DE POLYPKWALLEN (Polypomedusae).

De vrij levende vormen dezer klasse—de Kwallen (Medusae)—werden vroeger in een orde vereenigd en dus gescheiden van hunne vastzittende verwanten, de Polypen; toen men beider ontwikkelingsgeschiedenis had leeren kennen, kon deze scheiding niet gehandhaafd worden. Vele Polypen brengen n.l. door knopvorming Kwallen voort en uit de bevruchte eieren dezer Kwallen ontstaan weer Polypen. Hier heeft men dus te doen met heterogonie, met een ontwikkelingskring, samengesteld uit een geslachtlooze generatie (van Polypen) en een daarop volgende sexueele (van Kwallen). In de 3 onderklassen (Echte Kwallen, Pijpkwallen en Hydrozoën), waarin men tegenwoordig de Polypkwallen verdeelt, maakt nu eens de vastzittende, dan weer de vrij levende generatie het beste figuur. Groot en hoog georganiseerd zijn de geslachtsdieren bij de Echte Kwallen (Acalephae), zeer klein daarentegen de zoogenaamde Scyptzistoma-polypen, waaruit zij langs ongeslachtelijken weg zijn ontsproten. De omgekeerde verhouding merkt men op bij de Pijpkwallen (Syphonophora), welker vastzittende individuën („polypoïden”) vereenigd zijn tot drijvende koloniën. Sommige van deze polypoïden (meer bepaaldelijk „medusoïden” genoemd) spelen de rol van geslachtsdieren en nemen min of meer den vorm van Kwallen aan. Deze geraken bij eenige soorten los en zwemmen vrij rond; bij andere blijven zij deelen van de kolonie uitmaken. Vele leden van de onderklasse der Hydrozoën (Hydromedusae) vertoonen een enkelvoudige ontwikkelingskring. Dit is o.a. het geval met die, welke men in de orde der Trachymedusen samenvat; bij hen ontwikkelen de bevruchte eicellen zich niet tot Polypen, maar direct (na gedaantewisseling) tot Kwallen. Gelijk hier de polyptoestand, zoo ontbreekt de kwaltoestand geheel (en worden zelfs geen medusoïden gevormd) in de orde der Zoetwaterpolypen (Hydridae), welke direct geslachtscellen in het ectoderm voortbrengen. Tusschen deze beide uitersten staan de orden der Campanulariën, Tubulariën en Hydrocoralliën: bij sommige van deze wordt de Polypengeneratie gevolgd door een generatie van Kwallen, die eerst na een lang leven in vrijen toestand rijpe geslachtscellen bezitten; andere soorten komen uitsluitend in den polyptoestand voor, vormen een stok, die uit individuën van verschillende gedaante en verrichting bestaat; sommigen van deze brengen spermatozoïden of eieren voort, hebben min of meer den vorm van Kwallen en heeten daarom medusoïden.

EERSTE ONDERKLASSE.

DE PIJPKWALLEN (Syphonophora).

Een voorbeeld van deze aan onze kust niet vertegenwoordigde diergroep, levert de Tweezijdige Blaaskwal (Physophora disticha), die de Middellandsche Zee en den Atlantischen Oceaan bewoont. De centrale as, die de „polypoïden” draagt, is buisvormig en loopt naar boven uit in een met lucht gevulde fleschvormige blaas, die de geheele kolonie drijvende houdt en haar een verticalen of hellenden stand verschaft. Het geheele bovenste deel van de as wordt ingenomen door de „zwemzuil”, die uit 2 reeksen van „zwemklokken” bestaat. Deze voor de beweging dienende polypoïden vertoonen een onmiskenbare overeenkomst met Schijfkwallen: haar holte vult zich met water, dat vervolgens door een plotselinge samentrekking uitgeworpen wordt. Onder de zwemzuil zet de as zich uit tot een zak, waaraan bij den rand zeer beweeglijke, als „tasters” aangeduide polypoïden gehecht zijn, die twee kransen vormen en bij haar oorsprong ieder een lange „vangdraad” dragen. Verder naar ’t midden vindt men de eveneens holle, maar bovendien aan ’t vrije uiteinde opene „voedings-” of „maagpolypoïden”, die ieder zelfstandig werken, het voedsel inslikken en verteren. De buit, die grootendeels uit kleine Schaaldieren bestaat, wordt gegrepen en naar de „monden” gevoerd, door de lange vangdraden, welker talrijke zijtakken met knopvormige batterijen van netelcellen gewapend zijn. Het kleurlooze voedingsvocht (bloed), dat door de maagpolypoïden bereid wordt, komt aan alle leden van de kolonie ten goede; het wordt verspreid door de buisvormige, centrale as. De „voortplantingspolypoïden” of „medusoïden” zijn in de afbeelding niet voorgesteld; tot trossen vereenigd, bevinden zij zich tusschen de tasters en de magen. De hier als voorbeeld dienende soort heeft „éénhuizige” koloniën, die ieder zoowel mannelijke als vrouwelijke medusoïden dragen: gene brengen spermatozoïden, deze ieder één ei voort. De medusoïden, die zich bij de Blaaskwal niet veel boven den rang van geslachtsorganen verheffen, ontwikkelen zich bij andere soorten tot vrij zwemmende Kwallen. Het duidelijkst geschiedt dit bij de Zeilkwallen (Velellidae), waar zij lang voor de rijpheid der geslachtscellen zich afscheiden, als Kwallen (Chrysomitra) rondzwemmen en zelfstandig voedsel opnemen.

Tweezijdige Blaaskwal (Physophora disticha). Ware gr.

Het valt niet te ontkennen, dat de Blaaskwal veel gelijkt op een enkelvoudig dier. Tegen deze meening pleit echter de aanwezigheid van verscheidene magen, die ieder een afzonderlijke mondopening hebben en zelfstandig arbeiden. Neemt men voorts in aanmerking, dat bij sommige soorten de medusoïden losgeraken en als zelfstandige wezens voor de sexueele voortplanting zorgen, dan begrijpt men, waarom de Syphonophoren door B. Leuckart polymorphe koloniën worden genoemd. De deelen, waaruit zij samengesteld zijn, komen met deelen van een organisme overeen, in zoo verre als zij ieder een afzonderlijken arbeid verrichten, die voor het in stand houden van het geheel noodzakelijk is. Met het oog hierop vormen zij in physiologischen zin één geheel, behooren bij één leven. Toch zijn enkele van deze organen zoo zelfstandig werkzaam, en die, welke later den vorm van Kwallen aannemen, zoo hoog ontwikkeld, dat zij bijna op den rang van enkelvoudige wezens, van individuën, aanspraak mogen maken. Dit noopt ons de Pijpkwal te beschouwen als een „stok”, samengesteld uit onvolledige individuën, met verschil van vorm en van verrichting; deze beteekenis moet men hechten aan de uitdrukking „polymorphe kolonie”.

Tot de Siphonophoren behoort een van de fraaiste en merkwaardigste, maar tevens een van de gevaarlijkste geslachten van Coelenteraten, sedert lang aan de zeevarenden bekend onder de namen van Bezaantje, Bij-den-wind-zeiler en Portugeesch oorlogschip (Physalia). Verscheidene soorten van dit geslacht bewonen de warme zeeën, o.a. de Middellandsche Zee en den Atlantischen Oceaan. Bij deze kolonie verwijdt de stam zich van boven tot een groote blaas met een aanzienlijke luchtkamer, die door een opening met de buitenwereld in gemeenschap staat. Onder aan deze blaas hangen naast elkander voedingspolypoïden, tasters, waaraan medusoïde knoppen tot ontwikkeling komen en zeer lange vangdraden.

De Bezaantjes prijken met prachtige kleuren: de luchtblaas en haar kam zien er uit alsof zij van zilver zijn gedreven, versierd met lichtblauw, violet en purper. Kleine verhevenheden aan de kiel van den kam zijn helder karmijnrood; een verwonderlijk fraaie ultramarijnblauwe kleur is eigen aan alle aanhangselen. Zelfs de ruwe matrozen bewonderen deze prachtige schepsels, welker blaas de grootte van een kinderhoofd kan bereiken en welker vangdraden diep in het water hangen; hun bewondering gaat echter met een eerbiedig ontzag gepaard. Meyen verhaalt dat bij de eerste reis om de wereld van de „Princes Louise”, een prachtige Physalia langs het schip dreef. Een jonge, drieste matroos sprong in zee om het dier te vangen, haalde het zwemmend in en vatte het aan. De Pijpkwal kronkelde de lange vangdraden om haar roekeloozen tegenstander, die, door vreeselijke pijn gekweld, vertwijfeld om hulp schreeuwde; met moeite gelukte het hem naar het schip terug te keeren; hij moest zich aan boord laten hijschen en leed ten gevolge van de ontsteking der huid aan zulke hevige koortsen, dat men geruimen tijd voor zijn leven beducht was.

TWEEDE ONDERKLASSE.

DE HYDROÏDKWALLEN (Hydromedusae).

Knikkende Bloempolyp (Corymorpha nutans) met hare Kwallen (Steenstrupia galanthus). Ware gr.

Om niet te uitvoerig te worden bepalen wij ons tot de beschrijving van één in de Noordzee voorkomende soort van de orde der Tubulariën. In vastzittenden toestand is zij bekend onder den naam van Knikkende Bloempolyp (Corymorpha nutans); hare vrij levende Kwallen-generatie heet Steenstrupia galanthus. De polyp is niet, gelijk de meeste van hare orde-verwanten, vertakt, maar onverdeeld; ook hecht zij zich niet, als deze, aan waterplanten, steenen en dergelijke stevige voorwerpen vast, maar is gedeeltelijk weggedoken in het fijne zand van den zeebodem. Van het op deze wijze verborgen kegelvormig uiteinde van den steel gaan in alle richtingen draadvormige aanhangsels uit, die aan het geheele lichaam voldoenden steun verschaffen. De gastrale holte wordt niet, gelijk bij de Anthozoën, door straalsgewijze plooien van den wand vernauwd; zij staat van boven direct met de buitenwereld in gemeenschap door de mondopening. Deze is omgeven door een krans van ongeveer 80 korte tentakels; een tweede krans van ongeveer 32 langere voelers omgeeft het middelste deel van de verwijding (maag), die onder den mond gelegen is. Vooral op den cilindrischen, overlangs gestreepten steel vormt het ectoderm een dun, op chitine gelijkend, uitwendig skelet (periderma). Een verkalkt periderma vindt men bij de op diepe zeebodems levende Hydroïd-koralen (Hydrocoralliae). Een inwendig, door het mesoderm gevormd kalkskelet, zooals bij de Anthozoën voorkomt, hebben de Hydrozoën niet. Onmiddellijk boven den ondersten tentakelkrans ontspruiten de geslachtsknoppen, die zich afscheiden, nadat zij zich ontwikkeld hebben tot Kwallen, welker cilindrisch of vierzijdig prismatisch scherm 1.5 mM. breed is en van boven eindigt in een kegelvormige spits. Van onderen is het scherm, op een groote centrale opening na, afgesloten door een randzoom (velum). Aan den rand hangen 4 holle, weeke, buigzame, gele of roode tentakels, waarvan 3 zeer klein zijn; de vierde is goed ontwikkeld en loopt uit in een buitengewoon lang, draadvormig aanhangsel. Iedere tentakel is aan zijn basis voorzien van een rood of geelbruin oog. Bij andere „Kwallen met randzoom” vindt men, in plaats van oogen, „randblaasjes” (gehoororganen). Als een klepel in een klok, hangt in het scherm een roode of geelbruine, kegelvormige, holle, van onderen geopende „maagsteel” in gemeenschap staande met een daarboven in het scherm aanwezige gastrale holte; de 4 van hier naar de tentakels loopende radiale kanalen zijn door een in den rand gelegen ringkanaal vereenigd. Aan de binnenste oppervlakte van dit gastrovasculaire stelsel, dat voor het bereiden en verspreiden van voedingsvocht dient, bevinden zich bij het eene individu mannelijke, bij het andere vrouwelijke geslachtsorganen.

In hoofdzaken stemmen alle Hydroïdkwallen en Hydroïdpolypen met de beschrevene overeen. Deze leven in den regel niet eenzaam, maar zijn meestal tot boom- of korstvormige „polymorphe” stokken vereenigd. Voorbeelden hiervan zijn hoornachtige Zeecypres (Sertularia cupressina), die zoo dikwijls op het strand ligt en voor een plant wordt aangezien, en de Ruwe Zeerasp (Hydractinia echinata), welker overblijfsel niet zelden als een bruine korst de uit zee aanspoelende Wulken en andere schelpen bedekt. De Hydroïdkwallen zijn in den regel zeer klein; zelden bereiken zij een aanzienlijke grootte, zooals Equorea Forskalea, die de Middellandsche Zee bewoont en een scherm van 20 à 40 cM. middellijn heeft.

De eenige Zoetwater-hydrozoën zijn de Knodspolypen (Cordylophora) en de Zoetwaterpolypen (Hydra). Cordylophora lacustris vormt 4 à 8 cM. hooge, sierlijk vertakte boompjes, die met op wortels gelijkende draden vastgegroeid zijn aan steenen, hout, schelpen, enz. De geheele stok is met een dunne chitinelaag (periderma) bekleed, behalve de knotsvormige „kopjes”, waaraan een slurfvormigen mond, omgeven door onregelmatig verdeelde, draadvormige armen. Tot in het midden van deze eeuw kende men deze soort slechts als een bewoner van het brak water der Europeesche en Noord-Amerikaansche kusten. Toen vertoonde zij zich in sommige gedeelten van den benedenloop van verscheidene rivieren, Theems, Elbe, enz.; thans is zij zoowel in de Oude- als in de Nieuwe Wereld ver in het binnenland doorgedrongen. In Hamburg heeft zij zich in de buizen van de waterleiding gevestigd en zich er zoo sterk vermenigvuldigd, dat de doorstrooming van het water hier en daar verhinderd werd.

Meer algemeen bekend zijn de Hydra’s, de Zoetwaterpolypen bij uitnemendheid. Zij hebben een lichaamslengte van 1 à 2 cM. In den regel zal men niet tevergeefs zoeken naar een van de drie inheemsche soorten—de Groene, de Grijze en de Gewone Armpolyp (Hydra viridis, H. grisea en H. vulgaris)—in het stilstaand water van met planten begroeide poelen en plassen, wanneer men eenige van hier mede genomen planten stil laat staan in een glas met water en ze dan met een vergrootglas onderzoekt. Zoodra de Polypen tot rust gekomen zijn, beginnen zij zich te strekken en hare 6 à 12 voelers tot fijne draden te verlengen (die van de Gewone Armpolyp kunnen wel 40 cM. lang worden; bij de overige soorten zijn zij korter of niet langer dan het lichaam). Diertjes, die met de voelers in aanraking komen, blijven er, als verlamd, aan hangen; door het inkrimpen van de vangtoestellen wordt de buit naar den gretig geopenden, voor sterke uitzetting geschikten mond gebracht. Van polymorphie is geen sprake, van blijvende koloniën evenmin. Gewoonlijk vermenigvuldigen deze diertjes zich door knoppen, die aan den romp ontspruiten. Dikwijls blijft de dochter zoolang met de moeder vereenigd, totdat zij zelf ook eenige dochterknoppen vertoont. In de laatste zomermaanden of in den herfst verschijnen (in het ectoderm) dicht bij den tentakelkrans, 1 à 5 knobbels, die zich langzamerhand boven de oppervlakte verheffen en eindelijk door een opening aan den top talrijke spermatozoïden laten ontwijken; ongeveer terzelfder tijd vormen zich aan een lager gedeelte van den romp één of twee eizakjes, die ieder een ei voortbrengen. Nog in ’t zelfde jaar of in de volgende lente verlaat het jonge dier de eischaal; het heeft aanvankelijk slechts 4 beginsels van vangarmen, doch wordt weldra aan zijne ouders gelijk.

DERDE ONDERKLASSE.

DE ECHTE KWALLEN (Acalephae).

Deze onderklasse bestaat uit wezens, die wegens hun overeenstemming met de geslachtsdieren der beide vorige orden denzelfden naam verdienen te dragen, doch een veel hoogeren trap van volkomenheid bereikt hebben. Van de Hydroïd-kwallen onderscheiden zich de Acalephen o.a. door het gemis van een randzoom; daarentegen is de rand van haar scherm gewoonlijk door insnijdingen in lobben verdeeld. Daar aan onze kust nooit Buidelkwallen of Diepzeekwallen en hoogst zelden Bekerkwallen voorkomen, is het voldoende de orde der Schijfkwallen (Discomedusae) te bespreken. Tot haar behooren ruim 150 van de ruim 200 bekende soorten der onderklasse en tevens hare grootste vertegenwoordigers. Zes daarvan bewonen in aanzienlijken getale de zee langs onze kust. Meer dan andere Coelenteraten trekken zij de aandacht, daar zij in ’t gunstige seizoen tot in de onmiddellijke nabijheid van den oever aan de oppervlakte zwemmen. Bij ruw weer verongelukken vele exemplaren op het strand, waar deze groote, rood- of blauwachtige, halfbolvormige geleiklompen spoedig door uitdroging zoo goed als geheel verdwijnen. Hun lichaam, vooral dat van de Aurelia’s en Chrysaora’s, heeft n.l. zulk een groot watergehalte (95 à 96 percent), dat er van een middelmatig groot exemplaar, op vloeipapier aan de zonnestralen blootgesteld, niets anders overblijft dan een (door echte natuurzelfdruk gevormde) omtrekfiguur. Sommige soorten ziet men nu en dan in grooten getale bijeen. Lang aanhoudende, noordelijke windrichtingen vullen de havens van de westkust der Oostzee soms met geheele banken van blauwe Kwallen (Aurelia aurita). In de Middellandsche en de Adriatische Zee kan men zelden een uitstapje maken, zonder eenige of zelfs vele exemplaren te ontmoeten van de prachtige Longkwal (Rhizostoma pulmo), die nog iets grooter wordt dan haar hierachter afgebeelde verwante. Beide worden echter in dit opzicht ver overtroffen door Cyanea arctica, een bewoonster van het noordelijke deel van den Atlantischen Oceaan, en zelfs door Cyanea capillata, die aan onze kust veelvuldig voorkomt; bij deze kan het scherm 1, bij gene 2 M. middellijn bereiken. Een andere in ’t oog vallende eigenschap van vele Kwallen is het phosphoresceeren; hieraan ontleent Pelagia noctiluca, die de Middellandsche Zee bewoont, haar naam. Bovendien brengen vele soorten met hare netelorganen ook op de huid van den mensch een pijnlijke ontsteking te weeg.

Cuvier’s Zeepaddestoel (Rhizostoma Cuvieri). Groote scholen van deze soort komen veelvuldig in de Noordzee, nu en dan ook aan onze kust voor. Het scherm heeft niet zelden 20 à 30, bij enkele individuën 50 à 60 cM. middellijn. Het is minder week dan bij de overige Kwallen onzer kust, meestal melkwit, soms blauw- of roodachtig wit. De lobben van den mantelrand, welker aantal 96 à 112 kan bedragen, zijn donkerblauw of paars. De armen dragen twee groepen van roode of oranjekleurige zuigmondjes; de bovenste groepen zijn hier door het scherm heen zichtbaar; de onderste en de naakte eindstukken der armen steken onder den rand uit.

De Schijfkwallen zijn niet slechts de meest bekende, maar ook de hoogst ontwikkelde leden van de geheele klasse. Het scherm, dat het grootste deel van haar lichaam uitmaakt, heeft meestal den vorm van een horlogeglas of van een halven bol, zelden dien van een klok. Door aanhoudende, regelmatig opeenvolgende samentrekkingen van het scherm, of liever van een zijn ondervlakte bedekkende laag van straals- en kringswijs loopende spiervezels (den zoogenaamden „zwemzak”), houden de Schijfkwallen zich bij den waterspiegel. Zoolang de nu en dan voorkomende rustpauzen duren, zinkt het dier langzaam naar beneden, waaruit blijkt, dat het iets zwaarder is dan het omringende water. Het grootste deel van het scherm wordt gevormd door het geleiachtige, met cellen doorgroeide „mesoderm”, dat vezeltjes en veerkrachtige draadnetten bevat en hierdoor betrekkelijk stevig is. De rand van het scherm is op regelmatige wijze in 8 groepen van „lobben” verdeeld door insnijdingen, waarin „randlichaampjes” voorkomen, die ieder een oog en een gehoororgaan bevatten, beschut door een „ooglobje”, aan welks bovenzijde, bij den oorsprong, zich een reukgroefje bevindt. Bovendien zijn hier (behalve bij de Rhizostomeën) holle voeldraden aanwezig, die bij Aurelia en Chrysaora één reeks aan den rand, bij Cyanea 8 bundels aan de ondervlakte van het scherm vormen. Aan ’t middengedeelte hangt, als de klepel van een klok, de eenigszins vierkantige „mondsteel”; bij de 3 laatstgenoemde geslachten bevindt zich aan zijn vrije uiteinde de mond, welks vier hoeken tot wimpelvormige „mondarmen” verlengd zijn. Bij de Rhizostomeën echter is de opening tusschen de mondarmen gesloten en zijn deze ieder in twee takken verdeeld; de gedeeltelijk aaneengegroeide randen van elken tak vormen een buis, die een aantal openingen overlaat, welke met gekroesde randlobben omgeven zijn en voor het opzuigen van het voedsel dienen. De boven den mond gelegen gastrale holte of „maag”—bij alle Aculephen voorzien van maagdraden, die spijsverteringssappen afscheiden—staat buitenwaarts in gemeenschap met 8 (of een veelvoud van 8) „maagzakken” en verder met „kanalen”, die zich straalsgewijs tot in den rand van het scherm uitstrekken en hier dikwijls door een „ringkanaal” vereenigd zijn. Gezamenlijk vormen al deze holten en kanalen het gastrovasculaire stelsel. De schijfkwallen voeden zich hoofdzakelijk met kleine dieren, die zij met de mondarmen vangen, waarbij de netelorganen goede diensten bewijzen. De Rhizostomiden zuigen de prooi uit; de overige Kwallen brengen haar onmiddellijk in de maag.

Bij verreweg de meeste Schijfkwallen zijn geslachtsorganen over tweeërlei individuën verdeeld en is de ontwikkelingskring samengesteld uit twee generatiën: Polypen, die zich door deeling en knopvorming vermenigvuldigen, brengen de geslachtsdieren voort. De geslachtsorganen, kenbaar aan hun teere kleur, puilen uit in 4 ondiepe holten, die den mondsteel omgeven. Het bevruchte ei doorloopt den gastrula-toestand, in het slijm van het ectoderm tusschen de mondarmen en ontwikkelt zich hier tot een mondlooze, aan de oppervlakte met trilharen begroeide larve, planula genaamd, welke door haar plat-ovale gedaante aan een damesmedaillon herinnert en een tijdlang vrij rondzwemt. Zij hecht zich vervolgens vast en wordt peervormig. Tegenover het dunne, aan den bodem vastgehechte uiteinde ontstaat een mond, die de gastrale holte opnieuw met de buitenwereld in gemeenschap brengt, en omgeven wordt met 4 tentakels. Het nu polypvormige wezen heet Scyphistoma en vermeerdert het aantal tentakels tot 16. Een aantal „dochter-polypen” kunnen uit de basis van deze „moederpolyp” ontspruiten en zich, evenals deze, door deeling vermenigvuldigen, n.l. door ringvormige insnoeringen, die, steeds dieper wordend en naar onderen in aantal toenemend, terwijl de Polyp zich verlengt, haar allengs het voorkomen geven van een stapel tafelborden. Aan den scherpen rand van elk dezer deelen ontwikkelen zich 8 korte, 3-deelige randlobben (uit het middelste deel ontstaat een randlichaampje). In dezen toestand wordt de Polyp met een sparrekegel vergeleken en Strobila genoemd. Door het steeds toenemen van de diepte der insnoeringen geraken, te beginnen bij de bovenste, die hare tentakels verliest, achtereenvolgens alle schijven los. Zij draaien zich om en zwemmen als jonge Kwallen (zoogenaamde Ephyra’s) weg; elke randlob is vooraf uitgegroeid tot een langwerpig uitsteeksel (met een diepe insnijding aan den top) waaronder het randlichaampje verborgen is. Langzamerhand verkrijgt de Ephyra alle eigenschappen van een Schijfkwal.