgen. Obere Schicht ohne Knochenzellen. Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Kieferzähne. Keine Jugularplatten. Die Zähne entstehen ontogenetisch durch Konkreszenz von konischen Einzelzähnen (Hilgendorff, Semon), welche durch ein maschiges Knochengewebe basal verbunden werden. Rückenflosse sehr lang, über die hintere Hälfte des Körpers ausgedehnt ebenso wie die ebenfalls lange Analis in die diphycerke Schwanzflosse übergehend; Strahlen sehr fein, zahlreicher als die Träger, welche mit den Dornfortsätzen korrespondieren und artikulieren.
Ceratodus wird gewöhnlich mit Lepidosiren (Sümpfe des Amazonasgebiets) und Protopterus (tropisches Afrika) zu einer Abteilung zusammengefaßt (Sirenoidea). Es muß betont werden, daß es sich um drei durchaus geschiedene Familien handelt, von denen genauer nur die der Ceratodontiden fossil bekannt ist. Diese hängt mit den Ctenodontiden genetisch unmittelbar zusammen und dürfte durch diese von den Dipteriden abstammen.
Fig. 135.
Ceratodus runcinatus Plien. Obere Lettenkohle, Hoheneck bei Ludwigsburg. (Nat. Größe.)
Fig. 136.
Ceratodus Forsteri Krefft (Barramundi) aus Queensland. A Seitenansicht des Fisches, verkleinert. B Unterseite des Schädels. C Unterkiefer (nach Günther
Qu Quadratum, PSph Parasphenoid, Pt Pterygo-Palatinum, Vo Vomer, d Zähne, na Nasenlöcher, Br Kiemenhöhle, c vorderste Rippe.
D Ceratodus Kaupi Ag. Lettenkohlensandstein. Hoheneck bei Ludwigsburg. Unterkieferzahn auf knöcherner Basis. 1/3 nat. Gr.
Ceratodus Ag. (Hemictenodus Jaekel p. p.) Das flache Schädeldach wird nur durch zwei große Medianplatten und 2 Paar Seitenplatten gebildet. An das lange, vorn rhombisch verbreiterte Parasphenoid legen sich seitlich die Pterygopalatina an, die vorn in einer Mediannaht gradlinig zusammentreffen. Sie tragen jederseits einen großen, mit Radialfalten versehenen Zahn, die knorpeligen Vomer je einen meißelförmigen Zahn. Auch der Unterkiefer trägt jederseits auf seinem, dem Spleniale (Operculare) entsprechenden inneren Teil einen Zahn mit hohen Radialkämmen. Verknöchert sind Operculum und Suboperculum, der Zungenbeinbogen, die Kiemenbögen, der Brustgürtel, die Rippen, obere und untere Bögen samt Dornfortsätzen und die Flossenträger, zum Teil in Form von knöchernen Hülsen. Das Quadratum bleibt knorpelig.
Der Name Ceratodus ist ursprünglich den fossilen Zähnen beigelegt, die sich aber nur unwesentlich (bedeutende Größe, geringere Zahl der Kämme) von der lebenden Gattung unterscheiden. Die Zähne der lebenden Form haben 6 Kämme, bei den fossilen besitzen die Oberkieferzähne meist 5, die Unterkieferzähne 4 Kämme. An einem Schädel aus den Raibler-Schichten (unt. Keuper) von Lunz in Niederösterreich beobachtete Fr. Teller, daß die Seitenlinie in tief eingesenkten Kanälen der Knochen verläuft, daß die Verknöcherung massiger ist, und daß die paarigen Lateralia des Schädeldaches hintereinander liegen (C. Sturi Teller). Er möchte hiernach den fossilen Ceratodus von dem lebenden Epiceratodus abgrenzen.
Häufig in der Trias. Buntsandstein (C. arenaceus Qu.), Muschelkalk, Lettenkohle (Hohenecker Kalk), Keuper, Rhät.; in den oberen Karruschichten Südafrikas (C. capensis A. Sm. Woodw.), in der Kota-Maleri-Gruppe (unterer Keuper) Indiens. Seltener im braunen Jura (Stonesfield Slates), im oberen Jura von Colorado, in Fort Union-Schichten (obere Kreide) von Montana.
Unterklasse. Arthrodira.
Kopf und Rumpf mit symmetrisch angeordneten Platten bedeckt, der Kopf mit dem Rumpfpanzer gelenkig verbunden und hinter dem Kopfschild eine größere Lücke des Panzers, die eine verschiedene Stellung des Kopfes erlaubt. Augenhöhlen seitlich. Große Zähne am Unterkiefer und an zwei Belagknochen des Pterygopalatinum (Gaumenbein und Vomer), Maxilla und Prämaxilla zahnlos. Die Zähne sind mit den knöchernen Unterlagen meist verschmolzen und treten als Zacken an diesen auf. Offene dermale Kanäle in den Panzerknochen. Chorda persistent, Bogenteile verknöchert und wohl entwickelt. Brustflosse fehlt, Beckenflosse reduziert, aber mit schlankem, spatelförmigem Basipterygium und einigen Flossenstrahlen.
Fig. 137.
Coccosteus decipiens, nach A. Sm. Woodward. Mittl. Oldred, Schottland. Ca. 1:4.
Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Mus. of Nat. Hist.
Zum Schultergürtel rechnet A. Sm. Woodward die sich bei Coccosteus vor den ventralen Panzerplatten hinziehenden und in der Mitte zusammenstoßenden schmalen Interlateralplatten (Traquairs); Jaekel nennt sie Jugularia und interpretiert den ganzen Ventralpanzer (d. h. die paarigen vorderen und hinteren Ventralplatten und die beiden in der Mediane liegenden Platten) als Schultergürtel. Die vorderen Platten nennt er Claviculae oder Deckknochen der Procoracoide, die hinteren Postclaviculae (Deckknochen der Coracoide), die mittlere Zentralplatte Interclavicula, die davor auftretende (unpaare) Präclavicula.
Die bei einigen Formen nachgewiesenen »Ruderorgane« sind stabförmige oder verlängert dreieckige Hautknochen, die an der Grenze von Jaekels Clavicula und Cleithrum sich anlegen.
In einer späteren Notiz wird der über der Clavicula auf der Seite folgende Knochen als Cleithrum, der zwischen diesem und der großen Nackenplatte sich einschiebende, Collare genannt. Letzteres soll durch die Bahn der Seitenlinie gekennzeichnet und damit auch als derselbe Teil festgelegt sein, der bei Teleostomen gelegentlich Supraclavicula genannt ist[34]. Wenn diese Vergleichung richtig ist, so würde es sich empfehlen, die Bezeichnung Epioticum durch Squamosum zu ersetzen, da die sog. Epiotica der Stegocephalen ebenfalls als Homologa der Supraclavicula gelten.
Fig. 138.
Coccosteus decipiens Ag. Kopf und Rumpf rekonstruiert nach Jaekel. P Lage der Brustflosse, V Lage der Bauchflosse.
Fig. 139.
Coccosteus, restauriert von Pander. Von der Unterseite; außer dem Ventralpanzer sieht man Teile des Kopfpanzers von der Unterseite. Cor (22) Claviculae, R (20) Postclaviculae, Uhy (13) Interclavicula, Uhy (15) Präclavicula. (Benennungen nach Jaekel.)
Die Stellung der Arthrodira im System ist eine recht selbständige, die weder durch die Einreihung bei den Dipnoern noch bei den Placodermen zum Ausdruck gebracht wird. Die Beziehungen zu den Accipenseroiden sind neuerdings wieder von Jaekel hervorgehoben. Daß das Gebiß der lebenden Störe mit den mächtigen Zahnplatten der Arthrodira im ganzen ähnliche Formverhältnisse zeigen soll, ist schwer verständlich, da bei den Stören die Bezahnung rückgebildet ist. Die Accipenseriden (und schon Chondrosteus) sind geradezu extrem hyostylisch, da der kleine Kieferbogen durch ein langes Symplecticum mit dem Hyomandibulare verbunden und von Primordialcranium abgerückt ist, während bei Dinichthys diese Verhältnisse an die Autostylie der Dipnoer erinnern (Verschmelzung der zahntragenden Platten mit dem Suborbitale oder Maxillare genannten Knochen). Der Vergleich der vorderen Panzerplatten des Rumpfes mit dem Schultergürtel der Accipenseriden läßt sich durchführen, jedoch ist zu beachten, daß bei Stören die Beteiligung des primären, knorpeligen Schultergürtels eine recht umfängliche ist und die Brustflosse gerade dem coracoidalen und scapularen Knorpel anhaftet, während bei Coccosteus eben die Panzerplatten lückenlos aneinanderschließen und echte dermale Bildungen sind. Der Pectoralstachel der Störe ist aus verschmolzenen Flossenstrahlen hervorgegangen und nicht homolog dem »Ruderorgan« der Coccosteus etc., in dem Jaekel auch zugleich das Homologon des »Ruderorgans« der Asterolepiden und der »Cornua« (seitliche hintere Verlängerungen des Kopfschildes) der Cephalaspiden erblickt.
Sehr ähnlich wie bei den Placodermen ist die Anordnung der Platten im Ventralpanzer, aber die räumliche Anordnung großer Hautknochen in einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähnlichkeit zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung gesteigert werden kann. Die Anlage des Kopfpanzers ist schon dadurch fundamental verschieden, daß den Kieferteilen bei Coccosteus etc. eine erhöhte Bedeutung zuerteilt ist. Das Ruderorgan ist ein einheitlicher Knochenstab, der mit dem kompliziert gebauten Anhang der Asterolepiden gar keine Ähnlichkeit hat; er ist eher mit den Präopercularstacheln gewisser Stachelflosser zu vergleichen, deren Abgliederung allerdings noch nicht beobachtet ist.
Auch das Auftreten einer Beckenflosse bei Coccosteus ist ein wichtiges, die Grenze gegen die Asterolepiden festigendes Merkmal. Diese bilden eine Abteilung innerhalb eines größeren Kreises, in dem Bildung paariger Flossen überhaupt unbekannt ist. Die kleine, wenn auch rudimentäre Beckenflosse bezeichnet die Coccosteiden als eine Abteilung, die normal paarige Extremitäten entwickelt und bei der es schon zu einer starken Rückbildung gekommen ist, der die Brustflossen ganz verfielen.
Die Ähnlichkeit mit den Dipnoern liegt besonders in der Bildung des Gebisses und in der vermutlichen Autostylie. Die Angabe von gelegentlichen Ossifikationen im Bereich des Primordialcraniums sind noch näher zu prüfen. Demgegenüber steht aber eine Anzahl wichtiger Unterschiede, vor allem die ganz abweichende Bepanzerung der Ventralseite des Rumpfes, während die Anordnung der Platten im Kopf eines devonischen Dipterus oder Phaneropleuron besonders in der mittleren Region sich wohl vergleichen läßt.
Die Ordnung der Arthrodira[35] umfaßt die Familien der Coccosteidae und der Ptyctodontidae, welchen sich vielleicht noch die ungenügend bekannten Asterosteidae und Mylostomatidae anreihen.
Fig. 140.
Coccosteus decipiens Ag. a Vordere Seitenplatte des Rückenschildes von innen, b von außen.
Familie: Coccosteidae.
Kopfschild zusammengesetzt aus großen Deckplatten. Die mittlere Region wird gebildet von der unpaaren Occipitalplatte, den großen paarigen Parietalien, einem kleinen Frontale (mit Epiphysengrube; in der englischen Literatur Ethmoid genannt), einem größeren unpaaren Nasale bzw. Ethmoid, das sich unmittelbar anschließen kann oder durch die großen, paarigen Präfrontalien abgedrängt ist, wenn diese in der Mittellinie zum Kontakt kommen. Seitlich neben dem oberen Hinterhauptsbein liegen die sog. Epiotica, denen sich nach vorn ein Supratemporale, Postfrontale und Jugale (auch Suborbitale und Maxillare bezeichnet) anreihen. Nasenlöcher klein, weit vorne, zuweilen von selbständigen kleinen Knochen seitlich begrenzt, die als Septomaxillaria oder als Prämaxillen gedeutet werden können. Rumpf mit einer großen, hinten zugespitzten, dicken, innerlich mit Mediankiel versehenen Dorsalplatte, daneben zwei Paar Lateralplatten, wovon die vorderen mit Gelenkzapfen. Bauchpanzer aus jederseits zwei Seitenplatten und ein bis zwei unpaaren Medianplatten zusammengesetzt. Die Orbitae sind entweder knöchern umgrenzt (Homosteus u. a.) oder in der vorderen Seitenwand des Kopfschildes „eingeschnitten“ (Coccosteus u. a.), wenn das Suborbitale, das die untere Begrenzung abgibt, zurückgebildet wird.
Fig. 141.
Pachyosteus bulla Jaekel. Kopf von oben. (Nach Jaekel.) N Nasale, F Frontale, P Parietale, os Supraoccipitale, E Epioticum, St Supratemporale, J Jugale, Ptf Postfrontale, Prf L Präfrontale und Lacrimale. Oberdevon, Wildungen.
Fig. 142.
Dinichthys intermedius. Kiefer der rechten Seite von außen. so Suborbitalplatte mit Schleimkanal, md Unterkiefer, a vordere, p hintere Zahnplatte. Oberdevon, Ohio 2:9. Nach A. Sm. Woodward. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des Brit. Mus. of Nat. Hist.
Fig. 143.
Dinichthys Hertzeri Newberry. Devon (Huron shales). Delaware. Ohio. Schematische Abbildung des Zwischenkiefers, Oberkiefers und Unterkiefers. 1/6 nat. Gr. (Nach Newberry.)
Coccosteus Ag. (Liognathus Newb.) Kopf und Rumpf breit, die Panzerplatten mit runden Höckerchen bedeckt. Kopfplatten übergreifend. Orbita »eingeschnitten«, mit knöchernem Scleroticalring. Ventralschild mit einer rhombischen Medianplatte und einer keilförmigen, medianen Vorderplatte. Vor dem Bauchpanzer zwei schmale Platten, die A. Sm. Woodward zum Schultergürtel rechnet (s. o.). Dorsalflosse kurz. C. decipiens Ag. Die typische Art, aus dem unteren Oldred. Coccosteusarten sind sehr verbreitet im Oldred von Schottland und Irland und im Devon von Böhmen, der Eifel, von Nassau, Rußland.
Pachyosteus Jaekel. (Fig. 141.) Präfrontalia sehr groß, nicht im Kontakt; die Orbitae vollkommen umgrenzt, seitlich gestellt. Oberdevon, Wildungen.
Brachydirus v. Koenen. Kopfschild seitlich und unten mit einem schlanken Stachel (sog. Ruderorgan). Oberdevon, Nassau.
Fig. 144.
Dinichthys Hertzeri Newb. Unterkieferast. Devon. Delaware. Ohio. 1/3 nat. Gr. (Nach Newberry.)
Fig. 145.
Diplognathus mirabilis Newberry. 1/6 nat. Gr. Unterkieferäste in verschiedener Stellung. (Nach Newberry.)
Fig. 146.
Homosteus Milleri, Mittl. Oldred, Caithness. 1:9. A, B, C unbestimmte Knochen, mo oberes Hinterhauptsbein, eo sog. Epiotica bez. Exoccipitalia, c Parietalia, pt.e Frontale, Ethmoid oder Pineale, ae Nasale (Ethmoid), po Präfrontale (Präorbitale), pt.o Postfrontale (Postorbitale), m Jugale (Marginale), md Nackenschild, Nuchale, mittleres Dorsale. a.d.l. vordere Seitenplatte, p.d.l. hintere Seitenplatte, Schleimkanäle punktiert. (Nach R. Traquair.) Entnommen aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees des British Museum for Nat. Hist.
Phlyctaenaspis Traquair, Nordamerika (Oberdevon, Delaware, Ohio). Chelyophorus Ag. Unterdevon, England, Nordamerika.
Dinichthys Newberry. Riesige Fische, deren Kopf bis 1 m lang wird. Die mittlere Hinterhauptsplatte dreiseitig mit hinten vorragendem medianem Fortsatz, die Squamosa oder Epiotica mit tiefen Gruben zur Aufnahme des Gelenkkopfes der vorderen Seitenschilder (Collare) des Rückenpanzers. Platten glatt oder fast glatt, die des Schädels im Alter verwachsen. Schwanzregion ohne Schuppen. Frontale sehr klein (Ethmoid) mit Durchbohrung. Orbitae außen nicht knöchern begrenzt. Ein Maxillare (Suborbitale) entwickelt, zahnlos; die oberen zahntragenden Platten werden dem Vomer und Palatinum zugeschrieben; sie verwachsen mit dem Maxillare (Suborbitale, Jugale) zu einem Komplex. Unterkieferäste in der Symphyse durch Naht vereinigt, vorn in einem scharfen, schnabelartigen Fortsatz auslaufend, mit einer Reihe dem Knochen fest aufgewachsener Zähne. Mittlere Platte des Rückenschildes massig, mit Mediankiel auf der Innenseite, am Vorderrand mit mittlerem Fortsatz, aber zugespitzt. Die Platten des Ventralpanzers sind wie bei Coccosteus angeordnet, aber die medianen Platten sind zu einem einzigen langen Stück verschmolzen. Kurze, derbe Pectoralstachel. Oberdevon, Nordamerika (Cleveland shales, Ohio und anderes). Unsichere Reste im Mitteldevon der Eifel.
Titanichthys Newberry. Noch größer als Dinichthys. Unterkieferäste ohne Zahnzacken, vorn grubig. Oberdevon, Cleveland shales, Ohio.
Macropetalichthys Norwood u. Owen. Platten des Kopfes im Alter verschmolzen. Die Parachordalia sollen ossifiziert sein. Dermale Kanäle sehr entwickelt, mit schlauchförmigen Einsenkungen in die Knochen. Devon. Nordamerika, Eifel.
Diplognathus Newberry. Die Unterkieferäste gehen nach kurzer Symphyse wieder gabelförmig auseinander und sind hier auf der Innenseite mit scharfen, gekrümmten Zähnen besetzt. Ähnliche Zähne besetzen den Rand des Unterkiefers bis zur Hälfte seiner Länge. Oberdevon, Ohio. (Fig. 145.)
Homosteus Asmuss. Große Fische mit flachem Schädel. Orbita von Knochen umschlossen. Die Hinterhauptplatte sehr lang, die mittlere Rückenplatte breiter als lang, hinten nicht zugespitzt. Devon, Livland. Unteres Oldred, Schottland. (Fig. 146.)
Heterosteus Asmuss. Isolierte Panzerteile von riesiger Größe aus dem Devon von Dorpat. Die Gelenkfortsätze des Collare mehr als zweimal so lang als der Rest des Knochens.
Aspidichthys Newberry, Glyptaspis Newberry. Anomalichthys v. Koenen. Devon.
Fig. 147.
Dinichthys intermedius Newb. Clevelandshale, Ohio. 1:6. DM Mittlere Dorsalplatte, ADl vordere, PDL hintere dorsale Seitenplatte, Mo Supraoccipitale, Eo Epioticum, P Frontale (Pineale), R Nasale (Rostrale), C1 Parietalia, C2 Postfrontalia, PO Präfrontalia, PtO Postorbitalia (Jugale Jaekel), M Supratemporale (Marginale.) (Nach Eastman.)
Familie: Ptyctodontidae. A. Sm. Woodward.
Meist nur große, seitlich zusammengedrückte Zahnplatten bekannt, von denen je zwei, oben und unten, in der Symphyse schnabelartig zusammenstoßen. Devon. Eifel, Rußland, Nordamerika.
Ptyctodus Newb. (Aulacosteus Eichw.) Symphysenfläche schmal. Die Reibinseln (Tritoren) sind aus schrägen Lamellen zusammengesetzt und sehr hart. Mitteldevon (Hamilton), Nordamerika, Rußland.
Rhynchodus Newb. Symphysenfläche schmal. Tritoren nicht differenziert. Mitteldevon; Nordamerika, Eifel.
Palaeomylus A. Sm. Woodward. Symphysenfläche sehr breit. Eine unbestimmt umgrenzte Tritorenfläche, die nicht lamelliert, sondern punktiert ist. Mitteldevon, Nordamerika.
Rhamphodus Jaekel (Fig. 148). Belagknochen des Schultergürtels nach Jaekel aus Cleithrum, Clavicula, Collare und einem stachelartigen Spinale zusammengesetzt. Bezahnung ähnlich Rhynchodus. Oberdevon, Wildungen.
Fig. 148.
Rhamphodus tetrodon Jaekel. Schulterapparat von vorn. In 2/3 nat. Gr. C Collare, Ct Cleithrum, Cv Clavicula, S Spinale. (Nach Jaekel.)
In die Nähe der Coccosteiden werden noch provisorisch gestellt:
Asterosteidae. Platten des Kopfschildes verschmolzen. Die paarigen Nasenlöcher zwischen den Orbiten. Klein. Asterosteus stenocephalus Newberry. Oberdevon, Ohio.
Phyllolepidae. Dünne Hautplatten mit feinen, konzentrisch oder strahlig angeordneten Runzeln. Phyllolepis Ag. Oberes Oldred, Schottland. Devon, Belgien. Holonema Newberry. Oberdevon, Nordamerika.
Mylostoma Newberry. (Palaeozoic fishes of N. Amerika. 1889.) Dicke Zahnplatten von bedeutender Größe, welche wahrscheinlich zu mehreren im Unterkiefer und im Gaumendach standen. Das knochenartige Gewebe wird gegen die Oberfläche dicht und emailartig; die Oberfläche ist punktiert. Oberdevon, Ohio.
Unterklasse. Teleostomi.
Mundspalte von Kieferdeckknochen umrandet. Kiefer nicht autostylisch sondern durch einen Kieferstiel mit dem Schädel verbunden. Operculum knöchern. Innen- und Außenskelett mehr oder weniger verknöchert. Die Deckknochen des Schultergürtels mit denen des Hinterkopfes verbunden.
Diese Unterklasse umfaßt als Ordnungen die Crossopterygier, die Ganoiden und die Teleostier und somit weitaus die meisten aller bekannten Fische. Man faßt die beiden letztgenannten als Actinopterygier zusammen, deren Flossen durch eine verkürzte Achse und kräftige Strahlen sich vor denen der Crossopterygier auszeichnen.
Ordnung. Crossopterygii.[36]
Paarige Flossen quastenförmig, mit beschuppter Achse. Zwei große Jugularplatten zwischen den Unterkiefern, daneben bei paläozoischen Formen oft noch kleinere Seitenplatten und eine mediane Vorderplatte. Schwanz diphycerk oder hetero-diphycerk. Devon bis jetzt (Polypterus).
Fig. 149.
Holoptychius Flemingi. Oberes Oldred, Fifeshire. 1:8. Nach Traquair. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehm. d. Trustees des Brit. Mus. Nat. Hist.
Fig. 150.
Schuppe von Holoptychius (Glyptolepis). Alter roter Sandstein. Wik, Rußland. (Nach Pander.) a von außen. b von innen.
Fig. 151.
Dendrodus biporcatus Ag. Devon. Fluß Aa, Livland. a von der Seite, b von unten. Nat. Gr. c Querschnitt, stark vergr. (Nach Pander.)
Familie: Holoptychiidae Traquair.
Körper mit runden, imbrizierenden Ganoidschuppen bedeckt. Chorda persistent. Brustflossen mit langer, beschuppter Achse, die in der Art eines Archipterygiums gegliedert ist. Schwanzflosse heterocerk, mit kleinem oberen Lappen. Die zwei Dorsalflossen und die Analflosse je durch einen einfachen, distal verbreiterten Träger (Axonost) gestützt, auf welchen 1 bis 2 Reihen kurzer Basalstücke (Basioste) folgen, welche die feinen äußeren Flossenstrahlen tragen bzw. sich zwischen sie schieben. Seitliche Jugularplatten. Infraclavicula. Kopf und Kiemenregion mit glänzenden Hautknochen bedeckt. Marginale Zähne klein, zahlreich, konisch, außerdem einzelne große, zweischneidige Fangzähne in einer inneren Reihe des Unterkiefers (auf mehreren isolierten Splenialknochen) und (ein Paar) im Oberkiefer. Dentin labyrinthisch gefaltet.
Holoptychius Ag., Glyptolepis, Platygnathus Ag. (Fig. 149, 150), Devon; besonders im Oldred sandstone von Schottland, Irland, den russischen Ostseeprovinzen, Kanada, aber auch in marinen Schichten von Nordamerika, Belgien, Böhmen, der Eifel usw. Einzelne Arten erreichen bedeutende Größe.
Isolierte Zähne sind als Dendrodus Owen (Fig. 151), Lamnodus Ag. und Apedodus Leidy beschrieben.
Familie: Rhizodontidae.
Von den Holoptychiden durch die kurze Achse der Brustflossen unterschieden. Dentin der Zähne nur im unteren Teil der Krone radial gefaltet. Devon, Karbon.
Rhizodus Owen (Megalichthys Ag. pr. p.) (Fig. 152). Sehr große Fische mit runzligen cycloiden Ganoidschuppen. Infraclavicula mit einem langen Fortsatz nach oben. Zähne glatt, zweischneidig. Steinkohlenformation. Schottland, England, Nordamerika.
Fig. 152.
Zahn von Rhizodus Hibberti Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. 1/2 nat. Gr.
Fig. 153.
Rhizodopsis sauroides Williamson sp. Steinkohlenformation. Manchester. Kopf restauriert. A von oben. B von unten. C von der Seite. (Nach Traquair.) pa Parietale. f Frontale. pf Postfrontale. sq Squamosum. st Supratemporalia. pmx Prämaxilla. or Orbita. so Suborbitalia. mx Maxilla. x und x' Wangenknochen. pop Präoperculum. op Operculum. sop Suboperculum. md Unterkiefer. ag Angulare mandibulae. d Dentale. id Infradentalia. j Hauptkehlplatte. lj seitliche Kehlplatten. mj mittlere Kehlplatte.
Strepsodus Young (Dendroptychius Young, Archichthys Hancock). Große und mittelgroße Fische. Zähne schlank, etwas gebogen, seitlich nicht zugeschärft. Steinkohlenformation. England, Kanada.
Rhizodopsis Young (Dittodus, Ganolodus, Characodus, Gastrodus Owen, Orthognathus Barkas) (Fig. 153). Schuppen oval, mit dünnem Ganoidüberzug, auf der Innenseite mit einem Höcker in der Mitte. Zähne im Querschnitt rund, glatt. Wirbelsäule mit Hohlwirbeln. Steinkohlenformation. England, Schlesien, Neu-Schottland.
Gyroptychius McCoy, sehr nahe mit Rhizodopsis verwandt. Schuppen auf der Innenseite mit einer Leiste. Unteres Oldred.
Tristichopterus Egerton. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Heterocerk. Unteres Oldred.
Eusthenopteron Whiteaves. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Diphycerk oder wenig heterocerk; Schwanzflosse sehr groß, ausgeschnitten, in der Richtung der Körperachse mit verlängerten Strahlen. Oberdevon, Kanada.
Cricodus Ag. (Polyplocodus Pander), Devon, Rußland, Schottland, Belgien. Sauripterus Hall. Devon (Oldred und Catskill-Gruppe) von Europa und Nordamerika.
Familie: Osteolepidae.[37]
Schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Ringwirbel in der Schwanzregion. Interopercula und seitliche Jugularplatten fehlen. Brustflossen mit kurzer Achse. Zähne nur an der Basis außen gefaltet, die innere Reihe mit einigen großen Fangzähnen. Devon.
Fig. 154.
Osteolepis macrolepidotus. Mittl. Oldred, Schottland. 1:3. Nach Traquair. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees d. British Mus. Nat. Hist.
Osteolepis Ag. (Tripterus, Triplopterus McCoy). Die vor den Parietalien liegenden Knochen des Schädeldaches verschmolzen. Frontalloch vorhanden. Zähne im Querschnitt rund. Schuppen glatt oder punktiert. Schwanz ausgeprägt heterocerk. Erste Dorsalis vor den Bauchflossen. Oldred, Schottland.
Thursius Traquair. Wie Osteolepis, aber 1. Dorsalis gegenüber den Bauchflossen. Oldred, Schottland.
Diplopterus Ag. Devon.
Glyptopomus Ag. (Glyptolaemus Huxley). Knochen des Schädeldaches nicht verschmolzen und wie die Schuppen mit Runzeln und Körnern. Schwanz diphycerk. Oldred. Schottland.
Megalichthys Ag. (Centrodus McCoy, Rhomboptychius Young, Ectosteorhachis Cope, Parabatrachus Owen). Steinkohlenformation.
Fig. 155.
Schuppe von Glyptopomus Kinnairdi Huxley. Vergr. (Nach Huxley.)
Familie: Onychodontidae.[38]
Schuppen cycloid. Unterkiefer mit einem Präsymphysialknochen, der mit großen Zähnen besetzt und sigmoidal gebogen oder spiral eingerollt ist.
Onychodus Newberry. (Fig. 156, 157.) Unterdevon, Ohio. Unteres Oldred, England.
Fig. 156.
Onychodus sigmoides Newb. In 1/3 nat. Gr. Mit den symphysealen Zähnen in situ. (Nach Newberry.)
Fig. 157.
Onychodus Ortoni Newb. In 1/2 nat. Gr. Die intermandibulare (symphyseale) Zahnreihe. (Nach Newberry.)
Familie: Coelacanthidae Huxley.
Körper mit dünnen, cycloiden Ganoidschuppen bedeckt. Wirbelsäule nicht verknöchert. Bögen, Dornfortsätze und die Interspinalia der Schwanzflosse von Knochenscheiden umgeben. Chondrocranium zum Teil verknöchert. Paarige Flossen mit kurzer, stumpfer Achse. Die 2 Dorsalflossen und die Afterflosse durch eine einfache, proximal meist gegabelte Platte getragen, auf welche bei der vorderen Dorsalis unmittelbar die äußeren Strahlen folgen. Schwanzflosse diphycerk, durch zahlreiche, einfache Träger gestützt, und in einer weit vorspringenden, kleineren Pinselflosse endigend. Träger der Beckenflosse einfach, nicht in der Mediane verbunden. Nur ein Operculum und ein paar Jugularplatten. Mehrere Splenialia. Schwimmblase verknöchert. Perm bis Kreide.
Fig. 158.
Undina penicillata Mstr. Ob. Jura. Zandt bei Eichstätt. 1/3 nat. Gr. j Jugularplatten. b Schuppen aus der oberen Rumpfregion von Undina acutidens. Reis. Ebendaher.
Coelacanthus Ag. (Hoplopygus Ag., Conchiopsis Cope, Rhabdoderma Reis). Außenrand der Kiefer ohne Zähne, nur einige wenige der inneren Reihe vorhanden. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig; Flossenstrahlen nicht gezähnelt. Karbon, Perm. England, Deutschland (Kupferschiefer), Nordamerika. Fraglich Trias, falls Coel. lunzensis Teller aus d. Raibler Sch. hierher gehört.
Graphiurus Kner, Obere Trias von Raibl. Heptanema Belloti, Oberer Muschelkalk, Perledo. Diplurus Newb. Trias, Nordamerika.
Undina Mstr. (Holophagus Egerton). Sämtliche Flossenstrahlen breit, gegen außen fein gegliedert, mit feinen Zähnchen am vorderen Strahl der ersten Dorsalis und der Schwanzflosse. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig. Lias und oberer Jura. U. gulo Ag. Lias von England. U. penicillata Mstr. Oberer weißer Jura, Süddeutschland. Libys Mstr., Coccoderma Quenst. Oberer weißer Jura.
Macropoma Ag. Maxilla, Vomer, Palatina mit konischen Zähnen. Flossenstrahlen kräftig, wenig gegliedert, distal nicht verbreitert. Strahlen der Dorsalis und Caudalis am Vorderrand gezähnelt. Pinselflosse nicht bekannt. Obere Kreide. England, Frankreich, Sachsen, Böhmen.
Familie: Polypteridae Huxley.
Dicke, rhombische Ganoidschuppen. Wirbelsäule und Innenskelett verknöchert. Zwei Jugularplatten. Brustflossen mit kurzer, stumpfer Achse; als Stütze der zahlreichen, kurzen Basalstücke dienen zwei divergierende Knochenspangen, die eine mittlere Platte einschließen (als Propterygium, Mesopterygium, Metapterygium bezeichnet). Rückenflosse sehr lang, bis zur Schwanzflosse reichend, mit zahlreichen Stacheln und ebensoviel Flossenträgern. Zähne mit einfacher Pulpa, Dentin nicht gefaltet. Tropisches Afrika, Flußfische. Polypterus, Calamoichthys. Fossil selten im jüngeren Tertiär.
Diese Familie steht den eigentlichen Crossopterygiern recht selbständig gegenüber, so daß man sie auch als besondere Unterordnung oder Ordnung auffassen kann. A. Sm. Woodward bezeichnet sie als Cladistia, die hier besprochenen älteren Crossopterygier als Rhipidistia und Actinistia.
Fig. 159.
Polypterus Bichir. Geoffroy. Oberer Nil.
Abteilung: Actinopterygii.
Paarige Flossen mit verkürztem Achsenskelett und kräftigen Flossenstrahlen. Meist gelenken eine Anzahl basaler Radien (knorpelig oder verknöchert) direkt am Schultergürtel. Kiemenhaut zwischen den Unterkieferästen mit knöchernen, plattigen Strahlen.
A. Smith Woodward teilt sie in 10 gleichartige Unterordnungen, von den Chondrostei, den Knorpelganoiden, bis zu den Acanthopterygii, den in gegenwärtigen Meeren herrschenden Stachelflossern. Die Grenze zwischen Ganoiden und Teleostiern ist, wie genügend bekannt, keine scharfe, da Ganoiden wie Pholidophorus, Caturus und ähnliche den Clupeiden durch die fossilen Leptolepiden sehr nahekommen. Im ganzen wird man aber die beiden großen Gruppen der Actinopterygier als Ordnungen beibehalten können. Die heute noch lebenden Ganoiden weichen von den Teleostiern in wichtigen inneren Eigenschaften ab; sie stellen die Ausläufer großer Stämme dar, die mit den lebenden Teleostiern nicht direkt genetische Beziehungen haben. Auch Amia steht für sich. Die Linie der Abstammung führt von den jurassischen Leptolepis und Thrissops zu den jurassischen Nebenzweigen der Amia ähnlichen Ganoiden, zu den Pholidophoriden und Caturiden hinüber; in dieser Linie muß der Schnitt willkürlich geführt werden. In anderen Fällen wird man kaum praktisch in Verlegenheit kommen.
4. Ordnung. Ganoidei. Schmelzschupper.[39]
Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten nackt oder mit Knochenplatten. Wirbelsäule knorpelig oder in verschiedenem Grade verknöchert, Schwanzflosse diphycerk, heterocerk oder hemiheterocerk. Paarige Flossen wohl entwickelt. Flossenstrahlen gegliedert, häufig Fulcra vorhanden. Schädel mit Hautknochen bedeckt oder vollständig verknöchert. Kieferstiel durch Ligament am Schädel befestigt. Muskulöser Arterienstiel mit zahlreichen Klappen. Sehnerven nicht vollständig gekreuzt (Chiasma). Darm mit Spiralklappe. Schwimmblase mit Ausführungsgang.
Bei Aufstellung der »Ordnung« der Ganoiden hatte L. Agassiz ausschließlich das Hautskelett berücksichtigt und unter dieser Bezeichnung alle Fische mit Schuppen, die aus einer knöchernen Unterlage und einer Schmelzdecke zusammengesetzt sind, zusammengefaßt.
Eine auf anatomische Merkmale begründete Definition der Ganoiden suchte Joh. Müller zu schaffen. Nach Entfernung der als echte Knochenfische erkannten Plectognathen, Lophobranchier und Siluroiden und nach Versetzung des Lepidosiren zu den Dipnoern blieben als echte Ganoiden noch immer eine große Menge fossiler und rezenter Fische übrig, welche nach Joh. Müller eine eigene Unterklasse zwischen den Selachiern und den Knochenfischen bilden. Während die Beschaffenheit des muskulösen Arterienstieles, die unvollständige Kreuzung der Sehnerven, der mit Spiralklappe versehene Darm mit den ersteren übereinstimmen, weist die Anordnung der Kopfknochen, der Bau der Flossen und häufig auch die Verknöcherung des Skelettes auf die Knochenfische hin. Ja nachdem C. Voigt in Amia einen im anatomischen Bau echten Ganoiden mit dünnen, elastischen Cycloidschuppen und vollkommen verknöchertem Skelett erkannt hatte, schien die Grenze nach den Teleostei gänzlich verwischt. Lütken entfernte die Placodermen, Acanthodier, Dipnoer und Chondrostei aus der Unterklasse der Ganoiden und betonte die nahe Verwandtschaft der letzteren, mit den Knochenfischen (Physostomen). Noch entschiedener gingen Kner, Thiollière, Owen und neuerdings Cope und Sm. Woodward vor, indem sie die Ganoiden überhaupt als eine selbständige Gruppe unterdrücken und deren Angehörige, soweit sie nicht zu den Crossopterygiern gestellt werden, mit den Teleostei unter der gemeinsamen Bezeichnung Teleostomi vereinigen.
Das auffallendste, wenn auch nicht ausschließliche Merkmal der Ganoiden beruht in den Schuppen, welche aus einer dicken knöchernen Unterlage und einer äußeren Schmelzschicht bestehen. Eine gelenkartige Verbindung der Schuppen ist wenigstens für die Rhombenschupper unter den Ganoiden charakteristisch. Freilich gibt es auch Ganoidschuppen von rundlicher Form, welche sich genau wie die Cycloid- und Ctenoidschuppen dachziegelartig decken, und welche zuweilen nicht wesentlich dicker sind als die letzteren, allein auch diese Kreisschuppen (Caturus, Megalurus, Macrorhipis, Amia) zeigen unter der Schmelzdecke eine mit Knochenkörperchen ausgestattete Unterlage von zuweilen freilich nur minimaler Stärke. Durch starke Rückbildung der Schuppen, die sich nur im Schwanz erhalten, zeichnen sich die Spatulariden aus; bei den Stören ist der Rumpf mit großen Knochenplatten teilweise bedeckt.
Fig. 160.
Zwei Schwanzwirbel von Pycnodus platessus Ag. (Nach Heckel.)
Fig. 161.
a Wirbel von Euthynotus. b Wirbel von Caturus furcatus. n obere Bogen, sp der gespaltene obere Dornfortsatz, hyc Hypozentrum. plc Pleurozentrum, p Parapophyse, c Rippe.
Von besonderem Interesse ist die Ausbildung des inneren Skeletts und namentlich der Wirbelsäule bei den Ganoiden. Vollkommen knorpelig bleibt die Wirbelsäule nebst ihren Bögen und Anhängen bei einigen Chondrostei (Accipenser); aber schon bei Spatularia, bei fast allen Heterocerken und Pycnodonten und einem Teil der Lepidostei findet eine von außen nach innen vorschreitende teilweise oder vollständige Verknöcherung der Bogen, Dornfortsätze und gleichzeitig auch der unpaaren Flossenstützen statt, wobei jedoch häufig noch ein knorpeliger Kern von den hohlen Hülsen umgeben ist. Diesen »Nacktwirbeln« (Fig. 160) stehen die sog. »Halbwirbel« und »Hohlwirbel« gegenüber. Bei den ersteren (Fig. 161) tritt an der Basis der Chorda eine hufeisenförmige Knochenplatte (Hypocentrum, Intercentrum) auf, an welche sich in der Schwanzregion die unteren Bögen anlegen; die nach oben gerichteten Schenkel dieser Hypocentra sind meist verschmälert und zugespitzt. Das eigentliche Wirbelzentrum wird durch zwei seitliche, meist nach unten zugespitzte Knochenplatten (Pleurocentra) repräsentiert, welche häufig dorsal verwachsen und ebenfalls einen hufeisenförmigen Halbring bilden. Je nach ihrer Größe umschließen die Hypocentra und Pleurocentra die weiche ungegliederte Chorda mehr oder weniger vollständig, zuweilen bilden sie auch, indem sich ihre oberen und unteren Hörner nicht zuspitzen, sondern in gleicher Breite dorsal und ventral zusammenstoßen, zwei Halbringe, welche die Chorda vollständig umhüllen (Fig. 162). Bei manchen Gattungen (Eurycormus) besteht die vordere Rumpfregion aus Halbwirbeln, die Schwanzregion aus Hohlwirbeln, die aus zwei Hälften zusammengesetzt sind. Durch vollständige Verwachsung der beiden Halbringe entstehen einfache, hülsenartige Hohlwirbel (Fig. 163). Bei den Amiaden sind die Wirbelcentren in der Rumpfregion verknöchert, amphicöl, in der Schwanzregion aber noch in zwei Hälften geteilt, welche den Hypo- und Pleurocentren entsprechen (Fig. 162 b).
Fig. 162.
a Schwanzwirbel von Eurycormus speciosus. b Ein Stück der Wirbelsäule von Amia calva aus dem vorderen Abschnitt der Caudalregion.
Fig. 163.
Aspidorhynchus.
Ein Stück der Wirbelsäule aus der Schwanzregion mit aufsitzenden Bögen und Dornfortsätzen.
Eine gänzliche Verknöcherung der Wirbelsäule, beobachtet man nur bei den jüngsten Vertretern der Ganoiden. Bei den Lepidosteiden sind die Wirbelcentren hinten ausgehöhlt, vorne konvex (opisthocöl).
Das hintere Ende der Wirbelsäule verlängert sich stets in die Schwanzflosse. Sehr häufig findet sich rein heterocerke, hemiheterocerke oder innerlich heterocerke, nur äußerlich homocerke Schwanzbildung (vgl. S. 14).
Bei vielen Ganoiden sind die unpaaren und zuweilen auch die paarigen Flossen am Vorderrand mit sog. Fulcra, schuppenförmigen, mit Schmelz bedeckten Stacheln oder Platten besetzt, welche in einer Reihe aufeinanderfolgen und sich teilweise bedecken. Sämtliche Flossenstrahlen bestehen aus zwei Hälften, sind quer gegliedert und distal gespalten.
Wie die Wirbelsäule, so bietet auch der Schädel sehr verschiedene Stadien der Verknöcherung dar. Bei den Knorpelganoiden beschränkt sich dieselbe auf eine Anzahl Belegknochen auf dem Schädeldach und der Schädelbasis. Pterygoid und Gaumenbeine sind noch verschmolzen, der Unterkiefer und ein Teil des Zungenbeinbogens verknöchert, der Opercularapparat schwach entwickelt. Bei den Heterocerci, Lepidostei und Pycnodonti steht die Verknöcherung jener der Teleostier ziemlich gleich und auch die Zahl und Anordnung der einzelnen Knochen stimmt im wesentlichen mit den letzteren überein.
Im Bau des Brustgürtels und namentlich der vorderen Extremitäten zeigen die verschiedenen Ordnungen der Ganoiden große Abweichungen. Bei den Chondrostei und Heterocerci besteht die Clavicula noch aus drei gesonderten Belegknochen, während bei den Orthoganoidei, Amioidei und Pycnodonten der untere Abschnitt (Infraclavicula) vollständig mit der Clavicula verschmilzt. Die hinter der Clavicula folgenden, der Scapula, dem Coracoideum und Präcoracoideum entsprechenden kleinen Gebilde bleiben bei den Chondrostei knorpelig, sind dagegen bei den übrigen Ganoiden genau wie bei den Teleostiern verknöchert. Auch bezüglich der Lage und Zahl der Basalstücke in den Brustflossen stimmen die meisten Ganoiden mit den Knochenfischen überein.
Neben der Hautbedeckung und dem inneren Skelett gibt es noch einige anatomische Merkmale, wodurch sich die Ganoiden als eine selbständige Abteilung erweisen. So ist der muskulöse, etwas verlängerte Stiel der Hauptarterie (conus arteriosus) im Innern ähnlich wie bei den Selachiern mit mehreren Reihen von Klappen versehen, welche den Rücktritt des Blutes aus der Arterie in die vordere Herzkammer verhindern. Die Kiemen dagegen liegen stets, wie bei den Teleostiern, frei unter einem meist aus mehreren Knochenplatten bestehenden Deckel. Auch durch den Besitz einer Spiralklappe im Darme sowie in der Ausbildung des Urogenitalsystems nähern sich die Ganoiden mehr den Selachiern als den Teleostiern; dagegen besitzen alle eine Schwimmblase mit Luftgang und zahlreiche kleine Eier. Durch vollständige Kreuzung der Sehnerven unterscheiden sich die Knochenfische von den Ganoiden, bei denen die in Äste zerteilten Sehnerven ein sog. Chiasma bilden. Die aufgeführten Eigenschaften teilen die Ganoiden aber mit den Crossopterygiern, soweit man diese nach dem lebenden Polypterus beurteilen kann.
Die Ganoiden haben ihre Hauptverbreitung in paläozoischen, triasischen und jurassischen Ablagerungen und werden mit Beginn des Kreidesystems mehr und mehr durch die Knochenfische verdrängt. Die wenigen noch jetzt existierenden Ganoiden leben entweder ausschließlich oder doch zeitweilig in süßem Wasser, während die fossilen vorwiegend in rein marinen Ablagerungen vorkommen. Nur die tertiären Ganoiden stammen aus Süßwasserabbildungen.
Die Ganoiden sind hier eingeteilt in 7 Unterordnungen: 1. Chondrostei, 2. Belonorhynchidae, 3. Heterocerci, 4. Pycnodonti, 5. Orthoganoidei, 6. Lepidostei, 7. Amioidei. Es sind zum Teil die von Zittel angegebenen Abteilungen, jedoch sind die lebenden Lepidostei schärfer von den übrigen Ganoiden getrennt, die Zittels Lepidostei bilden, und damit ergab sich die Notwendigkeit, für die bedeutendste Abteilung der Ganoiden einen neuen Namen einzuführen. Sie sind als Orthoganoidei und damit auch gleichsam als Kern der ganzen Abteilung hingestellt. Sie decken sich fast mit der Abteilung Protospondyli bei A. Sm. Woodward. Die Belonorhynchiden sind eine kleine, aber sehr isolierte Gruppe, deren Aufführung bei den Chondrostei auf große Bedenken stößt; ihre morphologischen Eigentümlichkeiten rechtfertigen es, sie trotz des geringen Umfangs als Unterordnung gleichwertig neben die Chondrostei zu stellen. Die Aspidorhynchiden habe ich zu den Orthoganoiden gestellt und nicht zu den Lepidosteiden, mit denen zusammen sie bei A. Sm. Woodward die Gruppe der Aetheospondyli ausmachen. Es ist kaum mehr als eine habituelle Ähnlichkeit vorhanden (die allen Ganoiden gemeinschaftlichen Züge vorausgesetzt). Sie stehen unter den Orthoganoiden wohl etwas für sich, aber wir haben in dieser Gruppe kaum mehr die Möglichkeit, weitere Teilungen oder Zusammenhänge systematisch anschaulich zu machen. Zittels Amioidei sind ungefähr in ihrem alten Umfange beibehalten; den größten Teil derselben findet man bei Woodward unter den Protospondyli, wo die Amiidae, Eugnathidae und Pachycormidae als gleichwertige Familien erscheinen. Die Pholidophoriden und Oligopleuriden (hier bei den Orthoganoiden geführt) eröffnen im System Woodwards die Abteilung der Isospondyli, zu der weiter auch die Clupeiden und sich anschließende Physostomen gerechnet sind. Für meine Anschauung ist leitend gewesen, daß auch die Clupeiden und ihre Verwandten, trotz mancher mit Ganoidfischen gemeinsamer Züge (es kommen sogar Reste einer Spiralklappe im Darm vor) sich doch von den lebenden Ganoiden weit unterscheiden, und daß dies auch für ihre direkten Vorfahren im Jura gilt. Hiernach habe ich die Grenze zwischen Ganoidei und Teleostei gezogen. Daß dabei genetische Linien geschnitten werden, ist zweifellos, wird aber in keiner Systematik sich vermeiden lassen, die nicht allein nach dem Prinzip nachweisbarer Deszendenz arbeitet. Unter den lebenden Ganoiden ist Amia diejenige Gattung, welche zu den Clupeiden die nächsten Beziehungen hat; unter den fossilen sind es meines Erachtens die Caturiden und Pachycormiden. So sind sie bei den Amioidei verblieben, zu denen sie auch Zittel gestellt hatte.
Unterordnung. Chondrostei.[40]
Inneres Skelett und Schädel knorpelig, Kopf mit knöchernen Hautschildern bedeckt. Rumpf nackt oder mit Reihen von knöchernen Platten. Echte Ganoidschuppen im oberen Teil des Schwanzes. Kiemendeckel reduziert, Kiemenhautstrahlen häufig fehlend. Zähne klein oder fehlend. Schwanzflosse echt heterocerk. Der obere Lappen mit Fulcren. Bauchflossen mit einer Reihe knorpeliger Basilarstücke. Eine Rücken-, eine Afterflosse.
Familie: Chondrosteidae. A. Sm. Woodw.
Kopf mit verlängerter Schnauze, oberer Kiefer klein, zahnlos. Prämaxillen fehlen. Parietalia und Frontalia paarig; neben den Parietalien ein großes Squamosum. Kiemenhautstrahlen kräftig. Operculum klein, Suboperculum groß. Körper nackt, nur das in den oberen Lappen der Schwanzflosse verlängerte Ende mit derben Ganoidschuppen. Rückenflosse über der Bauchflosse.
Chondrosteus Egerton. Unterer Lias, England. Kopfdeckknochen teilweise mit Ganoin. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Flossenstrahlen mit sehr dünnem Belag von Ganoin, sehr fein gegliedert (mit Ausnahme der vordersten in der Brustflosse). Hyomandibulare zum Teil ossifiziert, ebenso das Ceratohyale. Fulcra des oberen Schwanzlappens von besonderen Knorpelstücken gestützt. Keine Rippen. Obere Bögen- und Dornfortsätze etwas verkalkt. Im unteren Schwanzlappen kräftige untere Bögen. Ch. accipenseroides Eg.
Fig. 164.
Chondrosteus accipenseroides, Unt. Lias, Lyme Regis. 1:12. Rekonstruktion nach A. Sm. Woodward. Aus »Guide to the fossil Reptilia etc.« mit Genehmigung der Trustees d. Brit. Mus. Nat. Hist.
Familie: Accipenseroidei. Störe.
Große langgestreckte Fische mit verlängerter Schnauze; zahnlos. Parietalia und Frontalia unpaar, gekörnelt. Rumpf mit (5) Längsreihen von gekielten Schildern. Opercula unvollkommen entwickelt, die Kiemenöffnung nicht vollständig bedeckend; Kiemenhautstrahlen fehlen. Rücken- und Afterflosse mit 2 Reihen an Flossenträgern (Axonoste, Baseoste). Rückenflosse über der Analis. Chordascheide fibrillär, ungegliedert; Bogenteile mit Intercalarien, knorpelig. Ossifikationen in den Dornfortsätzen, seltener in den Bogenstücken.
Fig. 165.
Schwanz von Polyodon (Spatularia) folium L. Zeigt die ganoide Beschuppung des Schwanzes.
Polyodon (Spatularia) folium L. Knorpel sind dunkler im Ton. n Nasentasche, dahinter das Auge. sq Squamosum, h.m Hyomandibulare, op sy Symplecticum, p.q Palatoquadratknorpel, M. Meckelscher Knorpel, pa Palatopterygoid, m.x Maxilla, d Dentale, c.h Ceratohyale, o.p Operculum, br Branchiostegalia (verwachsen), s.cl Supraclavicula, p.cl Postclavicula, cl Clavicula, i.cl Infraclavicula. (Nach Traquair.)
Von den zwei lebenden Gattungen Accipenser (Fig. 17, 20) und Scaphirhynchus leben die Störe in den Meeren der nördlichen Halbkugel, von wo sie in die Flüsse Europas, Asiens und Nordamerikas aufsteigen. Fossil nur in vereinzelten Resten vom Eocän an.
Accipenser toliapicus Ag. Eocän, Londonton.
Gyrosteus A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Whitby. Sehr groß. Deckknochen ohne Ganoin. Hyomandibulare und Ceratohyale völlig verknöchert. Kleine, verknöcherte Rippen. G. mirabilis Ag. Ob. Lias, England.
Pholidurus A. Sm. Woodw. Obere Kreide, England. Unvollständig bekannt.
Familie: Polyodontidae. Löffelstöre.
Schnauze sehr lang, spatelförmig. Haut nackt, nur der obere Schwanzlappen beschuppt. Kiefer mit kleinen Zähnen. Parietalia und Frontalia unpaar. Kiemenhautstrahlen fehlen.
Von den zwei lebenden Gattungen findet sich Polyodon (Spatularia) (Fig. 165) im Mississippi, Psephurus in chinesischen Flüssen.
Crossopholis Cope. Eocän Wyoming, Schnauze kürzer als bei Polyodon, Operculum größer. Kleine, dünne, hinten gezackte Schuppen, in Schrägreihen, aber nicht in Kontakt. Cr. magnicaudatus Cope.
Unterordnung. Belonorhynchidae.
Familie: Belonorhynchidae. A. Sm. Woodw.[41]
Schädel mit verlängerter, zugespitzter Schnauze, in die ein langes Ethmoid eintritt. Die Deckknochen des Kopfes sind im Alter mehr oder weniger verschmolzen. Opercula reduziert, keine Branchiostegalia. Unterkiefer hinten sehr hoch. Bezahnung ungleich, zwischen großen Hechelzähnen stehen mehrere kleine. Die Beschuppung beschränkt auf eine dorsale, eine ventrale und je eine laterale Längsreihe, welche die Seitenlinie begleitet. Dorsalis und Analis kurz, aber hoch, opponiert, weit hinten. Caudalis abgestutzt, symmetrisch durch die Wirbelsäule geteilt. Paarige Flossen sehr klein. Chorda persistent, Chordascheide ohne Ossifikationen.
Reis möchte die Belonorhynchiden, die er von den Chondrostei entfernt, zu den Crossopterygiern stellen. Er stützt sich besonders auf die diphycerke Bildung der Schwanzflosse, auf das coelacanthinenartige Ectopterygoid, das anscheinende Fehlen eines Symplecticum und die lappige Pectoralis. Letztere Angabe gründet sich auf die Abbildung des Saurichthys macrocephalus Deecke. Man kann aus ihr keine volle Sicherheit gewinnen, zu betonen ist aber, daß »lappige« Brustflossen solcher Art sich bei manchen Teleostiern, z. B. Periophthalmus, Bostrichthys finden.
Die Grenze zwischen Belonostomus und Belonorhynchus ist hier mit Woodward gezogen. Belonostomus umfaßt Fische des oberen Jura mit verknöcherter Wirbelsäule, präsymphysialen Knochen im Unterkiefer und und innerlich heterocerker Schwanzflosse.
Saurichthys Ag.[42] Schädel ganz von Deckknochen umgeben, mit langer zugespitzter Schnauze (Rostrum) und entsprechend langem Unterkiefer. Das Rostrum wird von den Prämaxillen, zwischen die sich noch die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid einschieben, gebildet, doch ist die Begrenzung der Knochen schwer zu verfolgen. Im eigentlichen Schädeldach erkennt man ein kleines Supraoccipitale, große paarige Parietalia, große, bucklige Frontalia, ein nach vorn lang zugespitztes Ethmoid und große Maxillaria. Auf der Unterseite zeichnet sich das große Paraphenoid aus, dem vorn ein ebenfalls langer Vomer angeschlossen ist. Der Unterkiefer besteht wesentlich aus dem einheitlichen langen Dentale, einem kleineren Spleniale und dem Angulare (mit dem das Articulare verschmolzen ist). Ein Coronoidfortsatz fehlt. Zähne auf schwach gefaltetem Sockel. Muschelkalk, Keuper, Rhät.
Belonorhynchus Bronn. In der Umgrenzung Woodwards = Saurorhynchus Mstr., Reis; (Ichthyorhynchus Bellotti, Giffonus Costa, Stylorhynchus Martin). Typus: B. striolatus Bronn, Raibler Sch. Schädelknochen im Alter verschmolzen, daher im einzelnen nicht sicher bekannt. Der steile Hinterrand des Unterkiefers liegt in der Verlängerung des Hyomandibulare. Das ovale Operculum dicht dahinter. Das Supraoccipitale springt weit nach hinten vor. Die Orbitae im hinteren Drittel des Schädels, etwas vor ihnen jederseits ein Nasenloch. Im Unterkiefer ist das Articulo-Angulare ähnlich entwickelt wie bei Saurichthys. Kein präsymphysialer Knochen. Chorda persistent, Bögen wohl entwickelt. Paarige Flossen klein, mit kurzem Stil. Die Träger der unpaaren Flossen derb, weniger zahlreich als die Strahlen; keine Fulcra. Schuppen auf dem Rücken, dem Bauch und in der Seitenlinie in imbrizierenden Reihen. Die Abgrenzung gegen Saurichthys ist unsicher; Reis zieht sie zusammen, Hennig reserviert den Namen Belonorhynchus für Liasformen. B. acutus Ag. Unterer und oberer Lias. England. Württemberg. Hawkesbury-Sch., Neu-Südwales. Oberer Muschelkalk von Perledo. Raibler Sch., Seefelder Sch.
Fig. 166.
Belonorhynchus striolatus Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnthen. (Nat. Gr.)
Fig. 167.
Zahn von Saurichthys acuminatus Ag. Rhätisches Bonebed. Württemberg.
Unterordnung. Heterocerci.[43]
Mit dicht gestellten rhombischen oder rhomboidischen, selten cycloidischen Schuppen. Chorda persistent, Bögen, Dornfortsätze, Flossenträger und Rippen verknöchert. Schwanzflosse heterocerk. Kiemendeckel groß, Kiemenhautstrahlen zahlreich. Infraclavicula vorhanden. Unpaare, häufig auch paarige Flossen mit Fulcren besetzt. Flossenstrahlen der Dorsalis und Analis gegliedert, zahlreicher als ihre Träger. Devon bis Jura.
Fig. 168.
Gonatodus punctatus Ag. sp. Unterkarbon. Restaurierter Kopf schräg von unten. 5:4. (Nach Traquair.)
ag Angulare, mx Maxillare, d Dentale, br Branchiostegalia, icl Infraclaviculare, cl Clavicula, op Operculum, po Präoperculum, iop Interoperculum, so Suborbitale.
Die Heterocerci wurden von Traquair mit den Chondrostei zu einer Ordnung Accipenseroidei vereinigt, und es ist auch wahrscheinlich, daß die Störe und Chondrosteiden von den Palaeonisciden oder ihnen nahestehenden Formen abstammen. Aber auch mit den Lepidosteiden bestehen Ähnlichkeiten, besonders mit den Stylodonten, so daß die Abtrennungen immer etwas Gezwungenes haben. A. Sm. Woodward zieht den Rahmen seiner Unterordnung Chondrostei so, daß in ihr Palaeoniscidae, Platysomidae, Catopteridae, Chondrosteidae, Belonorhynchidae, Accipenseridae und Polyodontidae zu stehen kommen, während die Semionotiden neben den Macrosemiiden, Pycnodontiden, Eugnathiden, Amiiden und Pachycormiden unter den Protospondyli stehen. Im wesentlichen ist der Grad der Verknöcherung der Wirbelsäule hierfür maßgebend, der aber bei Formen verschiedener genetischer Verwandtschaft ein gleicher sein kann; schwache Verknöcherung ist auch als Merkmal regressiver Entwickelung denkbar.
Fig. 169.
Eurylepis tuberculatus Newb. Karbon. Linton, Ohio.
Familie: Palaeoniscidae.
Körper schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Hautknochen des Kopfes mit Schmelz überzogen. Kräftige Fulcra. Zähne klein, konisch und griffelartig. Devon bis oberer Jura.
Cheirolepis Ag. Schuppen winzig, rhombisch. Rückenflosse hinter der Afterflosse. Kiefersuspensorium schief. Flossenstrahlen dichotom. Kiefer mit einer äußeren Reihe winziger und einer inneren Reihe stärkerer Zähne. Mitteldevon (mittleres Oldred); Schottland, Rußland. Oberes Devon; Canada.
Nematoptychius, Rhadinichthys Traqu., Cycloptychius Young. Karbon.
Palaeoniscus, Blainv. emend. Traquair. (Fig. 170). Flossen klein, die Strahlen dichotom gespalten und gegliedert. Dorsalis vor der Analis, Caudalis tief ausgeschnitten. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Zähne klein, ungleich. Schuppen rhombisch, mit unregelmäßigen schiefen Querfurchen, am Hinterrand gewöhnlich gezähnelt. Sehr häufig im Kupferschiefer von Thüringen und Hessen, sowie im oberen Perm von England, Frankreich, Rußland.
Pygopterus Ag. Analflosse sehr groß. Schuppen klein, glatt oder schwach verziert. Kupferschiefer.
Elonichthys Giebel (Rhabdolepis Troschel, Cosmoptychius Traqu.) (Fig. 171, 172). Kieferzähne in zwei Reihen, die inneren groß, kegelförmig. Schuppen groß, schräg skulptiert, der überschobene Vorderrand sehr schmal. Flossen groß, mit Fulcren. Kein Suboperculum. Karbon, Rotliegendes; Europa, Nordamerika.
Acrolepis Ag. Karbon, England. Kupferschiefer, Deutschland. Mit dicken, weit übereinander fassenden, schräg skulptierten Schuppen.
Canobius Traquair, Gonatodus Traqu. (Fig. 168). Karbon, Schottland.
Amblypterus Ag. Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Fulcren schwach. Schuppen glatt. Flossenstrahlen geteilt. Rotliegendes; Saargebiet, Böhmen, Frankreich etc. A. latus Ag., A. Duvernoyi Ag.
Eurylepis Newb. (Fig. 169). Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Flossenstrahlen einfach, Caudalis schief abgestutzt. Schuppen verziert, am Hinterrande gezackt, in der vorderen Hälfte des Körpers auf den Seiten sehr hoch. Karbon; Ohio.
Fig. 170.
Palaeoniscus Freieslebeni Blv. Aus dem Kupferschiefer von Riechelsdorf. A Kopf restauriert. B Schultergürtel restauriert (nach Traquair). pt Posttemporale, scl Supraclavicula, pcl Postclavicula, cl Clavicula, icl Infraclavicula. C Schwanzflosse (nat. Gr.)
Fig. 171.
Elonichthys (Cosmoptychius) striatus Schuppe. Ag. sp. (Nach Traquair.
a von außen, b von innen. 3/1.
Fig. 172.
Elonichthys Robisoni Hibbert sp. var. intermedia Traquair. Unterkarbon, Wardie. 2:3. (Nach Traquair.)
Gyrolepis Ag. (Fig. 173.) Strahlen der Brustflosse ungegliedert, mit Ausnahme der distalen Enden. Operculum schmal und hoch. Schuppen dick, weit übereinander fassend, mit schiefen, welligen Runzeln. Analis sehr groß. Muschelkalk, Keuper.
Fig. 173.
Schuppen von Gyrolepis ornatus Gieb. Muschelkalk. Esperstädt, Braunschweig. (Vergr. nach Dames.)
Myriolepis Egerton. Trias, Australien.
Atherstonia A. Sm. Woodw. Hydropesium Broom. Helichthys Broom. Obere Karru-Schichten, Südafrika.
Cleithrolepis Ag. Körper sehr hoch oder rhombisch. Obere Karru-Schichten, Südafrika.
Oxygnathus Egerton (Thrissonotus Ag., Cosmolepis Egert.) Flossen groß mit sehr kleinen Fulcren. Dorsalis vor der Analis. Strahlen der Pectoralis nur distal gegliedert. Schuppen klein, dick, schief skulptiert, wenig übergreifend. Unterer Lias, England.
Platysiagum Egerton. Unterer Lias, England. Centrolepis Egert. Unterer Lias, England.
Coccolepis Ag. Kleine Fische mit großen dünnen, cycloiden Schuppen, die sehr weit übereinander greifen und außen gekörnt sind. Flossen groß, Fulcra schwach oder fehlend. Dorsalis vor der Analis. Unterer Lias (England), oberer weißer Jura (Süddeutschland), Purbeck (England). Obere Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
Familie: Platysomidae.
Körper seitlich zusammengedrückt, hoch, oval oder rhombisch. Schuppen höher als breit, rhomboidisch, auf der Innenseite mit einem dem Vorderrand parallelen Kiel und einem Stachel am Oberrand. Rücken- und Afterflossen sehr lang. Mundöffnung klein, Unterkiefer-Suspensorium fast vertikal. Zähne niedriger als bei Palaeonisciden, stumpfkonisch.
Die Platysomiden sind den Palaeonisciden nahe verwandt, von denen sie sich wesentlich nur durch die Körperform und die Bezahnung unterscheiden. Karbon, Perm.
Fig. 174.
Eurynotus crenatus Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. Restauriert. (Nach Traquair.)
Eurynotus Ag. (Plectrolepis Ag.) Körper hoch, spindelförmig. Brustflossen groß, aber auch die Beckenflossen noch normal entwickelt. Dorsalis sehr hoch über der Beckenflosse beginnend, dann rasch niederer werdend, bis zur Schwanzflosse ausgedehnt. Stumpfkonische bis kuglige Zähne. Unterkarbon, Schottland, Irland, Belgien. E. crenatus Ag.
Mesolepis Young (Pododus Ag.) Zähne derb, griffelförmig, einreihig auf dem Unterkiefer. Unterkarbon, Schottland.
Globulodus Mstr. Zähne niedriger; eine innere Reihe kleinerer Reibzähne. Kupferschiefer und Marlslate.
Wardichthys Traquair. Unterkarbon.
Cheirodus Mc. Coy (Amphicentrum Young, Hemicladodus Davis). Körper hoch, rhombisch. Brustflossen sehr klein, Bauchflossen fehlend (? unbekannt). Rücken- und Afterflosse sehr lang, symmetrisch gestellt. Kieferränder zahnlos, innere Fläche von Maxilla und Pterygoid mit Häufchen kleiner Zähne. Orale Seite des Pterygoids und Spleniale mit gezackter Leiste. Karbon, England.
Cheirodopsis Traquair. Karbon, Schottland. Etwas länger, mit Beckenflossen.
Platysomus Ag. (Fig. 176, 177). Körper hoch, rhombisch oder gerundet. Kieferränder mit kleinen griffelförmigen Zähnen, nach innen noch kleine Höckerzähne. Paarige Flossen klein. Kupferschiefer, Deutschland. Karbon und Perm, England.
Fig. 175.
Eurynotus crenatus Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. Restauriert. (Nach Traquair.)
pmx Prämaxilla, mx Maxilla, e Ethmoideum, n Nasenöffnung, or Augenhöhle, So Suborbitalia, af Präfrontale, pf Postfrontale, f Stirnbein, p Scheitelbein, sq Squamosum, pt Posttemporale, op Operculum, pop Präoperculum, iop Interoperculum, d Dentale, ag Angulare, br Branchiostegalia, scl Supraclavicula, cl Clavicula, icl Infraclavicula.
Fig. 176.
Platysomus striatus Ag. Magnesian limestone. England. Restauriert nach Traquair. (1/4 nat. Gr.)
Fig. 177.
Schuppe von Platysomus parvulus Ag. 2/1.
a von außen,
b von innen.
Dorypterus[44] Germ. Beschuppung auf wenige Bauchschuppen beschränkt, die sich nach oben fadenförmig ausziehen. Obere und untere Bögen kräftig, Chorda persistent. Flossenträger in zwei Reihen geordnet, von denen die baseostalen (proximalen) breite Platten sind. Analis fast so groß wie die Dorsalis, nur niedriger. Schwanz tief ausgeschnitten. Beckenflossen weit vorn, sehr klein. Kupferschiefer.
Familie: Catopteridae.
Schwanzflosse mit großem unteren Lappen, daher äußerlich fast homocerk. Kopfknochen gut entwickelt, mit Ganoin, keine mittlere Reihe im Schädeldach. Zähne schlank, kegelförmig. Kiefer-Suspensorium schief; Kiemenhautstrahlen vorhanden. Dorsalis kurz, weit zurückliegend. Rhombische Schmelzschuppen.
Catopterus Redfield. Die Dorsalis beginnt erst hinter der Analis. Trias, Connecticut.
Dictyopyge Egerton. Die Dorsalis beginnt vor oder über der Analis. Trias, Virginia. Buntsandstein, Basel; Keuper, Franken. Obere Karroo, Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
Unterordnung. Pycnodonti.[45] Lütken.
Körper seitlich zusammengepreßt, sehr hoch, oval. Schmelzschuppen rhomboidisch, höher als lang, zuweilen auf den vorderen Teil des Körpers beschränkt. Vorderrand innen leistenartig verdickt. Die Leisten treffen aufeinander und ordnen sich zu rippenartigen Zügen. Chordascheide ohne Verknöcherungen, Bogenteile, Dornfortsätze und Rippen verknöchert. Schwanzflosse tief ausgerandet, äußerlich homocerk, innerlich schwach heterocerk. Bauchflossen klein, unter die Brustflossen gerückt. Rücken- und Afterflosse hinter der Mitte, hoch und spitz beginnend, als schmaler Saum bis zur Caudalis verlängert. Keine Fulcra. Träger der unpaaren Flossen von gleicher Zahl wie die gegliederten Strahlen, die Bogenteile mit blattförmigen, imbrizierenden Fortsätzen. Operculum schmal und hoch (Supraclavicula autt.), das Präoperculum sehr groß (Operculum autt.), Suboperculum und Interoperculum fehlen. Kiemenbögen oft mit dicht gedrängten Knochenfäden besetzt. Nur 2 Kiemenhautstrahlen (bei Mesturus und Gyrodus beobachtet.) Gularplatte fehlt. Oberkiefer dünn, hinten ausgebreitet, zahnlos; Vomer mit 5 Reihen rundlicher oder ovaler Mahlzähne. Zwischenkiefer mit meißelförmigen Schneidezähnen. Unterkiefer massiv mit einem hohen Kronfortsatz und mehreren Reihen von runden Mahlzähnen. Die kurzen, nach hinten spitzigen und in einer Rinne des Unterkiefers gelagerten Dentalia (? Prädentalia) bilden die Schnauze und tragen vorn die meißelförmigen Schneidezähne. Clavicula vertikal gestellt, oben spitz, unten verbreitert. Infraclavicula fehlt. Coracoid und Scapula unbekannt. Die Pycnodonten sind vielleicht Abkömmlinge der Platysomiden, von denen sie sich durch die Bezahnung, die Beschaffenheit der Kiefer und den unvollständigen Opercularapparat unterscheiden. Jura bis Eocän.
Gyrodus Ag. (Fig. 178-181.) Körper oval, gleichmäßig beschuppt. Schnauze steil abfallend. Caudalis tief gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen bohnenförmiger Zähne, deren gewölbte Krone einen runzlichen Rand und eine vertiefte Mitte besitzen. Die Mittelreihe ist viel stärker als die Nebenreihen. Operculare mit 4 Reihen von Mahlzähnen, Dentale (Prädentale) mit 3 meißelförmigen Schneidezähnen. Häufig im Jura vom Bathonien an, besonders im Oxford, Kimmeridge, Portland und lithographischem Kalkschiefer. Ferner im Tithon (Sizilien), Wealden, Neocom und in der oberen Kreide. Einzelne Arten aus dem lithographischen Schiefer (G. titanius Wagn.) erreichen eine Länge und Höhe von 1 m.
Microdon Ag. (Fig. 182, 183, 185.) Schuppen in der hinteren Körperhälfte sehr dünn, oft fehlend. Schwanzflosse gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen vierseitiger, flacher, glatter Zähne. Zwischen die großen Zähne der Mittelreihe schieben sich alternierend die kleineren Zähne der beiden Seitenreihen ein. Operculare mit einer Reihe großer, vierseitiger, quer verlängerter, glatter Zähne, welche nach innen von einer, nach außen von zwei Reihen kleinerer Zähnchen begrenzt ist. Weißer Jura, vom Oxford bis zum Purbeck.
Fig. 178.
Kopf von Gyrodus macrophthalmus Ag. aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim, Bayern.
fr Stirnbein, eth Ethmoideum, pfr Hinterstirnbein, sq Squamosum, pa Scheitelbein, pt Posttemporalia, mx Oberkiefer, pmx Zwischenkiefer, O Augenhöhle, sc Scleroticaring, md Unterkiefer, op Operculum, scl Supraclavicula, cl Clavicula, c Schleimkanäle.
Fig. 179.
a, b Gyrodus titanius Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Eine Schuppe a von innen, b von außen. (Nat. Gr.)
Fig. 180.
Gyrodus titanius Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Gaumenplatte mit Zähnen. (Nat. Gr.)
Fig. 181.
Gyrodus titanius Wagn. Rechter Unterkieferast (Spleniale) mit vier Zahnreihen. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.)
Mesodon Wagner. (Fig. 184). Schwanzflosse gerundet. Zähne des Gaumens in 5 geschiedenen Reihen. Die große Zahnreihe des Unterkiefers von 3 bis 4 irregulären Reihen kleiner Zähnchen außen und 1 bis 2 Reihen innen begrenzt. Lias (M. liassicus Egert.) bis untere Kreide.
Arthrodon Sauvage. Mit tiefer Symphysialfacette; Zähne des Unterkiefers unregelmäßiger gestellt, sonst ähnlich Mesodon. Oberster weißer Jura, Purbeck, Cenoman.
Mesturus Wagn. Die über den ganzen Körper verteilten Schuppen sind innerhalb der Vertikalreihen durch zackige Nähte verbunden. Vomer mit 3 Reihen größerer Zähne, die durch unregelmäßig gestellte kleinere getrennt werden. Unterkiefer mit 2 Reihen größerer Zähne; kleinere Zähne zwischen und neben diesen Reihen. M. Leedsi A. Sm. Woodw. Oxfordton. M. verrucosus Wagn. Ob. weißer Jura. Oxfordton. Solnhofener Schiefer.
Fig. 182.
Microdon Wagneri Thiollière. Ob. Jura. Cerin, Ain-Dep. 1/3 nat. Gr. (Nach Thiollière.)
Fig. 183.
Gaumen und Unterkiefer von Microdon elegans Ag. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. Nat. Gr. a Vomer-Palatinum, b Hauptzahnplatten des Unterkiefers (splenialia), c Vorderzähne des Unterkiefers von innen, d dieselben von außen.
Fig. 184.
Unterkiefer von Mesodon macropterus Ag. Ob. Jura. Kelheim. Nat. Gr.
Stemmatodus Heckel. Kleiner Gaumen mit 5, Unterkiefer mit 3 Reihen rundlicher, fast gleicher Zähne. Untere Kreide, Castellamare und Neapel.
Coelodus Heckel. (Fig. 186.) Schwanzflosse seicht ausgerandet oder schwach konvex und jederseits der Mitte mit schwacher Ausbuchtung. Gaumen mit einer Mittelreihe großer, quer elliptischer Zähne und jederseits 2 Reihen kleiner Zähnchen. Unterkiefer mit 1 Reihe großer, quer verlängerter Zähne und Nebenreihen. Wealden. Untere Kreide (Istrien, Dalmatien, Süditalien, England). Cenoman, Jura und Senon von England und Nordamerika.
Anomoeodus Forir. Ob. Kreide.
Coccodus Pictet, Xenopholis Davis. Occipitale mit langem Stachel. Ob. Kreide, Libanon.
Palaeobalistum Blv. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Mte. Bolca.
Pycnodus Ag. (Periodus Ag.) (Fig. 187). Körper länglich, mäßig hoch. Rückenflosse viel länger als die Afterflosse. Schwanzflosse mit doppelter, seichter Ausbuchtung. Schuppen nur im vorderen Teil des Körpers, dünn. Gaumen mit 3 Zahnreihen, von denen die Außenreihen etwas größere, elliptische Zähne enthalten. Unterkiefer mit 3 Reihen Zähne, von denen die inneren größer und quer elliptisch sind. Die oberen und unteren Bögen umschließen mit ihren verbreiterten Basalteilen die Chorda. P. platessa Blv. sp. Obereocän, Mte. Bolca.
Fig. 185.
Ein Teil der Wirbelsäule von Microdon Itieri Thioll. unt. der Rückenflosse. Cerin. Ain. Nat. Gr. (N. Thiollière.)
Fig. 186.
Coelodus Münsteri Ag. Grünsand. Kelheim. a Unterkieferzähne, b Vomerplatte, von unten, c von der Seite.
Fig. 187.
Pycnodus. a Gaumenzähne, b Unterkieferzähne. (Nach Heckel.)
Fig. 188.
Semionotus Kapffi Fraas. Keuper (Stubensandstein). Stuttgart. 2/3 nat. Gr. (Nach Fraas.)
Unterordnung. Orthoganoidei.
Mit rhombischen oder rhomboidischen, in schiefen Reihen geordneten Schmelzschuppen. Unpaare, zuweilen auch paarige Flossen mit Fulcren. Schwanzflosse hemiheterocerk, Chordascheide mit angelegten Pleurocentren und Hypocentrum, mit Halb- und Hohlwirbeln, oder ganz verknöchert (amphicöl).
Familie: Stylodontidae. Wagner.
Chorda persistent, die Chordascheide mit Halbwirbeln oder Ringen. Rhombische Schmelzschuppen, mit Stachelfortsatz ineinandergreifend. Schwanz innerlich stets heterocerk, äußerlich durch Vergrößerung des unteren Lappens oft fast homocerk. Alle Flossen mit Fulcren. Randbezahnung der Kiefer griffelförmig (Krone zuweilen gezackt), auf den inneren Knochen oft Mahlzähne (mit vertikalem Ersatz).
Fig. 189.
Dapedius pholidotus Ag. Boll, Württemberg. 1/2 nat. Gr. (Nach Quenstedt.) b, c Zähne nat. Gr.
Fig. 190.
Kopf von Dapedius. (Nach Traquair.) f Stirnbein, p Scheitelbein, na Nasenbein, sq Schuppenbein, st vordere Nackenplatten (Supratemporalia), pt hintere Nackenplatte (Posttemporale), pmx Zwischenkiefer, mx Oberkiefer, co innerer Augenring (Circumorbitalia), so äußerer Augenring (Wangenplatten, Postorbitalia), op Operculum, sop Suboperculum, iop Interoperculum, d Zahnbein, ag Eckbein, br mittlere Kehlplatte, br' Kiemenhautstrahlen, cl Clavicula, scl Supraclavicula.
Semionotus Ag. (Ischypterus Egerton). Körper länglich, mäßig hoch. Schuppen rhombisch, der Rücken mit großen, gekielten Schuppen, Rückenflosse hoch, ziemlich lang, vor der Analis stehend; die übrigen Flossen klein. Alle Zähne griffelförmig. Häufig im Keuper von Franken (Semionotus-Sandstein) und Thüringen. Bunter Sandstein, Vogesen. Oberer Muschelkalk der Alpen (Perledo), Raibler Schichten, Seefelder Schichten. Obere Trias von Nordamerika. Obere Karru-Schichten von Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
Acentrophorus Traquair. Perm, England.
Dapedius de la Bêche.[46] (Amblyurus Ag., Aechmodus Egerton. Tetragonolepis Ag. non Bronn. Omalopleurus Costa). Hohe, seitlich zusammengedrückte Fische, rhombisch bis oval. Schuppen auf den Flanken höher als breit, dorsale und ventrale Kielschuppen unauffällig. Fulcra uniserial, d. h. gegen die Spitze zu fest verwachsen. Dorsalflosse lang, in der Mitte des Rückens beginnend, Analis etwas kürzer, der hinteren Hälfte der Rückenflosse gegenüber. Schwanzflosse kaum ausgeschnitten. Paarige Flossen sehr klein, die Brustflossen hoch auf der Seite inseriert. Opercula vollständig bogenförmig angeordnet, aber Präoperculum fast oder ganz bedeckt von den Suborbitalien (Postorbitalien). Augen mit geschlossenem Ring von kleinen Circumorbitalplatten. Alle Deckknochen des Kopfes mit Ganoin und höckerig verziert. Auch die Supratemporalia und Posttemporalia sind in größerer Zahl vorhanden. Chordacranium verknöchert. Blattförmige Branchiostegalia (ca. 6), zwischen ihnen eine Jugularplatte. Die Ossifikation der Wirbelsäule beschränkt sich auf die Bogenteile. Kieferknochen außen mit keulenförmigen, innen mit kleinen, fast bürstenförmigen Zähnen besetzt. Verbreitet im unteren und oberen Lias von Mitteleuropa. D. pholidotus Ag., caelatus Qu., Lias ε; doch auch in der alpinen Trias (St. Cassian, Seefeld) und in den Gondwana-Schichten Indiens (Kota-Maleri).
Aphuelepis A. Sm. Woodw. Pristisomus A. Sm. Woodw. Obere Trias (obere Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales.
Serrolepis Qu. Lettenkohle, Württemberg. Crenilepis Dames. Muschelkalk.
Dollopterus Abel. (Dolichopterus Compter.) Mit außerordentlich großen Brustflossen. (Flugfisch.) Ob. Muschelkalk.
Cleithrolepis Egerton. Körper hoch, Umriß rhombisch, die dicken Schuppen höher als breit. Dorsale und ventrale Kielschuppen ausgeprägt. Ob. Trias, Stormberg beds, Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales.
Aetheolepis A. Sm. Woodw. Obere Trias (Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales.
Tetragonolepis Bronn (Pleurolepis Qu., Homoeolepis Wagn.). Kleine, ovale oder fast kreisrunde Fische mit kleinen Brust- und Bauchflossen. Brustflosse hoch auf der Seite. Rücken- und Afterflossen sehr lang, die Strahlen durch Träger gestützt, von denen je 2 zwischen 2 Dornfortsätzen eingeschaltet sind. Schuppen auf den Seiten sehr hoch, am Vorderrand verdickt und Hautrippen bildend. Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren. Kopfknochen zum Teil mit Schmelzhöckern. Ob. Lias, Württemberg, Franken, England. T. semicinctus Br. Kota-Maleri-Schichten, Indien.
Familie: Sphaerodontidae. Wagner.
Dicke, rhombische Schuppen. Oberkiefer, Gaumenbein, Vomer und Unterkiefer mit mehreren Reihen halbkugeliger Zähne, Zwischenkiefer mit stumpf konischen oder meißelförmigen Schneidezähnen. Oberkiefer und Dentale noch mit schwächeren konischen Randzähnen. Keine Gularplatte. Chorda persistent.
Fig. 191.
Zähne von Colobodus varius Gieb. Muschelkalk. Bayreuth.
Fig. 192.
Schuppen von Colobodus (Gyrolepis Alberti p. p. Ag.) Muschelkalk. Bayreuth. (Nat. Gr.)
Fig. 193.
Sargodon tomicus Plien. Rhätisches Bonebed. Württemberg.
Colobodus Ag. (Asterodon Mstr., Tholodus Meyer, Dactylolepis Kunisch, Eupleurodus Gürich, Nephrotus Meyer, Omphalodus Meyer.) Kopf etwas niedergedrückt, vorn gerundet. Zähne halbkugelig, in der Mitte der Krone zitzenartig erhöht. Schuppen mit parallelen Rippen, am Hinterrand gezähnt. Dorsalis und Analis sehr hoch. Muschelkalk, Lettenkohle; Cassianer Schichten, Seefelder Schichten der alpinen Trias.
Hemilopas Meyer, Cenchrodus Meyer. Auf einzelne Zähne aus dem Muschelkalk angewendet.
Sargodon Plien. (Fig. 193). Nur Schneidezähne bekannt. Rhät.
Lepidotus Ag. (Sphaerodus Ag. p. p., Plesiodus Wagner, Prolepidotus Michael. Scrobodus Mstr., Lepidosaurus Meyer). Körper länglich, gedrungen, mit dicken, glatten oder nur schwach verzierten Schuppen. Die imbrizierten Schuppenränder sind nach vorn verlängert. Rückenflosse vor der Analis, beide groß. Brustflossen groß, tief inseriert. Beckenflossen sehr klein. Schwanzflosse ausgeschnitten. Kopfknochen alle mit Schmelz überzogen, glatt oder gekörnelt. Häufig in Trias, Jura und unterer Kreide in Europa, Asien, Brasilien. L. elvensis Blv. Ob. Lias ε. L. Leedsi A. Sm. Woodw., Oxfordton. L. maximus Ag. Ob. weißer Jura. Solnhofen. L. Mantelli Ag., Wealden. L. Mawsoni A. Sm. Woodw. Kreide. Bahia.
Fig. 194.
Lepidotus notopterus Ag. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. 1/5 nat. Gr.
Fig. 195.
Lepidotus. A Kieferfragment mit Ersatzzähnen. B ein Zahn von der Seite und von oben. C Schuppe (nat. Gr.). D Fulcrenbesatz der Rückenflosse. x unpaare Rückenschuppe, y erste Basalschuppe der Rückenflosse, f f Fulcrenstücke, z und z' Seitenschuppen.
Fig. 196.
Kopf von Lepidotus Elvensis Blv. aus dem oberen Lias von Boll. 1/3 n. Gr. (Nach Quenstedt.)
Familie: Macrosemiidae.
Chorda persistent, Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren oder entsprechenden Ringen. Bezahnung kräftig, auf Kiefern, Pterygopalatinum, Vomer, Dentale und Spleniale. Wenige Kiemenhautstrahlen. Schwanzflosse mit ziemlich gleichen Lappen, aber innerlich heterocerk. Dorsalis lang und hoch, alle Flossen mit gegliederten und geteilten Strahlen. Schuppen rhombisch.
Macrosemius Ag. (Disticholepis Thioll.) Rückenflosse vom Nacken bis zum Schwanz reichend. Nur die gerundete Caudalis mit Fulcren. Schwanz ventral mit großen Kielschuppen; die übrigen Schuppen dünn, dorsal und ventral reduziert. ? Brauner Jura, Stonesfield. Lithographischer Schiefer von Bayern, Cerin.
Histionotus Egerton. (Fig. 198). Erster Strahl der langen Rückenflosse verlängert, mit Fulcren besetzt. Caudalis tief gegabelt. Fulcra an allen Flossen, Beschuppung vollständig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin. Purbeck.
Ophiopsis Ag. Sehr schlank, Dorsalis die Hälfte bis zwei Drittel der Rückenlänge einnehmend. Caudalis gegabelt, der obere Lappen teilweise beschuppt. Fulcra an allen unpaaren Flossen. Beschuppung vollständig. Schuppen mit Zahngelenk. Dünne Ringwirbel. Vom oberen Muschelkalk (Perledo) an bis zum Purbeck. Besonders ob. weißer Jura von Bayern, Cerin. O. tenuiserrata Ag. sp.
Fig. 197.
Kopf von Macrosemius latiusculus Wagn. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.) pa Scheitelbein, psph Parasphenoid, vo Vomer, pmx Prämaxilla, mx Oberkiefer, pl Gaumenbein, qu Quadratbein, op Operculum, sop Suboperculum, pop Präoperculum, d Dentale, spl Spleniale des Unterkiefers, hy Zungenbeinbogen, br Kiemenhautstrahlen, cl Clavicula.
Fig. 198.
Wirbelsäule von Histionotus Oberndorferi Wagn. Ob. Jura. Kelheim. Bayern. (Nat. Gr.)
Fig. 199.
Pholidophorus striolaris Ag. Ob. Jura. Eichstätt. Schwanzflosse.
Fig. 200.
Pholidophorus micronyx Ag. Schuppen von der Innenseite.
Eusemius Vetter. Flossenstrahlen nicht geteilt, sonst wie Ophiopsis. Ob. weißer Jura. Solnhofen.
Legnonotus Egerton. Rhät.
Petalopteryx Pictet (Aphanepygus Bassani). Beschuppung kräftig, aber unregelmäßig, die vertikalen Reihen nach oben und unten zuweilen dichotom. Analis angeblich fehlend. Obere Kreide, Libanon, Dalmatien.
Propterus Ag. (Rhynchoncodes Costa). Die große und hohe Dorsalis zweiteilig, der vordere Teil höher. Caudalis tief gegabelt. Paarige Flossen ohne Fulcra. Beschuppung vollständig regelmäßig. Verknöcherung der Chordascheide sehr zart, meist Ringwirbel. Ob. weißer Jura. Solnhofen.
Notagogus Ag. (Blenniomoeus Costa, Calignathus Costa). Vordere Strahlen der geteilten Dorsalis nicht verlängert, Caudalis nicht gegabelt. Ringwirbel kräftiger. Ob. weißer Jura, Solnhofen, Cerin. Untere Kreide, Neapel.
Familie: Pholidophoridae.
Schlanke Fische mit rhombischen Ganoidschuppen. Zähne klein, spitzig. Flossen mit kleinen Fulcren. Dorsalis und Analis klein. Mundspalte oben von Prämaxilla und Maxilla begrenzt. Chorda persistent; Pleurocentra und Hypocentra zuweilen zu Ringwirbeln verschmolzen. (Fig. 199-202.)
Pholidophorus Ag. (Brachyichthys Winkler). Schuppen dünn, aber glänzend, auf den Flanken etwas höher als lang; mit Zahnverbindung. Rückenflosse etwas vor der Analis. Paarige Flossen klein. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, äußerlich homocerk; vor ihr öfter eine große unpaare Dorsalschuppe. Raibler Sch. (Ph. Bronni Kner), Seefelder Sch. Unt. Lias, Lyme Regis (Ph. Bechei Ag.). Ob. Lias (ε) von Württemberg, Franken, Calvados (Ph. germanicus Quenst.). Ob. weißer Jura; Süddeutschld., Cerin. Purbeck.
Fig. 201.
Kopf von Pholidophorus striolaris Ag. Ob. Jura. Eichstätt, Franken.
Fig. 202.
Pholidophorus pusillus Ag. Norische Sch. Seefeld, Tirol. (Nat. Gr.)
Fig. 203.
Pholidopleurus typus Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnten. 2/3 nat. Gr. (Nach Kner.)
Fig. 204.
Thoracopterus Niederristi Bronn. Raibler-Schichten. Rekonstr. von O. Abel.
Thoracopterus Bronn (Pterygopterus Kner). (Fig. 204.) Mit sehr großen Brustflossen, die 2/3 der Körperlänge erreichen. Raibler Sch. Gigantopterus Abel. Raibler Sch. Beide Gattungen Flugfische.
Pholidopleurus Brown. (Fig. 203.) Klein, schlank. Schuppen dick, glatt, mit dünnem Ganoin, auf den Flanken sehr hoch und kurz, Seitenlinie deutlich. Dorsalis und Analis lang, weit nach hinten gerückt. Beckenflossen fehlen. Wirbel ringförmig. Raibler Sch.
Peltopleurus Kner. Dorsalis und Analis kurz. Mit Beckenflossen. Raibler Sch. Seefelder Sch.
Pleuropholis Egerton. Dorsalis und Analis lang, opponiert. Sehr hohe, kurze Schuppen auf den Flanken. Kleine Beckenflossen. Wirbel ringförmig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin; Pl. Egertoni Wagn. Purbeck.
Archaeomene A. Sm. Woodw. Ob. Trias (Hawkesbury beds, Neuseeland).
Ceramurus Egerton. Purbeck.
Familie: Oligopleuridae.
Wirbelsäule vollständig verknöchert, in den oberen Schwanzlappen verlängert. Dorsalis kurz. Schwanzflosse groß, ausgeschnitten, äußerlich homocerk. Fulcra vorhanden. Schuppen dünn, cycloid.
Oligopleurus Thiollière. Schuppen groß, dünn, weit imbrizierend, cycloid. Caudalis mäßig ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Cerin. Wealden.
Fig. 205.
Oligopleurus esocinus Thiollière. Ob. Jura. Cerin, Ain. 1/4 nat. Gr. (Nach Thiollière.)
Oenoscopus Costa (Attakeopsis Thiollière, Macrorhipis Wagn.). Rückenflosse länger, zum Teil vor der Analis. Schwanzflosse tief ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Süddeutschland, Cerin. Untere Kreide, Italien (Pietraroja).
Spathiurus Davis (Amphilaphurus Davis). Rückenflosse über den größten Teil des Rückens ausgedehnt. Caudalis mäßig ausgeschnitten. Sp. dorsalis Davis. Ob. Kreide, Libanon.
Opsigonus Kramb. aus der unteren Kreide von Lesina ist ungenügend bekannt, vielleicht mit Spathiurus identisch.
Familie: Aspidorhynchidae.
Sehr schlanke, langgestreckte Fische, mit rhomboidischen Schmelzschuppen, deren Schmelzbelag bei einigen reduziert ist. Schnauze schnabelartig zugespitzt. Unterkiefer mit isoliertem Prädentale (Präsymphysale). Wirbel ringförmig oder amphicöl. Zähne schlank, spitz. Flossen klein, mit breiten Strahlen, Fulcra reduziert oder fehlend. Schwanzflosse äußerlich homocerk. Zahlreiche Branchiostegalia.
Aspidorhynchus Ag. Schlanke, dünne, bis 1 m lange Fische, mit mäßig dicken, auf den Flanken hohen, glänzenden, aber nicht mit eigentlichem Schmelz bedeckten Schuppen. Das lange, den Unterkiefer bedeutend überragende Rostrum ist besonders von Prämaxillen, Vomer und Ethmoiden gebildet. Die Maxilla ist isoliert, schlank. Zähne am größten auf Prämaxilla, Palatinen und Präsymphysale. Zwischen den Suborbitalien und Präoperculum ein Schaltknochen. Wirbelkörper ringförmig, zart. Bauchflosse hinter der halben Körperlänge, Afterflosse und Rückenflosse opponiert. Caudalis tief ausgeschnitten. Von braunem Jura an (Stonesfield slates). Besonders häufig im oberen weißen Jura von Solnhofen, Cerin. Purbeck.
Fig. 206.
Aspidorhynchus acutirostris Ag. Ob. Jura. Solnhofen, Bayern.
Fig. 207.
Aspidorhynchus. a Hohlwirbel von vorn, b ein Stück der Wirbelsäule aus der Schwanzregion mit aufsitzenden Bogen und Dornfortsätzen.
Belonostomus Ag. Unterkiefer fast ebensolang als die Schnauze. Schuppen mit Schmelz; die der Seitenlinie höher als die übrigen. Suborbitalia nicht durch eine Zwischenplatte vom Präoperculare getrennt. Wirbel amphicöl, aber durchbohrt. Oberer weißer Jura von Süddeutschland und Cerin; B. tenuirostris Ag. Untere Kreide (Italien) und obere Kreide (England, Brasilien, Queensland).
Fig. 208.
Lepidosteus osseus Lin. a Schwanzflosse, b Schuppen. Rezent. Nordamerika.
Unterordnung. Lepidosteidae.
Wirbel verknöchert, opisthocöl. Intercalaria zwischen den oberen Bögen. Kopf mit zahlreichen dicken, schmelzbedeckten Belagknochen, insbesondere um die Orbita und zwischen Squamosum und Opercularen. Maxilla in mehrere Teilstücke zerfallen. Unterkiefer mit großem Dentale, Spleniale, einem gesonderten Angulare und Complementare (Coronoideum); kein Prädentale oder Präsymphysale. Derbe Schmelzschuppen, festgefügt. Auf den Kieferrändern eine Anzahl großer spitzer Zähne, dazwischen bedeutend kleinere. Kleine Zähne auch auf dem Pterygopalatinum und auf der Innenseite des Dentale (Spleniale). Wenige Branchiostegalia, keine Gularplatten. Alle Flossen mit biserialen Fulcren, klein, Schwanzflosse gerundet, innerlich heterocerk.
Die einzige Familie der Lepidosteiden (mit der lebenden Gattung Lepidosteus) steht sehr isoliert. Ihre Beziehung zu fossilen Ganoidfischen bedarf weiterer Klärung. Die Zusammenstellung mit den Semionoten, Lepidoten, Pholidophoren etc. (zu einer Ordnung) ist hier aufgegeben.
Lepidosteus Lacépède. Vom Eocän an. Clastes Cope, Eocän von Nordamerika (Wyoming), ist wohl nicht wesentlich verschieden.
Unterordnung. Amioidei.
Schuppen sehr dünn, dachziegelartig übereinandergreifend, cycloid oder rhombisch. Schwanzflosse äußerlich homocerk oder gerundet, innerlich heterocerk. Wirbelsäule mit Nacktwirbeln, Halbwirbeln oder vollständig verknöchert. Kiemenhautstrahlen blattförmig, eine mediane Jugularplatte vorhanden. Zähne zugespitzt, konisch. Lebend Amia, in Flüssen der südlichen Vereinigten Staaten und Zentralamerikas. Fossil vom Lias an.
Familie: Pachycormidae Döderlein. (Microlepidoti und Cyclolepidoti Zittel.)
Ossifikationen der Chordascheide beschränkt; Nacktwirbel oder Halbwirbel. Schwanzflosse tief ausgeschnitten, kräftig, nur innerlich heterocerk. Vor der Rückenflosse meist einige blinde Flossenträger. Fulcra klein oder fehlend. Ethmoid und Vomer zu einem Rostrum verlängert. Kiemenhautstrahlen sehr zahlreich (30-40). Lias bis untere Kreide.
Fig. 209.
Pachycormus macropterus Ag. Ob. Lias. Ilminster. England. a von der Seite, b von unten.
Pachycormus Ag. (Saurostomus Ag., Cephenoplosus Sauv.). Große Fische, vorn mit Nacktwirbeln, hinten mit Halbwirbeln. Schuppen klein, rhombisch. Beide Lappen der tief ausgeschnittenen Schwanzflosse mit stabförmigen Fulcren. Bauchflossen sehr klein; Rückenflosse vor der Afterflosse beginnend. Flossenstrahlen sparsam gegliedert. Operculum, Suboperculum und Suborbitalia sehr groß. Lias und Jura. P. bollensis Qu. Ob. Lias.
Sauropsis Ag. (Diplolepis Vetter). Schuppen klein, die ventralen breiter als hoch. Chordascheide ohne Verknöcherungen. Fulcra fehlen. S. latus Ag. Oberer Lias. S. longimanus Ag. Oberer weißer Jura.
Prosauropsis Sauvage. Oberer Lias.
Euthynotus Wagn. (Heterothrissops, Pseudothrissops Sauvage). Hypocentra und Pleurocentra als Halbwirbel entwickelt. Schuppen rhombisch, an den Ecken gerundet. Bauchflossen weit nach vorn gerückt. E. speciosus Wagn. Oberer Lias.
Fig. 210.
a Wirbel, b Schuppen von Euthynotus micropodius Ag. sp. aus dem oberen Lias von Boll, Württemberg.
Fig. 211.
Hypsocormus insignis Wagn. Lithographischer Schiefer von Eichstätt. Stück der Wirbelsäule.
Hypsocormus Wagn. Große Fische mit winzig kleinen rhombischen Schuppen. Wirbelsäule nackt, nur Bogen und Dornfortsätze verknöchert. Schwanzflosse mächtig groß, tief ausgeschnitten, die vorderen Strahlen ungegliedert, durch stabförmige Fulcren getrennt. Weißer Jura. H. Leedsi A. Sm. Woodw. Oxfordton. H. insignis und macrodon Wagn. Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) Bayerns.
Asthenocormus A. Sm. Woodw. (Agassizia Vetter.) Ossifikationen der Chordascheide fehlen oder sind rudimentär. Kleine Fulcra. Keine Beckenflosse. Sehr groß. A. titanius Wagn. sp. Oberer weißer Jura, Solnhofen.
Familie: Caturidae.
Verknöcherung der Wirbel unvollkommen. Flossenstrahlen stark gegliedert, oben geteilt. Unpaare Flossen mit Fulcren. Schuppen der älteren Formen dick, rhombisch, später sehr dünn, fast oder ganz cycloid. Zähne kräftig. Schwanzflosse groß, ausgerandet, mit zwei fast gleichen Lappen, innerlich heterocerk. Dorsalis kurz, hoch.
Caturus Ag. (Uraeus Ag.) Lachsartige Raubfische. Schuppen weit übereinandergreifend, abgerundet rhombisch, fast cycloid. Kleine Hypocentra und Pleurocentra oder gar keine Ossifikationen der Chordascheide. Kieferrand mit großen Zähnen, Zähne des Spleniale viel kleiner, in einer Reihe. Fulcra an allen Flossen, biserial. Unterer Lias (C. heterurus Ag.) — oberer weißer Jura (C. furcatus Ag., Bayern, Württemberg, Cerin). C. insignis Kner (Eugnathus), obere Trias von Seefeld, ist generisch unsicher. Hierher auch Strobilodus Wagn., Conodus Ag., Eudactis Egert., Thlattodus Owen, Ditaxiodus Owen) von denen einige sich vielleicht als Untergattungen halten ließen).
Fig. 212.
a Caturus maximus Ag. Schwanz. b-g Caturus furcatus Ag. aus dem oberen Jura von Kelheim und Solnhofen, b Schuppen in nat. Gr., c Schuppe vergr. d Wirbel aus der Rumpfregion von der Seite. e ein Rumpfwirbel von vorne. f Schwanzwirbel. g Dornfortsätze der Hämapophysen.
Fig. 213.
Caturus elongatus Ag. Ob. Jura. Cerin. Ain. 1/2 nat. Gr.
Callopterus Thiollière. Sehr ähnlich Caturus; die Dorsalis steht über der Analis. Lithographischer Schiefer, Bayern, Cerin.
Osteorhachis Egerton. Hypocentra und Pleurocentra, aber keine Ringwirbel, Schuppen höckerig, dünn, aber mit Gelenkfortsätzen ineinandergreifend. Unterer Lias, England.
Eurycormus Ag. Hypocentra und Pleurocentra, im Schwanz zu ringförmigen Halbwirbeln entwickelt. Zähne des Oberkiefers und Spleniale klein, des Dentale groß. Schuppen dünn, ohne Gelenkfortsätze. Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg, England.
Fig. 214.
Wirbel von Callopterus Agassizi Thiollière. Ob. Jura. Kelheim. (Etwas verkleinert.)
Fig. 215.
Eurycormus speciosus Wagn. a Rumpfwirbel, b Schwanzwirbel.
Eugnathus Ag. Schlanke Fische mit dicken, rhombischen Schmelzschuppen. Chordascheide meist ohne Ossificationen. Kieferränder mit großen Zähnen, auf der Innenseite sehr kleine Zähne in Häufchen. Die Kopfknochen stimmen im wesentlichen mit Caturus überein. Unterer Lias, England. (E. orthostomus Ag.) Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg.
Nahe verwandt ist Heterolepidotus Egert. Oberer Muschelkalk, Perledo. Oberer alp. Keuper (Seefeld), Unterer Lias (England), oberer weißer Jura (Solnhofen). Deutliche, ossifizierte Halbwirbel.
Allolepidotus Deecke. Plumpere Form. Keine oder nur schwache Ossificationen in der Chordascheide. Oberer Muschelkalk, Perledo. Oberer alp. Keuper, Seefeld.
Ptycholepis Ag. Sehr schlank. Deckknochen stark skulptiert, Schuppen dick, mit longitudinalen Falten. Randliche Zähne klein. Pt. bollensis Ag. Oberer Lias etc., Württemberg. Außerdem Arten im unteren Lias (England) und in der oberen Trias (Connecticut, U. S. A., Raibl in Kärnten).
Familie: Megaluridae Zitt. (Halecomorphi Cope, Amiidae A. Sm. Woodw.)
Schuppen dünn, cycloid. Wirbelsäule verknöchert, hinten in den oberen Teil der abgerundeten Schwanzflosse verlängert. Die Caudalregion aus vertikal geteilten Halbwirbeln bestehend (diplospondylisch), wovon die hinteren Scheiben die oberen und unteren Bögen tragen. Fulcren meist ganz fehlend. Kiemenhautstrahlen breit, wenig zahlreich. Jugularplatte groß. Zähne konisch, kräftig. Jura bis jetzt.
Fig. 216.
Megalurus elegantissimus Wagn. Ob. Jura. Solnhofen. 2/3 nat. Gr.
Fig. 217.
Megalurus polyspondylus Mstr. Ob. Jura. Kelheim. a ein Stück der Wirbelsäule (nat. Gr.), b Schuppen vergr.
Megalurus Ag. Rückenflosse lang, über den Bauchflossen beginnend und bis zum hinteren Ende der Afterflosse reichend. Schwanzflosse hinten konvex, sehr kräftig; Wirbelsäule weit in den oberen Teil verlängert. Flossen ohne Fulcren. Caudalregion mit langgestreckten, aus zwei gleichen Hälften bestehenden Wirbeln. Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) von Süddeutschland, Cerin; Purbeck.
Amiopsis Kner. Obere Kreide, Istrien. Ungenügend bekannt.
Amia[47] L. (Cyclurus, Notaeus Ag.) Rückenflosse vor der ventralen beginnend, bis zur Schwanzflosse reichend. Fulcren fehlen. Lebend in Nordamerika; fossil in tertiären Süßwasserablagerungen Europas. A. (Notaeus) longicauda Ag. (Montmartre), A. (Cyclurus) Valenciennesi Ag. (Armissan), A. Kehreri Andreae (Messel bei Darmstadt).
Pappichthys Cope. Eocän. Nordamerika, Rheims, aus isolierten Resten ungenügend bekannt, ebenso Protamia Leidy und Hypamia Leidy (Eocän).
Liodesmus Wagn. (Lophiurus Vetter). Chordascheide ohne Ossifikationen. Dorsalis kurz. Caudalis hinten konvex oder wenig ausgerandet. Keine Fulcra. Sehr kleine Schuppen. Oberer weißer Jura, Solnhofen. Durch die geringe Verknöcherung der Wirbelsäule steht die Gattung innerhalb der Familie isoliert.
Fig. 218.
Ein Stück der Wirbelsäule von Amia calva.
Fig. 219.
Kopf von Amia calva Bonap. von unten. Süd-Carolina. h Hyoideum, brs Kiemenhautstrahlen, jug Jugularplatte, md Unterkiefer.
Unterklasse. Teleostei.[48]
Haut mit dünnen Cycloid- oder Ctenoidschuppen, seltener mit knöchernen Platten. Wirbelsäule verknöchert, Schwanzflosse homocerk. Fulcren fehlen. Kiemendeckel wohl entwickelt. Gräten mehr oder weniger reichlich. Arterienstiel mit nur zwei Klappen. Sehnerven gekreuzt, ohne Chiasma. Darm ohne Spiralklappe.
Der Unterschied zwischen Teleostiern und Ganoiden beruht teils im Hautskelett, teils in anatomischen Merkmalen. Beide Unterklassen sind auf das engste miteinander verknüpft und die Grenzlinie zwischen Amioidea und physostomen Teleostiern häufig nahezu verwischt. Dies gilt insbesondere von den Schuppen, welche bei den ersteren bereits dünn und elastisch geworden sind und sich in nichts von denen einiger Physostomen unterscheiden, bei denen unter der äußeren glänzenden Schicht eine fibrillär gebaute mit Knochenzellen zur Entwicklung gelangt.
Bei den Teleostiern ist das innere Skelett sehr dicht und arm an Knochenzellen. Nach Kölliker entbehren fast alle Acanthopterygier (excl. Thynnus), Pharyngognathen, Anacanthinen, Plectognathen und Lophobranchier, auch mehrere Gruppen der Physostomen, der Knochenzellen im Innenskelett.
Die Bildung der Wirbelkörper beginnt mit einer Sklerosierung (Verkalkung) eines Ringes der Chordascheide; intervertebral kann sich die Chorda noch verdicken. Die Bogen werden knorplig angelegt und durch das Wachstum des knöchernen Wirbelkörpers z. T. in diesen eingeschlossen (Knorpelkreuz auf Querschnitten).
Die Schwanzflosse ist stets äußerlich homocerk, während innerlich meist eine starke Aufbiegung des Endes der Wirbelsäule beobachtet wird. Sie wird ausgeglichen durch die starke Entwicklung der ventralen Flossenträger (unteren Bögen). Im Bereich der letzten Wirbel und der unteren Bögen kommen Verwachsungen vor, bis zur Darstellung einer einheitlichen Platte.
Die Bauchflossen rücken bei den differenzierteren Formen zuweilen weit nach vorn. Die Strahlen der Rückenflosse sind bald gegliedert, bald ungegliedert.
Die Teleostier werden meist in die zwei Ordnungen der Physostomi und Physoclysti zerlegt, je nachdem die Schwimmblase mit dem Ösophagus durch einen Gang in Verbindung steht oder nicht. Physostom sind auch die lebenden Ganoiden. In die Schwimmblase kann aus den Kapillaren der umgebenden Gewebe Sauerstoff abgesondert werden, der bei manchen im Schwimmblasengang wieder zur Atmung verwendet wird (Aale); der Schwimmblasengang dient also nicht dazu, Luft aus der Atmosphäre aufzunehmen. Die Diffusion von Gasen in die Schwimmblase kommt auch bei Physoclysten vor und ohne daß eine Beziehung zur Atmung nachweisbar wäre; sie kann dann aber als statisches Organ wirksam sein.
Unter den Physoclysten sind hier die Unterordnungen der Anacanthini, Acanthopterygii, der Lophobranchii und Plectognathi beibehalten.
Ordnung. Physostomi.
Schwimmblase mit Ausführungsgang. Bauchflossen stets abdominal; alle Flossenstrahlen gegliedert, nur die vorderste der Rücken- und Brustflossen zuweilen ungegliedert. Cycloidschuppen. Die Deckschicht der Schuppen enthält häufig eingeschlossene Knochenkörperchen. Die Basalplatte ist gewöhnlich zellenlos und durch Entwicklung von strahligen Kalkkörperchen verkalkt.
Die hier summierten Merkmale haben zur Zusammenstellung einer Reihe von Formen geführt, die sicherlich innerhalb des größeren Rahmens noch in Unterabteilungen zu zerlegen sind. Bei E. D. Cope[49] und A. Smith Woodward sind die Leptolepiden, Elopiden, Albuliden, Osteoglossiden, Notopteriden, Chirocentriden, Ctenothrissiden, Clupeiden, Salmoniden, Halosauriden, Notacanthiden, Dercetiden, Enchodontiden, Scopeliden, Gonorhynchiden, Chirotrichiden, Esociden und Cyprinodontiden als Isopondyli geführt. Die Characiniden, Cypriniden und Siluriden bilden bei A. Sm. Woodward die Unterordnung der Ostariophysi, die Muraenidae die der Apodes. Die amerikanischen Autoren gehen weiter in der Teilung und Bewertung der Gruppen. Es ist anzunehmen, daß innerhalb der alten Physostomi mehrere genetisch ganz verschiedene Gruppen stehen, von denen einige sich recht gut abgrenzen lassen, so die Clupeiden (mit Leptolepiden und Salmoniden), die Esociden, die Muraeniden, die Cypriniden und Siluriden (welche auf Grund wichtiger anatomischer Übereinstimmungen trotz verschiedenen Aussehens nicht weit getrennt werden dürfen).
Familie: Leptolepidae.
Wirbelkörper durchbohrt. Schwanzflosse ohne verschmolzene oder verbreiterte ventrale Flossenstützen. Keine Fulcra. Gräten vorhanden. Schuppen cycloid, imbrizierend, mit dünnem Schmelz. Parietalia in Berührung. Oberrand der Mundspalte von Oberkiefer und Zwischenkiefer gebildet.
Fig. 220.
Kopf von Leptolepis Knorri Ag. Ob. Jura. Kelheim.
Fig. 221.
Leptolepis sprattiformis Ag. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Franken. (Nat. Gr.)
Leptolepis Ag. (Tharsis Gieb., Sarginites Costa, Megastoma Costa). Rückenflosse gegenüber der Bauchflosse. Afterflosse klein. Kopfknochen glatt; Zähne winzig. Dentale vorn mit steilem Fortsatz. Meist kleine, häringartige Fische. Lias bis untere Kreide. A. sprattiformis Ag. Oberer weißer Jura, Solnhofen etc.
Tharsis ist nach A. Sm. Woodward als Subgenus von Leptolepis zu führen, mit Th. dubius Ag. Solnhofen.
Fig. 222.
Die beiden Unterkiefer von Thrissops formosus Ag. Ob. Jura. Kelheim. (Nat. Gr.)
Fig. 223.
Ein Stück der Wirbelsäule von Thrissops formosus Ag. Ob. Jura. Kelheim. Bayern.
Thrissops Ag. Ziemlich groß, Zähne kräftig. Dentale ohne Fortsatz. Rückenflosse gegenüber der großen Afterflosse. Oberer Jura, untere Kreide. Th. formosus Ag. (Fig. 222, 223.) Oberer weißer Jura, Solnhofen etc.
Aethalion Mstr. Wie Leptolepis, aber Dentale ohne Fortsatz. A. Knorri Ag. Oberer weißer Jura; Solnhofen etc.