5. Klasse. Mammalia. Säugetiere.[116] (Bearbeitet von M. Schlosser.) (continued 2)

Fig. 538.

Pseudorhinolophus sp. Phosphorit. Quercy. a Schädel mit Unterkiefer von der Seite ¹/₁, b derselbe von oben ¹/₁, c obere Zahnreihe von unten, vergr., d untere Zahnreihe von außen, vergr. (Nach Schlosser.)

3. Ordnung. Carnivora. Fleischfresser.

Zu den Fleischfressern gehören ausgestorbene und noch jetzt lebende, in der Größe sehr verschiedene Land- und Wasserbewohner mit vollständigem Gebiß und sehr kräftig entwickelten Caninen. Die vorderen Backenzähne sind meist schneidend, zum Zerkleinern von Fleischnahrung geeignet, die hinteren M in der Regel höckerig und die oberen stark verbreitert. Das Gehirn zeichnet sich bei allen lebenden Formen durch ansehnliche Größe und starke Furchung der großen Hemisphären aus, bei den ältesten fossilen Formen — Creodontia — ist es wesentlich kleiner und auch weniger gefurcht. Die Extremitäten sind bekrallte digitigrade oder plantigrade Gehfüße mit 4-5 Zehen, zuweilen — Pinnipedia — aber auch flossenartig.

Die Fleischfresser zerfallen in drei Unterordnungen — Creodontia, Fissipedia und Pinnipedia.

1. Unterordnung. Creodontia.[128] Urfleischfresser.

Ausgestorbene digitigrade oder semiplantigrade Fleischfresser mit kleinem schwachgefurchtem Gehirn, vollständigem Gebiß und Zahnwechsel. Meist 3.1.4.3.3.1.4.3. M schneidend oder höckerig, meist gleichartig ausgebildet. Bulla tympanica nur ausnahmsweise verknöchert. Carpus in der Regel mit Centrale, Scaphoid und Lunatum nur selten verwachsen. Astragalus flach gewölbt, nur wenig ausgefurcht. Endphalangen meist stumpf und an der Spitze gespalten, selten seitlich komprimiert.

Die von Cope von den Carnivoren abgetrennten Creodontia zeigen sowohl Anklänge an die Marsupialia als auch an die Carnivora fissipedia, mit welchen sie durch die Familie der Miacidae verbunden sind, bei welcher auch bereits P⁴ und M₁ als Reißzähne entwickelt sind.

Der Schädel ist raubtierartig, aber meist sehr groß im Verhältnis zum Rumpf, die Schnauze oft verlängert. Das Cranium hat geringe Kapazität und gestreckte Form. Vom Gesichtsschädel ist es durch die starke postorbitale Einschnürung scharf abgesetzt. Die Bulla tympanica verknöchert nur ausnahmsweise. Das Gehirn ist klein und nur mit schwachen, wenig zahlreichen Windungen versehen. Der Gaumen hat keine Lücken, sondern nur zuweilen kleine Löcher, und der Unterkieferrand ist nur ausnahmsweise hinten schwach umgebogen. Das Gebiß besteht normal aus 3.1.4.3.3.1.4.3. jedoch kann die Zahl der J auf 2, die der P auf 3 und der M auf 2 sinken, welche Reduktionen indes niemals gleichzeitig eintreten. Die geringe Zahl der J unterscheidet die Creodontia von den Marsupialia, die stets normale Entwicklung aller J und die Einwurzeligkeit des C von den Insectivoren. Die P sind komprimiert, einfach und höchstens mit Basalhöckern versehen, nur der hinterste kann namentlich im Oberkiefer annähernd M-ähnliche Zusammensetzung erreichen. Die Krone der oberen M besteht in der Regel aus zwei äußeren und einem inneren Höcker, Protocon, von denen der letztere öfters ⋁förmig ist. Er kann aber auch zuweilen ebenso wie der Metacon starke Reduktion erfahren, wofür aber dann der Parastyl und namentlich der Metastyl sehr kräftig werden. Die M des Unterkiefers sind normal tuberkulärsektorial, mit grubigem Talonid. Jedoch wird das Metaconid sehr häufig reduziert, und der Talonid verwandelt sich in eine Schneide, die auch sehr klein werden kann. Im Gegensatz zu den echten Carnivoren ist bei den echten Creodontia M₁ in der Regel kleiner als die folgenden M. Von den Milchzähnen gleicht der letzte dem vordersten M, der vorletzte dem hintersten P.

Im Vergleich zur Größe des Schädels haben die Extremitäten geringere Länge als bei den lebenden Raubtieren und sind auch in der Regel etwas plumper und gedrungener. Der Humerus besitzt fast immer ein Entepicondylarforamen und meist eine ungeteilte Gelenkrolle, die bei vorgeschritteneren Formen bis an die Fossa Olecrani reicht. Ulna und Radius verwachsen niemals, das Olecranon kann beträchtliche Höhe erlangen. Zuweilen findet sich am Humerus ein Supratrochlearforamen. Die Carpalia bleiben immer getrennt — nur bei den zeitlich jüngsten Gattungen kommt es manchmal zur Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum. In der Regel ist ein freies Centrale vorhanden. Das Ilium ist schmäler als bei den echten Carnivoren und dem der Marsupialier und Insectivoren ähnlicher. Am Femur ragt meist ein dritter Trochanter vor. Die Anordnung und Form der Tarsalia stimmt im wesentlichen mit jener der lebenden Carnivoren überein, doch haben Astragalus und Calcaneum häufig gedrungenere Gestalt und liegen weniger fest aufeinander. Der Astragalus hat nicht selten ein Foramen und seine tibiale Gelenkfläche ist häufig nur schwach gewölbt und nur wenig oder gar nicht ausgefurcht.

Matthew teilt die Creodontia in die drei Gruppen der Acreodi, der Pseudocreodi und der Eucreodi ein, von welchen die letzten den Ausgangspunkt der echten Carnivoren darstellen.

1. Tribus. Acreodi.

Ohne scherenartige Ausbildung von Backenzähnen. M primitiv, obere trituberkulär, untere tuberkulärsektorial oder mit stumpfen Zacken.

1. Familie. Oxyclaenidae. Scott.

M primitiv, die oberen trituberculär, dreieckig oder oblong, die unteren tuberculärsectorial mit scharfkantigen Spitzen, aus hohem Trigonid und niedrigem Talonid bestehend. P einfach, nur P⁴, selten auch P³ mit Innenhöcker.

Die unvollständig bekannten, meist nur durch Backenzähne vertretenen Genera gehören dem älteren Eocän von Neu-Mexiko und Montana an.

Oxyclaenus, Loxolophus, Carcinodon Cope, Protochriacus Scott. Puercobed. Chriacus, Tricentes (Fig. 539), Deltatherium Cope. Torrejonbed von Neu-Mexiko und im Fort Unionbed von Montana.

Fig. 539.

Tricentes subtrigonus Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed Neu-Mexiko. Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. (nach Matthew.)

2. Familie. Mesonychidae. Cope.

3-23. M. Obere M trituberkulär, untere durch Reduktion des Metaconids trikonodont, mit stumpfen Zacken. P⁴ meist M ähnlich. Hand und Fuß paraxonisch, häufig digitigrad, 5 selten 4 zehig. Humerus mit Supratrochlearforamen. Fibula am Calcaneum articulierend. Krallen flach- und hufartig. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.

Die Mesonychidae erreichen zum Teil die Größe von Bären und ihre Extremitäten erfahren eine ähnliche Spezialisierung wie bei den Hunden, welche sie zu raschem, ausdauerndem Laufen befähigt, festgefügter Carpus und Tarsus, tiefausgefurchte Astragalusrolle, Verlust der ersten Zehe, parallele Stellung der Metapodien verbunden mit Digitigradie. — Die oberen M zeichnen sich durch die Dreizahl der Höcker und das Fehlen eines Metastyls und die unteren durch Reduktion des Metaconid und einfache Form des Talonid aus, wodurch sie sekundär den Triconodontentypus erlangen. Obere und untere M bilden niemals eine Schere. Im älteren Eocän von Nordamerika, Frankreich und Belgien.

1. Unterfamilie. Triisodontinae. Matthew.

Untere M mit Metaconid und beckenförmigem Talonid. Außenhöcker der oberen M frei.

Triisodon Cope. Puercobed. Sarcothraustes, Goniacodon, Microclaenodon Cope. Torrejonbed.

2. Unterfamilie. Mesonychinae. Matthew.

Untere M mit schneidendem Talonid. Außenhöcker der oberen M verwachsen. Dissacus Cope. Unt. M mit kleinem Metaconid. Untereocän. Torrejonbed.

Fig. 540.

Vorderfuß A von Mesonyx, B von Hyaenodon. ca. ²/₃ nat. Gr. (Nach Scott.) sc Scaphoideum, l Lunare, c Cuneiforme, ce Centrale, tz Trapezium, td Trapezoid, m Magnum, u Unciforme, I-V erster bis fünfter Metacarpus. C die zwei letzten Phalangen von Hyaenodon.

Hyaenodictis Lemoine. Untereocän. Cernays bei Reims und Erquelinnes Belgien.

Hapalodectes Matthew. Zähne komprimiert. Eocän. Wasatch- und Wind-Riverbed.

Pachyaena Cope. Erreicht die Größe eines Bären. Eocän von Nordamerika, Wasatchbed und Mitteleocän. (Grobkalk von Paris.)

Harpagolestes Wortman. Schädel kurz und breit. Ohne M³. Eocän. Bridgerbed. H. immanis Wortman. Von Bärengröße. Uinta. H. (Mesonyx) uintensis Scott.

Fig. 541.

Mesonyx obtusidens Cope. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. A Schädel von unten. B Hinterfuß ¹/₃ nat. Gr. (n. Matthew.)

Synoplotherium Cope (Dromocyon Marsh). Schädel und Beine mäßig verlängert, Hand und Fuß vierzehig. Astragalus mit tiefausgefurchter Trochlea. Bridgerbed. S. vorax. Marsh. sp.

Mesonyx Cope. (Fig. 540 A, 541.) Schädel und Beine lang. Ohne M³ Eocän. Bridger. M. obtusidens Cope.

2. Tribus. Pseudocreodi.

M 12 oder 23 als Reißzähne entwickelt. Krallen gespalten. Hand und Fuß mesaxonisch. Fibula am Calcaneum articulierend. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.

3. Familie. Oxyaenidae Cope.

2-12 M. M¹ und M₂ als Reißzähne ausgebildet, meist M₂ > M₁. Schädel plump, mit breiter Basis Cranii. Unterkiefer massiv, mit kräftiger Symphyse. Extremitäten fünfzehig. Zehenstellung bei aquatilen Formen gespreizt, bei Landbewohnern plantigrad. Krallen stumpf, gespalten.

Osborn hielt die Gattung Palaeonictis für den Ahnen der Feliden, und Wortman vermutete in Patriofelis den Ahnen der Pinnipedia. Nach den Untersuchungen Matthews kommt jedoch keiner von beiden Gattungen besondere stammesgeschichtliche Bedeutung zu. Der Schädel hat im Vergleich zum Körper ziemlich normale Dimensionen. Von den oberen M ist der zweite klein und quergestellt und manchmal ganz verschwunden, M¹ besitzt außer den drei Hauptzacken einen schneidend entwickelten Metastyl. Die unteren M bestehen aus einem hohen Trigonid und einem niedrigen Talonid, welches ebenso wie das Metaconid verschwinden kann.

1. Unterfamilie. Limnocyoninae Wortman.

Nur P⁴ mit Innenhöcker. Untere M tuberkulärsektorial. 22 M. Gebiß unreduziert. Lange Schnauze. Kleine bis mittelgroße Formen.

Limnocyon (Telmatocyon) Marsh. (Fig. 542 A). J³ reduziert. Erster P in beiden Kiefern zweiwurzelig, nur P⁴ mit Innenhöcker; M¹ mit kräftigem Protocon. M² quergestellt. M₁ und M₂ mit dreispitzigem Trigonid und beckenförmigem Talonid. Schädel breit. Unterkiefer hoch und plump. Beine kurz, gebogen. Mitteleocän. Bridger.

Thinocyon Marsh. Beine lang und schlank. Größe von Hauskatze. Mitteleocän. Bridger.

Thereutherium Filhol. Mardergröße. Metaconid reduziert. Unterkiefer dick. Eocän. Phosphorite von Quercy. Th. thylacodes Filhol.

Fig. 542.

A Limnocyon medius Wortman. Mittelmiocän. Bridgerbed. Wyoming. Obere P⁴ bis M² nat. Gr. (nach Wortman.) B Patriofelis ferox Marsh. Ebenda. Unterkiefer. ¹/₃ nat. Gr. (nach Matthew.)

Oxyaenodon Wortman. P dichtgedrängt und reduziert. M wie bei Limnocyon Unterkiefer mäßig hoch. Obereocän. Uintabed.

Machairoides Matthew. Unterkiefersymphyse nach unten in einen Lappen ausgezogen. Mitteleocän. Bridgerbed.

2. Unterfamilie. Oxyaeninae Wortman.

P³ und P⁴ mit Innenhöcker. Frühzeitig spezialisierte Formen mit kurzer Schnauze, mit reduzierten P, häufig ohne M² und M₂. Alle P und M schneidend ausgebildet.

Oxyaena Cope. 3.1.4.2.2.1.4.2. Obere P sämtlich mit Innenhöcker. M¹ mit kräftigem Protocon, M² quergestellt. Untere M mit kleinem Talonid. Metaconid neben Protoconid stehend. Unterkiefer hoch, aber dünn. Beine mäßig lang. Untereocän. Wasatchbed. O. lupina Cope. In den Phosphoriten von Quercy O. Galliae Filhol problematisch.

Patriofelis Leidy (Limnofelis, Oreocyon Marsh, Aelurotherium Adams, Protopsalis Cope). (Fig. 542 B) ?.1.3.1.3.1.3.2. P 11 und M² fehlend. M₁ mit schwachem Talonid und kleinem Metaconid. M₂ groß, mit rudimentärem Talonid und Metaconid. Schnauze und Unterkiefer massiv. Beine kurz und plump. Zehen gespreizt. M₂ gleicht dem M₁, und M¹ dem P⁴ von Felis. Eocän. Wasatch- und Bridgerbed. P. ulta Leidy.

Palaeonictis Blv. 3.1.4.2.3.1.4.2. Nur P³ und P⁴ mit Innenhöcker. M¹ mit scharf geschiedenem Paracon und Metacon, großem Protocon und Zwischenhöckern. M² rudimentär. Untere M mit kräftigem Paraconid und Metaconid und beckenförmigem Talonid. M₂ > M₁. Untereocän. Wasatchbed von Nordamerika und von Frankreich (Soissons).

Ambloctonus Cope. 12 M. Untere M fast gleich groß. Untereocän. Wasatch.

4. Familie. Hyaenodontidae Cope.

3-23 M. M 23 als Reißzahn entwickelt, vordere M und P⁴ ebenfalls als Scheren funktionierend, Schädel meist lang, seltener kurz und plump mit konkaver Stirn. Extremitäten meist zum Laufen adaptiert, mesaxonisch. Fibula am Calcaneum artikulierend. Krallen an der Spitze gespalten. Bulla tympanica nur ausnahmsweise vollkommen verknöchert.

Die Hyaenodontidae umfassen Formen von Fuchs- bis Wolfsgröße, nur wenige Arten erreichen allenfalls die Größe von Tigern. Bei Hyaenodon-Arten kommt es zuweilen zur Verwachsung von Scaphoid und Lunatum, auch bekommt der Humerus häufig eine massive hohe Trochlea und ein Supratrochlearforamen und Pollex und Hallux können beträchtliche Reduktion erleiden. Der Schädel ist in der Regel gestreckt und schmal, bei Pterodon und manchen Hyaenodon-Arten hingegen kurz und plump. M³ kann vollständig verschwinden. M² bildet mit M₃ zusammen eine Schere, doch funktionieren auch schon M₁ und M₂ mit P⁴ und M¹ in ähnlicher Weise. Die ursprünglich trituberkulären oberen und die tuberkulärsektorialen unteren M können sich in schneidende Platten umbilden, wobei von den oberen M fast nur Paracon und Metastyl und an den unteren nur Paraconid und Protoconid erhalten bleiben.

1. Unterfamilie. Proviverrinae.

33 M. Obere M trituberkulär, M³ quergestellt, untere tuberkulärsektorial, stets mit Metaconid versehen. Mäßig scherenartige Ausbildung der Zähne. Körper schlank. Extremitäten fünfzehig. Zehen fast gleichlang. Krallen komprimiert.

Die Proviverrinae haben meist ungefähr die Größe von Fuchs und ein Viverrenähnliches Aussehen.

Sinopa Leidy. (Stypolophus, Prototomus Cope.) P lang und isoliert stehend. Außenhöcker der oberen M voneinander getrennt, Talonid groß und beckenförmig. Zahlreiche Arten, zum Teil durch vollständige Skelette vertreten. Untereocän. Wasatchbed. S. hians Cope. Mitteleocän. Bridger. S. rapax Leidy, Grangeri Matthew. Angeblich auch im Untereocän von Belgien (Orsmael).

Tritemnodon Matthew. (Stypolophus Cope, Limnocyon Marsh.) Außenhöcker der oberen M zusammengedrängt. Talonid klein. Mitteleocän. Bridger.

T. agilis Marsh sp.

Metasinopa Schlosser. Nur M₁ mit Metaconid. Talonid schneidend. Oligocän. Ägypten.

Proviverra Rütimeyer. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. P kurz und hoch. Talonid groß und beckenförmig. Außenhöcker der oberen M getrennt und Cynohyaenodon Filhol (Fig. 543). Phosphorite von Quercy. Außenhöcker der ober. M dicht beisammenstehend.

Anacodon Cope. Höcker undeutlich. Untereocän. Wasatchbed. A. ursidens Cope.

Prorhizaena Rütimeyer. Bohnerz von Egerkingen. Systematische Stellung unsicher.

Fig. 543.

Proviverra (Cynohyaenodon) Cayluxi Filhol. Phosphorit. Quercy. A, B Schädel von oben und unten. ²/₃ nat. Gr. (Nach Gaudry und Filhol.) oc Supraoccipitale, Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, Ju Jochbein, Sq Squamosum, La Tränenbein, Na Nasenbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, crs Sagittalcrista, m Medulla elongata, ce Kleinhirn, op Sehhügel, h große Hemisphäre, lolf Riechlappen.

Galethylax Blainville. Eocän. Pariser Gips. Ebenfalls unvollständig bekannt.

Quercytherium Filhol. P stark verdickt. Phosphorite von Quercy.

Unterfamilie. Hyaenodontinae.

3-23 M, schneidend entwickelt, untere ohne Metaconid, mit nur kleinem oder ohne Talonid, obere meist mit verlängertem Metastyl, und reduziertem Paracon, zuweilen ohne Protocon, P₄ meist höher als M₁. Körper plump. Beine meist zum Laufen adaptiert. Krallen dick.

Die Hyaenodontinen sind aus Proviverrinen entstanden, von welchen sie sich durch die schneidende Ausbildung der M unterscheiden. In Europa erscheinen sie im jüngeren Eocän, in Nordamerika hingegen erst im Oligocän.

Pterodon Blv. (Hemipsalodon Cope). (Fig. 545.) 33 M. M³ quergestellt, M¹ und M² mit dicht zusammengedrängten Außenhöckern und kräftigem Protocon. Untere M mit hohem dicken Protoconid, kräftigem Paraconid und rudimentärem Talonid, selten mit kleinem Metaconid. P einfach, dick, P₁ und J₁ öfters fehlend. C massiv. Schädel plump mit kurzer Schnauze. Obereocän. Pariser Gips, Débruges, Phosphorite von Quercy, Insel Wight P. dasyuroides Blv. Oligocän. White Riverbed von Kanada P. grandis Cope sp. und Oligocän von Ägypten P. africanus Andrews. Beide von Tigergröße.

Propterodon Martin. 44 P. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen.

Pseudopterodon Douglass. Klein, unvollständig bekannt. Oligocän. Unt. White Riverbed.

Apterodon Fischer (Dasyurodon Andreae). Paraconid niedrig, Talonid groß, schneidend. Obere M mit drei großen Haupthöckern und sehr schwachem Metastyl. Schädel und Schnauze lang. Extremitäten kurz, gebogen, zum Schwimmen adaptiert. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Meeressand von Flonheim. A. flonheimensis Andreae. Im Oligocän von Ägypten mehrere Arten A. macrognathus Andrews.

Fig. 544.

Hyaenodon leptorhynchus Laizer et Parieu. Ob. Eocän (Phosphorit.) Caylux. Vorderer Teil des Schädels nebst Unterkiefer. ¹/₂ nat. Gr. (Nach Filhol.)

Fig. 545.

Pterodon dasyuroides Gerv. Ob. Eocän (Phosphorit). Mouillac bei Caylux. A linke Oberkieferzähne von unten, nat. Gr. B rechter Unterkiefer von außen, ²/₃ nat. Gr.

Hyaenodon Laizer et Parieu (Taxotherium Blv., Tulodon Gerv.). (Fig. 540 B, 544.) Schädel und Extremitäten bald lang und schlank, bald kurz und plump. M³ fehlend; meist nur 22 J. M₁ und M₂ mit kurzem Protoconid und rudimentärem Talonid, M₃ ohne dieses. Protoconid in eine lange Schneide verwandelt, ebenso der Metastyl an den oberen M. Paracon und Metacon mehr oder weniger fest verschmolzen, Protocon an M¹ rudimentär, an M² fehlend. Erste Zehe oft stark reduziert. Humerus mit kräftiger Trochlea. In Europa wohl schon im Bohnerz von Egerkingen, häufig im Obereocän, Phosphorite, Gips von Paris, Lignit von Débruge, Euzet les Bains (Gard) H. Requieni Gerv. Oligocän, Phosphorite von Quercy, zahlreiche Arten. Oligocän von Ronzon und Cournon. In Nordamerika zahlreiche Arten im Oligocän. White Riverbed. H. horridus Leidy.

3. Tribus. Eucreodi.

P⁴ und M₁ oder kein Zahn als Reißzahn entwickelt. Krallen komprimiert, nicht gespalten. Hand und Fuß fast paraxonisch, Fibula nicht am Calcaneum artikulierend, Zygapophysen der Lendenwirbel flach.

5. Familie. Arctocyonidae Gervais.

33 M. Ohne Reißzähne, M niedrig, obere vielhöckerig, untere mit großem Talonid und reduziertem Paraconid. P verkümmert, einfach. Hand und Fuß fünfzehig, plantigrad. Centrale mit Scaphoid verwachsen.

Diese meist ziemlich großen Tiere zeigen vielfache Anklänge an die Ursiden, jedoch handelt es sich nur um eine frühzeitig erfolgte ähnliche Spezialisierung von Creodontia. Im Untereocän von Reims und Nordamerika, hier Torrejon und Wasatchbed.

Fig. 546.

Arctocyon primaevus Blainv. Unterstes Eocän. La Fère bei Reims. Schädel ¹/₃ nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Fig. 547.

Arctocyon Gervaisi Lemoine. Unt. Eocän. Cernays bei Reims. A drei obere Molaren von unten (nat. Gr.). B untere Molaren von oben und von der Seite ¹/₁. (Nach Lemoine.)

Arctocyon Blv. (Fig. 546, 547.) Untereocän von Reims. Obere M mit fünf großen und zahlreichen kleinen Höckern.

Arctocyonoides Lemoine.

Claenodon Scott (Mioclaenus Cope). Obere M wie bei vorigem, P⁴ mit kräftigem Innenhöcker. Hand und Fuß Bärenähnlich, jedoch Astragalus mit langem Hals. Untereocän. Torrejon Neu-Mexiko. C. ferox, corrugatus Cope.

6. Familie. Miacidae. Cope.

P⁴ und M₁ als Reißzahn entwickelt, obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit stark reduziertem Trigonid. Hand und Fuß fünfzehig.

Die Miaciden sind kleine bis mittelgroße Raubtiere, welche im Gebiß teils den Viverriden teils den älteren Caniden und Ursiden ungemein nahestehen und auch zweifellos deren Ahnen darstellen. Sie unterscheiden sich nur durch das Fehlen einer knöchernen Bulla tympanica, durch die Trennung von Scaphoid, Centrale und Lunatum und durch den Besitz eines allerdings schon schwachen dritten Femurtrochanters. Dagegen zeigt das Gehirn schon erhebliche Fortschritte gegenüber den anderen Creodontia. Bei genauerer Kenntnis des Skelettes dürften sich auch manche europäische Formen — wie eocäne »Viverra«- und »Amphicyon«-Arten als Miaciden erweisen.

1. Unterfamilie. Viverravinae. Matthew.

22 M. Innenzacken des P⁴ und Hinterzacken von P₄ groß. Zehen dicht aneinander gedrängt, digitigrad. Humerus mit niedriger Deltoidcrista und großem Tuberculum majus. Femur mit vorspringendem dritten Trochanter. Astragalus mit schmalem Caput und etwas ausgefurchter Trochlea. Fibula am Calcaneum artikulierend. Schädel gestreckt.

Fig. 548.

Didymictis Haydenianus Cope. Unteres Eocän. Puerco. Neu-Mexiko. Linker Oberkiefer mit zwei M u. zwei P von unten. B Unterkiefer. (Nach Cope.)

Viverravus Marsh. (Didymictis Cope). Zähne komprimiert. M₁ mit kurzem grubigem Talonid. Obere M ohne Zwischenhöcker, M¹ mit kleinem Hypocon. Mitteleocän, Bridger. V. dawkinsianus Cope, minutus Wortman. Vielleicht auch im Obereocän von Quercy. »Viverra« Filhol, Schlosser. Angeblich im Landénien von Erquelinnes. Belgien.

Didymictis Cope. (Fig. 548.) Zähne massiver, M¹ ohne Hypocon. Untereocän. Torrejonbed. D. haydenianus Cope. Wasatch und Wind Riverbed. D. protenus Cope.

2. Unterfamilie. Miacinae. Matthew.

33 M. Innenzacken des P⁴ klein oder fehlend. Zehenstellung gespreizt, plantigrad. Humerus mit hoher Deltoidcrista und schwachem Tuberculum majus. Femur mit niedrigem, langgestrecktem dritten Trochanter. Astragalus mit breitem Caput und flacher Trochlea. Fibula vom Calcaneum getrennt. Schädel von mäßiger Länge.

Miacis und Uintacyon haben Beziehungen zu den Hunden und Bären.

Miacis Cope. P und M₁ mäßig bis groß, die beiden letzten M klein. M₁ mit grubigem Talonid. M¹ meist mit kleinem Hypocon. M. parvivorus Cope. Wasatchbed. M. (Lycarion) Hargeri Wortm. M. (Harpalodon) sylvestris Marsh. Bridgerbed. M. (Prodaphaenus) uintensis Osborn. Uintabed.

Uintacyon Leidy. P und M₁ klein, der letztere mit schneidendem Talonid. M¹ ohne Hypocon, hintere M groß. Wasatchbed. U. massetericus Cope. Bridgerbed. U. vorax Leidy.

U. (Miocyon) (Prodaphaenus W. und M.) mit reduziertem P und großen M. Obereocän. Uinta. U. Scotti W. und M.

Vassacyon Matthew. M mit grubigem Talonid, P klein. Unterkiefer hoch. Untereocän. Wasatch. V. promicrodon W. und M.

Die drei folgenden Gattungen sind nach Matthew Verwandte der Cercoleptiden. Reißzähne wenig differenziert. Alle M einander sehr ähnlich.

Oodectes Wortman. Alle unteren M mit wohlentwickeltem hohem Trigonid und schneidendem Talonid. Obere M mit Protoconulus, ohne Hypocon. P kurz und hoch. Bridgerbed. O. herpestoides Wortm.

Vulpavus Marsh. 4-34-3 P. Untere M mit niedrigem, dreispitzigem Trigonid und breitem Talonid. P massiv. Obere M mit Zwischenhöckern und dickem inneren Basalwulst. Wind Riverbed. V. canavus Cope. Bridgerbed, V. palustris Marsh. V. (Phlaodectes) ovatus Matthew.

Palaearctonyx Matthew. P reduziert. M niedrig, flach, obere groß, oblong. Bridgerbed. P. Meadi Matthew.

2. Unterordnung. Fissipedia (Carnivora vera). Raubtiere.[129]

Digitigrade oder plantigrade Fleischfresser, teilweise omnivor, mit großem gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß. In der Regel 33 J. C kräftig, höher als die übrigen Zähne. P schneidend. P⁴ und M₁ als Reißzahn entwickelt. Die oberen M und die unteren M₂ und M₃ höckerig, zuweilen verkümmert. Zehen getrennt. Extremitäten fünfzehig, selten Pollex und Hallux reduziert. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verschmolzen. Endphalangen komprimiert, spitz, gekrümmt, zuweilen retraktil.

Fig. 549.

A oberer Reißzahn vom Hund, B vom Löwen, von der Seite und von unten. C unterer Reißzahn von Herpestes, D vom Löwen.

Die echten Raubtiere oder Fissipedia stehen in ihrem Habitus und im Schädel- und Skelettbau den Creodontia am nächsten und unterscheiden sich von den Miaciden eigentlich nur durch die Verwachsung des Lunatum mit dem Scaphoid, durch die vollständige Verknöcherung der Bulla tympanica und die höhere Entwicklung des Gehirns. Die stark gefurchten Großhirnhemisphären bedecken zum großen Teil auch das Kleinhirn und die Riechlappen. Das Gebiß zeichnet sich durch starke Entwicklung der C und die scherenartige Ausbildung des oberen P⁴ und des unteren M₁ aus, die hier, wie bei den Miaciden, als »Reißzähne« (Figur 549) funktionieren. Die oberen M sowie die unteren M₂ und M₃ sind höckerig ausgebildet, die ersteren trituberkulär, die letzteren tuberkulärsektorial, jedoch ist bei ihnen im Gegensatz zu M₁, welcher sich in der Regel durch kräftige Entwicklung des Protoconid und Paraconid auszeichnet, das Protoconid sehr niedrig, und das Paraconid mehr oder weniger verkümmert. Die oberen M haben außer Paracon, Metacon und Protocon auch häufig Zwischenhöcker und einen Metastyl, auch kann manchmal ein Hypocon auftreten, allein in den meisten Fällen ist der eine oder andere dieser Bestandteile unterdrückt. Auch nimmt die Größe der M vom ersten bis zum letzten in beiden Kiefern meist sehr rasch ab und von den oberen verschwindet sehr häufig M³, öfters auch M², und ebenso fehlt von den unteren sehr oft M₃. Bei den Feliden geht fast stets M₂ und manchmal sogar M¹ verloren, während der untere M₁ sich in eine zweiteilige Schneide verwandelt. Bei omnivorer Lebensweise wird die Oberfläche der übrigbleibenden M oder auch der obere P⁴ durch Hinzutreten von Sekundärhöckern vergrößert. Der obere Reißzahn unterscheidet sich von P³ durch den Besitz einer langen Schneide hinter dem Hauptzacken, auch ist er in den meisten Fällen mit einem Innenhöcker und einem Basalhöcker am Vorderrande versehen.

Im Milchgebiß (Fig. 550) gleicht D₄ im wesentlichen dem M₁, der untere Reißzahn, D₃ dem P₄, auch im Oberkiefer hat D⁴ im ganzen die Zusammensetzung von M¹ und D³ die von P⁴, während D² sich dem P³ nähert, jedoch sind die D durchwegs zierlicher als ihre Ersatzzähne und der obere D⁴ besitzt in der Regel keinen inneren Basalwulst, der untere D₄ hat ein verhältnismäßig großes Talonid, und an D³ steht der Innenzacken weiter zurück als an P⁴. An allen D divergieren überdies die Wurzeln viel mehr als an den P.

Fig. 550.

Milchgebiß von Viverra civetta Lin. (Nach Mivart.) A, B Oberkiefer von unten und von der Seite. C, D Unterkiefer von der Seite und von oben.

Fig. 551.

Vorderfuß A vom Hund, B vom Bären. R Radius, U Ulna, l+sc Scapho-lunare, c Cuneiforme (Triquetrum), p Pisiforme, u Unciforme, m Magnum, td Trapezoid, tz Trapezium, mc Metacarpalia, I-V erster bis fünfter Finger.

Der Brustgürtel enthält zuweilen eine rudimentäre Clavicula. Der Humerus besitzt öfters ein Foramen entepicondyloideum. Radius und Ulna bleiben getrennt. Im Carpus sind Scaphoid, Centrale und Lunatum verschmolzen (Fig. 551). Meist sind fünf Zehen vorhanden, wovon der Daumen oft viel kürzer ist als die übrigen. Die spitzen, komprimierten Krallen können bei den Katzen und Viverren über die zweiten Phalangen zurückgebogen werden. Dem Femur fehlt ein dritter Trochanter, und die Fibula hat ein Gelenk für das Calcaneum. Die Tarsalia sind dicht aneinander gepreßt, bleiben aber sämtlich frei. Der Astragalus ist unten konvex, selten gerade abgestutzt und oben mit meist tief ausgefurchter Trochlea versehen.

Die echten Raubtiere werden in die sieben Familien der Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae und Felidae eingeteilt.

1. Familie. Canidae. Hunde.[130]

3.1.4.3-2.3.1.4.3(4)-2. P⁴ mit mäßigem Innenhöcker, kräftigem Hauptzacken und langer Schneide, P³ und P₄, meist auch P₃ mit Nebenzacken. Obere M trituberkulär, breiter als lang, öfters mit Zwischenhöckern. M₁ mit hohem Trigonid, mäßig großem Metaconid und grubigem, selten schneidendem Talonid, M₂ viel niedriger und kleiner als M₁. Paroccipitalfortsatz vorragend, an Bulla stoßend. Extremitäten digitigrad, anfangs fünfzehig, später Pollex und Hallux reduziert. Krallen nicht retraktil. Schwanz lang. Penis mit Knochen.

Die Caniden sind gegenwärtig über die ganze Erde verbreitet und stehen in ihrem Habitus und im Gebiß den Viverren am nächsten, obwohl sie schon im Creodontenstadium als Miaciden von ihnen getrennt waren. Sie beginnen im Obereocän von Europa, sind im Oligocän und Untermiocän hier ziemlich selten — nur durch Amphicyoninae vertreten — und werden erst wieder im Pliocän und Pleistocän häufig. Die Entwicklung während der mittleren Tertiärzeit ist in Nordamerika vor sich gegangen, von wo aus sie sich sowohl nach Eurasien als auch im Pleistocän nach Südamerika verbreitet haben.

1. Unterfamilie. Cynodictinae.

23 M. P schlank mit Nebenzacken. Obere M viel breiter als lang, meist mit Zwischenhöckern. M₁ mit hohem Trigonid und mäßigem, grubigem Talonid. Humerus mit Entepicondylarforamen, Extremitäten fünfzehig. Metapodien mit halbkugelförmiger distaler Gelenkfläche. Astragalus distal konvex.

Im Skelett und Zahnbau gleichen die ältesten Cynodictinen, abgesehen von dem Besitz von M 23, eher Viverren als Hunden.

Procynodictis Wortman. Obere M ohne Zwischenhöcker. Obereocän. Uintabed.

Protemnocyon Hatcher. C komprimiert, P mit Nebenzacken. Obere M mit Protoconulus. M³ reduziert. Untere M mit schneidendem Talonid. Oligocän. White River.

Temnocyon Cope. Untermiocän. John Daybed. Oregon. T. altigenis Cope. Vorläufer von Cyon.

Mesocyon Scott (Hypotemnodon Eyermann). Untere M mit schneidendem Talonid. Ebenda. M. coryphaeus Cope sp.

Cynodictis Bravard und Pomel. (Fig. 552.) Obere M sehr breit, dreieckig, mit zwei Zwischenhöckern, untere mit grubigem Talonid. P⁴ lang. Obereocän. Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy. C. lacustris Gervais, intermedius Filh.

Galecynus Owen (Cynodictis Wortman). Obere M gerundet dreieckig. P⁴ kurz. Oligocän. White River. G. paterculus Matthew sp. gregarius Cope. Untermiocän. John Daybed. G. oregonensis Merriam sp. Obermiocän. Europa. G. oeningensis v. Meyer?

Fig. 552.

Cynodictis lacustris Gerv. Oberes Eocän (Phosphorite). Quercy. A rechtes Oberkieferfragment. B rechter Unterkiefer von innen (nat. Gr.).

Nothocyon Wortman (Galecynus Cope). Obere M groß. P⁴ klein. Untere M mit großem Hypoconid. Untermiocän. John Day. N. geismarianus Cope sp. Vorläufer der südamerikanischen lebenden Caniden.

Cynodesmus Scott. M ähnlich denen vom Wolf. Extremitäten fünfzehig. Hallux verkürzt. Miocän. Montana. C. thooides Scott. Süd-Dakota. C. Thomsoni Matthew.

Philothrax Merriam. Mit nur 3 P. Untermiocän. John Day. Oregon.

2. Unterfamilie. Amphicyoninae.

3-23-2 M. P⁴ kurz, plump, mit kleinem, ziemlich weit vorne stehendem, öfters nach der Mitte verschobenem Innenhöcker, die übrigen P in der Regel klein und einfach gebaut. M¹ gerundet drei- oder viereckig, mit starkem inneren und meist auch äußerem Basalband, mit zwei konischen Außenhöckern und einem, seltener zwei Innenhöckern; im ersteren Falle mit Zwischenhöckern versehen. M² und M³ oval. Untere M mit kleinem Metaconid und grubigem oder schneidendem Talonid. M³ und M₃ öfters fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand und Fuß fünfzehig, mit verhältnismäßig kurzen Metapodien. Krallen etwas retraktil. Schwanz lang.

Bei den späteren Formen, welche hauptsächlich aus dem Obermiocän und Pliocän von Nordamerika stammen, tritt Verkürzung des Schädels ein, die mit dem Verlust von M³ und Verkürzung von M₂ und M₃ und häufig auch mit Reduktion der Zahl der P verbunden ist, wofür jedoch P⁴ komplizierter wird, und M₂ bei Verlust des M₃ ein langes Talonid bekommt.

Amphicyon Lartet. (Fig. 553.) 33 M. M³ stets klein. M¹ und M² trituberkulär, untere M schlank, mit mehr oder weniger schneidendem Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy. A. ambiguus Filh. Untermiocän. Europa A. lemanensis Pomel. Obermiocän A. major Blv. Pliocän. Siwalikhügel A. palaeindicus Lydekker.

Daphaenus (Daphaenodon Peterson). 33 M. Sehr ähnlich Amphicyon lemanensis. Durch mehrere vollständige Skelette vertreten. Oligocän White River. D. felinus Scott, vetus Leidy. Untermiocän. D. superbus Peterson.

Paradaphaenus Matthew. Untermiocän. John Daybed. P. cuspigerus Cope sp.

Pseudamphicyon Schlosser. P₄ und M₁ mit hohem Hauptzacken. Obere M mit schwachem Basalband. 23 M. Metapodien sehr kurz. Eocäne und oligocäne Bohnerze. P. lupinus Schlosser.

Fig. 553.

Amphicyon giganteus Laurill. Miocän. Sansan. Gers. Linker Oberkiefer von unten. ³/₅ nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Pseudocyon Lartet. 33 M. Talonid verkürzt, Protocon der oberen M schwach. Basalband kräftig entwickelt. Miocän. Tuchorschitz. P. bohemicus Schlosser. Sansan (Gers). P. sansaniensis Lartet.

Pseudarctos Schlosser. P und M₁ klein, M₂ und M₃ groß und flach. Obermiocän. Tutzing. P. bavaricus Schl.

Simocyon Wagner. Schnauze kurz, vordere P stark reduziert. 22 M. M₂ mit langem Talonid. Unterpliocän. Pikermi, Eppelsheim.

Borophagus Cope (Dinocyon Matthew). 23 M. Obere M sehr breit, P schwach. Schädel kurz und plump. Miocän. Montana und Texas. B. Gidleyi Matthew. Nebraska. »Amphicyon« americanus Matthew von unsicherer Stellung.

Ischyrocyon Matthew. 44 P. Obermiocän. Loup Fork. Süd-Dakota.

Aelurodon Leidy. (Figur 554.) 44 P. 23 M. P mit Ausnahme des letzten klein, aber mit Nebenzacken. P⁴ mit großem Innenhöcker und starkem Zacken vor dem Hauptzacken. M₁ ziemlich lang. Obermiocän. Nebraska, Kansas. Ae. saevus Leidy, wheelerianus Cope.

Hyaenognathus Merriam. 43 P. 23 M. P₄ in beiden Kiefern plump und groß, hintere M und vordere P sehr klein, J³ fast ebensogroß wie C, die unteren J nebeneinander stehend. Pliocän. Kalifornien. H. pachyodon Merriam. Hyaenide?

Enhydrocyon Cope (Hyaenocyon Cope). Schädel stark verkürzt. 23 P. 22 M. P⁴ ohne Vorderhöcker. M 22 sehr klein. M₁ mit schneidendem Talonid, ohne Metaconid. Untermiocän. John Day. E. stenocephalus Cope. Montana. E. crassidens Matthew.

Fig. 554.

Aelurodon wheelerianus Cope. Miocän. Süd-Dakota. A obere, B untere Zahnreihe. ¹/₂ nat. Gr. (nach Matthew.)

3. Unterfamilie. Cynodontinae.

2-13-2 M. P⁴ mit großem, nach rückwärts verschobenem Innenhöcker, die übrigen P klein und einfach. Obere M mit je zwei konischen Außenhöckern, großem Protocon und Metaconulus, stets ohne Protoconulus und mit mäßigem inneren Basalband. M¹ nicht viel kürzer als breit, dreieckig, M² elliptisch. M₁ mit schwachem Metaconid und meist grubigem, großem Talonid.

Diese Unterfamilie beginnt mit kleinen Formen, welche aber im Pliocän die Größe von Bären erreichen. Sie umfaßt zwei Stammesreihen, von welchen die eine ein Canis ähnliches Gebiß bewahrt und im Pliocän erlischt — Cephalogale — Dinocyon, während die andere — Cynodon — unter Vergrößerung der M sich zu den Ursiden entwickelt. Bei der ersten Gruppe findet Reduktion der M und P und Verdickung der bleibenden Zähne statt. Die Cynodontinae scheinen auf Europa beschränkt zu sein.

Cephalogale Jourdan. 23 M. M¹ gerundet, dreieckig, M² schräg oval. P klein. Untere M mit großem Trigonid und kurzem, schneidendem Hypoconid. Lange, schlanke Metapodien. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Untermiocän, St. Gérand le Puy.

Dinocyon Jourdan. Zum Teil schon von Bärengröße. Obermiocän Sansan (Gers), Steiermark. D. göriachensis Toula. La Grive St. Alban. D. Thenardi Jourdan. Im Unterpliocän Frohnstetten, Eppelsheim?

Hemicyon Lartet. P⁴ mit weit zurückstehendem Innenhöcker. M wie bei Cephalogale. Zehen digitigrad. Obermiocän. Sansan.

Cynodon Aymard. (Figur 555.) P klein, mit Ausnahme des mit großem Innenhöcker versehenen P⁴. Obere M wenig breiter als lang. Metaconulus fast ebenso stark wie Protocon. Talonid der unteren M ziemlich groß, grubig. Hand und Fuß mit gespreizter Zehenstellung. Oligocän. Phosphorite von Quercy. C. leptorhynchus Filh. sp. Ronzon. Ulm. C. velaunus Aymard.

Paracynodon Schlosser. Schmelz stark gerunzelt. Oligocän. Ulm. P. vulpinus Schlosser.

Pachycynodon Schlosser. Unterkiefer sehr hoch. P klein. P⁴ mit sehr großem, weit zurückstehendem Innenzacken. Obere M oblong, untere M mit sehr großem grubigem Talonid. Oligocän. Bohnerze von Schwaben und Phosphorite von Quercy. P. crassirostris Filhol sp.

Fig. 555.

Cynodon leptorhynchus Filhol sp. Phosphorite. Mouillac. Quercy. A rechter Oberkiefer von unten. B linker Unterkiefer von innen. (nat. Gr.)

4. Unterfamilie. Caninae.

23-2 M. P schlank, hintere mit Nebenzacken. Untere M mit grubigem oder schneidendem Talonid, M₁ mit schwachem Metaconid. Obere M mit starkem inneren Basalband. Extremitäten vierzehig, mit rudimentärem Hallux und Pollex. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Metapodien mit zylindrischen distalen Gelenkflächen. Astragalus distal abgestutzt.

Canis Linn. Talonid schneidend mit rudimentärem Hypoconid. Die ältesten fossilen Vertreter der Gattung Canis sind: C. (Tephrocyon) temerarius Leidy im Obermiocän von Nordamerika, Cautleyi Bose im Pliocän der Sivalik, vielleicht auch in China, C. etruscus Major im Oberpliocän von Toskana. Im Pleistocän von Europa C. lupus Linn, in Nordamerika C. latrans Say, indianensis Leidy, occidentalis Rich etc. Als Canis Mikii, intermedius und hercynicus wurden Reste von angeblichen Wildhunden aus dem europäischen Pleistocän beschrieben. In Australien wurde der Dingo fossil nachgewiesen. Ächte Haushunde — C. familiaris — erscheinen erst in der jüngeren Steinzeit in den Pfahlbauten, C. f. palustris und der große Inostranzewi, in der Bronzezeit C. f. matris optimae und Leineri. Nach Studer ist die einheitliche Abstammung der zahlreichen lebenden Rassen sehr wahrscheinlich. Sie sind aus einer oder mehreren pleistocänen, wolfähnlichen wilden Hundearten hervorgegangen und später durch Züchtung und zum Teil auch Kreuzung mit Wölfen und Schakalen in der mannigfachsten Weise umgebildet worden. Die südlichen Hunderassen sollen aus einer Dingo-ähnlichen Form entstanden sein.

Vulpes Brisson. Talon der unteren M grubig. C und M schlank. V. vulgaris Linn sp. fossil im Pleistocän von Europa. V. Donnezani Depéret im Mittelpliocän von Roussillon, V. borbonicus Brav. und megamastoides Pomel im Pliocän der Auvergne. V. sinensis Schlosser im Pliocän von China und V. curvipalatus Bose, in den indischen Siwalik. Der älteste Vertreter der Gattung Vulpes ist vielleicht Canis vafer Leidy im Obermiocän von Nordamerika.

Leucocyon lagopus Pallas. Eisfuchs, häufig im europäischen Pleistocän zusammen mit Ren und Lemming.

Cyon Blanford, meist mit nur 22 M; untere M mit schneidendem Talonid. Lebend in Asien, fossil im europäischen Pleistocän.

Icticyon und Palaeocyon Lund. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.

Otocyon 34 M. Lebend in Südafrika.

2. Familie. Ursidae.[131]

3.1.4-1.2.3.1.4-1.3. C dick und groß, P im Verhältnis zu den M stets sehr klein, P₂ und P₃ oft, seltener P₁ fehlend. P 44 kurz, der obere mit zwei stumpfen Außenhöckern und einem weit nach hinten verschobenen Innenhöcker. Obere M mehr oder weniger deutlich vierhöckerig und viel länger als breit. M₁ mit niedrigem Trigonid, Talonid an M₁ und M₂ groß und beckenförmig. M₃ mit rundlicher Krone. Extremitäten fünfzehig, plantigrad, fünfte Zehe stärker und länger als die übrigen. Schwanz kurz, Penisknochen groß. Schädel gestreckt. Bulla tympanica flach. Processus paroccipitalis und mastoideus kräftig entwickelt.

Zu den Bären gehören große, meist omnivore Raubtiere, welche sich durch ihre großen quadratischen oder länglich vierseitigen, vielhöckerigen M und den Mangel von eigentlichen Reißzähnen auszeichnen. Ihr Skelett ist dem der Amphicyoninen ähnlich, aber plumper und gedrungener und die plantigraden Extremitäten sind zum Greifen und Klettern geeignet. Sie bewohnen gegenwärtig Europa, Asien, Nordafrika und Nord- und Südamerika. Die fossilen Formen verteilen sich auf das nämliche Verbreitungsgebiet, jedoch erscheinen sie in Amerika erst im Pliocän oder sogar erst im Pleistocän. Ihre ursprüngliche Heimat ist wahrscheinlich Europa, wo sie sich aus Cynodontinen entwickelt haben, welche ihrerseits von Miaciden abstammen.

Hyaenarctos Falc. und Cautley. (Fig. 556.) Vordere P klein, hinfällig, obere M vierhöckerig, quadratisch, gleich groß. Im Pliocän von Montpellier, Alcoy, Pikermi und in den Siwalik. H. sivalensis, punjabiensis Falc. Der letztere auch in Maragha. Eine Art auch noch im Pleistocän von China.

Ursavus Schlosser. P klein. P⁴ mit großem Innenhöcker, obere M vierhöckerig, untere M mit schwachen Runzeln. Nicht größer als Wolf. Obermiocän von Steiermark, Schlesien U. brevirhinus Hofmann sp., La Grive St. Alban U. primaevus Gaillard sp. und in pliocänen schwäbischen Bohnerzen.

Ursus Lin. Obere M viel länger als P⁴ und wie die unteren mit vielen Runzeln bedeckt. Vordere P sehr klein, öfters fehlend. Die ältesten Arten der Gattung Ursus finden sich in den Siwalik (U. Theobaldi Lyd.) und im Pliocän von China. Im Pliocän von Siebenbürgen U. Boeckhi Schlosser, im Pliocän von Toskana U. etruscus Cuv., in Roussillon und der Auvergne U. arvernensis Croiz. Der Höhlenbär (U. spelaeus Blumb.) ist das häufigste Raubtier im europäischen Pleistocän. Viele Höhlen haben mehrere hundert Individuen in allen Altersstadien geliefert. Er unterscheidet sich vom braunen Bären durch seine stattlichere Größe, die viel plumperen Knochen, die gewölbte Stirn und das Fehlen von P¹. Sein Vorläufer war U. Deningeri Reichenau im älteren Pleistocän. U. priscus Cuv. ebenfalls im europäischen Pleistocän, steht dem Grizzlybären nahe. Im Pleistocän von Nordamerika U. americanus Pallas und amplidens Leidy.

Fig. 556.

A Hyaenarctos Sivalensis Falc. Unt. Pliocän. Sivalik, Ostindien. Linker Oberkiefer von unten. ³/₅ nat. Gr. (Nach Gaudry.)

B Hyaenarctos Punjabiensis Lyd. Rechter Unterkieferast. ³/₅ nat. Gr. (Nach Lydekker.)

Arctodus Leidy (Arctotherium Bravard). Kiefer stark verkürzt, P dicht stehend. Pleistocän von Kalifornien, Süd-Karolina A. pristinus Leidy. Pennsylvanien, Mexiko A. simus Cope sp. Südamerika A. bonariensis Gervais sp.

3. Familie. Procyonidae (Subursi Blainville).

3.1.4-3.2.3.1.4-3.2. P⁴ und M₁ nicht als typische Reißzähne entwickelt. Obere M und P⁴ gerundet, viereckig, trituberkulär oder quadrituberkulär. Untere M mit stumpfzackigem Trigonid und zweihöckerigem Talonid. Schädel kurz und breit. Extremitäten fünfzehig, plantigrad.

Die Procyoniden bewohnen in der Gegenwart Nord- und Südamerika, mit Ausnahme der auf den Himalaya beschränkten Gattung Ailurus. Sie haben sich aus Miaciden entwickelt.

Procyon Storr. Waschbär. Lebend und im Pleistocän von Nord- und Südamerika.

Bassariscus Coues. Lebend und im Pleistocän und Pliocän von Nordamerika. B. antiquus Matthew.

Nasua Storr. Lebend und fossil im Pleistocän von Südamerika.

Cyonasua, Pachynasua Ameghino in der Paranastufe und Amphinasua Moreno in der araukanischen Stufe — Pliocän — von Argentinien.

Phlaocyon Wortm. und Matthew. (Fig. 557.) 44 P. 23 M. Schädel und Skelett Procyon-ähnlich. P⁴ mit zwei Innenhöckern. Große Bullae osseae. Untermiocän von Colorado. P. leucosteus Wortm. und Matthew.

Leptarctus Leidy. 3.1.3.2. P mit Talonid. Miocän Loup. Fork. Süd-Dakota.

Parailurus Schlosser. Sehr komplizierte M, aber einfachere P als bei der lebenden Gattung Ailurus. Pliocän — Red Crag — von England und Lignite von Baroth, Siebenbürgen.

Cynarctus Matthew. 3 M im Unterkiefer. Auch M₂ mit Protoconid und M₁ mit Zacken an Außenseite des Protoconid. Von Matthew zu den Amphicyoninen gestellt. Obermiocän, Loup. Fork, Colorado. C. saxatilis Matthew.

Fig. 557.

Phlaocyon leucosteus Matthew. Miocän. Colorado. Schädel von unten. ¹/₂ nat. Gr. (Nach Matthew.)

4. Familie. Mustelidae. Marder.

3.1.4.2-1.3.1.4.2. P⁴ mit langer Schneide hinter dem Hauptzacken und mit kräftigem Innenzacken. M₁ mit wohlentwickeltem, grubigem oder schneidendem Talonid, meist auch mit kleinem Metaconid. M¹ querverbreitert, öfters groß und viereckig, in der Regel mit sehr starkem Basalband. M², wenn vorhanden, sehr klein, M₂ ebenfalls stark reduziert, aber öfters zweiwurzelig. Bulla ohne Septum, gewölbt, meist klein, getrennt vom Processus paroccipitalis. Ohne Alisphenoidkanal. Körper gestreckt, Füße meist fünfzehig, plantigrad oder digitigrad.

Die Musteliden sind kleine bis mittelgroße, schlanke, bewegliche Räuber, die gegenwärtig mit Ausnahme von Australien über die ganze Erde verbreitet sind, hauptsächlich aber die nördliche Hemisphäre bewohnen. Die fossilen haben die nämliche Verbreitung und erscheinen zuerst im Oligocän von Europa und Nordamerika. Auf Grund der Schädelbasis werden sie zu den Arctoidea gestellt. Die ältesten Formen haben große gewölbte Bullae und 22-3 M und sind gegen die ältesten Viverren nicht scharf abzugrenzen. Sie gehen wohl auf Viverravinen zurück.

1. Unterfamilie. Putoriinae.

Anfangs mit 22, später 12 M, ausgezeichnet durch Reduktion der P 44, des M² und des Metaconid an M₁ sowie durch das kleine Talonid von M₁.

Palaeoprionodon Filhol. 22 M. Obere M trituberkulär. M₂ klein, zweiwurzelig, M₁ mit Metaconid und grubigem kleinen Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Stenoplesictis Filhol. (Fig. 558.) Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Bunaelurus Cope. (Fig. 559.) Oligocän. White River. Colorado. B. lagophagus Cope. Schädel gut bekannt.

Parictis Scott. Untermiocän. John Daybed.

Haplogale Schlosser. 12 M. M₁ mit sehr kurzem Talonid und kleinem Metaconid. M₂ einwurzelig. Oligocän, Phosphorite, bis Obermiocän.

Proputorius Filhol. Obermiocän, Sansan.

Stenogale Schlosser. M₁ mit Metaconid, M₂ schneidend, einwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.

Pseudictis Schlosser. M₂ zweiwurzelig. Obermiocän.

Palaeogale v. Meyer. M₁ ohne Metaconid, M₂ zweiwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.

Putorius Cuv. Wiesel. M₁ ohne Metaconid, M₂ einwurzelig. Pliocän der Auvergne. Lebend und im Pleistocän von Europa, besonders häufig P. vulgaris zusammen mit Lemming. In Nordamerika im Obermiocän, Loup fork P. nambianus Cope.

Paroligobunis Peterson. 4 P. 2 M. Metaconid klein. Talonid schneidend. Untermiocän. Nebraska. P. simplicidens Peterson.

Fig. 558.

Stenoplesictis Cayluxi Filhol. Phosphorite. Quercy. A Linker Oberkiefer von unten, B Linker Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)

Fig. 559.

Bunaelurus lagophagus Cope. Oligocän. White Riverbed. Colorado. Schädel von unten, nat. Gr. (nach Matthew.)

Fig. 560.

Plesictis lemanensis Pomel. Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Allier. A Schädel von unten. ³/₄ nat. Gr. (Nach Filhol.)

Aelurocyon Peterson, 34 P. Megalictis Matthew, 33 P, beide groß, mit verkürzter Schnauze. M₁ ohne Metaconid, M² winzig. Miocän. Süd-Dakota. M. ferox Matthew.

Gulo Storr. Vielfraß. 4.1.4.2. P und M dick, M¹ zweihöckerig, M₁ ohne Metaconid. Gegenwärtig zirkumpolar. Fossil im Pleistocän von Europa und Nordamerika.

2. Unterfamilie. Martinae.

M₁ stets mit Innenzacken und grubigem Talonid. M¹ klein, P⁴ mit sehr kleinem Innenhöcker.

Plesictis Pomel. (Fig. 560.) 22 M. M¹ trituberkulär. M₂ zweiwurzelig. M² klein oder fehlend. Oligocän, Phosphorite, und Untermiocän von Allier, Ulm, Mainz. Obermiocän, Steiermark, La Grive St. Alban.

Mustela Linn. 12 M. M₂ einwurzelig. Obermiocän. Sansan, La Grive St. Alban, Steiermark. Pliocän. Pikermi und Siwalik. Pleistocän Europa. In Nordamerika, Miocän von Colorado M. ogygia Matthew. Pliocän M. minor Douglass.

Galictis Bell. Lebend in Südamerika. Fossil im Pleistocän von Brasilien und Maryland.

Oligobunis Cope. 4-34 P. 2-12 M. Dachsgröße. Untermiocän. John Day bed O. crassivultus Cope. Dakota O. lepidus Matthew.

3. Unterfamilie. Lutrinae.

Mittelgroße aquatile Formen. M₁ mit Metaconid und schneidendem Talonid. P⁴ mit breitem Innenhöcker.

Plesiocyon Schlosser. 23 M. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Amphictis Pomel. 22 M. M₂ mit langem Talonid. Ebenda u. Untermiocän.

Potamotherium Geoffroy (Lutrictis Pomel, Stephanodon v. Meyer). (Fig. 561.) 4.2.4.2. P⁴ mit verbreitertem Innenhöcker. M¹ querverlängert trituberkulär. M² sehr klein, M₁ mit großem Talonid. Bullae osseae flach. Skelett stärker spezialisiert als bei Lutra. Metapodien und Zehen abgeplattet. Untermiocän. Dep. Allier, Ulm, Mainz. Im Miocän von Nordamerika P. lycopotamicum Cope, Pliocän lacota Matthew. Wohl generisch verschieden.

Lutra Erxleben Otter. 12 M, gedrungener als bei voriger Gattung. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Asien und Nordamerika.

Brachypsalis Cope. M₂ sehr lang. Pliocän, Nebraska.

Enhydriodon Falconer. Unterpliocän, Monte Bamboli und Pliocän Siwalik.

Fig. 561.

Potamotherium Valetoni Geoffroy St. Hilaire. Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Schädel von unten ²/₃ nat. Gr.

Fig. 562.

Promeles palaeattica Weithofer sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. A Gaumen von unten, B Unterkiefer von oben, nat. Gr. (Nach Weithofer.)

4. Unterfamilie. Melinae.

12 M. M₁ mit großem grubigem Talonid und meist mit Metaconid. M¹ stark vergrößert und kompliziert. Vordere P stark reduziert.

Trochictis v. Meyer. M₁ mit kurzem Talonid. Obermiocän. Europa.

Trochotherium Fraas. M abgeplattet. Obermiocän. Steinheim.

Promeles Zittel. (Fig. 562.) 3.1.3.2. P⁴ gestreckt. M¹ trituberkulär, viereckig, mit starkem Basalband, M₁ mit langem, vielhöckerigem Talonid. Unterpliocän. Pikermi.

Meles Storr. Dachs. P⁴ kurz. Lebend in Europa und Asien. Fossil im Unterpliocän von Maragha und China und im Pleistocän von Europa.

Taxidea Waterh. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

Mellivora Storr. Lebend in Südasien und Südostafrika. Fossil im Pliocän der Siwalik.

Trocharion Major. M₂ zweiwurzelig. Obermiocän. La Grive St. Alban.

Promephitis Gaudry. P bis auf 22 reduziert. Unterpliocän. Pikermi.

Mephitis Cuv. Lebend und fossil im Pleistocän von Nordamerika. Thiosmus Illiger in Südamerika.

Brachyprotoma Brown. 23 J. Pleistocän von Nordamerika.

5. Familie. Viverridae. Zibetkatzen.

3.1.4.2.3.1.4.2. P⁴ gestreckt mit Vorderzacken vor dem Hauptzacken und kräftigem, weit vorne stehendem Innenhöcker. Obere M trituberkulär. M₁ mit hohem, dreizackigem Trigonid und beckenförmigem, zackig begrenztem Talonid. M 22 ähnlich M 11. Schädel gestreckt, niedrig, mit ziemlich langer Schnauze. Bulla ossea groß, durch ein Septum vom Tympanicum geschieden. Extremitäten kurz, schlank, plantigrad oder digitigrad, fünf-, selten vierzehig. Schwanz lang.

Fig. 563.

Viverra simplicidens Schloss. Phosphorite. Quercy. Rechter Unterkiefer von innen, nat. Gr.

Fig. 564.

Herpestes lemanensis Pomel (Viverra antiqua Blainv.). Unt. Miocän. Tretaux. Allier. Gaumen von unten, nat. Gr.

Die Viverren sind meist kleine schlanke, schnellfüßige Raubtiere, welche jetzt ausschließlich Asien, Afrika und Südeuropa bewohnen und auch fossil im europäischen Tertiär und im Pliocän und Pleistocän von Südasien vertreten sind. Sie stammen von den Viverravinen des nordamerikanischen Eocän ab. Im Gebiß und Skelett weisen sie noch viele primitive Merkmale auf und zeigen vielfach Anklänge an die ältesten Caniden — Cynodictinae und die ältesten Musteliden — Palaeoprionodon.

Fig. 565.

Ictitherium robustum Nordm. sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. Linker Oberkiefer von unten. Nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Viverra Linn. (Fig. 563) und Herpestes Illiger (Fig. 564) leben jetzt in Südasien, Südeuropa und Nordafrika. Fossile Formen — »Viverra« — mit kleinem Talonid und kleinem M₂ im Eocän von Quercy und England. Auch die »Viverra-« und »Herpestes«-Arten des europäischen Untermiocän weichen noch von den echten ab. Erst im Obermiocän — Progenetta incerta Lartet — und im Pliocän von Südfrankreich, Roussillon — Viverra Pepratxi Depéret — und in den Siwalikschichten von Ostindien treten typische Viverra-Arten auf.

Ictitherium Wagner (Thalassictis Nordmann, Palhyaena Gervais). (Fig. 565.) Schädel lang, schmal. M¹ und M² klein im Verhältnis zu P⁴. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Maragha, Lébéron, Bessarabien, China und Ostindien.

6. Familie. Hyaenidae. Hyänen.

3.1.4-3.1.3.1.4-3.1-2. P⁴ langgestreckt, kräftig, vor der Hauptspitze ein Vorderzacken und dahinter eine lange Schneide. Vordere P klein, hintere und C sehr massiv, kegelförmig. M¹ klein, quer verlängert, von P⁴ verdeckt. M₁ mit zwei langen Schneiden und schwachem Talonid, selten mit Metaconid. Untere J stets nebeneinanderstehend. Schädel kurz und dick. Bulla ossea ohne Septum. Hinterbeine etwas kürzer als Vorderbeine. Hand und Fuß digitigrad. Hand meist, Fuß stets vierzehig. Metacarpale II stark über III übergreifend, Penisknochen schwach.

Das Gebiß der Hyänen zeichnet sich durch Reduktion des M¹ und des M₂ und durch Reduktion des Talonid und Metaconid des M₁ aus, wofür jedoch sein Paraconid und Protoconid zu kräftigen Schneiden umgestaltet werden, und die P mit Ausnahme des vordersten sich in dicke Kegel umwandeln, wodurch das Gebiß zum Zermalmen von Knochen vorzüglich geeignet wird.

Fig. 566.

Hyaena eximia Roth und Wagn. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Die Hyaeniden werden gewöhnlich von den Viverren abgeleitet, wobei Ictitherium das Zwischenglied bilden soll. Sie bewohnen in der Gegenwart Afrika und Westasien, fossil treten sie zuerst im Pliocän von Europa und Asien auf. Es darf nicht verschwiegen werden, daß gewisse Caniden des nordamerikanischen Obermiocän, Aelurodon, Hyaenognathus, im Gebiß auffallende Ähnlichkeit mit den Hyänen aufweisen.

Lycyaena Hensel (Agnotherium, Agnocyon Kaup.) und Hyaenictis Gaudry aus dem Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Baltavar unterscheiden sich von Hyaena durch die schlankeren Zähne und den Besitz eines kleinen M₂.

Hyaena Linn. (Fig. 566.) Zuerst im Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Baltavar, Mont Lébéron. H. eximia Roth u. Wagn. Im Pliocän der Siwalik Colvini, macrostoma Lydekker, felina, sivalensis Bose; in China H. gigantea Schlosser. Im Oberpliocän der Auvergne und von Val d'Arno H. arvernensis — auch in Roussillon und im Pleistocän von Mosbach —, Perrieri Croiz. Job. und brevirostris Aym. Im älteren Pleistocän von Südeuropa H. striata, der arvernensis ähnlich, im jüngeren europäischen Pleistocän Hyaena crocuta var. spelaea Goldf., der Perrieri ähnlich, auch in den indischen Karnulhöhlen. Im Pleistocän von China H. sinensis Owen.

7. Familie. Felidae. Katzen.[132]

3.1.3-2.1.3.1.3-2.1.(2). C kräftig, am Vorder- und Hinterrand meist zugeschärft. P⁴ verlängert, schneidend, mit Innenhöcker und drei Außenzacken. M₁ mit zwei konvergierenden, aus Paraconid und Protoconid entstandenen Schneiden und rudimentärem Talonid, selten auch mit rudimentärem Metaconid. M¹ und M₂ stets klein. Zahl der P stets reduziert, die bleibenden P mit Nebenzacken versehen. Bulla tympanica hochgewölbt, durch ein Septum geteilt, ohne verlängerten äußeren Gehörgang. Schnauze kurz. Cranium gewölbt, Extremitäten lang und schlank, digitigrad. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand mit fünf, Fuß in der Regel mit vier Zehen, Krallen retraktil. Penisknochen klein.

Die Feliden sind gegenwärtig über die ganze Erdoberfläche mit Ausnahme von Australien verbreitet; fossil finden sie sich in denselben Gebieten, jedoch erscheinen sie zuerst in Europa und fast gleichzeitig auch in Nordamerika.

Die Katzen besitzen das reduzierteste aber zugleich spezialisierteste, zum Zerschneiden von Fleisch geeignetste Gebiß. Auch das Skelett vereinigt die zierlichste Form mit der größten Stärke. Von den übrigen Raubtieren sind sie scharf geschieden und selbst ihre ältesten Vertreter geben uns keine befriedigende Auskunft über ihre Abstammung, da sie schon alle typischen Merkmale besitzen. Selbst wenn die miocäne Gattung Proailurus, welche Filhol wegen der Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung Cryptoprocta von Madagaskar für den Ahnen der Feliden hält, wirklich zu dieser Familie gehören sollte, so kann sie höchstens der Stammvater der echten Katzen, aber nicht auch der Machairodontinen sein, weil diese bereits im Oligocän oder sogar im Obereocän beginnen. Matthew leitet sowohl den Stamm der Machairodontinen als auch den der Felinen von Dinictis ab.

1. Unterfamilie. Machairodontinae.

Einkerbung von P⁴ und M₁ seicht. Innenzacken von P⁴ schwach. Obere C allmählich größer, untere C kleiner werdend. P³ klein, P₃ rudimentär oder fehlend. Occiput hoch, schmal, Mastoidfortsatz vorspringend und größer werdend. Extremitäten massiv, Zehen gespreizt, Hallux und Pollex kräftig.

Eusmilus Gervais. 2.1.1.1. M₁ ohne Talonid und Metaconid. Symphysenlappen weit herabhängend. Phosphorite von Quercy. E. bidentatus Filhol. Oberoligocän. Dakota. E. dacotensis Hatcher.

Hoplophoneus Cope. (Pogonodon Merriam.) 3.1.3-2.1.3-2.1.3-2.1. M₁ mit Metaconid. P 22 und P 33 klein, P₂ meist fehlend. Oberer C schlank. Bulla unvollständig verknöchert. Oligocän. White River. H. occidentalis Leidy.

Machairodus Kaup. 3.1.2.1.3.1.2-1.1. P⁴ meist mit vier Außenspitzen. M₁ ohne Metaconid und meist ohne Talonid. P 33 rudimentär. C lang, am Hinterrand gezähnelt, Symphysenlappen groß. Bullae vollständig verknöchert. Obermiocän. Sansan, Steinheim M. palmidens Blv. La Grive St. Alban M. Jourdani Filhol. Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Samos (Ägypten) M. aphanistus Kaup, Maragha M. orientalis Macquenem. China M. horribilis Schlosser. Siwalik M. sivalensis Lyd. Im europäischen Mittel- und Oberpliocän M. cultridens Cuv. und im europäischen Pleistocän M. latidens Owen.

Smilodon Lund (Trucifelis Leidy, Dinobastis Cope, Smilodontopsis Brown). 3.1.2.1.3-2.1.2-1.1. P⁴ meist nur mit drei Außenzacken, M₁ ohne Talonid und Metaconid. P³ klein, P₃ meist fehlend. Hallux kräftig. Nur in Amerika. Pleistocän von Nordamerika S. gracilis Cope, floridanus Leidy. Südamerika S. neogaeus Lund.

2. Unterfamilie. Felinae.

Einkerbung an P⁴ und M₁ tief. P⁴ mit kräftigem Innenzacken. Oberer C allmählich kleiner, unterer C allmählich größer werdend. P³ groß, P₃ und ₄ fast gleich stark. Mastoidfortsatz reduziert, Unterkieferkronfortsatz vergrößert. Extremitäten verlängert, digitigrad, Hallux reduziert.

Aelurictis Trouessart (Aelurogale Filhol). 33 P, 12 M. M₂ schwach. M₁ ohne Metaconid, mit kräftigem Talonid, Metapodien lang, Symphyse mit Außenkante. Obereocän? Phosphorite von Quercy. A. intermedia, minor Filhol.

Fig. 567.

Dinictis felina Leidy. Oligocän. White Riverbed. Schädel u. Unterkiefer. ¹/₂ nat. Gr. (nach Matthew.)

Dinictis Leidy (Daptophilus Cope). (Fig. 567.) 33 P, 12 M, öfters mit 4 unteren P und zuweilen mit M². M₁ mit Talonid und Metaconid. C lang, Hinterseite schwach gekerbt. Unterkiefersymphyse mit herabhängendem Lappen. Carotidforamen getrennt vom Foramen lacerum posterius. Bulla unvollständig verknöchert. Hallux funktionierend. Metapodien kurz. Oligocän, White Riverbed, Nordamerika D. felina Leidy, squalidens Cope. Untermiocän, John Day, Oregon D. cyclops Cope.

Nimravus Cope (Archaelurus, Pogonodon Cope), 4-33-2 P, 11-2 M, sehr ähnlich Aelurictis. M₁ ohne Metaconid, C mäßig entwickelt. Symphyse ohne Lappen. Untermiocän, John Day, Oregon N. debilis, platycopis, gomphodus Cope. Süd-Dakota sectator Matthew.

Pseudaelurus Gervais. (Fig. 568.) 33-2 P, 11 M. M₁ ohne Metaconid, mit kleinem Talonid, C normal. Symphyse ohne Lappen. Obermiocän. Sansan P. quadridentatus Blv. La Grive St. Alban P. Lorteti Gaillard.

Felis Lin. 2-32 P, 11 M. P⁴ mit drei Außenzacken. M₁ ohne Metaconid und Talonid. M¹ rudimentär, Condylar- und Carotidforamen mit F. lacerum posterius verbunden. Mastoidfortsatz klein, dicht an die knöcherne Bulla gerückt. Symphyse ohne Lappen und ohne Kante. Lebend in der Alten Welt und Amerika, fossil im Obermiocän. Sansan F. media, pygmaea Gerv., Steiermark turnauenis Toula. La Grive St. Alban F. Zitteli Gaillard. Unterpliocän. Pikermi F. attica Wagn. Eppelsheim F. antediluviana Kaup. Pliocän von Roussillon und Maragha F. brevirostris Croiz. In Toskana und Auvergne F. pardinensis, arvernensis Croiz. Im Pleistocän Europas Felis leo (L. spelaea Goldf.), pardus, lynx etc. In Nordamerika (F. atrox Leidy), Südamerika (F. onca Lin.) und Ostindien.

Fig. 568.

Pseudaelurus quadridentatus Blv. (Felis hyaenoides Lartet). Miocän. Sansan. Gers. A rechtes Oberkieferfragment, B oberer Reißzahn von unten, C rechter Unterkiefer von außen. ²/₃ nat. Gr. (Nach Filhol.)

3. Unterordnung. Pinnipedia. Flossenfüßer.[133]

Marine Fleischfresser mit kurzen Flossenfüßen, großem, stark gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß mit gleichartig ausgebildeten P und M, entweder konisch oder aus hoher Hauptspitze und vorderer und hinterer Nebenspitze bestehend. Die zwei hinteren M meist fehlend. J an Zahl häufig reduziert, konisch, C ziemlich kräftig. Extremitäten fünfzehig. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verwachsen. Sämtliche Zehen durch Schwimmhaut verbunden.

Die Pinnipedia schließen sich im anatomischen Bau und in der Entwicklungsgeschichte ziemlich eng an die übrigen Carnivoren an, die Abweichung im Körperhabitus und in der Gestalt der Extremitäten sowie die Spezialisierung des Gebisses, bestehend teils in Reduktion der Zahl, teils in Vereinfachung der Zähne, öfters aber auch in Komplikation der P, beruht auf der Anpassung an das Wasserleben. Sie bewohnen die kälteren Regionen beider Hemisphären. Fossile Reste sind stets sehr selten und beginnen erst im Miocän. Über die Herkunft der Pinnipedia gibt uns weder die Ontogenie noch auch die Paläontologie eine befriedigende Auskunft. Wortman leitet sie von Patriofelis, einem Creodonten, Weber von Ursiden ab. Mehr Beachtung verdient die Vermutung Matthews, daß sie den Pantolestiden nicht ganz fernestehen dürften.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Carnivora.

Unter- eocän Mittel- eocän Ober- eocän Oligo- cän Unt. Miocän Ob. Miocän Pliocän Pleisto- cän Jetzt

I. Creodontia.

1. Oxyclaenidae NA.

2. Mesonychidae NA. E. NA. E. NA. Af.?

3. Oxyaenidae NA. E. NA. NA. E.

4. Hyaenodontidae NA. NA. E. NA. E. NA. E. Af.

5. Arctocyonidae NA. E.

6. Miacidae NA. NA. NA. E.?

II. Fissipedia.

1. Canidae NA. E. NA. E. NA. E. NA. E. NA. E. As. NA. SA. E. As. Af. Au. NA. SA. E. As. Af. Au.

2. Ursidae SA. E. NA. E. As. NA. SA. E. As. Af. NA. E. As. Af.

3. Procyonidae NA. NA. SA. E. NA. SA. NA. SA. As.

4. Mustelidae NA. E. NA. E. NA. E. NA. SA. E. As. NA. SA. E. As. NA. SA. E. As. Af.

5. Viverridae E.? E. E. E. E. As. As. E. As. Af.

6. Hyaenidae E. As. E. As. Af. As. Af.

7. Felidae E.? NA. E. NA. NA. E. NA. SA. E. As. Af. NA. SA. E. As. Af. NA. SA. E. As. Af.

III. Pinnipedia.

1. Otariidae NA. SA. Au. NA. SA. Au. NA. SA.

2. Phocidae E. NA. Af. E. NA. E. NA. NA. SA. E. As.

3. Trichechidae E. E. NA. NA. E. As.

NA. = Nordamerika, SA. = Südamerika, E. = Europa, As. = Asien, Af. = Afrika, Au. = Australien.

Von den drei Familien der Otariiden, Phociden und Trichechiden ist die erste im Miocän von Maryland —, Pontoleo True —, im Tertiär und Pleistocän von Argentinien sowie im Pleistocän von Nordamerika —, Otaria — im Pliocän von Victoria und im Pleistocän von Neu-Seeland — Arctocephalus — nachgewiesen. Fossile Reste von Trichechiden — Walroß — kennt man aus dem Pleistocän von England, Belgien (hier auch im Pliocän), Holland und Nordamerika. Phociden fanden sich im Miocän von Ägypten. Von Maryland Leptophoca True, von New Jersey Lobodon, von Virginien Phoca. Im Miocän des Wiener Beckens Phoca vindobonensis Toula, Ungarn P. holitschensis Brühl, Südrußland P. pontica Nordmann, im Pliocän von Montpellier Pristiphoca, von Belgien Monatherium, Prophoca, im Pliocän von Orciano in Italien Monachus von Antwerpen, Phoca, Palaeophoca etc. Phoca auch im Pleistocän von Schottland, England, Norwegen und Norddeutschland. Orca in Holland.

Fig. 569.

Phoca Groenlandica Nilss. Nordsee. (Nach Owen.)

4. Ordnung. Cetacea. Wale.[134]

Nackte, glatthäutige, fischähnliche Wasserbewohner mit zylindrischem Körper. Kopf nicht vom Rumpf abgesetzt. Nasenlöcher auf der Oberseite, weit hinten gelegen. Vorderfüße flossenförmig, Hinterextremitäten rudimentär. Schwanzflosse horizontal. Milchdrüsen in der Leistengegend neben der Scheide. Uterus bicornis, Placenta diffus, adeciduat.

Die Waltiere bilden eine durch Lebensweise und fischähnliche Gestalt von allen übrigen Säugetieren abweichende Ordnung.

Den Körper umgibt eine dicke, glatte Haut, unter welcher sich eine die Wärme schlecht leitende, dicke Fettschicht befindet. Haare fehlen im erwachsenen Zustand entweder gänzlich oder sind bei einigen Gattungen auf wenige Gesichtsborsten reduziert.

Fig. 570.

Tursiops (Delphinus) tursio Fabr. sp. Atlantischer Ozean. A Schädel von oben, B von der Seite (nach Cuvier), ¹/₆ nat. Gr. Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, ME Mesethmoideum, Na Nasenbein, N Nasenlöcher, Fr Stirnbein, Pa Scheitelbein, Ju Jochbogen, Sq Schuppenbein, So oberes Hinterhauptsbein, co Condylus, Exo Exoccipitale, Md Unterkiefer.

Die Skelettknochen der Cetaceen und namentlich die Wirbel zeichnen sich durch schwammige, grobmaschige Struktur aus und sind meist stark mit Fett imprägniert. Die Epiphysen bleiben nicht nur an den Wirbeln, sondern auch an den marklosen Extremitätenknochen lange getrennt. Die vorderen und hinteren Flächen der Wirbelkörper sind eben und durch dicke Knorpelscheiben verbunden; die Halswirbel zwar vollzählig vorhanden, jedoch häufig außerordentlich verkürzt, scheibenförmig und zuweilen alle oder einige miteinander verschmolzen. Hinter den 7 meist stark verkürzten Halswirbeln folgen 9-16 Rücken-, 3-24 Lenden- und 18-30 Schwanzwirbel. Ein Sacrum fehlt. Die oberen Bögen und verknöcherten Epiphysen der Rumpfwirbel bleiben lange vom Zentrum getrennt und verschmelzen erst im Alter vollständig mit demselben, die Zygapophysen verkümmern mehr oder weniger. Die Diapophysen dagegen sind namentlich in der Lendenregion lang und kräftig. Die Rippen der Cetaceen unterscheiden sich von denen der übrigen Säugetiere durch ihre lockere Verbindung mit der Wirbelsäule und mit dem Brustbein. Das Brustbein selbst besteht bei den Bartenwalen aus einer einfachen, breiten, schildförmigen, am Vorderrand häufig ausgeschnittenen Knochenplatte, bei den Zahnwalen liegen 2-5 Knochenstücke hintereinander.

Der Schädel (Fig. 570) erleidet höchst auffällige, wahrscheinlich durch die Lebensweise verursachte Umbildungen und besteht aus leichten, grobzelligen und dünnen Knochen. Die Gehirnhöhle zeichnet sich durch ungewöhnliche Höhe, ansehnliche Breite, aber sehr geringe Länge aus, und da sie sich nach oben verengt, so erhält das Gehirn die Form eines abgestutzten Kegels mit allseitig gerundetem Umriß. Die sehr stark gewundenen Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig. Die Riechlappen fehlen gänzlich oder sind nur ganz schwach angedeutet, die Nasenhöhlen haben keine Muscheln und können nicht als Riechorgane, sondern lediglich zum Atmen verwendet werden. Mit Ausnahme von Zeuglodon stoßen die Scheitelbeine nicht in einer Sagittalnaht zusammen und berühren sich in der Mittelebene überhaupt nur bei den Bartenwalen. Aber auch bei diesen legt sich die ungemein große Hinterhauptsschuppe (Os supraoccipitale) über die Scheitelbeine und über das zwischengeschobene Interparietale und bildet den größeren Teil des Schädeldaches. Durch die Verkürzung und seitliche Abdrängung der Scheitelbeine stoßen das Supraoccipitale und Interparietale bei den Zahnwalen und den meisten Bartenwalen direkt mit dem ungemein kurzen Stirnbein zusammen, das sich nach außen jederseits in große, die Augenhöhlen überdachende Knochenplatten erweitert. Die hohe, schräg nach hinten abfallende Hinterhauptsfläche wird fast ganz vom Supraoccipitale gebildet. Das tief gelegene Schläfenbein (Squamosum Sq) sendet einen starken Fortsatz nach vorne und oben, welcher sich mit dem hinteren Seitenflügel des Stirnbeins verbindet und dem bei den Zahnwalen dünnen, stabförmigen, bei den Bartenwalen ziemlich kräftigen, die länglichen Augenhöhlen unten begrenzenden Jochbein (Ju) als Stütze dient.

Die stark verlängerte, meist niedergedrückte und verschmälerte Schnauze besteht aus den häufig asymmetrischen Zwischenkiefern, den Oberkiefern, dem Vomer und Mesethmoid. Die Zwischenkiefer legen sich vorne entweder dicht aneinander an oder lassen eine nach oben offene Furche zwischen sich frei, die sich nach hinten erweitert. An ihrem hinteren Ende, also unmittelbar vor den Stirnbeinen, befinden sich die fast senkrecht nach oben, oder schräg nach vorne gerichteten Nasenlöcher, aus denen Wasserdampf ausgeatmet wird (Spritzlöcher). Die äußeren Nasenlöcher sind bei den Bartenwalen von kurzen, aber wohl ausgebildeten, bei den Zeuglodonten von sehr langen Nasenbeinen (Na) überdacht, während bei den Zahnwalen eine starke Verkümmerung der Nasenbeine stattfindet, so daß sie häufig nur durch kleine Knochenhöcker angedeutet sind. Die Embryone zeigen noch primitive Verhältnisse. Das Zurückweichen der Nasenlöcher bewirkt Streckung der Ober- und Zwischenkiefer bis hinter die Orbita und Verkürzung der Stirn-, Scheitel- und Nasenbeine, welche hierbei auch meist auf die Seite rücken. Die Hirnhöhle wird nach vorne durch eine steil abfallende, breite und hohe Knochenplatte (Mesethmoideum) abgeschlossen. Bei allen lebenden Cetaceen sind die Zwischenkiefer ihrer ganzen Länge nach seitlich von den Oberkiefern (Mx) umschlossen und werden nur am vorderen Rand der Schnauzenspitze frei; bei den fossilen Zeuglodontiden und bei den Squalodontiden ragen die Zwischenkiefer vorne über die Oberkiefer heraus und sind am Unterrand mit Zähnen besetzt. Tränenbeine existieren nur bei einigen Bartenwalen und bei den Physeteriden.

Die Unterseite der Schnauze wird vorherrschend aus den horizontalen Ästen der Oberkiefer gebildet, doch nimmt häufig auch noch der Vomer, als eine schmale, zwischen den Oberkiefern gelegene Medianleiste an der Zusammensetzung des Gaumendaches teil. An die Oberkiefer legen sich hinten die Gaumenbeine als kurze, bandförmige Knochen an und werden hinten von den stark entwickelten, in der Mitte vereinigten Flügelbeinen begrenzt, welche den harten Gaumen verlängern und die seitlichen Wände der Choanen bilden.

Besonderes Interesse beanspruchen die zwischen dem Schuppenbein und Exoccipitale gelegenen Ohrknochen (Fig. 571) (Perioticum und Tympanicum). Sie zeichnen sich durch ungewöhnliche Dicke und dichte Struktur aus, sind nur lose mit den Schädelknochen verbunden und fallen darum beim Fossilisationsprozeß leicht heraus. Isolierte Felsenbeine oder Paukenbeine (Cetolithen) finden sich fast überall, wo Überreste von fossilen Cetaceen vorkommen, und auch aus der Tiefe des Ozeans wurden Gehörknochen von Walen herausgeholt.

Fig. 571.

Linkes Perioticum von Globicephalus uncidens aus dem Crag von Oxford, von der dem Tympanicum zugewendeten Seite gesehen. c halbkugeliger Teil, a hinterer, b vorderer Fortsatz.

Die Bezahnung der Cetaceen besteht meist aus gleichartigen, konischen, einwurzeligen Zähnen, die zuweilen in sehr großer Zahl (bis 60 in jedem Kiefer) vorhanden sind. Nur bei Zeuglodonten und Squalodonten unterscheiden sich die hinteren zwei- oder dreiwurzeligen Seitenzähne durch zusammengedrückte Krone von den einwurzeligen Vorderzähnen. Bei den Bartenwalen fehlen Zähne vollständig. Beim Narwal entwickelt sich beim Männchen im rechten Oberkiefer ein mächtiger, nach vorne gerichteter Stoßzahn. Ein Zahnwechsel findet niemals statt, wenn auch bei manchen Zahnwalen Ersatzzähne in der Anlage vorhanden sind, die aber nie zum Durchbruch kommen. Aus dem ursprünglich heterodonten Gebiß entwickelt sich ein homodontes Gebiß. Homodontie und Reduktion der Zähne beginnt an der Spitze des Rostrum. Zuerst verschwinden die Zähne des Unterkiefers, später auch die des Oberkiefers, wobei jedoch die frühere Anwesenheit von Zähnen noch durch eine Rinne angedeutet bleibt.

Entsprechend der auf das Wasser beschränkten Lebensweise haben sich die Extremitäten der Cetaceen in eigentümlicher Weise umgestaltet und erinnern in ihrem Habitus weit mehr an die Flossen ausgestorbener Meersaurier als an die Gehfüße der Säugetiere. Dem Schultergürtel fehlt ein Schlüsselbein, sowie ein diskretes Coracoid. Die Scapula zeichnet sich durch ungewöhnlich breite, flache und verhältnismäßig kurze Gestalt aus. Der Humerus ist kurz, stämmig, am proximalen Ende mit halbkugeligem Gelenkkopf, am distalen mit zwei flachen, in stumpfem Winkel zusammenstoßenden Gelenkfasetten versehen, an welche sich die seitlich zusammengedrückten, weder am Humerus — außer bei Zeuglodon — noch aneinander beweglichen Vorderarmknochen anlegen. Mit Ausnahme einiger Bartenwale, bei denen sonderbarerweise nicht der erste, sondern der dritte Finger durch Schwund in Verfall kommt, haben die Cetaceen fünf Finger. Dieselben sind nicht gelenkig, sondern durch Knorpel und Bindegewebe verbunden und vollständig von einer gemeinsamen Haut umhüllt. Sie bestehen aus länglichen, abgeplatteten, an den Enden gerade abgestutzten, in der Mitte etwas eingeschnürten Phalangen, deren Zahl im 2. und 3. Finger auf 9-15 steigen kann. Die hinteren Extremitäten und das Becken sind entweder total verkümmert oder zu winzigen, äußerlich nicht sichtbaren und im Fleisch steckenden Rudimenten des Ischiums herabgesunken.

Als eigentliches Bewegungsorgan dient bei den Cetaceen statt der Extremitäten eine große horizontale Schwanzflosse, die nicht durch Knochen, sondern durch dichtes Fasergewebe gestützt wird. Polygonale Kalkplatten an der Rücken- und Brustflosse gewisser Wale werden von Kückenthal und Abel als Rudimente eines Hautpanzers gedeutet, der aber sicher nicht den ganzen Rumpf bekleidet hat.

Trotz aller durch Anpassung an ähnliche Existenzbedingungen verursachter äußerer Übereinstimmung der Cetaceen mit Fischen und Meersauriern erweist sich das Skelett doch in jeder Hinsicht nach dem Grundplan der Säugetiere gebaut und läßt nicht die geringste Beziehung zu jenem der Fische oder Reptilien erkennen. Die Cetaceen stammen nicht von wasserbewohnenden Reptilien, sondern wahrscheinlich von fleischfressenden placentalen Landsäugetieren mit normalem heterodonten Gebiß, 3.1.4.3.3.1.4.3., ab, erreichen nicht selten riesige Größe und leben teils im offenen Ozean, teils in der Nähe der Küsten.

Fossile Cetaceen beginnen im Eocän mit der bald erlöschenden Gattung Zeuglodon, gewinnen aber erst im Miocän und Pliocän eine größere Verbreitung und einen größeren Formenreichtum.

1. Unterordnung. Archeoceti. Flower.

Äußere Nasenlöcher nach vorne und oben geöffnet, auf der Oberseite der Schnauze gelegen. Nasenbeine kurz. Oberkiefer nicht über das Stirnbein geschoben. Zähne in Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer, die vorderen einwurzelig, die hinteren zweiwurzelig, im Oberkiefer zum Teil dreiwurzelig.

1. Familie. Zeuglodontidae.[135]

Kopf verlängert, Hirnhöhle klein; Schläfengrube weit ausgedehnt, Sagittalcrista wohlausgebildet. Scheitelbeine verlängert, schmal, am Schädeldach teilnehmend; Stirnbeine breit, kurz, die Orbita überdachend. Jochbogen stabförmig. Schnauze lang, zusammengedrückt, Nasenbeine lang und schmal. Unterkiefer lang, niedrig, ohne feste Symphyse. Zähne differenziert — 3.1.4.3-2.3.1.4.3. — vollständiges Milchgebiß. Vordere Zähne J₁-P₂ (inkl.) isoliert, hintere dicht geschlossen. J, C und meist auch P₁ gleichartig konisch, einwurzelig, hintere Zähne zweiwurzelig, P₂ bis P₄ meist am Vorder- und Hinterrande, M nur am Hinterrande mit Zacken versehen, die beiden letzten oberen P, selten auch die oberen M dreiwurzelig. Halswirbel kurz, nicht verschmolzen. Mindestens 12 Rückenwirbel, der letzte, sowie die Lendenwirbel oft stark verlängert. Schwanzwirbel kurz. Rippen zweiköpfig. Scapula breit, mit Acromion und Coracoidfortsatz und rudimentärer Spina versehen. Humerus kurz, mit kräftiger Deltoidcrista und wohlentwickelter Trochlea. Radius vor der Ulna stehend, mit zwei distalen Gelenkflächen. Becken schwach. Brustbein mehrgliedrig. Vielleicht Hautpanzer vorhanden.

Protocetus Fraas. 33 M. Die beiden letzten P nur mit einem Hinterzacken, M auch mit Vorderzacken. C-P₂ undeutlich zweiwurzelig, P³ bis M³ mit je drei Wurzeln. Wirbel klein, raubtierähnlich. Mitteleocän. Mokattam P. atavus Fraas.

Eocetus (Mesocetus) Fraas. Mit großen, gestreckten Lendenwirbeln. E. Schweinfurthi Fraas. Ebenda.

Zeuglodon Owen. (Fig. 572.) Basilosaurus Harlan, Dorudon Gibbes, Pontobasileus Leidy. 23 M. P₂-P₄ mit mehreren Zacken an Vorder- und Hinterrand, M nur am Hinterrand mit Zacken versehen. Im Obereocän von Ägypten. Z. Osiris Dames und Zitteli Stromer mit kurzen, Z. Isis Beadnell (Prozeuglodon atrox Andrews) mit langen Lendenwirbeln. Im Eocän von Alabama Z. cetoides Owen, serratus Gibbes, brachyspondylus Müller, von England Z. Wanklyni Seeley. Z. Harwoodi Sanger aus dem Eocän von Südaustralien und der von Wiman beschriebene Zeuglodon von der Seymour-Insel, sowie Kekenodon omata Hector aus dem Miocän von Neuseeland sind wahrscheinlich Squalodontiden.

Fig. 572.

Zeuglodon Osiris Dames. Obereocän. Fayum Ägypten. Schädel u. vorderer Teil d. Rumpfes. ¹/₁₂ nat. Gr. (N. Stromer.)

2. Unterordnung. Odontoceti. Zahnwale.

Äußere Nasenlöcher zu einem einfachen Spritzloch vereinigt, weit hinten gelegen und nach oben gerichtet. Nasenbeine verkümmert. Oberkiefer hinten ausgebreitet, das Stirnbein teilweise bedeckend. Zähne zahlreich, zuweilen auf ein Paar reduziert. Vordere Rippen zweiköpfig. Brustbein aus zwei oder mehr Stücken bestehend.

1. Familie. Squalodontidae.[136]

Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer bezahnt. Die vorderen Zähne konisch, einwurzelig, die Backenzähne zwei- bis dreiwurzelig, komprimiert, am Vorder- und Hinterrand gezackt. Scheitelbeine an der Bildung des Schädeldaches teilnehmend.

Die Squalodontiden haben sich wahrscheinlich aus Zeuglodontiden entwickelt.

Microzeuglodon Lydekker. Eocän? vom Kaukasus. Nur Zähne und Humerus bekannt. M. caucasicus Lyd.

Neosqualodon Dal Piaz. Mit zahlreichen, vielfach gezackten Backenzähnen. Mittelmiocän Sizilien. N. Assenzae F. Major sp.

Fig. 573.

Squalodon Bariensis Jourdan sp. Miocän. ¹/₁₀ nat. Gr. Schädel restauriert aus Bari im Drôme-Dep. (nach Döderlein.) co Hinterhauptsgelenk, os Occipitale superius, f Stirnbein, j Jochbein, t Temporale, ty Tympanicum, tm Zwischenkiefer, mx Oberkiefer, md Unterkiefer.

Squalodon Grat. (Pachyodon, Arionius Meyer, Phocodon Ag. Rhizoprion Jourdan, Delphinodon Leidy.) (Fig. 573.) 3.1.9-8.3.3.1.8.3-2. Die letzten 7-8 Zähne zweiwurzelig. Im Miocän, Pliocän von Europa und Nordamerika zahlreiche Arten. Auch schon im Oligocän von Bünde, Westfalen (Phoca ambigua Münster).

Prosqualodon Lydekker. 5 Zähne zweiwurzelig. Miocän von Argentinien.

2. Familie. Physeteridae. Flower.

Schädel stark asymmetrisch. Zwischenkiefer und Oberkiefer bei den späteren Formen zahnlos, Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl von einwurzeligen, konischen Zähnen. Schädelknochen hinter den Nasenlöchern steil ansteigend, und einen vorragenden, zuweilen überhängenden Querkamm bildend. Orbita klein. Tränenbeine groß. Unterkiefersymphyse anfangs lang, später kurz. Vordere Rippen zweiköpfig. Lebend und fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Nordamerika und Australien.

1. Unterfamilie. Physeterinae.

Halswirbel mit Ausnahme des Atlas verschmolzen. Zähne fast gleich groß, anfangs mit Schmelz.

Scaldicetus du Bus. (Balaenodon, Eucetus, Homoeocetus, Eudelphis, Palaeodelphis du Bus, Hoplocetus, Physodon Gerr.) Miocän und Pliocän von Europa, Nordamerika und Patagonien. 3 obere J. 19 Zähne im Ober-, 24 im Unterkiefer.

Thalassocetus, Prophyseter Abel, Belgien. Placoziphius von Bened. Belgien, Italien. Physeterula von Bened. Im Miocän von Europa.

Physeter, Kogia lebend, ohne obere Zähne.

2. Unterfamilie. Ziphiinae.

Von den Zähnen des Unterkiefers ein oder zwei Paar vergrößert. Atlas stets mit Axis verwachsen, die übrigen Halswirbel frei.

Palaeoziphius Abel. (Champsodelphis du Bus, Acrodelphis Abel partim.) Unterkiefer mit 14 Alveolen, 1. und 7. Zahn vergrößert und Mioziphius Abel (Placoziphius Gerv.). Die zwei vorderen Zähne vergrößert. Beide im Miocän von Belgien, Cetorhynchus Gerv. (Champsodelphis Gerv., Cyrtodelphis Abel) auch in Frankreich.

Choneziphius Duvernoy, Mesoplodon Flower (Dioplodon Gerv., Belemnoziphius Huxley). Miocän und Pliocän von Europa und Süd-Carolina und lebend. Ziphius Cuv. Berardius Duvernoy und Hyperoodon Lacep. Lebend.

3. Familie. Eurhinodelphidae. Abel.

Rostrum stark verlängert, schmal, mit sehr langem Zwischenkiefer. Schädel schwach konvex oder mit Querkamm. Oberkiefer und Unterkiefer mit vielen einwurzeligen Zähnen. Oberkiefer unterhalb der Orbita verdickt, Stirnbein oft vom Supraoccipitale bedeckt. Alle Halswirbel frei. Vordere Rippen zweiköpfig.

Eurhinodelphis du Bus (Priscodelphinus du Bus). Häufigster aller Wale im Miocän von Belgien. Auch in Nordamerika.

4. Familie. Acrodelphidae. Abel.

Rostrum ursprünglich lang, später verkürzt. Oberkiefer öfters bis an das Vorderende des Rostrums reichend. Zähne polyodont, heterodont, einwurzelig. Schläfengrube unbedeckt, Cranium sehr wenig gewölbt, Supraorbitale viereckig. Halswirbel frei. Rumpf-, Lenden- und Schwanzwirbel lang. Vordere Rippen zweiköpfig.

1. Unterfamilie. Argyrocetinae.

Schädel flach. Stirnbeine ausgedehnt auf dem Gipfel des Craniums. Rostrum sehr lang. Zähne ungemein zahlreich, die vorderen spitz, die hinteren konisch.

Cyrtodelphis Abel (Champsodelphis Gerv.). Im europäischen Miocän sehr häufig. C. sulcatus Gerv.

Argyrocetus, Pontivaga und Ischyrorhynchus Ameghino und Saurodelphis Burmeister. Im Miocän und Pliocän von Argentinien.

2. Unterfamilie. Acrodelphinae.

Schädel flach, Stirnbeine schmal, Rostrum lang, Zähne mit kleinen Höckerchen.

Acrodelphis Abel (Champsodelphis Brandt, Gerv., Phocaenopsis du Bus, Delphinodon Cope.) Im europäischen Miocän sehr verbreitet.

Von Heterodelphis leiondontus Papp fand sich im Miocän (Leitakalk) des Soproner Comitats Ungarn ein fast vollständiges Skelett.

Priscodelphinus Leidy. Rhabdosteus, Lophocetus, Zarhachis, Ixacanthus Cope. Miocän von Nordamerika.

Die Unterfamilien der Iniinae und Beluginae sind fossil nicht bekannt. Die erstere enthält die langschnauzigen Gattungen Platanista, Inia, Pontistes und Pontoporia, welche nur 1-12-2 m lang werden und die Mündungen großer Flüsse bewohnen, die letztere die kurzschnauzigen Gattungen Beluga und Monodon.

5. Familie. Delphinidae. Flower.

Schnauze kurz, Zwischenkiefer zahnlos, vom Oberkiefer umschlossen. Ober- und Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl konischer einwurzeliger Zähne. Unterkiefersymphyse kurz. Orbita mäßig. Vordere Halswirbel verschmolzen. Vordere Rippen zweiköpfig.

Die Delphine bilden jetzt die formenreichste Familie der Odontoceten. Ihre zahlreichen Gattungen sind in allen Meeren verbreitet und bewohnen zum Teil auch die Mündungen großer Flüsse. Fossile Reste kommen in spärlicher Zahl im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa und Amerika vor und werden teils als Delphinus Lin., Steno Gray, Tursiops Gervais (Fig. 570), Orca Gray, Pseudorca Reinh. und Globicephalus Lesson bestimmt, teils werden sie als besondere Gattungen beschrieben. Aus dem Miocän von Belgien Protophocaena Abel, aus der Krim Palaeophocaena Abel, aus Kroatien — Radoboj — Delphinopsis Freyeri Joh. Müller mit Panzer — zu den Phocaeninen gehörig, aus dem Miocän von Belgien Pithanodelphis Abel, ein Delphinine.

3. Unterordnung. Mystacoceti. Bartenwale.

Schädel symmetrisch. Nasenbeine kurz, die zwei Spritzlöcher etwas überdachend. Funktionierende Zähne fehlen, Oberkiefer mit Barten besetzt, hinten stark nach der Seite verbreitert, aber nicht über das Stirnbein geschoben. Tränenbeine klein. Unterkieferäste nicht in einer Symphyse zusammenstoßend, nach außen konvex. Meist alle Rippen einköpfig. Sternum kurz, breit, aus einem Stück bestehend und nur mit dem vordersten Rippenpaar verbunden.

Die Bartenwale erweisen sich durch die Verkümmerung des Gebisses und den Ersatz der Zähne durch Barten als die fremdartigste und spezialisierteste Gruppe der Cetaceen, allein der Umstand, daß bei Embryonen noch winzige, hinfällige, im Fleisch verborgene Zähnchen vorkommen, zeigt, daß auch sie von bezahnten Tieren abstammen. Im Schädelbau, namentlich in der Entwicklung der Nasenbeine, Stirnbeine und Scheitelbeine bleiben die Bartenwale auf einer primitiveren Stufe stehen als die Zahnwale.

Fig. 574.

Plesiocetus Cuvieri Desm. Pliocän. Monte Pugnasco bei Piacenza. ¹/₄₆ nat. Gr. (Nach Cuvier.).

1. Familie. Balaenopteridae. Furchenwale.

Kopf kürzer als der vierte Teil der Körperlänge. Auf der Bauchseite meist zahlreiche Furchen. Rückenflosse vorhanden; Brustflosse vierfingerig, schmal und ziemlich lang. Barten kurz und breit. Halswirbel frei, mit mäßig verlängertem Centrum. Tympanicum länglich, stark angeschwollen, allseitig gerundet. Lebend und fossil im Miocän und Pliocän.

Plesiocetus v. Bened. (Fig. 574.) Im Miocän von Frankreich und Süddeutschland. Vollständige Skelette von 6 m Länge im Pliocän von Oberitalien.

2. Familie. Balaenidae. Glattwale.

Schädel sehr groß, mindestens ¹/₄ der Körperlänge einnehmend, Haut der Bauchseite glatt. Rückenflosse fehlt. Brustflossen breit und abgestutzt. Barten sehr lang und schmal. Unterkiefer schmal, stark gebogen, innen abgeplattet, mit kugeligem Gelenkkopf. Alle oder die meisten Halswirbel verschmolzen; Lenden- und Schwanzwirbel kurz. Tympanicum fast vierseitig, winklig, wenig angeschwollen. Brustflossen kurz, fünffingerig.

Die Glattwale sind gegenwärtig auf die polaren Gebiete der beiden Hemisphären beschränkt. Fossile Formen der Gattung Balaena Lin. finden sich spärlich in den jüngsten Tertiärablagerungen und im Pleistocän von Europa.

Cetotherium Brandt (Aulocetus v. Bened.). Miocän. Heterocetus, Herpetocetus, Mesocetus v. Bened. Balaenoptera Lacep. Megaptera Gray im Pliocän von Belgien und England. Von Mesocetus ein vollständiges Skelett in Ungarn (Soproner Comit). Im Miocän von Nordamerika Siphonocetus, Cetotherium und Mesoteras.

5. Ordnung. Edentata. (Bruta Lin.)[137]

Gebiß in der Regel nur aus prismatischen, schmelzlosen Backenzähnen bestehend, zuweilen vollständig fehlend. Endphalangen als lange, spitze, seitlich zusammengedrückte Krallen, selten hufartig entwickelt. Haut mit Haaren oder Hornschuppen oder Knochenschildern bedeckt.

Die Edentaten nehmen unter den placentalen Säugetieren eine ganz isolierte Stellung ein und wurden schon von Cuvier den Ungulaten und Unguiculaten als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt. Das meist monophyodonte, aus prismatischen Zähnen bestehende Gebiß, in dem Eckzähne und Schneidezähne fast immer fehlen, der Mangel an Schmelz bei allen rezenten Formen, die schwankende Zahl der Rücken- und Schwanzwirbel bei vielen Gattungen, die Verbindung des Sitzbeins mit dem Sacrum, die Vermischung der Harn- und Geschlechtswege bei den Weibchen, und die Entwicklung eines knöchernen Hautskelettes bei den Gürteltieren bilden die auffallendsten Merkmale der in ihrer äußeren Erscheinung überaus verschiedenartigen Edentaten.

Über ihre Herkunft wissen wir nur, daß Nomarthra in Europa schon im Eocän oder Oligocän auftreten, und daß etwa gleichzeitig mit ihnen auch schon in Südamerika Gürteltiere gelebt haben, die aber freilich im Eocän in Nordamerika bereits früher erscheinen und möglicherweise auch in Europa im Eocän existiert haben. Ob die Ganodonta des nordamerikanischen Untereocäns die Ahnen der Gravigrada darstellen, ist etwas zweifelhaft, obschon ihr zeitliches Auftreten sich mit dieser Annahme sehr gut vereinbaren ließe, denn in Südamerika treffen wir echte Gravigrada erst im Untermiocän, in den Pyrotherium-Schichten.

Die Wirbelsäule enthält wohl differenzierte Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbel. In der Regel sind 7, selten 9 Halswirbel vorhanden, wovon die hinteren zuweilen verschmelzen. Die Zahl der Rückenwirbel schwankt zwischen 12 und 24, die der Lendenwirbel zwischen 3 und 9. Bei den Glyptodontia verschmelzen sämtliche Dorsalwirbel nebst ihren Dornfortsätzen zu einer unbeweglichen Röhre und in gleicher Weise auch die Lendenwirbel mit dem Sacrum; auch die hinteren Schwanzwirbel bilden durch Ankylose der Centra ein unbewegliches Knochenstück.

Der Schädel ist bald stark verlängert, bald kurz, abgestutzt. Meist bleibt das Schädeldach eben, und nur bei den Gravigraden bilden die Parietalia zuweilen eine schwache Crista. Die Zwischenkiefer sind bei allen Edentaten schwach entwickelt und nehmen an der seitlichen Begrenzung der nach vorne gerichteten, meist großen Nasenlöcher keinen Anteil. Der Jochbogen ist entweder vollständig oder unterbrochen, zuweilen sogar rudimentär. Bei den Gravigraden, Tardigraden und Glyptodontia zeichnet er sich durch einen langen, nach unten, und einen etwas schwächeren, schräg nach oben und hinten gerichteten Fortsatz aus.

Fast alle Edentaten sind monophyodont; da jedoch bei den Gattungen Tatusia und Orycteropus Milchzähne dem definitiven Gebiß vorausgehen, so darf wohl angenommen werden, daß die Edentaten von diphyodonten Ahnen abstammen. Die Backenzähne sind oben und unten gleichartig oder doch nur wenig voneinander verschieden; ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10, wird zuweilen aber auch größer. Sie bestehen aus Dentin und einem Überzug von Zement. Die Dentinsubstanz des Zahnes ist in der Regel aus Schichten von verschiedener Härte und Struktur zusammengesetzt, die äußere, härteste Schicht lediglich von feinen Dentinkanälchen durchzogen; sie umgibt einen zentralen Vasodentinkern, in welchem zahlreiche gröbere Kanäle verlaufen. Die Backenzähne sämtlicher Edentaten haben prismatische Form und erreichen oft ansehnliche Höhe; sie sind wurzellos, unten offen und wachsen beständig in dem Maße weiter, als ihre Krone durch Gebrauch erniedrigt wird. Letztere ist meist eben, seltener schief abgekaut, oder es können sich auf der Krone auch einfache, abgedachte Querjoche bilden. Nicht selten besitzen alle oder ein Teil der Zähne auf der Außen- oder Innenseite oder auch innen und außen vertikale Furchen, welche eine Einschnürung des Zahnes bedingen und denselben zuweilen in zwei oder drei durch schmale Brücken verbundene Pfeiler zerlegen.

Die Extremitäten sind bald gleichmäßig ausgebildet, oder die hinteren kürzer und stämmiger als die vorderen. Die hohe mediane Spina des Schulterblattes endigt in einem sehr langen, überhängenden Acromion, das bei den Gravigraden sogar mit dem meist ungewöhnlich starken Processus coracoideus verwächst. Neben und in einiger Entfernung vom Hinterrand verläuft zuweilen eine zweite schwächere Crista. Eine Clavicula besitzen nur die Gravigrada und einige Gürteltiere.

Der Humerus ist gedrungen und fast stets mit einem Foramen entepicondyloideum und einer sehr kräftigen Deltoidcrista versehen. Radius und Ulna bleiben getrennt. Der Carpus besitzt nur bei Manis ein Centrale und besteht meist aus sieben getrennten Carpalknöchelchen und einem Pisiforme. Nicht selten tritt eine Verschmelzung von Magnum und Trapezoid, oder von Scaphoideum und Lunare ein, oder das Trapezium verwächst mit dem Scaphoideum oder dem ersten Metacarpale. Von den Metacarpalia kommen bald alle, bald nur vier, sehr selten nur drei zur Entwicklung. Sie sind von verschiedener Länge und stützen sich auf 5-3 Phalangen, wovon die letzten als schmale, lange, zusammengedrückte, meist zugespitzte Klauen entwickelt sind.

Das Becken ist bei den Faultieren und Gravigraden nach vorne weit geöffnet, bei allen übrigen Edentaten verlängert und schmal. Mit Ausnahme von Orycteropus befestigen sich die ungemein stark entwickelten Sitzbeine am hinteren Teil des Sacrums. Die Schambeine sind schlank und dünn, die Symphyse kurz, das Foramen obturatorium groß. Tibia und Fibula sind bald getrennt, bald an ihren Enden verschmolzen.

Tarsus und Hinterfuß zeigen bei den Erdferkeln, den Ameisenfressern und Gürteltieren den normalsten Bau und sind meist fünfzehig; bei den übrigen verkümmern häufig die inneren oder äußeren Metatarsalia. Das Calcaneum hat einen verlängerten, rauhen Stiel, der Astragalus eine gewölbte Gelenkfläche für die Tibia und auf der Außenseite eine Grube für den konischen Fortsatz der Fibula. Die ersten und zweiten Phalangen sind kurz, zuweilen miteinander oder mit einem Metatarsale verschmolzen; die Endphalangen bald krallenförmig, bald (Glyptodontia) breit, hufartig und mit Nägeln bedeckt.

Die Gehirnhöhle der Edentaten hat höchstens mäßige Größe, das Gehirn differiert bei den verschiedenen Familien beträchtlich, indem das Großhirn glatt oder gefurcht und das Corpus callosum klein oder groß sein kann.

Bei den altweltlichen Formen erinnert die Beschaffenheit der Geschlechtsorgane an Huftiere. Die Hoden liegen in der Leistengegend, der Penis ist äußerlich, der Uterus zweihörnig, die Vagina ungeteilt und die Placenta diffus oder breit zonenförmig. Bei den amerikanischen Edentaten liegen die Hoden in der Bauchhöhle zwischen Mastdarm und Blase, der Penis ist klein, der Uterus einfach kugelig und die Placenta domförmig.

Die ersteren werden als Nomarthra den amerikanischen Xenarthra gegenübergestellt.

1. Unterordnung. Nomarthra. Gill.

Die altweltlichen Edentaten zeichnen sich durch die einfache Gelenkung der hinteren Rücken und den Lendenwirbel aus. Die Familie der Orycteropodidae (Erdferkel) ist im Unterpliocän von Samos und Pikermi durch eine fossile Art, Orycteropus Gaudryi Forsyth Major, vertreten und durch einen Humerus — Palaeorycteropus Quercyi Filhol in den Phosphoriten von Quercy. Von hier stammen auch der Schädel von Leptomanis Edwardsi und Humerus, Femur und Tibia von Necromanis Quercyi Filhol. Eine teils an Orycteropus, teils an Manis erinnernde Form — »Lutra« franconica Quenstedt aus der miocänen Spaltausfüllung von Solnhofen wird von Ameghino Teutomanis und Galliaetatus benannt. Ein ganz ähnlicher Knochen, Metacarpale, auch im Miocän von Mont Ceindre bei Lyon. Immerhin zeigen diese dürftigen Reste, daß die scheinbar so weit entfernt stehenden Familien der Orycteropidae und Manidae einerseits und der Dasypodidae anderseits höchst wahrscheinlich doch gemeinsamen Ursprungs sind.

2. Unterordnung. Xenarthra. Gill.

Die Xenarthra, ausgezeichnet durch den Besitz von mehreren akzessorischen Gelenken an den hinteren Rücken- und den Lendenwirbeln enthalten die »Unterordnungen« der Anicanodonta ohne oder höchstens mit Spuren eines Hautpanzers und der Hicanodonta Ameghino mit einem aus Knochen- und Hornplatten bestehenden Panzer.

1. Tribus. Anicanodonta. Ameghino.

Von den hierhergehörigen Familien sind die der Myrmecophagidae und Bradypodidae fossil nur durch spärliche Reste im Pleistocän von Südamerika vertreten. Um so zahlreicher sind dafür die der ausgestorbenen Familie der Gravigrada im Tertiär von Patagonien und im Pleistocän von Südamerika. In Nordamerika ist sie auf Oberpliocän und Pleistocän beschränkt. Sie dürfte wohl aus den Ganodonta des älteren Eocän von Nordamerika hervorgegangen sein.

1. Familie. Ganodonta. Wortman.

Zahl der J stets reduziert, C groß, P und M meist bewurzelt und mehr oder weniger vollständig mit Schmelz versehen. Wirbelgelenke ziemlich einfach. Untereocän von Nordamerika. Puerco bis Wind Riverbed.

Schädel und die massiven Extremitäten haben große Ähnlichkeit mit denen von Gravigrada. Auch das primitive Gebiß kann sich sehr gut in das der Gravigraden umgewandelt haben. Die geringe Schwierigkeit dieser Ableitung, welche darin besteht, daß diese Familie schon im älteren Tertiär von Patagonien auftritt, wird sehr leicht überwunden, wenn man annimmt, daß nur die Gattungen aus dem Torrejonbed für die südamerikanischen Formen stammesgeschichtliche Bedeutung haben, während die aus Wasatch- und Bridgerbed ohne Hinterlassung von Nachkommen erloschen sind. Die Ganodonta haben wahrscheinlich gemeinsamen Ursprung mit den bei den Insectivoren angeführten Tillodontidae.

Der Humerus ist plump und mit kräftiger Deltoidcrista und Foramen entepicondyloideum versehen, die dicke Ulna besitzt ein hohes Olecranon. Die Form und Art der Gelenkung der Carpalia, Metacarpalien und Phalangen gleicht fast schon vollkommen der der Gravigrada, namentlich Mylodon, ebenso das flache Ilium. Nur der Astragalus unterscheidet sich durch seine primitive Form — langer Hals — wesentlich von dem der Gravigrada. Dagegen spricht das allmähliche Auftreten von akzessorischen Wirbelgelenken sehr für nahe Verwandtschaft.

1. Unterfamilie. Conoryctinae.

2.?1.4-3.3.2.1.4.3. Schädel lang, niedrig und mit Scheitelkamm versehen. Unterkiefer gestreckt, Gelenkkopf nicht viel höher stehend als die Zahnreihe. J klein, C lang, P₃ und P₄ nicht quergestellt. Obere M trituberkulär, untere fünf- oder vierhöckerig, Talonid etwas niedriger als das Trigonid. Alle Zähne brachyodont, bewurzelt. Kaufläche bald starke Usuren zeigend.

Onychodectes Cope. 44 P, untere M mit Paraconid. Unterstes Eocän. Puercobed von Neu-Mexiko.

Conoryctes Cope. (Fig. 575.) 34 P. M³ sehr klein, untere M ohne Paraconid. Untereocän. Torrejonbed.

Fig. 575.

Conoryctes comma Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. A Schädel und Unterkiefer, B untere Zahnreihe, C obere Backenzähne. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Wortman.)

2. Unterfamilie. Stylinodontinae.

1.?1.4.3.1.?1.4.3. Schädel und Unterkiefer kurz. Kiefergelenk viel höher gelegen als die Zahnreihe. C groß, mit sehr langer Wurzel oder mit persistierender Pulpa. P₃ und P₄ quergestellt. Wirbel mit Nebengelenken.

Hemiganus Cope. 2.1.4.3. Obere C allseitig, untere nur an Vorderseite mit Schmelz bedeckt. P und M bewurzelt. Unterstes Eocän. Puerco.

Fig. 576.

Psittacotherium multifragum Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. Schädel und Unterkiefer. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Wortman.)

Psittacotherium Cope. (Fig. 576.) Obere und untere C nur an Vorderseite mit Schmelz überzogen, bewurzelt. Wurzel an den P und M verschmolzen. 33 P. Untereocän. Torrejon. Von P. multifragum Cope ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Der Schädel sieht dem von Megalonyx ähnlich.

Calamodon Cope (Dryptodon Marsh). 1.1.4.3.. C mit persistierender Pulpa, Nagezahnähnlich. P und M bewurzelt, M aus vier jochartig gruppierten Höckern bestehend. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming, wohl auch im Fort Unionbed von Montana. In den mitteleocänen Bohnerzen von Egerkingen ein isolierter Zahn. C. europaeus Rütimeyer.

Stylonodon Marsh. Alle P und M hypselodont ohne Wurzeln, nur mit Schmelzbändern versehen. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. St. mirus Marsh.

2. Familie. Gravigrada. Riesenfaultiere.

Ausgestorbene, zum Teil große und plumpe Pflanzenfresser mit länglich zylindrischem Schädel. Jochbogen sehr stark, mit abwärts gerichtetem Fortsatz. 0.5-4.0.4-3. Zähne zylindrisch. Schwanz ungemein dick und lang. Beine plump, mäßig lang. Hand als Greiforgan entwickelt, Hinterfuß plantigrad. Astragalus flach, höchstens mit kurzem Hals, distal abgestutzt.

Zu den Gravigraden gehören die plumpsten und unbehilflichsten Vertreter der Edentaten, welche sich von den heutigen Faultieren durch den längeren Schädel, den stärkeren Jochbogen und den langen ungemein kräftigen, als Stütze dienenden Schwanz, durch die kürzeren plumperen Extremitäten und häufig auch durch beträchtlichere Größe unterscheiden. Sie finden sich im Tertiär und Pleistocän von Südamerika und im Pliocän und Pleistocän von Nordamerika.

Die älteste Form ist die ganz mangelhafte bekannte Gattung Protobradys Ameghino aus den Notostylopsschichten von Patagonien. Im Miocän von Santa Cruz sind dagegen schon alle drei Unterfamilien Megatheriinae (Planops), Megalonychinae und Mylodontinae vertreten, unter welchen sich die Repräsentanten der Megalonychinae durch einen großen Artenreichtum auszeichnen. Diese älteren Formen sind fast insgesamt viel kleiner als ihre pleistocänen Verwandten. Hautossifikationen konnten bei keiner nachgewiesen werden. Die Zahnzahl ist stets 54, und der erste Zahn in beiden Kiefern immer C-artig entwickelt. Der Schädel zeichnet sich durch eine lange Schnauze und ein geräumiges Cranium aus. Rumpf und Scapula sind jenen von Bradypodiden (Choloepus) ähnlicher als denen der pleistocänen Gravigraden. Die Extremitätenknochen sind noch durchgehend schlanker und der Humerus besitzt stets ein Foramen entepicondyloideum. Verwachsung von Carpalien, Tarsalien oder Phalangen kommt nicht vor. Das mittlere Metapodium ist zwar schon viel kürzer und dicker als die übrigen, aber die beiden äußeren sind noch viel weniger spezialisiert als bei den späteren Gravigraden, weil die Außenseite des Fußes noch nicht auf dem Boden aufliegt. Im Skelett nähern sich die miocänen Gravigraden noch vielfach den Bradypodiden und den Myrmecophagiden.

1. Unterfamilie. Megatheriinae.

Backenzähne prismatisch, vierkantig, in geschlossener Reihe, der letzte etwas kleiner als die übrigen. Hinterast des Alveolarkanals auf der Innenseite des Unterkiefers mündend.

Fig. 577.

Megatherium americanum Blumb. Pampasformation (Pleistocän). Argentinien. Unterkiefer, obere Ansicht. ¹/₈ nat. Gr. (Nach Owen.)

Megatherium Cuv. (Fig. 577.) Das erste vollständige Skelett wurde schon 1789 in Argentinien ausgegraben und nach Madrid geschickt. Neben M. americanum Blumb. (= giganteum Pander) finden sich noch andere Arten im Pleistocän von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador, Zentralamerika und den südlichen Vereinigten Staaten.

Nothrotherium Lydekker (Coelodon Lund) erheblich kleiner als Megatherium. Pleistocän. Brasilien.

Neoracanthus, Essonodontherium Ameghino. Pleistocän von Argentinien.

Zamicrus, Promegatherium und Interodon Ameghino, im Pliocän von Argentinien.

Als Vorläufer der Megatherien betrachtet Scott die Planopsinen (Prepotheriiden Ameghino) aus dem Obermiocän von Santa Cruz in Patagonien mit den Gattungen Planops und Prepotherium Amegh., die letztere Gattung auch schon in den Colpodonschichten.

Es sind die größten Gravigraden aus dem Miocän von Santa Cruz. Mit den Megatheriiden haben sie bereits gemein den massiven Schwanz, die Verlängerung von Ischium und Pubis, den kurzen breiten Astragalus und das lange Sustentaculum des Calcaneums, dagegen bilden die Kauflächen noch keine Joche.

2. Unterfamilie. Megalonychinae.

Backenzähne prismatisch, vierseitig bis quer elliptisch, der vorderste von den übrigen weit abstehend und C ähnlich. Letzter Zahn klein. Alveolarkanal vor der Basis des aufsteigenden Astes oder auf der Außenseite, selten auf der Innenseite mündend.

Megalonyx Jefferson (Fig. 579) im Pleistocän von Nordamerika (Megalonyx Bed.) daselbst auch in Höhlen. Auch im Pliocän (Blancobed) von Texas. M. leptostoma Cope.

Fig. 578.

Hyperleptus garzonianus Amegh. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. ¹/₃ nat. Gr. (Nach Ameghino.)

Fig. 579.

Megalonyx Jeffersoni Leidy. Pleistocän. Kentucky. Schädel nebst Unterkiefer ca. ¹/₆ nat. Gr. (Nach Leidy.)

Ameghino und Scott beschreiben aus dem Miocän von Santacruz in Patagonien eine Anzahl kleiner Gattungen — Hapalops, Eucholoeops, Hyperleptus (Fig. 578), Schismotherium, Megalonychotherium, Analcimorphus und Pelecyodon, unter welchen die Gattung Hapalops, (Geronops, Parahapalops Ameghino) bei weitem die häufigste und artenreichste und auch sehr vollständig bekannt ist. Alle diese Gattungen haben noch einen dritten Femurtrochanter. Noch ältere Reste sind die von Proplatyarthus Amegh. aus den Astraponotus-, von Hapalops aus den Pyrotherium- und von Hapaloides und Proschismotherium aus den Colpodon-Schichten von Patagonien.

3. Unterfamilie. Mylodontinae.

Backenzähne prismatisch, von elliptisch dreieckiger Form. Letzter unterer Zahn größer als die übrigen und zweilappig. Hinterer Ast des Alveolarkanals außen mündend.

Mylodon Owen. (Fig. 580.) 54, mit breiter abgestutzter Schnauze und rudimentärem Zwischenkiefer. Jochbogen unterbrochen mit stark entwickeltem unteren Fortsatz. Vorderfuß fünf-, Hinterfuß vierzehig. Haut mit vielen Ossifikationen. Im Pleistocän von Argentinien M. robustus Owen. In Nordamerika, Oberpliocän, Blancobed von Texas, im Pleistocän M. Harlani Owen. Auch in Höhlen.

Paramylodon Brown. 44. M₃ dreiteilig. Pleistocän Nebraska.

Lestodon Gerv. Kiefer vorne verbreitert. Pleistocän Argentinien.

Pseudolestodon Ameghino. Altpleistocän. Tarija Tal. Bolivien.

Fig. 580.

Mylodon robustus Owen. Pampasformation. Buenos Aires. A Schädel nebst Unterkiefer von der Seite. B Schädel von unten. C linker Vorderfuß. (R Radius, U Ulna, s Scaphoideum, l Lunare, c Cuneiforme, p Pisiforme, td Trapezoid, m Magnum, u Unciforme, I-V erster bis fünfter Finger.) D linker Hinterfuß, (ca Calcaneum, a Astragalus, n Naviculare, cb Cuboideum, c'' c''' Cuneiformia II und III. II-V zweite bis fünfte Zehe.) Alle Figuren ¹/₆ nat. Gr. (Nach Owen.)

Scelidotherium Owen. Schädel lang, niedrig. Schnauze verlängert. Vorne vier, hinten drei Zehen. Pleistocän Südamerika.

Sphenotherus Amegh. (Platyonyx Lund). Pleistocän Südamerika.

Glossotherium Owen (Neomylodon Ameghino). Zwischenkiefer die Nasenöffnung vorne abschließend. G. Listai Amegh. sp. (Grypotherium domesticum Roth) war sicher noch ein Zeitgenosse der Menschen. In der Höhle Eberhardt am Meerbusen von Ultima Esperanza in Patagonien fanden sich zahlreiche Reste, darunter auch Fellstücke mit Knochenkernen.

Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Mylodontinen nur spärlich vertreten durch kleine Formen Nematherium (Ammotherium, Limodon) und Analcitherium Ameghino, von welchen sich die letztere Gattung enger an Scelidotherium anschließt. Im Schädelbau haben sie noch große Ähnlichkeit mit den gleichaltrigen Megalonychinen. Im älteren Tertiär von Patagonien (Pyrotherium-Schichten), die ungenügend bekannten Gattungen Octodontherium und Orophodon Ameghino.

2. Tribus. Hicanodonta. Ameghino. (Loricata. Gürteltiere.)

Rumpf, Kopf und Schwanz von einem aus knöchernen Platten zusammengesetzten Panzer bedeckt. Mehr als 5 (meist 8-10) Backenzähne in jeder Kieferhälfte. Unterenden von Tibia und Fibula fest verwachsen. Radius, Ulna, Carpalia, Tarsalia und Metapodien stets frei. Hand und Fuß meist fünfzehig. Astragalus mit vertiefter, breiter Trochlea, ziemlich langem Hals und konvexer Gelenkfläche. Lebend und fossil in Süd- und Zentralamerika und in den südlichen Vereinigten Staaten von Nordamerika.

1. Familie. Glyptodontidae.

Ausgestorbene, zum Teil sehr große Gürteltiere mit dickem, unbeweglichem, aus polygonalen, durch Sutur verbundenen Knochenplatten bestehendem Panzer. Schädel kurz, hoch, vorne abgestutzt; Jochbogen mit abwärts gerichtetem Fortsatz. Backenzähne 88, länglich-prismatisch, meist durch zwei tiefe Quereinschnürungen in drei Pfeiler geteilt. Gehirn sehr klein. Sämtliche Rückenwirbel zu einer Röhre verwachsen und die Lendenwirbel mit dem Sacrum verschmolzen. Hand und Fuß fünfzehig mit hufähnlichen Klauen.

Die Glyptodonten begleiten im Tertiär und Pleistocän von Amerika überall die Gravigraden und stellen einen ausgestorbenen, eigentümlich spezialisierten Seitenzweig der Gürteltiere dar. Ihr auffallendstes Merkmal beruht in der Zusammensetzung des ungemein dicken, halbkugeligen oder länglich ovalen, unbeweglichen Rückenpanzers aus sechs-, fünf- oder vierseitigen, verschiedenartig verzierten Knochenplatten, die durch Sutur fest miteinander verbunden sind. Bei den älteren Formen sind sie noch in Querreihen angeordnet, die auch noch eine gewisse Beweglichkeit besitzen.

Fig. 581.

Panochthus tuberculatus Owen sp. Restauriertes Skelett ohne Panzer. Pampasformation. Argentinien. ¹/₂₂ nat. Gr. (Nach Burmeister.)

Die Wirbelsäule enthält 7 Hals-, 12 Rücken-, 7-9 Lenden-, 7-8 Sacral- und 20-24 Schwanzwirbel. Von den Halswirbeln hat der Atlas mäßige Größe und bleibt stets frei; der Epistropheus verschmilzt mit den 3 oder 5 folgenden sehr kurzen Wirbeln; der letzte Halswirbel ist immer von den vorhergehenden getrennt, kann aber mit den Rückenwirbeln verwachsen. Die Centra und kurzen Dornfortsätze der letzteren sind sämtlich oder teilweise fest miteinander verschmolzen und bilden eine unbewegliche Röhre, deren Gliederung nur durch die Querfortsätze und seitlichen Nervenlöcher angedeutet wird. Diese dorsale Röhre artikuliert mit einem hinteren, ebenfalls unbeweglichen Teil der Wirbelsäule, welche aus den innig verschmolzenen Lenden- und Sacralwirbeln besteht und sich durch einen hohen, aus der Verwachsung der Dornfortsätze gebildeten Kamm auszeichnet. Die 7 vorderen Schwanzwirbel sind beweglich miteinander verbunden und mit starken Hämapophysen versehen. An dem sehr kurzen, hohen Schädel verschwinden die Suturen frühzeitig, der Gaumen ist von zahlreichen Öffnungen durchbohrt, die Jochbogen mit starkem, nach abwärts gerichtetem Fortsatz und der Unterkiefer mit ungewöhnlich hohem aufsteigenden Ast versehen. Von den Extremitäten sind die hinteren länger und plumper als die vorderen. Die Hüftbeine stehen fast rechtwinklig zur Körperachse, die Sitzbeine sind gewaltig verbreitert und mit der Wirbelsäule verwachsen.

Fig. 582.

Glyptodon reticulatus Owen (= Schistopleurum typus Nodot). Pampasformation. Rio Salado, Argentinien. Restauriertes Skelett mit Panzer im Pariser Museum (nach Gaudry). ¹/₂₆ nat. Gr.

Glyptodon Owen. (Fig. 582, 583.) Schwanz kurz zugespitzt, von zahlreichen, aus konischen oder stacheligen Platten zusammengesetzten Querringen umgeben. Die Platten des Rückenpanzers außen rosettenartig verziert. In der Pampasformation von Argentinien und Uruguay. Selten im Pleistocän von Florida, Neu-Mexiko. Die Höhe von Gl. reticulatus Owen beträgt 1,2 m, die Länge 2 m.

Hoplophorus Lund. (Fig. 585.) Schwanz lang, allseitig mit ovalen oder rundlichen Platten bedeckt, deren Zwischenräume durch kleinere, polygonale Platten ausgefüllt sind. Pleistocän. Argentinien und Brasilien.

Panochthus Burm. (Fig. 581, 584.) Panzerplatten vier- oder fünfseitig, außen mit zahlreichen Höckerchen bedeckt. Schwanz vorne mit beweglichen Querringen, hinten von einer langen, gekörnelten Röhre umgeben, worin größere ovale oder rundliche, radial gestreifte Platten eingebettet sind. Pleistocän. Argentinien. Sämtliche Arten sehr groß.

Eleutherocercus Koken. Pleistocän.

Doedicurus Amegh. Panzerplatten außen mit Grübchen verziert. Schwanzröhre am Ende kolbig verdickt. Pampasformation. Argentinien.

Neuryurus, Lomaphorus, Sclerocalyptus Amegh. Pliocän. Argentinien.

Glyptotherium Osborn. Pliocän. Blancobed von Texas.

Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Glyptodontia durch die Gattungen Propalaeohoplophorus, Cochlops, Eucynepeltus, Asterostemma und Metopotoxus Ameghino vertreten. Sie sind sämtlich viel kleiner als die der Pampasformation und unterscheiden sich durch den niedrigeren Unterkiefer, die längere Schnauze, durch den einfachen Bau des vordersten Zahnes und durch die schlankeren Beine.

Fig. 583.

Glyptodon reticulatus Owen. Pampasformation. Argentinien.

A Backenzähne des Oberkiefers.

B Backenzähne des Unterkiefers.

C Schwanzröhre. ¹/₁₂ nat. Gr.

D ein Schwanzwirbel nebst den umhüllenden Platten. ¹/₈ nat. Gr.

Fig. 584.

Panochthus tuberculatus Owen sp. Pampasformation. Prov. Buenos-Aires. Panzer restauriert. ¹/₂₀ nat. Gr. (Nach Burmeister.)

Von Propalaeohoplophorus, mit Glyptodon nahe verwandt, kennt man das Skelett ziemlich vollständig. Atlas frei, Epistropheus mit 3 bis 4 Halswirbeln verwachsen, 6. frei, 7. mit 1. und 2. Rückenwirbel fest verbunden. 3. bis 5. frei, die 6 übrigen Rückenwirbel mit einem Lendenwirbel, die folgenden 5 oder 6 Lendenwirbel verwachsen. Sacrum aus 7-8 Wirbeln gebildet. Nur 12 oder 13 Schwanzwirbel. Auch bereits in den etwas älteren Colpodonschichten.

Metopotoxus ist der Vorfahre von Panochthus.

In den Pyrotheriumschichten von Patagonien Palaeopeltis und Glyptatelus Ameghino.

Fig. 585.

Hoplophorus Heusseri Amegh. Pampasformation. Argentinien. Schwanzröhre von der Seite. ¹/₆ nat. Gr. (Nach Ameghino.)

2. Familie. Dasypodidae. Gürteltiere.

Hautpanzer entweder ganz aus beweglichen Querreihen von Knochenplatten oder aus einem unbeweglichen Schulter- und Beckenpanzer und dazwischen liegenden beweglichen Querringen bestehend. Schädel lang, niedrig mit verschmälerter Schnauze. Jochbogen ohne abwärts gerichteten Fortsatz. Zähne (8-99-10) prismatisch, häufig heterodont. Alle Rücken- und Lendenwirbel frei. Extremitäten fünfzehig.

Die Dasypodidae unterscheiden sich von den Glyptodontiden durch ihre primitivere Organisation — beweglicher Panzer, langgestreckter Schädel, einfachere Zähne, Fehlen von Randplatten und freie Wirbel. In der Größe bleiben sie mit Ausnahme von Chlamydotherium beträchtlich hinter den Glyptodontiden zurück.

Die Gürteltiere bewohnen das tropische und gemäßigte Südamerika, nur die Gattung Tatusia verbreitet sich von Zentralamerika bis nach Mexiko und Texas. Fossile Dasypodiden sind mit Sicherheit nur in Südamerika nachgewiesen. Das von Filhol aus den Phosphoriten von Quercy beschriebene Panzerfragment Necrodasypus Galliae, mit welchem Ameghino auch den Schädel von Necromanis Edwardsi Filhol vereinigt, wird von anderen als das der eocänen Gattung Placosaurus gedeutet. Die reduzierte Bezahnung 1.1.2. von Metachiromys Wortman aus dem Bridger-Eocän von Wyoming läßt sich schwer mit der Annahme Osborns vereinbaren, wonach diese Reste einem panzerlosen Dasypodiden angehören sollen.

Fig. 586.

Prozaëdius proximus Amegh. Miocän. Santa Cruz, Panzerplatten. Nat. Gr.

Fig. 587.

Stegotherium tesselatum Amegh. Miocän. Santa Cruz. Schädel ¹/₂ nat. Gr. (Nach Scott.)

Die Dasypoda aus dem Pleistocän von Südamerika, Pampasformation von Argentinien und aus brasilianischen Knochenhöhlen, gehören zumeist noch lebenden Gattungen — Tatusia, Dasypus, Tolypeutes, Xenurus etc. an. Chlamydotherium Ameghino zeichnet sich durch seine gewaltige Größe aus, auch schon im Pliocän zusammen mit Proeuphractus und Eutatus Amegh.

Sehr vollständige Reste beschreibt Scott aus dem Miocän von Santa Cruz in Patagonien. Sie verteilen sich auf die Gattungen Proëutatus, Prozaëdius (Fig. 586), Stenotatus Amegh., Pareutatus Scott und Stegotherium und Peltephilus Amegh., von welchen die beiden letzteren besonderes Interesse verdienen. Stegotherium (Fig. 587) leitet durch seine langgestreckte Schnauze und die stark reduzierten, auf den hintersten Kieferteil beschränkten Zähne zu den Myrmecophagiden hinüber. Peltephilus hat eine kurze, breite Schnauze und ein ausgedehntes, aber nur aus einer mäßigen Anzahl von Platten bestehendes Kopfschild, an welchem zwei Platten als Hörner entwickelt sind. Die nämlichen Gattungen treten auch in den Colpodon-Schichten auf, während die Pyrotherium-Schichten auch noch einige Gattungen enthalten, welche solchen aus den eocänen Notostylops-Schichten sehr nahe stehen. Auf den ältesten Dasypodiden-Resten basieren die Gattungen Prostegotherium, Utaëtus, Meteutatus (Fig. 588), Machlydotherium etc. Amegh.

Fig. 588.

Meteutatus lagenaeformis Amegh. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. Patagonien.

Panzerplatten nat. Größe.

6. Ordnung. Rodentia. (Glires) Nager.[138]

Extremitäten mit Krallen, selten mit hufartigen Nägeln. Gebiß mit 11 J, selten mit 21 J. J sehr lang, mit persistierender Pulpa, meist nur vorne und außen mit Schmelz versehen und mit zugeschärfter meißelförmiger Kaufläche. Backenzähne 2-62-6, durch weites Diastema von den J getrennt, brachyodont, bunodont, lophodont oder prismatisch. Gelenkkopf des Unterkiefers in einer Rinne eingefügt und vorwärts und rückwärts beweglich.

Die Nager bilden eine einheitliche, gegen die übrigen Placentalier scharf abgegrenzte, vielleicht aus primitiven Insectivoren hervorgegangene Ordnung, welche namentlich im Gebiß hochgradige Spezialisierung aufweist. Es sind meist kleine Pflanzenfresser, welche sich unterirdische Wohnungen graben, zuweilen aber auch zum Klettern und zum Schwimmen befähigt sind. Gebiß und Skelett sind durch die Art der Ernährung und Lebensweise stark beeinflußt.

Der Schädel (Fig. 589) ist meist niedrig, die Schnauze lang und das Hinterhaupt fällt steil nach unten ab. Die glatten Großhirnhemisphären lassen das Kleinhirn und die Riechlappen frei, die Nasenhöhle ist geräumig und mit Ethmoidalconchen ausgefüllt. Die Nasenlöcher öffnen sich stets nach vorne. Die Zwischenkiefer reichen bis zu den Stirnbeinen. Der Processus paroccipitalis hat häufig ansehnliche Länge. Die Augenhöhlen sind hinten offen. Der kräftige Processus zygomaticus des Oberkiefers ist vom Infraorbitalforamen durchbohrt, das häufig einen so weiten Kanal bildet, daß nicht nur der Nervus facialis sondern auch der vordere Ast des Massetermuskels darin Platz findet. Bei den Hystricoidea und Anomaluroidea übertrifft die Weite dieses Kanals nicht selten die Weite der Augenhöhle. Der Jochbogen ist immer wohl entwickelt und das Tränenbein hat eine ziemliche Ausdehnung. Die vorderen Gaumenlöcher haben ansehnliche Größe. Der Unterkiefer besitzt außen häufig eine vorspringende Leiste zur Anheftung des Massetermuskels. Der gewölbte Gelenkkopf ist länger als breit und ziemlich hochgelegen.

Im Schultergürtel ist häufig die Clavicula vorhanden. Die beiden Unterarmknochen sind zuweilen rotationsfähig. Der Carpus enthält nicht selten ein Centrale. Scaphoid und Lunatum verschmelzen häufig miteinander. Von den 5 Fingern verkümmert oft der erste. Die spitzen Endphalangen sind mit Krallen versehen.

Im Beckengürtel zeichnet sich das Hüftbein durch schlanke, dreikantige Gestalt aus, Schambein und Sitzbein sind groß und die beiden Schambeine werden durch eine lange Symphyse verbunden. Das Femur trägt öfters einen dritten Trochanter. Fibula und Tibia verwachsen nicht selten mit ihren Unterenden, dagegen bleiben alle Tarsalia frei. Die Zehenzahl ist häufig fünf, selten drei, aber im letzteren Falle kann Verschmelzung der drei Metatarsalia erfolgen.