3. Klasse. Reptilia. Reptilien. Kriechtiere.[77] (Bearbeitet von F. Broili.) (continued 3)
Reading edition
Gresslyosaurus Rütim. Keuper-Rhät. Mitteleuropa.
Pachysaurus v. Huene. Oberer Keuper. Deutschland.
Poikilopleuron Deslong. Callovien. Frankreich.
Teratosaurus H. v. M. Mittlerer Keuper. Deutschland. Euskelosaurus. Huxley. Rhät. Kap-Kolonie.
Zanclodon Th. Plieninger (Z. laevis!) Zähne messerförmig, etwas rückwärts gekrümmt, glatt ohne Kerbung. Lettenkohle Deutschland.
Sellosaurus v. Huene. Mittlerer Keuper. Deutschland. v. Huene betrachtet Zanclodon und Sellosaurus als Repräsentanten selbständiger Familien.
2. Familie. Anchisauridae (Thecodontosauridae).
Kleine, schlank gebaute Theropoden. Wirbel platycöl oder amphicöl. Knochen hohl. Ilium hinter dem Acetabulum verbreitert. Pubis stabförmig, distal nicht verwachsen. Extremitäten kräftig. Zehen teilweise rudimentär. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Trias.
Anchisaurus Marsh. (Fig. 423.) Schädel vogelähnlich, mit sehr großen Augen- und Präorbitalöffnungen. Nasenlöcher relativ klein. Obere Schläfenlöcher gerundet dreiseitig, seitliche sehr hoch. Quadratum nach vorne gerichtet. Die Kiefer oben und unten bis zur Schnauzenspitze mit Zähnen mit schneidenden Kanten. 9 langgestreckte Halswirbel, 14 Rückenwirbel, ? 3 Sacralwirbel. Vorderfuß ungefähr 2/3 der Größe der Hinterextremität, vorne die 4. und 5, hinten die 5. Zehe reduziert. Länge des Skeletts wenig mehr als 1 m. Rhät. Östliches Nordamerika.
Thecodontosaurus Riley und Stuchb. (Megadactylus Hitc.) Muschelkalk-Rhät. Deutschland, England, östl. Nordamerika, Ostindien, Südafrika, Australien. Massospondylus Owen. Obere Trias Kap-Kolonie. Ammosaurus Marsh. Rhät. Trias. Östliches Nordamerika. Alle meist nur in dürftigen Resten bekannt.
Fig. 423.
Anchisaurus major Marsh. Rechter Hinterfuß von vorne. Ob. Trias. Manchester. Conn. 1/4 nat. Gr. (Nach Marsh.) F Fibula, T Tibia, a Astragalus, c Calcaneus, t 2-4 Tarsalia der distalen Reihe, I erste, V fünfte Zehe.
3. Familie. Labrosauridae.
Unterkiefer vorne zahnlos. Hals- und Rückenwirbel opisthocöl, hohl oder cavernös, Pubis kräftig mit Interpubis. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Unterste Kreide.
Labrosaurus Marsh, mit den Merkmalen der Familie. Unterste Kreide. (Como beds). Westliches Nordamerika. ? Antrodemus Leidy. Kreide. Westl. Nordamerika.
4. Familie. Coeluridae.
Kleine bis mittelgroße Theropoden. Halswirbel opisthocöl. Rückenwirbel platycöl. Neuralkanal stark erweitert. Wirbel und übrige Skelettknochen hohl. Halsrippen mit den Wirbelkörpern verschmolzen. Femur kürzer als die Tibia. Metatarsalia sehr lang und dünn. Trias bis oberste Kreide (? Eocän).
Fig. 424.
Ceratosaurus nasicornis Marsh. Unt. Kreide. Colorado. Schädel a von vorne, b von der Seite. 1/9 nat. Gr. N Nasenloch, D präorbitale Öffnung, A Augenhöhle, S seitliches Schläfenloch. (Nach Marsh.)
Coelurus Marsh (Aristosuchus Seeley). Unvollständig bekannt. Sämtliche Wirbelkörper nebst ihren Bögen und Fortsätzen sind hohl. Die oberen Bogen durch Sutur mit dem Zentrum verbunden. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide Nordamerika. Wealden. England.
Coelophysis Cope. Obere Trias. Westliches Nordamerika. Calamospondylus Lyd. Wealden. England. Thecospondylus Seeley. Wealden. England.
Tanystrophaeus H. v. Meyer. Nur Schwanzwirbel mit kammartigem Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper Deutschland. ? Saltopus v. Huene. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.
Tyrannosaurus Osborn (Dynamosaurus Osborn.) Skelett über 5 m hoch. Schädel jederseits mit 2 (? 3) Präorbitalöffnungen. Ca. 23 Präsacralwirbel, 5 Sacralwirbel. Pubis distal fußförmig verbreitert. Bauchrippen aus einem mittleren und 2 seitlichen Stücken bestehend. Obere Kreide. Westliches Nordamerika.
Albertosaurus Osborn. Obere Kreide. Kanada.
Ceratosaurus Marsh. (Fig. 424 u. 425). Skelett 4-5 m lang. Schädel auf dem hohen Nasenbein mit hoher rauher Crista. Präfrontalia dachartig über Augen, die kleiner als in seitlichen Schläfenöffnungen sind, vorspringend. Die Wirbel des langen Schwanzes mit starken Dornfortsätzen und Hämapophysen. 5 Sacralwirbel, Beckenelemente in der Pfanne fest verschmolzen. Vorderbeine sehr kurz mit 4 funktionierenden Fingern. Der Femur ist stark gekrümmt. Nur drei Zehen vorhanden. Die 3 Metatarsalia sind untereinander und mit den distalen Tarsalia verschmolzen (Pathologisch?). Hautverknöcherungen über dem Hals beobachtet. Unterste Kreide (Como beds.) Westl. Nordamerika.
Deinodon, Aublysodon Leidy. Oberste Kreide. Nordamerika.
? Nuthetes Owen. Purbeck. England.
Loncosaurus Ameghino, Genyodectes A. S. Woodward. Oberste Kreide (? Eocän).[107] Patagonien.
Fig. 425.
Ceratosaurus nasicornis Marsh.
Restauriertes Skelett aus der unteren Kreide von Colorado. 1/40 nat. Gr. (Nach Marsh.)
5. Familie. Megalosauridae.
Meist große Theropoden. Halswirbel opisthocöl, Rückenwirbel amphicöl. Unterkiefer vorne zahnlos. ? 4-5 Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Ilium nach vorne verbreitert. Pubis schlank, distal coossificiert. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Vorderextremität mit 4-5, Hinterextremität mit 3-4 Zehen. Lias bis oberste Kreide (? Eocän).
Megalosaurus Buckland (Streptospondylus Cuvier). (Fig. 426). Schädel mit großer Präorbitalöffnung. Zähne vorn und hinten zugeschärft und gekerbt. Extremitätenknochen hohl. Femur 1 m, Scapula 0,8 m lang. Meist isolierte, zu dieser Gattung gestellte Reste wurden aus dem unteren Lias bis oberste Kreide (? Eocän) von Mittel- und Südeuropa, Indien, Madagaskar, Australien und Südamerika beschrieben.
Fig. 426.
Megalosaurus Bucklandi Meyer. Großoolith. Stonesfield. Zahn nat. Gr.
Fig. 427.
Allosaurus agilis Marsh. Unterste Kreide. Colorado. a Vorderfuß, b Hinterfuß, restauriert. 1/20 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Allosaurus Marsh. (Fig. 427). Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. Untere Kreide. (Como beds.)[108] Westliches Nordamerika. Antrodemus. Leidy.
Creosaurus Marsh. Von eben dort.
Coelosaurus Leidy. Obere Kreide. Nordamerika.
Dryptosaurus Marsh. Schädel und Femur je 0,60 m lang. Präfrontalia kammförmig angeschwollen. Augen ungemein groß, durch eine dünne Knochenbrücke von der Präorbitalöffnung getrennt. Zähne und Skelett ähnlich Megalosaurus. Obere Kreide. Nordamerika.
Laelaps Cope. Von ebenda. Sehr ähnlich Dryptosaurus.
6. Familie. Compsognathidae.
Wirbel und Extremitätenknochen hohl. Halswirbel leicht opisthocöl; die übrigen Wirbel platycöl. Hals lang, biegsam mit spießförmigen Halsrippen. Pubis kräftig, länger als das schlanke Ischium. Femur kürzer als die Tibia. Astragalus mit langem, aufsteigendem Fortsatz, dem distalen Ende der Tibia dicht anliegend. Metatarsalia lang. Hand und Fuß mit drei mit Krallen bewaffneten funktionierenden Zehen, die übrigen rudimentär. Trias. Jura bis obere Kreide.
Compsognathus Wagner. (Fig. 428, 429). Ein im Münchener Museum befindliches Skelett gehört dem kleinsten bis jetzt bekannten Dinosaurier Europas an; dasselbe rührte von einem vollständig ausgewachsenen Individuum her, das in seiner Leibeshöhle Reste enthält, die nach Marsh ein Embryo darstellen, nach v. Nopcsa aber auf einen Lacertilier hindeuten. Der vogelähnliche Schädel ist 75 mm lang und bildet gegen den ungewöhnlich langen Hals einen rechten Winkel. Die Länge der 22 präsacralen Wirbel beträgt 0,20 m und fast ebenso lang sind die überlieferten 15 Schwanzwirbel. Vorderbeine nur halb so lang als die Hinterbeine. Distale Tarsalia drei kleine Knöchelchen. Oberster Jura von Kelheim in Bayern. Eine verwandte Form im Keuper (Stubensandstein) von Pfaffenhofen (Stromberg) Württemberg.
Ornithomimus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westl. Nordamerika.
Ornitholestes Osborn. 2,22 m lang. Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. 4 verschmolzene Sacralwirbel. Finger stark verlängert, 4. Finger reduziert, 5. fehlend. Obere Kreide. Nordamerika.
Halticosaurus v. Huene. Keuper. Deutschland. Incertae sedis: Craterosaurus Seeley. Untere Kreide. England. Diplotomodon Leidy. Obere Kreide. Nordamerika. Hypsirrhophus. Oberer Jura und Kreide. Nordamerika.
Fig. 428.
Compsognathus longipes A. Wagn. Lithogr. Schiefer von Kelheim (Bayern). 1/4 nat. Gr. (Nach v. Nopcsa.
Fig. 429.
Linker Hinterfuß von Compsognathus longipes Wagn. Nat. Gr. T Tibia, F Fibula, t2-5 Tarsalia der zweiten Reihe, mt Metatarsalia. (Nach Baur.)
2. Unterordnung. Sauropoda. Marsh.
Schädel klein. Kiefer ganz oder teilweise bezahnt. Zähne lang, dünn, spatel- oder stiftförmig. Vor den großen Augen eine (selten zwei) mehr oder weniger große Präorbitalöffnung. Hals und die meisten — selten auch alle — Rückenwirbel opisthocöl. Die hinteren Rückenwirbel und die Schwanzwirbel gewöhnlich platycöl oder amphicöl (selten procöl). Die präsacralen, zuweilen auch die Sacral- und ersten Caudal-Wirbel mit seitlichen Hohlräumen oder cavernös. Neuralkanal in der Sacralregion sehr erweitert. Extremitätenknochen fast ganz massiv. Vorderextremitäten wenig kürzer oder ebensogroß als die Hinterextremitäten. Alle 4 Füße plantigrad (semiplantigrad), 5 zehig, mit teilweise reduzierten Phalangen. Jura bis oberste Kreide (? Eocän).
Die Sauropoden sind plumpe, schwerfällige Dinosaurier, die nahezu sämtliche mehr oder weniger gigantische Dimensionen (bis 20 m Länge) erreichen. Als Bewohner von mit langsam fließenden Gewässern und mit seichten versumpfenden Seen bedeckten Gegenden (z. B. Wealden) dürften sie fast alle mehr oder weniger wasserliebende Reptilien gewesen sein, die sich in der Hauptsache von Pflanzen und zum Teile wahrscheinlich auch von Fischen nährten.
Fig. 430.
Pelorosaurus aus dem Wealden von Wight. Ein Rückenwirbel A von vorne, B von der Seite, C vertikaler Durchschnitt des Zentrums. 1/8 nat. Gr. (Nach Hulke.) b vordere, c hintere Gelenkfläche des Zentrums, f seitliche Öffnung zu dem inneren Hohlraum, o Medianpfeiler, n Rückenmarkskanal, z vordere, z' hintere Zygapophysen, za Hypantrum, hsp Hyposphen, d Diapophyse, p Capitulargelenk der Rippe, s Dornfortsätze.
Ganze Schädel sind von Diplodocus, Morosaurus und Brontosaurus bekannt, jedoch nur von den ersten beiden genauer beschrieben. Die paarigen Prämaxillaria und mindestens der vordere Teil der Maxillaria sind mit einfachen spatel- oder stiftförmigen Zähnen besetzt. Vor den großen seitlichen Augen befinden sich eine oder zwei präorbitale Öffnungen von verschiedener Form und Größe. Die großen Nasenlöcher liegen entweder getrennt seitlich (Morosaurus) oder vereinigt weit zurück auf das Schädeldach hinaufgerückt (Diplodocus). Die Halswirbel und die meisten Rückenwirbel (selten alle) sind opisthocöl und die zweiköpfigen Rippen teilweise mit ihren Wirbelkörpern bezw. oberen Bogen verschmolzen. Häufig zeigen sich die Dornfortsätze der Halswirbel und vorderen Rückenwirbel niedrig gebaut und gegabelt, die Gelenkung der einzelnen Wirbel kann außer den Zygapophysen auch durch Hyposphen-Hypantrum erfolgen. Die Wirbelkörper der Rumpfwirbel (Fig. 430) zuweilen auch noch anderer Regionen enthalten große Hohlräume, welche zu Lebzeiten des Tieres wahrscheinlich mit Luft erfüllt waren. Diese Hohlräume bilden in der Regel zwei große seitliche, durch eine mediane Längsscheidewand getrennte Kammern, die nach außen in einer rundlichen oder länglichen unter der Basis des oberen Bogens befindlichen Öffnung münden. Auch die oberen Bögen und Dornfortsätze der präcaudalen und zuweilen auch noch der vorderen Schwanzwirbel können cavernöse Beschaffenheit aufzeigen. Die 4-5 Sacralwirbel können, teilweise nicht nur mit ihren Wirbelkörpern und Gelenkfortsätzen sondern auch mit ihren Dornfortsätzen gegenseitig verschmelzen. Die meist soliden Schwanzwirbel sind entweder amphicöl, seltener procöl, unten gewöhnlich mit langen, sehr variierenden Hämapophysen (Chevrons) ausgestattet. Rückenmarkkanal in der Sacralgegend erweitert, zwei- bis dreimal so groß als die Gehirnhöhle.
Die Extremitätenknochen sind fast ganz solide gebaut. Das Sternum ist durch eine unpaare oder zwei Ossifikationen vertreten. Das Becken ist Theropoden ähnlich, aber das Ilium ohne hintere Spitze. Der gerade, mit dickem Gelenkkopf versehene Oberschenkel übertrifft den Unterschenkel beträchtlich an Länge. Der Astragalus besitzt keinen aufsteigenden Fortsatz. Die Phalangen sind kurz, und die Klauen waren wahrscheinlich mit Hornscheiden umgeben oder hufähnlich.
Die Sauropoden finden sich in mittel- und oberjurassischen Ablagerungen und in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika, Madagaskar, Indien. Die jüngsten Reste stammen aus der obersten Kreide (? Eocän) von Patagonien.
1. Familie. Cetiosauridae.
Halswirbel opisthocöl, vordere Rückenwirbel schwach opisthocöl, hintere Rückenwirbel amphicöl. Dornfortsätze nicht gegabelt. Alle Präsacralwirbel mit seitlichen Höhlungen. Sacral- und Schwanzwirbel solid. Eine unpaare Sternalplatte. Pubis plattenförmig. Foramen obturatorium groß. Scapula distal und proximal verbreitert. Vorderextremitäten nahezu ebensogroß oder gleichgroß wie die Hinterextremitäten. Jura bis Kreide.
Cetiosaurus Owen (Cardiodon Owen). Skelett zirka 12 m lang und 3 m hoch. Humerus und Femur fast gleichgroß, letzterer 1,7 m lang. Scapula 1,85 m lang. Ischium schwächer als Pubis und distal verschmälert. Dogger bis unterer Malm, England.
Brachiosaurus Riggs. Humerus und Femur über 2 m lang, Centra der Rückenwirbel nicht verlängert. Hypantrum-Gelenkung sehr kräftig entwickelt, 5 Sacralwirbel, von denen 1-4 mit den Gelenkfortsätzen 2 und 3 auch mit den Dornfortsätzen verschmolzen sind. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
Haplacanthosaurus Hatcher. Centra der 14 Rückenwirbel verlängert. Oberer Bogen der hinteren Rückenwirbel sehr in die Höhe gezogen. Querfortsätze der Rückenwirbel nach oben und außen gerichtet. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
Distrophaeus Cope. Mittlerer Jura. Westliches Nordamerika.
2. Familie. Atlantosauridae.
Halswirbel und vordere Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel amphicöl. Präsacral-, Sacral- und vordere Schwanzwirbel cavernös. Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Halsrippen mit sehr langem Capitulum und Tuberculum. Paarige verknöcherte Sternalplatten. Scapula distal nicht verbreitert. Untere Kreide.
Apatosaurus Marsh. (Brontosaurus, Titanosaurus Marsh). (Fig. 431, 434). Skelett zirka 18 m lang. Schädel auffallend klein, Hirnhöhle winzig. Hals lang (13 Wirbel), Rumpf gedrungen (10 Wirbel). 5 Sacralwirbel (von denen die 3 mittleren frühzeitig und vollständig, die 2 äußeren erst in hohem Alter mit diesen und nur teilweise verschmelzen). Die Halsrippen, von denen die vorderen mit den Wirbelkörpern verschmolzen sind, beilförmig. Sämtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Caudalwirbel mit großen Hohlräumen. Das Ischium viel schlanker als das proximal und distal verbreiterte Pubis. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
Fig. 431.
Apatosaurus excelsus Marsh. Ob. Jura. Wyoming. A sechster Halswirbel von hinten, B Rückenwirbel von der Seite. b vordere, c hintere Gelenkfläche des Zentrums, f seitliche Öffnung des inneren Hohlraums, n Neuralkanal, d Diapophyse, p Parapophyse, s Dornfortsatz, z vordere, z' hintere Zygapophyse, r Rippe. (Nach Marsh.)
Fig. 432.
Morosaurus grandis Marsh. Ob. Jura. Wyoming. A, B Zahn von der Seite und von vorn. 1/2 nat. Gr.
Fig. 433.
Morosaurus grandis Marsh. A, B vierter Halswirbel von der Seite und von hinten. 1/8 nat. Gr. b vordere, c hintere Gelenkfläche, z vordere, z' hintere Zygapophyse, d Diapophyse, p Parapophyse, f seitliche Öffnung, nc Neuralkanal.
C Becken von vorne. 1/16 nat. Gr. a erster, p letzter Sacralwirbel, b, c, d, e Querfortsätze, il Ilium, Pb Pubis, is Ischium. (Nach Marsh.)
Atlantosaurus Marsh. Von ebendort.
Barosaurus Marsh. Von ebendort.
Fig. 434.
Apatosaurus (Brontosaurus) excelsus Marsh. Unt. Kreide. Wyoming. Ganzes Skelett, restauriert. 1/90 nat. Gr. (Nach Marsh.)
3. Familie. Morosauridae.
Die (10) Hals- und (15) Rückenwirbel opisthocöl mit gegabelten Dornfortsätzen. Hals- und Rückenwirbel cavernös. Die 4-5 Beckenwirbel beinahe solid. Schwanzwirbel solid. Scapula proximal stark, distal wenig verbreitert. Vorderextremitäten wesentlich kürzer als die Hinterextremitäten. Kreide (? Eocän).
Morosaurus Marsh. (Fig. 432 u. 433). Schädel mit großer Nasenöffnung und kleinem dreieckigen Präorbitaldurchbruch. Chevrons mit den Wirbelkörpern der Schwanzwirbel gelenkend. 4 Sacralwirbel. Pubis distal um 90° gedreht, so daß die Symphyse durch die Seitenflächen anstatt durch die Endflächen gebildet wird. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika und Wealden, England.
Camarosaurus Cope, Pleurocoelus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika, letzterer auch Westeuropa.
Gigantosaurus E. Fraas, non Seeley. Zirka 14-15 m lang. 4 Sacralwirbel. Vordere Schwanzwirbel procöl. Obere Kreide. Deutsch-Ostafrika.
Titanosaurus Lydekker. (non Marsh.) Wealden von Westeuropa, mittlere Kreide Indien, obere Kreide Madagaskar. Oberste Kreide ? Eocän Patagonien.
Pelorosaurus Mantell. Bothriospondylus, Chondrosteosaurus, Chondrosteus Owen, Gigantosaurus Seeley non Fraas, Eucamarotus Ischyrosaurus Hulke, Neosodon Moussaye, Oplosaurus Gervais, Ornithopsis Seeley. (Fig. 430). Rückenmarkskanal der Rumpfwirbel sehr weit. 4 Sacralwirbel. Zahlreiche Wirbel- und Skelettknochen von beträchtlicher Größe finden sich im obersten Jura und im Wealden v. England, außerdem im Jura und Wealden von Westeuropa und Madagaskar.
4. Familie. Diplodocidae.
Zähne zylindrisch, schlank, auf den vorderen Teil der Kiefer beschränkt. Nasenlöcher weit zurück und oben zwischen der hinteren Präorbitalöffnung und den Augen gelegen. Die 15 Halswirbel und die 10 Rückenwirbel opisthocöl, Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Präcaudal- und vordere Caudalwirbel cavernös. 2 paarige verknöcherte Sternalplatten. Pubis und Ischium distal verdickt. Scapula distal und besonders proximal stark verbreitert. Untere Kreide.
Diplodocus Marsh. (Fig. 435). Mit den Merkmalen der Familie, erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 m lange Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen und weit zurückliegenden, nach oben auf das Schädeldach geschobenen, vereinigten und durch einen Fortsatz der Nasalia teilweise geteilten (zwischen den großen hinteren Präorbitalöffnungen und den weiten Augenhöhlen gelegenen) Nasenlöchern. 5 Sacralwirbel. Über 70 Schwanzwirbel, von denen die vorderen mehr oder weniger procöl sind, mit sehr verschiedenartigen Chevrons. Untere Kreide (Como beds.) Westliches Nordamerika.
Sauropoden incertae sedis: Aepyosaurus Gervais. Untere Kreide. Frankreich. Algaosaurus Broom. Kreide. Südafrika. Argyrosaurus Lydekker. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ? Astrodon Leidy. Untere Kreide. Nordamerika. Caulodon Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. Dinodocus Owen. Kreide. England. Elosaurus Pet. und Gilm. Kreide Nordamerika. Epanterias Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. Hypselosaurus Mathér. Obere Kreide. Südfrankreich. Microcoelus Lyd. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. Morinosaurus Sauv. Malm Frankreich. Symphyrosaurus Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika.
Fig. 435.
Schädel von Diplodocus longus Marsh. Unt. Kreide. Cañon City, Colorado. ca. 1/8 nat. Gr. (Nach Marsh.
A von der Seite. B von oben. Vor den rundlichen großen Augen die beiden Präorbitalöffnungen. Die vereinigten Nasenlöcher (Fig. B) auf dem Schädeldach zwischen Augen und hinterer Präorbitalöffnung.
3. Unterordnung. Praedentata Marsh. (Orthopoda Cope.)
Prämaxillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem zahnlosen Symphysenbein (Praedentale). Zähne in einer oder mehreren funktionierenden Reihen angeordnet. Zähne blattförmig, zusammengedrückt, am Vorder- und Hinterrand gezackt, bei längerem Gebrauch abgekaut. Äußere Nasenlöcher sehr groß, weit vorn, seitlich. Wirbelcentra gewöhnlich solid, opisthocöl, amphicöl-platycöl. Pubis mit einem dem Ischium parallelen Postpubis von verschiedener Länge. Extremitätenknochen hohl oder massiv. Füße digitigrad oder plantigrad. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Hautskelett sehr stark entwickelt oder fehlend. Obere Trias bis obere Kreide.
Zu den Praedentata gehören meist sehr große bipedale oder quadrupedale, herbivore Landtiere, die sich vor allem durch den Mangel an Zähnen am Vorderende der Schnauze und in der Symphyse des Unterkiefers, sowie den Besitz eines meist sehr langen Postpubis auszeichnen. Sie zerfallen in die Familie Ornithopodidae, Stegosauridae und Ceratopsidae.
1. Familie. Ornithopodidae.
Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Prämaxillaria in der Regel zahnlos. Zähne blattförmig, am Vorder- und Hinterrand zugeschärft und gezackt, zuweilen mit Mittelkiel. Wirbel solid, Halswirbel in der Regel und zuweilen auch vordere Rückenwirbel opisthocöl. Präorbitalöffnung häufig sehr klein. Nasenlöcher getrennt, groß, weit vorne gelegen. Vorderbeine viel kürzer als die Hinterbeine. Hinterbein digitigrad, allein zum Gehen verwendet, mit Krallen oder mit Hufförmigen Endphalangen. Pubis mit langem, schlankem Postpubis. Hautskelett fehlt in der Regel. Obere Trias bis Kreide.
Die Ornithopodidae sind herbivore Dinosaurier, die sich in mehr oder weniger aufrechter Haltung ausschließlich auf ihren ungemein mächtigen Hinterbeinen fortbewegen.
1. Unterfamilie. Hypsilophontidae.
Prämaxillaria zahnlos. Zähne auf den Maxillaria in einer Reihe. Vordere Wirbel platycöl oder opisthocöl. Sacralwirbel verschmolzen. Femur kürzer als Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 Zehen. Oberste Trias. Untere Kreide.
Nannosaurus Marsh. Ältester unvollständig bekannter kleiner Orthopodide. Oberste Trias. Westliches Nordamerika.
Laosaurus Marsh. 8-10 Fuß hoch. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. Dryosaurus Marsh. Von eben dort.
Hypsilophodon Hulke. Nach v. Nopcsa mit Hautverknöcherungen. Verknöcherte Sehnen in der Dorso-caudal-Region. Wealden. England.
2. Unterfamilie. Camptosauridae.
Prämaxillaria zahnlos. Vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel nicht verschmolzen. Ilium mit langem, präacetabularem Fortsatz. Postpubis schlank, ebenso lang wie das Ischium. Femur länger als die Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 (3 funktionierenden) Zehen. Jura. Kreide.
Camptosaurus Marsh. (Camptonotus Marsh, Cumnoria Seeley.) Bis 10 m lang. Mit den Merkmalen der Unterfamilie. Zähne auf dem Maxillare groß, unregelmäßig. Pubis wohl entwickelt, mit breitem, vorderen Blatt. Femur gekrümmt. 4 (? 5) Sacralwirbel. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. ? Oberer Jura, England, Frankreich. Wealden in England.
Mochlodon Seeley. Obere Kreide. Österreich-Ungarn.
Cryptosaurus (Cynodraco). Seeley. Unterer Malm. England.
? Craspedodon Dollo. Obere Kreide. Belgien.
3. Unterfamilie. Iguanodontidae.
Prämaxillaria zahnlos, vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel miteinander verschmolzen. Postpubis sehr schlank, nicht so lang wie das Ischium. Sternum verknöchert. Femur länger wie Tibia. Hand mit 5 Fingern, Daumen stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur 3 funktionieren). Untere Kreide.
Fig. 436.
Iguanodon Bernissartensis Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien. Schädel 1/8 nat. Gr. (Nach Dollo.)
A Augenhöhle, N Nasenloch, S seitliche Schläfenöffnung, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, La Lacrimale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, x, y Supraorbitalia, Ju Jugale, Pa Parietale, Sq Squamosum, Qu Quadratum, QuJ Quadrato-Jugale, Pd Prädentale, d Dentale, art Articulare.
Fig. 437.
Iguanodon Bernissartensis Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien. 1/60 nat. Gr. (nach dem im Brüsseler Museum aufgestellten Skelett). sc Scapula, co Coracoid, I erster, V fünfter Finger, p Pubis, pp Postpubis, is Ischium, I-IV Zehen. Neben den Dornfortsätzen verknöcherte Sehnen. (Nach Dollo.)
Iguanodon Mantell (Fig. 436-438). Schädel verhältnismäßig klein mit verlängerter, seitlich zusammengedrückter Schnauze. Auge höher als lang, kleiner als die hohen, schlitzartigen oder unregelmäßig dreieckigen, seitlichen Schläfenlöcher und die ovalen, am Schnauzenende gelegenen seitlichen Nasenöffnungen. Obere Schläfenlöcher klein, durch einen schmalen Parietalkamm getrennt. Vor den Augen seitlich der kleine ovale Präorbitaldurchbruch. Frontale unpaar, sehr breit. Quadratum zu einem ungewöhnlich langen Gelenkfortsatz für den Unterkiefer ausgezogen, derselbe wird durch ein ansehnliches Quadratojugale mit dem halbmondförmigen, den Unterrand der Augenhöhle bildenden Jugale verbunden. Den Oberrand der Augenhöhle bilden 2 kleine Supraorbitalia. Lacrimale klein. Nasalia sehr lang. Prämaxillaria sehr lang, mit scharfen Rändern. Unterkiefer mit hohem Processus coronoideus, das Dentale vorne schräg abgestutzt und die Symphyse durch ein zahnloses scharfrandiges Prädentale gebildet. Auf Maxillare und Dentale in einer Reihe die zahlreichen, spatelförmigen Zähne, vorne und hinten gekerbt, nur außen in Alveolarrinnen eingefügt, nach innen freistehend. 10 Halswirbel, 18 Rückenwirbel, 4-6 Sacralwirbel, 40 bis 50 Schwanzwirbel. Die Halswirbel und vorderen Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel platycöl. Fast alle präsacralen Wirbel tragen Rippen. Neben den hohen Dornfortsätzen der Rumpf- und Schwanzwirbel liegen häufig verknöcherte Sehnen (cf. Fig. 437). Scapula lang und schlank, Coracoid klein gerundet, Sternum von 2 verknöcherten gestielten Platten gebildet. Ilium vor und hinter der Pfanne stark verlängert.
Iguanodon Mantelli Owen aus dem untern Grünsand von England und den Wealden von Bernissart (Belgien) erreicht eine Länge von 5-6 m; I. Bernissartensis Bouleng. aus den Wealden von Bernissart und England eine solche von 18 m. Fragmentäre Reste finden sich bereits im Purbeck von England. (? Mittlerer Jura von Portugal.) Ziemlich häufig sind dreizehige Fährten im Wealdensandstein von England und Deutschland, welche sich auf Iguanodon zurückführen lassen. Im Wealden von Bernissart wurden 1873 nicht weniger als 23 meist vollständige Skelette ausgegraben, die jetzt im Museum von Brüssel aufgestellt sind. Die herbivoren Tiere schritten in aufrechter, leicht nach vorne gebeugter Haltung und benutzten lediglich die Hinterbeine zum Gehen und Laufen, in der Ruhe stützen sie sich auf den mächtigen Schwanz.
Fig. 438.
Unterkieferzahn von Iguanodon Mantelli Owen aus dem Wealden der Insel Wight. A von innen. B von hinten. Nat. Gr. (Nach Mantell.)
4. Unterfamilie. Trachodontidae.
Prämaxillaria zahnlos. Zähne in mehreren Reihen. Vordere Wirbel opisthocöl. Femur länger wie Tibia. Hand mit 4 Fingern. Fuß mit drei funktionierenden Zehen. Obere Kreide.
Trachodon Leidy (Hadrosaurus, Thespesius Leidy, Diclonius Cope). (Fig. 439-441.) Schädel verlängert, niedrig mit verbreiterter schnabelartiger Schnauze, großen Nasen- und Präorbitalöffnungen, vierseitigen Augenhöhlen und länglichen oberen und hohen seitlichen Schläfenöffnungen. Parietale sehr schmal. Unterkiefer mit Prädentale. Zähne dicht stehend, in einer nach innen offenen Alveolarrinne eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren Reihen übereinanderstehend. An der Kaufläche nehmen stets mehrere Reihen verschieden alter Zähne teil. Rückenwirbel opisthocöl. Schwanzwirbel platycöl. Skelett ähnlich Iguanodon. Extremitätenknochen hohl. Obere Kreide. Nordamerika.
Claosaurus Marsh. Bis 9 m groß. Schädel ähnlich Trachodon, jedoch Schnauze vorne wenig verbreitert. Von den zahlreichen Zähnen anscheinend nur eine Reihe in Gebrauch. 30 (? 33) präsacrale Rippen tragende Wirbel. 9 miteinander verschmolzene Sacralwirbel und über 60 mit langen Chevrons ausgestattete Schwanzwirbel. Die präsacralen und vorderen Schwanzwirbel opisthocöl. Sternum von 2 Knochen gebildet. Vorderextremitäten ungewöhnlich kurz, an der Hand ist der erste Finger rudimentär und fehlt der 5. Fuß mit 3 mächtigen hufförmigen Zehen. Extremitätenknochen massiv. Obere Kreide. Nordamerika.
Fig. 439.
Trachodon mirabilis Leidy. Ob. Kreide (Laramie-Stufe). Dakota. Schädel von der Seite und von oben. 1/12 nat. Gr. (Nach Cope.) Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, F Frontale, P Parietale, So Supraoccipitale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Ptf Postfrontale, Ju Jugale, QJ Quadratojugale, Qu Quadratum, N Präorbitalöffnung, A Auge, S Seitliche, S' Obere Schläfenöffnung, art Articulare, ang Angulare, Prd Prädentale.
Fig. 440.
Trachodon Foulkei Leidy. Ob. Kreide. New-Jersey. Unterkieferzahn in nat. Gr. a von innen, b von außen (etwas abgekaut), c von der Seite. (Nach Leidy.)
Fig. 441.
Trachodon breviceps Marsh. Ob. Kreide. Montana. A rechtes Dentale des Unterkiefers von innen, B von oben, 1/4 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Telmatosaurus v. Nopcsa (Limnosaurus v. Nopcsa). Obere Kreide. Österreich-Ungarn. Hieher dürften vielleicht manche aus der oberen Kreide als Titanosaurus beschriebenen Reste zu stellen sein. Orthomerus Seeley. Obere Kreide. Belgien. Cionodon Cope. Obere Kreide. Nordamerika.
Sphenospondylus Seeley. Wealden. England. Alle mit Telmatosaurus nahe verwandt, vielleicht teilweise identisch.
Ornithotarsus Cope (Pneumatoarthrus Cope). Obere Kreide. Nordamerika.
? Claorhynchus, Hypsibaema Cope. Obere Kreide. Nordamerika. ? Rhabdodon Mathéron. Obere Kreide. Südfrankreich.
2. Familie. Stegosauridae. (Scelidosauridae.)
Schädel klein. Prämaxillare und Prädentale zahnlos. Nasenlöcher groß, weit vorne gelegen. Keine Präorbitalöffnung. Wirbel amphicöl oder platycöl, und in der Regel wie die Extremitäten massiv. Schambein mit starkem Postpubis. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Füße plantigrad, 5-3 zehig mit kurzen hufartigen Endphalangen. Hautskelett sehr stark entwickelt. Lias bis obere Kreide.
Die Stegosauridae sind wie die Sauropoden quadrupedale Pflanzenfresser und teilweise von sehr stattlicher Größe. Sie zeichnen sich hauptsächlich durch das mächtig entwickelte Hautskelett aus, das bald aus getrennten mächtigen Hautplatten und Stacheln besteht, bald einen geschlossenen Panzer bildet. Die Wirbel sind in der Regel massiv und amphicöl oder platycöl, ferner zeigt der Rückenmarkskanal in der Beckenregion zuweilen eine ungemeine Erweiterung. Im Becken erinnert das starke Postpubis an die Ornithopodidae, mit denen die Stegosauridae auch die bedeutende Verlängerung der Hinterbeine teilen.
Fig. 442.
Schädel von Stegosaurus stenops Marsh. Untere Kreide. Colorado. 1/6 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Fig. 443.
Stegosaurus ungulatus Marsh. A Ausguß des Neuralkanals im Sacrum von oben. a vorderes, p hinteres Ende, f Öffnungen zwischen den Sacralwirbeln. 1/4 nat. Gr. B Ausguß der Gehirnhöhle von oben. 1/4 nat. Gr. ol lobus olfactorius, c große Hemisphären, op Sehhügel, cb Kleinhirn, m verlängertes Mark. (Nach Marsh.)
Scelidosaurus Owen. Schädel zirka 25 cm lang bei einer Länge des ganzen Tieres von zirka 4 m. Zähne spatelförmig und an den Kanten gezähnelt. Wirbel amphicöl, teilweise mit Höhlungen. 6-7 Halswirbel, 17 Rückenwirbel, 4 Sacralwirbel und zirka 40 Schwanzwirbel. Femur, Tibia und Fibula sind hohl, Vorderfüße mit 4, Hinterfuß mit 3 funktionierenden Zehen. Rückenmarkskanal nicht erweitert. Der Panzer scheint aus Längsreihen kleiner Knochenhöcker und dreiseitiger oder konischer Schilder zu bestehen. Unterer Lias. England.
Stegosaurus Marsh (Fig. 442-444). Schädel lang und niedrig. Gehirn winzig klein. Augen oval, seitlich; obere Schläfenlöcher klein, rundlich; seitliche länglich. Nasalia sehr lang, fast die Hälfte des Schädeldaches bildend. Unterkiefer hoch, mit zahnlosem Prädentale. Zähne zahlreich, spatelförmig, leicht befestigt, in einer einzigen funktionierenden Reihe. Wirbel amphicöl-platycöl. Halswirbel mit kurzen Rippen, Rückenwirbel mit sehr erhöhten oberen Bogen nebst langen Rippen und ansehnlichen Dornfortsätzen. 4 miteinander verschmolzene Sacralwirbel, deren Rückenmarkskanal an Volumen jenes der Gehirnhöhle um das Zehnfache übertrifft. Vordere Schwanzwirbel die größten der ganzen Reihe mit langen Chevrons. Vorderfüße mit 5 Fingern, Hinterfüße mit drei funktionierenden Zehen. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Auf Hals, Rücken und dem größten Teil des Schwanzes standen 2 Reihen großer vertikaler, ursprünglich mit Horn überzogener Knochenplatten, auf welche am Hinterende des Schwanzes 4 Paar lange Stacheln folgten. Ein Pflaster von kleineren Verknöcherungen bedeckte die Kehle. Skelette bis 9 m lang. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. Oxford von England.
Fig. 444.
Skelett von Stegosaurus ungulatus Marsh. Untere Kreide. Colorado. 1/60 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Diracodon Marsh. Vielleicht ein jugendliches Individuum von Stegosaurus. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika.
Omosaurus Owen (Dacentrurus Lukas) aus dem Dogger und Malm Englands ist mit Stegosaurus sehr nahe verwandt. 5 Sacralwirbel.
Polacanthus Hulke. Lenden und Sacralgegend von einem geschlossenen, aus skulptierten Knochenplatten bestehenden, Glyptodonten ähnlichen Panzer umhüllt. Hals, Rücken und Schwanz mit 2 Längsreihen knöcherner Stacheln. Wealden. England.
Stegopelta Williston. Obere Kreide. Nordamerika. Sehr ähnlich Polacanthus.
Palaeoscincus Leidy, Stereocephalus Lambe (Ankylosaurus Brown). Obere Kreide. Nordamerika.
Hierosaurus Wieland. Nodosaurus Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.
Echinodon Owen. Purbeck England, Stenopelix H. v. Meyer. Wealden Deutschland. Priconodon Marsh. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. Hoplitosaurus Lucas. Untere Kreide. Nordamerika. Hyaeolosaurus Owen. Untere Kreide. England, Frankreich, ? Deutschland. Uestisaurus Hulke. Wealden, Acanthopholis (Macrurosaurus) Seeley. Mittlere Kreide. Crataeomus Seeley (Danubiosaurus Bunzel). Struthiosaurus Bunzel. Obere Kreide. Oligosaurus, Hoplosaurus Seeley. Obere Kreide. Österreich, Frankreich, England.
? Sarcolestes Lyd. Malm England. ? Regnosaurus Mantell. Wealden England. Anoplosaurus, Eucerosaurus, Syngonosaurus, Priodontognathus Seeley. Obere Kreide. England. ? Apatodon, Brachyrophus, Macelognathus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
3. Familie. Ceratopsidae.
Schädel sehr groß, mit langen zugespitzten hornähnlichen Knochenzapfen und schirmförmigem, nach hinten vorspringendem Parietale und Squamosum. Keine Präorbitalöffnungen. Prämaxillaria zahnlos, miteinander verschmolzen, vor ihnen ein zugespitztes Schnauzenbein (Rostrale), welches dem zahnlosen Prädentale des Unterkiefers entspricht. Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln. 4 (3) Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel platycöl und wie die Extremitäten solid. Postpubis sehr reduziert. Neuralkanal in der Beckengegend nicht erweitert. Vorderbeine den Hinterbeinen an Größe wenig nachstehend. Femur länger wie Tibia. Ulna mit Trochanter. Alle Zehen mit hufförmigen Endphalangen. Hautskelett äußerst unvollständig. Obere Kreide. Nordamerika (Vereinigte Staaten und Canada).
Fig. 445.
Triceratops flabellatus Marsh. Oberste Kreide. Montana. 1/20 nat. Gr. (Nach Marsh.) Schädel von der Seite und von oben. N Nasenloch, A Augenhöhle, S oberes Schläfenloch, p Parietale, s Squamosum, e Randknochen der Parietale und Squamosa, h Stirnzapfen, h' Nasenzapfen, f Gehirn, r Rostrale, Q Quadratbein, Pd Prädentale.
Das auffallendste Merkmal dieser meist gigantische Proportionen erreichenden pflanzenfressenden, quadrupedalen Dinosaurier besteht in den massiven, kräftigen, supraorbitalen Hörnern auf den Frontalia, die an die knöchernen Stirnzapfen der Bovidae erinnern. Sie zeigen auf der rauhen, porösen Oberfläche deutliche Gefäßeindrücke und waren wahrscheinlich von Hornscheiden umgeben; auch die Nasalia können einen kurzen, medianen Knochenzapfen tragen. Gewissermaßen als Gegengewicht zu diesen gewaltigen Protuberanzen in der mittleren und vorderen Schädelpartie wirken die nach hinten dachartig über die vordere Halsregion ausgezogenen, an den Rändern mit einem Kranz kleiner Hautknochen besetzten Parietalia und Squamosa. Ebenso bezeichnend ist das unpaare, an Schildkrötenschnäbel erinnernde Rostrale.
Triceratops Marsh (Sterrholophus Marsh). (Fig. 445-447.) Skelett ca. 8 m lang, Schädel bis 2 m lang, vorn zugespitzt, hinten breit. Die supraorbitalen Hörner nach vorwärts und aufwärts gerichtet. Nasalhorn mäßig groß und beinahe gerade nach vorwärts gestellt. Squamosum kurz und breit. Oberes Schläfenloch von elliptischem Umriß zwischen Parietale und Squamosum, seitliches Schläfenloch klein, rückwärts unterhalb der Augen gelegen. Ein (bis zwei) postfrontales Foramen (Gefäßöffnung) vorhanden oder fehlend. Zähne spatelförmig mit seitlichem Kiel und im Alter mit 2 Wurzeln. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Von den 8 (7) Halswirbeln sind die ersten 4 miteinander verschmolzen, um den gewaltigen Kopf besser tragen zu können. 14 Rückenwirbel. Sacrum aus 10 verschmolzenen Wirbeln zusammengesetzt. Verknöcherte Sehnen sind nachgewiesen. Halsrippen zweiköpfig gerade, Rückenrippen zweiköpfig stark gekrümmt. Schwanzrippen einköpfig. Obere Kreide. Nordamerika.
Fig. 446.
Triceratops serratus Marsh. Oberkieferzahn a von außen, b von der Seite. Nat. Gr. (Nach Marsh.)
Fig. 447.
Triceratops prorsus Marsh. Ob. Kreide. Montana. Skelett restauriert. 1/70 nat. Gr. (Nach O. C. Marsh.)
Monoclonius Cope. Nasalhorn mächtig, groß und nach rückwärts gekrümmt. Obere Kreide. Nordamerika.
Diceratops Lull. Ohne Horn auf der Nase. Ob. Kreide. Nordamerika.
Centrosaurus Lambe. Agathaumas Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.
Ceratops Marsh. Torosaurus Marsh.
Zeitliche Verbreitung der Dinosaurier.
Trias Lias Dogger Malm Unt. Kreide Ob. Kreide Eocän
1. Theropoda
1. Plateosauridae
2. Anchisauridae
3. Labrosauridae
4. Coeluridae ?
5. Megalosauridae ?
6. Compsognathidae
2. Sauropoda
1. Cetiosauridae
2. Atlantosauridae
3. Morosauridae ?
4. Diplodocidae
3. Prädentata
1. Ornithopodidae
2. Stegosauridae
3. Ceratopsidae
Die Dinosaurier beginnen in der Trias und erlangen in dem oberen Jura und der unteren Kreide den Höhepunkt ihrer Entwicklung um in der obersten Kreide (? Eocän Patagonien) auszusterben. Für die ehemalige Existenz zahlreicher triasischer Dinosaurier sprechen auch die in erstaunlicher Menge vorkommenden Fußspuren in den roten oder dunkel gefärbten Triassandsteinen in Massachusetts, Connecticut, Pennsylvania, Virginia, North-Carolina. Man hat namentlich im Connecticuttal etwa 100 verschiedenartige Fährten entdeckt, deren Größe zwischen 2,5 cm und 60 cm schwankt. Die meisten von ihnen sind dreizehig, einige aber auch 4- und 5-zehig. Da die ersteren von Tieren herrührten, die wahrscheinlich auf zwei Beinen einhergingen, so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcock) für Spuren von Vögeln gehalten (Ornithichnites). Im auffallenden Gegensatz zu den häufigen Spuren stehen in den betreffenden Ablagerungen die seltenen Funde eigentlicher Skelettreste.
Über die Verwandtschaft, Entstehung und Entwicklung der Dinosaurier gewähren die bis jetzt bekannten Tatsachen noch keine bestimmte Auskunft. Ähnliche Merkmale, wie eine Präorbitalöffnung, treffen wir bereits bei den Stegocephalen (Trematops), der Bau des Schultergürtels erinnert teilweise ebenso wie die größere Zahl der Sacralwirbel an gewisse Theromora. Eine größere Zahl gemeinsamer Charaktere zeigen die Parasuchier (die ihrerseits Protorosaurus unter den Rhynchocephalen nahezustehen scheinen). Diese Eigenschaften sind besonders am Schädel der Parasuchier ausgeprägt, die, außer in der Präorbitalöffnung, in der Lage und Größe der Augen- und Nasenlöcher, in der knöchernen Umgrenzung der beiden Schläfenlöcher und in der Anordnung der Schädelknochen zum Ausdruck kommen, auch im Bau des Beckens zeigt sich zwischen ihnen und den Theropoden Ähnlichkeit.
Innerhalb der Dinosaurier selbst erscheinen die Sauropoden gegenüber den Theropoden als eine mehr spezialisierte Gruppe. Die Übertragung der Körperlast auf die hinteren Extremitäten, der aufrechte Gang verlieh vielen Dinosauriern ein vogelartiges Aussehen und diese äußere Ähnlichkeit findet auch in sehr bestimmter Weise im Knochenbau des Beckens und der Hinterbeine ihre Bestätigung, auf welche Merkmale bereits früher hingewiesen wurde. Obwohl nun diese Merkmale in der Hauptsache auf einer Konvergenz mit den Vögeln begründet sein dürfte, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß hierbei gemeinsam ererbte Anlagen eine Rolle spielen. Dafür spricht auch die teilweise Beweglichkeit des Schädels (durch Verschiebung der Pterygoidea und der unteren Enden der Quadratbeine) bei einigen Dinosauriern, welche Eigentümlichkeit gleichfalls den Vögeln zukommt. Vögel und Dinosaurier haben daher mit einiger Wahrscheinlichkeit gemeinsame Ahnen, dürften aber dann bereits sehr frühzeitig selbständige, in verschiedener Richtung spezialisierte Seitenäste ein und desselben Hauptstammes geworden sein.
10. Ordnung. Pterosauria. Patagiosauria, Flugsaurier.[109]
Reptilien von vogelähnlichem Aussehen, mit kurzem oder langem Schwanz. Wirbel- und Extremitätenknochen hohl, pneumatisch. Hals kräftig, ziemlich lang, mit dem Schädel nahezu einen rechten Winkel bildend. Präsacralwirbel procöl. Schwanzwirbel amphicöl. Sacrum aus 4-10 gewöhnlich mehr oder weniger verschmolzenen Wirbeln bestehend. Hals und vordere Rumpfrippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Schädel mit zugespitztem Schnabel, Suturen in der Regel undeutlich oder obliteriert. Zähne thecodont, auf die Kieferränder beschränkt oder fehlend. Quadratum lang, unbeweglich am Schädel befestigt. Foramen parietale fehlt. Augen groß, seitlich, meist mit Scleroticaring. Obere und seitliche Schläfenöffnungen vorhanden. Präorbitalöffnung groß, zuweilen mit der Nasenöffnung vereinigt. Sternum groß, schildförmig, vorne gekielt. Scapula und Coracoid schlank, Clavicula fehlt. Vorderfüße durch starke Verlängerung des 5. Fingers, woran sich eine Flughaut (Patagium) anheftet, als Flugorgan entwickelt. ? Pubis vom Acetabulum ausgeschlossen. Tarsus mit zwei Reihen von Knöchelchen. Die 5. Zehe selten ohne Phalangen. Haut nackt. Obere Trias bis obere Kreide.
Die Flugsaurier sind ausgestorbene Reptilien, welche in ihrer äußeren Erscheinung und in ihrer Lebensweise die größte Ähnlichkeit mit Vögeln besaßen. Sie finden sich eingeschwemmt in marinen und brackisch-limnischen Schichten vom Rhät an bis an das Ende der Kreide. Sie dürften sich von Insekten, einige von ihnen, als Strandbewohner, auch außerdem von Fischen genährt haben und es erscheint nicht ausgeschlossen, daß sie ihre Krallenfinger zum Aufhängen bei der Ruhe gebrauchten. Ihre Vorderextremitäten waren zu einem Flugorgan umgestaltet, jedoch nicht mit Federn, sondern mit einer häutigen im anatomischen Bau wesentlich vom Vogelflügel verschiedenen Membran (Patagium) versehen. Die Flugfähigkeit der Pterosaurier war, wie jene der Fledermäuse, ohne Zweifel beschränkter als die der Vögel; immerhin zeichnet sich aber das Skelett, wie jenes der Vögel, durch pneumatische Beschaffenheit aus. Die Größe der Flugsaurier ist eine schwankende, manche von ihnen waren kaum größer als ein Sperling, während andere eine Spannweite der Schwingen von fast 7 m erreichten. Der rechtwinklig zum langen, kräftigen Hals stehende Kopf, die schnabelartig verlängerten und bei einigen Formen zahnlosen Kiefer erhöhten noch das vogelähnliche Aussehen dieser merkwürdigen Geschöpfe.
Die Wirbelsäule gliedert sich in einen Halsabschnitt mit 8 (bei Pteranodon 9), in einen Rumpfabschnitt von 10 bis zirka 15, in einen Sacrum von 4-10 und einen Schwanz von 10-40 Wirbeln. Auch können bis 2 Lendenwirbel (Rückenwirbel ohne Rippen) auftreten. Atlas und Epistropheus sind verschmolzen, ebenso können bei einigen Gattungen (z. B. Nyctosaurus, Pteranodon) die vorderen Rückenwirbel durch gegenseitige Anchylose sich zu einem sogenannten Notarium vereinigen. Die Dornfortsätze dieser so verschmolzenen Wirbel sind bei Pteranodon (ebenso wie die der 10 Sacralwirbel) miteinander durch eine dünne, überlagernde Verknöcherung, die Supraneuralplatte, verbunden. Die präsacralen Wirbel sind procöl, die Schwanzwirbel amphicöl. Die oberen Bögen sind in der Regel fest mit den Wirbelkörpern verschmolzen und die Seiten der letzteren zeigen stets mehr oder weniger tiefe Gruben und Öffnungen, welche in das grobzellige, pneumatische Innere führen. Am Hals fehlen Rippen entweder ganz oder sie sind beträchtlich kürzer als die dünnen, verlängerten Rumpfrippen, die vorne zwei, hinten einen Gelenkkopf besitzen. Die vorderen Sacralwirbel haben starke Querfortsätze. Der Schwanz ist entweder kurz (Pterodactyloidea) oder er ist sehr lang (Ramphorhynchoidea) und besteht dann aus 30 bis 40 Wirbeln, die in einer förmlichen Scheide verknöcherter Sehnen stecken. Die dünnen Bauchrippen bestehen aus einem mittleren und 1-2 seitlichen Stücken.
Fig. 448.
Schädel von Scaphognathus crassirostris Goldf. sp. Ob. Jura. Eichstätt. N Nasenloch, D präorbitale Öffnung, Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Fr Stirnbein, Qu Quadratbein, Ju Jochbein.
Der Schädel (Fig. 448) erinnert in seiner ganzen Form, in der Anordnung und in der innigen, häufig ganz nahtlosen Verbindung der Kopfknochen an Vögel, und diese Ähnlichkeit wird bei den oberjurassischen Pterodactylen durch das Schwinden der Knochenbrücken zwischen Nasen-, Präorbital-Augenöffnungen noch erhöht. Die letzteren sind sehr groß, nach der Seite gerichtet und enthalten gewöhnlich einen aus zahlreichen dünnen Plättchen bestehenden knöchernen Scleroticaring. Vor der Augenhöhle befindet sich wie bei Dinosauriern, Parasuchiern und Vögeln eine Präorbitalöffnung, welche entweder durch eine Knochenbrücke von dem auf jeder Seite entwickelten großen, langgestreckten Nasenloch geschieden oder mit demselben vereinigt ist. Die oberen kleinen Schläfenlöcher sind ringsum knöchern umgrenzt. Die seitlichen Schläfenlöcher bilden schmale, schräger nach vorne und unten verlaufende, hinten vom Quadratum begrenzte Schlitze, die hinter der Augenöffnung liegen. Das Schädeldach wird von den großen Frontalia und den kleinen Parietalia gebildet, denen ein Foramen fehlt. Die in der Regel miteinander verschmolzenen Frontalia bedecken nicht nur das Gehirn, sondern erstrecken sich bis zur Mitte oder bis zum vorderen Ende der Augen und bilden die seitliche und einen Teil der hinteren Umwandung der letzteren. Ein dreigabeliges Postfrontale trennt die Augenhöhle von der seitlichen Schläfenöffnung, der nach hinten gerichtete Ast begrenzt zugleich das obere Schläfenloch von außen und vereinigt sich mit dem Squamosum. In der vorderen Ecke der Augenhöhlen liegt ein kleines Präfrontale (? Lacrimale + Präfrontale), das sich mit einem von unten entgegenkommenden schmalen Fortsatz des langen, schlanken Jugale vereinigt und mit diesem die vordere Begrenzung der Augenhöhle bildet.
Das Quadratum ist ein ziemlich langer, schmaler, stielförmiger Knochen, das oben durch Sutur mit dem Squamosum sich verbindet, während es unten mit dem Pterygoid in Zusammenhang tritt. Die Suturen der Nasalia sind schwer zu finden; die anscheinend stets verschmolzenen Prämaxillaria bilden das zugespitzte, selten abgerundete Ende der vogelartigen Schnauze. Die Grenzen zwischen Maxillare und Prämaxillare sind meist verwischt. Die Kiefer sind mit einer Reihe thecodonter, spitzkonischer, schlanker, in unregelmäßigen Abständen stehender Zähne besetzt, oder völlig zahnlos (z. B. Pteranodon); in diesem Falle dürften sie, wie bei den Vögeln, mit Hornscheiden besetzt gewesen sein. Die Ohrkapsel und das Hinterhaupt sind vollständig verknöchert. Die Gehirnhöhle besitzt eine geringe Größe und der Ausguß des Gehirns zeigt auffallende Ähnlichkeit mit dem Vogelhirn. Die beiden Unterkieferäste, die weit vorne unter den Augen mit dem Quadratum gelenken, sind in der Symphyse fast stets verschmolzen, besitzen keinen Coronoidfortsatz. Die Suturen der einzelnen Elemente zeigen sich in der Regel verwischt.
Fig. 449.
Flugfinger von Rhamphorhynchus Gemmingi mit wohlerhaltener Flughaut. Ob. Jura. Eichstätt. (Das Original im paläontolog. Museum in München.)
Für den Brustschulterapparat ist das ansehnliche, schildförmige, median vorn gekielte und in einen Fortsatz (Cristospina) auslaufende Sternum bezeichnend, das an die verkalkten oder verknöcherten Sternocostalia der Rippen befestigt ist. Der Schultergürtel besteht lediglich aus einer langen, schlanken und manchmal etwas gekrümmten Scapula und einem ebenfalls verlängerten Coracoid, das mit dem Sternum gelenkt. Procoracoid und Clavicula fehlen. Das proximale Ende des mäßig langen Humerus ist stark ausgebreitet, der Processus lateralis und medialis sind wohl ausgebildet. Radius und Ulna erreichen zuweilen die doppelte Länge des Humerus.
Die Zahl der den zweireihigen Carpus bildenden Knöchelchen schwankt beträchtlich. Der Metacarpus enthält 4 gleich lange Knochen, der äußere derselben übertrifft aber die 3 anderen um das 3- oder 4fache an Stärke und trägt den aus 4 ungewöhnlich langen Phalangen zusammengesetzten ulnaren Flugfinger. Die übrigen Metacarpalia liegen dicht nebeneinander und sind zuweilen zu ganz dünnen, fadenförmigen Knochenstäbchen reduziert, die von außen nach innen gezählt 4, 3, 2 krallentragende Phalangen tragen. Die letzteren ragen hervor, die Flughaut heftet sich lediglich an den innersten Finger an. Ein faden- und rippenförmiger dünner Knochen lenkt sich auf der Radialseite dem Carpus ein, wendet sich nach rückwärts und folgt dem Radius. Dieser „Spannknochen“, der verschiedentlich auch als verknöcherte Sehne angesehen wurde, wird bald als rudimentärer Daumenknochen (Metacarpale des 1. Fingers), bald als Sesambein betrachtet und infolgedessen der Flugfinger als 5. oder 4. Finger gezählt. Die Flughaut (Patagium) (Fig. 449) hat nur geringe Breite und bildet eine zugespitzte, schmale, schwalben- oder mövenähnliche Schwinge, welche sich an den Rumpf anheftet. Die Flugmembran besitzt eine Anzahl größerer Längsfalten und außerdem feine, in ziemlich engen Abständen stehende, fast geradlinige Streifen, die anfänglich den Fingergliedern parallel laufen, innen aber sich in einem spitzen Winkel dem Außenrande nähern. Bei Rhamphorhynchus ist an verschiedenen Exemplaren am distalen Ende des Schwanzes eine blattähnliche Schwanzsegelmembran erhalten.
Das Becken (Fig. 450, 451) der Flugsaurier enthält ein niedriges, vor und hinter dem undurchbohrten Acetabulum stark verlängertes Ilium, das am meisten Ähnlichkeit mit dem Ilium der orthopoden Dinosaurier besitzt. Sein nach vorn gerichteter Fortsatz ist entweder zuweilen verbreitert (Rhamphorhynchus) oder schlank und verschmälert (Pterodactylus). Das Ischium verschmilzt häufig vollständig mit dem Ilium und schließt das ? Pubis von dem Acetabulum aus, das letztere selbst heftet sich an das etwas verdickte vordere Ende des Ischium an und scheint ziemlich lose daran befestigt gewesen zu sein, da man es in der Regel etwas abgerückt und dislociert findet.
Fig. 450.
Becken, Schwanz und Hinterbeine von Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. Nat. Gr. il Ileum, pu Schambein, is Sitzbein, f Femur, t Tibia.
Fig. 451
Becken von Pterodactylus antiquus Soemm. sp. a Acetabulum, il, il' Ileum, is Ischium, pu Pubis.
Manche Autoren deuten diesen Knochen als Präpubis und betrachten das gewöhnlich nur als Ischium angesprochene Element, als das verschmolzene Ischiopubis, zumal unterhalb des Acetabulums nicht selten ein deutliches — bei den übrigen Reptilien im Pubis allein (Foramen obturatorium) oder an der Grenze von Pubis und Ischium Foramen puboischiadicum nie aber im Ischium selbst entwickeltes — Foramen auftritt. (Fig. 451, ebenso Pteranodon!)
Bei Pterodactylus sind die in der Fig. 451 als Pubis bezeichneten Knochen gestielte, distal scheibenförmig ausgebreitete Elemente, die wahrscheinlich in der Symphyse knorpelig verbunden waren; bei Rhamphorhynchus, Nyctodactylus sind sie schmal, bandförmig und bestehen jederseits aus einem gerade nach vorne gerichteten Ast, welcher distal eine knieförmige Knickung macht, sich nach innen wendet, um mit dem korrespondierenden inneren Ast des anderen Astes in der Mitte der Bauchseite zusammenzuwachsen. Bei Pteranodon, dessen Pubis (Präpubis) distal eine ähnliche Verbreiterung zeigt wie Pterodactylus, verschmelzen die Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse, auch bei Nyctodactylus bilden diese letzten eine Symphyse, möglicherweise waren sie aber auch hier und bei Rhamphorhynchus durch einen medianen Knorpelstreifen verbunden.
Der Femur ist schlanker und häufig etwas länger als der Oberarm; die gerade und kräftige Tibia übertrifft den Femur, wie bei den Vögeln, beträchtlich an Länge. Die Fibula ist ein dünner, grätenartiger Knochen, welcher mit seinem zugespitzten distalen Ende höchstens kaum über die halbe Länge der Tibia hinausreicht, manchmal verschmilzt sie mit derselben, in anderen Fällen scheint sie völlig zu fehlen (amerikanische Kreideformen). Der Tarsus besteht aus zwei Reihen von Knöchelchen, von denen die proximale mit der Tibia verschmelzen kann.
Der Hinterfuß ist ganz reptilienartig gebaut. Die vier inneren Metatarsalia sind meist schlank und dünn und haben nahezu die gleiche Länge und Stärke, der Metatarsus der kleinen Zehe dagegen ist kurz, stummelartig und trägt zuweilen manchmal nur eine einzige, zuweilen aber auch bis 3 Phalangen (Ornithocheiridae gar keine). An den übrigen Zehen ist die Zahl der Phalangen von innen nach außen 2, 4, 5. Die Endphalangen sind krallenförmig, spitz und waren offenbar mit Horn umgeben.
Auf Grund der Untersuchungen Seeleys, F. Plieningers und Willistons lassen sich die Pterosaurier in zwei Unterordnungen, Rhamphorhynchoidea (Pterodermata) und Pterodactyloidea (Ornithocheiroidea) gliedern.
1. Unterordnung. Rhamphorhynchoidea. F. Plieninger. (= Pterodermata Seeley.)
Schwanz lang, Metacarpale des Flugfingers kürzer als der halbe Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung voneinander getrennt. Kiefer bezahnt. Jura.
Diese Unterordnung umfaßt, so weit bis jetzt bekannt, ausschließlich jurassische, mehr generalisierte Pterosaurier, deren langer, steifer Schwanz mit einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben war. Die Zähne nehmen nach hinten an Stärke und Größe ab, und die Schnauzenspitze ist zuweilen zahnlos. Scapula und Coracoid zeigen sich häufig proximal verschmolzen, ebenso ist die proximale Reihe der Tarsus mit der Tibia verschmolzen.
1. Familie. Rhamphorhynchidae. Mit den Charakteren der Unterordnung.
Dimorphodon Owen. Schädel relativ ungewöhnlich groß aber sehr leicht gebaut. Präorbital- und Nasenöffnungen viel größer als die kleinen gerundet dreiseitigen Augenlöcher. Kiefer bis zum Schnauzenende bezahnt. Die vorderen Zähne kräftig, leicht gekrümmt und in unregelmäßigen Abständen stehend, die hinteren klein, dicht aufeinanderfolgend. Wahrscheinlich 4 Sacralwirbel, Schwanzwirbel ca. 30, an einigen Chevrons beobachtet. Der Schädel der einzigen bekannten Art wird bis 20 cm groß. Unt. Lias. Dorsetshire, England.
Fig. 452.
Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. A Augenhöhle, N Nasenloch, D präorbitale Durchbruchsöffnung, s seitliches, s' oberes Schläfenloch, Pmx Zwischenkiefer. st Brustbein, r Rippe.
Dorygnathus Opp. Ob. Lias. Württemberg und Franken und Rhamphocephalus Seeley aus dem Dogger von Stonesfield sind noch ungenügend bekannt.
Campylognathus F. Plieninger. Ein fast vollständiges Skelett aus dem ob. Lias von Holzmaden. Der ca. 13 cm lange Schädel bis zur Schnauzenspitze bezahnt. Auge größer als Nasen- und Präorbitalöffnung. Letztere größer als die dreieckige Präorbitalöffnung. Unterkiefer mit seinem vorderen Drittel nach abwärts geschwungen, an der Spitze zahnlos, die beiden Hälften in der Symphyse nicht verwachsen. Scapula und Coracoid verwachsen. Erste Flugfingerphalange mehr als doppelt so lang als der Vorderarm. 4 Sacralwirbel. Fibula sowie proximale Tarsusreihe mit Tibia verwachsen. C. Zitteli.
Scaphognathus Wagner. (Fig. 448). Ähnlich der vorigen, aber Unterkiefer vorne bezahnt und nicht abwärts gebogen. Nasenöffnung und Auge kleiner als die ovale Präorbitalöffnung. Ob. Lias. Yorkshire, England und ob. Jura (Solnhofen) Bayern.
Rhamphorhynchus v. Meyer (Fig. 449, 450, 452). Schädel manchmal bis 20 cm lang. Schnauze verlängert, zugespitzt, das vorderste Ende des Prämaxillare und Unterkiefers zahnlos. Zähne lang, unregelmäßig groß, nach vorne gerichtet. Nasen- und Präorbitalöffnung klein. Augenhöhle sehr groß mit Scleroticaring. Scapula und Coracoid gewöhnlich verschmolzen. Pubis (Präpubis) schmal, bandförmig, in der Symphyse verwachsen. Ob. Jura von Bayern und Württemberg.
2. Unterordnung. Pterodactyloidea. F. Plieninger. (Ornithocheiroidea Seeley).
Schwanz kurz. Metacarpale des Flugfingers mindestens ebenso lang als der Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung ganz oder teilweise miteinander vereinigt. Zähne manchmal fehlend. Oberer Jura bis Kreide.
Fig. 453.
Pterodactylus elegans Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. Nat. Gr.
Fig. 454.
Pterodactylus spectabilis Meyer. Lithograph. Schiefer. Eichstätt, Mittelfranken. 3/4 n. Gr. (Nach H. v. Meyer.)
Die Angehörigen dieser Unterordnung, von denen einzelne die Größe eines Sperlings besitzen, während bei anderen die Spannweite der Schwingen beinahe 7 m beträgt, finden sich vom oberen Jura bis zur oberen Kreide. Die generische Bestimmung der aus der obersten Trias (Rhät) beschriebenen Reste zu Pterodactylus ist unsicher. Ungenau bekannt ist Tribelesodon Bassani aus den Raibler-Schichten der Südalpen.
1. Familie. Pterodactylidae.
Schädel mit zugespitzter Schnauze und kleinen seitlichen Schläfenöffnungen. Die große Augenhöhle nicht völlig gegen die, unvollständig von der Nasenöffnung getrennte Präorbitallücke abgeschlossen. Vordere Rückenwirbel nicht zu einem sog. Notarium verschmolzen. Kiefer bis zur Spitze bezahnt. Fibula vorhanden. ? Rhät. Lias. Ob. Jura.
Pterodactylus Cuvier (Ornithocephalus, Sömmering, Diopecephalus, Cycnorhamphus, Seeley, Ptenodracon Lyd.)(Fig. 451, 453-454). 4-5 Sacralwirbel. Pubis (Präpubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur durch Knorpel verbunden. Pterodactylus, dessen Arten in der Größe zwischen einem Sperling und einem Adler schwanken, finden sich in zahlreichen Spezies und in prachtvoll erhaltenen ganzen Skeletten im lithographischen Schiefer des ob. Jura von (Solnhofen, Eichstätt, Kelheim) Württemberg (Nusplingen) und Cerin (Dep. Ain). Vereinzelte Knochen aus dem Kimmeridgeton von England dürften ebenfalls hieher gehören, dagegen ist die Bestimmung von Flugfingergliedern aus dem Rhät und Lias unsicher.
2. Familie. Ornithocheiridae.
Schädel langgestreckt, schlank. Augenhöhle von der mit der Präorbitalöffnung vereinigten Nasenöffnung vollständig getrennt. Vordere Rückenwirbel zu einem Notarium verschmolzen. Kiefer bezahnt oder zahnlos. Die proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen. Fibula nicht gesondert entwickelt. Ob. Jura bis ob. Kreide.
Fig. 455.
Pteranodon Marsh. Auf Grund verschiedener Individuen restauriertes Skelett. Der Deutlichkeit der Darstellung halber sind die rechten Extremitäten weggelassen und die linken Schwingen mehr gebogen, als es in Wirklichkeit der Fall wäre. (Stark verkleinert nach Eaton.)
1. Unterfamilie. Ornithocheirinae.
Distales Ende der Scapula verdickt, mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel mit Supraoccipitalcrista.
Pteranodon Marsh (Fig. 455). Schädel stark verlängert mit schlanken, zugespitzten, zahnlosen Kiefern und zu einem langen, hohen, dabei sehr dünnen, möglicherweise beweglichen Supraoccipitalkamm (an dem vielleicht noch Temporalmuskeln inserierten) ausgezogen. Auge mit Scleroticaring. Sternum flach mit schmalem Kiel. 9 Halswirbel. 11 Rückenwirbel, von denen die Wirbelkörper der 8 vorderen fest zu dem sog. Notarium verschmolzen, und deren Dornfortsätze durch eine dünne knöcherne Supraneuralplatte gegenseitig verbunden sind. Letztere zeigt zwischen dem 3. und 4. Wirbel eine Gelenkfläche für die Scapula. Die 10 Sacralwirbel gleichfalls fest miteinander verschmolzen und dorsal durch eine ebensolche bandähnliche Knochenplatte verbunden. Pubis (Präpubis) distal verbreitert, ebenso wie Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse verschmolzen. Schwanz sehr kurz. Carpus zweireihig mit 3 Knochen. Hinterextremität relativ klein. Femur kurz und gekrümmt. Distale Reihe des Tarsus mit 2 Knochen. 4 Phalangen mit Klauen, der 5. Finger durch ein kleines klauenähnliches Metatarsale repräsentiert. Spannweite der Schwingen bis 7 m. Ob. Kreide. Kansas.
Ornithostoma Seeley. Grünsand von Cambridge unvollständig bekannt. Vielleicht ident mit Pteranodon.
Ornithocheirus Seeley. Ähnlich Pteranodon, aber bezahnt. Wealden bis obere Kreide. England.
2. Unterfamilie. Nyctosaurinae.
Distales Ende der Scapula verbreitert, nicht mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel ohne Supraoccipitalcrista.
Nyctosaurus (= Nyctodactylus) Marsh (Fig. 456). Kopf schlank, Kiefer zahnlos. 8 Halswirbel, 10 Rückenwirbel, von denen die vorderen 3 zum Notarium verschmolzen sind. 6 Sacralwirbel, ca. 10-14 Schwanzwirbel. Vordere Rippen stämmig zweiköpfig, hintere Rippen auffallend schlank, gerade und einköpfig. (Standen möglicherweise wie bei Draco mit der Flughaut in Verbindung.) 3 Paar ⋁förmige Bauchrippen. Humerus kurz. 3 Carpalia. Spannweite der Schwingen 2 m. Ob. Kreide. Kansas.
Incertae sedis: Ornithodesmus, Doratorhynchus Seeley, Palaeornis Mantell. Purbeck. Kreide England. Dermodactylus Marsh. Unt. Kreide (Como beds) Wyoming. Apatomerus Williston. Unt. Kreide. Kansas.
Fig. 456.
Nyctosaurus (Nyctodactylus) gracilis Marsh. Schädel von unten. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Ch Choane, Tr Transversum, Pt Pterygoid, J Jugale, Q Quadratum, Bs Basisphenoid, Bo Basioccipitale mit Condylus (Co), Sq Squamosum, P Parietale. 1/3 nat. Gr. (Nach Williston.)
Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Pterosaurier.
Abgesehen von dem problematischen Tribelesodon aus den Raibler-Schichten sowie von einigen nicht genauer bestimmbaren Resten aus dem Bonebed der rhätischen Stufe sind die Flugsaurier auf Jura und Kreide beschränkt. Ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen Jura. Über ihre Stammesgeschichte läßt sich wenig sagen. Sie treten mit langschwänzigen Formen im Lias mit allen typischen Merkmalen — ähnlich wie die Schildkröten in der Trias — ausgerüstet auf, im oberen Jura zeigen sich neben den langgeschwänzten Flugsauriern bereits eine große Anzahl kurzgeschwänzter Vertreter, die dann in der Kreidezeit, wo sie die höchste Entwicklung erreichen, allein dominieren, um am Schluß dieser Formation, ohne irgendwelche modifizierte Nachkommen zu hinterlassen, auszusterben. Die Veränderung ihres Flugorgans innerhalb dieses Zeitraums bezieht sich in der Hauptsache nur auf die Länge des Metacarpale des Flugfingers, das bei den Langschwänzen kurz und gedrungen, bei den jüngeren Kurzschwänzen langgestreckt sich entwickelt zeigt. Außerdem ist bei den Kreideformen neben der völligen Zahnlosigkeit einiger Formen eine gewisse Starrheit des Rumpfabschnittes durch gegenseitige Verschmelzung der vorderen Rückenwirbel und der Sacralwirbel, die vielleicht mit der mächtigeren Entwicklung der Schwingen in Beziehung zu bringen ist, beachtenswert. Die Flugsaurier stellen somit einen nicht weiter entwicklungsfähigen Seitenast des Reptilienstamms dar, welcher zwar große Ähnlichkeit mit den Vögeln aufzuweisen hat, jedoch von diesen ebenso scharf geschieden ist, wie von den übrigen Ordnungen der Reptilien.