ZWÖLFTES CAPITEL. Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. (Fortsetzung.)

3. Die Erscheinungen der Regeneration.

Mit dem Worte Regeneration wird das Vermögen bezeichnet, in Verlust gerathene, kleinere oder grössere Körpertheile wieder zu ersetzen. Wie bei den meisten Pflanzen ist es in hohem Grade bei den niederen Thieren, bei Coelenteraten, bei Würmern und Echinodermen, entwickelt.

Ein durch TREMBLY’s Untersuchungen bekannt gewordenes, classisches Beispiel ist Hydra viridis. Je nachdem bei einem Individuum vom schlauchförmigen Körper das vordere oder das hintere Ende durch einen Schnitt abgetrennt ist, bildet sich in wenigen Tagen wieder ein vollständig normaler Kopf oder Fuss an der entsprechenden Schnittfläche aus. Hat der Experimentator beide Enden zugleich weggeschnitten, so erzeugt das ringförmige Mittelstück Kopf und Fuss wieder neu und zwar in derselben Weise wie früher zu einander orientirt. Bei einer Halbirung der Hydra ihrer Länge nach vervollständigt sich jede Hälfte wieder zum ganzen Thier.

Mit steigender Höhe der Organisation nimmt im Allgemeinen das Regenerationsvermögen ab; doch gibt es selbst unter den Wirbelthieren noch einzelne Abtheilungen, in welchen wir zu unserer Verwunderung sehen, dass junge Thiere, wie Triton- oder Salamanderlarven, in Verlust gerathene vordere oder hintere Extremitäten, den Schwanz, das Auge etc., nach einiger Zeit wieder ersetzen.

Wodurch wird das bei der Regeneration verwandte Zellenmaterial, so lautet die schwierige Frage, bestimmt, genau die dem Organismus gerade fehlenden Theile wieder zu ersetzen? Von welchen Ursachen hängt es ab, dass Fingerknochen mit ihren Muskeln oder eine Reihe von Schwanzwirbeln oder ein Auge wieder entstehen? Zum Leben können diese Theile zur Noth entbehrt werden, wie es ja die Thiere lehren, bei welchen das Vermögen der Regeneration sich nicht mehr in der Neuhervorbringung solcher Theile bethätigt.

In allen Fällen, mag es sich um die Regeneration eines einfachen oder eines sehr complicirt gebauten Organes handeln, ist der Beginn des Processes genau derselbe; es entsteht zuerst ein kleiner Höcker indifferenter Zellen als Anlage des neu zu erzeugenden Theiles, eine Art Knospe, ein Keimgewebe. Ein solches entwickelt sich, wenn das Köpfchen eines Hydroidpolypen oder der Augenfühler einer Schnecke, wenn die vordere oder die hintere Extremität oder der Schwanz einer Tritonlarve, wenn die Scheere eines Krebses durch einen Messerschnitt entfernt worden ist.

In den angeführten Beispielen enthält das Keimgewebe von den abgetrennten Organtheilen selbst keinen Rest, aus welchem sie durch einfaches Wachsthum wieder hervorgehen könnten. Die Knospe für den Augenfühler der Schnecke enthält keine Spur von Retina- und Pigmentzellen, von anderen Sinneszellen u. s. w., ebenso die Knospen für die Extremität keine Spur vom Material der Handwurzel- und Fingerknochen mit den zu ihnen gehörigen Muskeln und Sehnen; sie ist also eine vollständige Neubildung; sie bringt, wenn wir den Process weiter verfolgen, die complicirten Structuren des zu regenerirenden Körpertheiles auf ähnlichem Wege hervor, auf welchem sie während der Ontogenese entstanden sind. Die Knospe besteht daher aus einer plastischen Substanz, welche in ihrem Vermögen am meisten der Substanz der Eizelle gleicht und wie diese mit den specifischen Eigenthümlichkeiten der Thierart, von welcher sie abstammt, ausgerüstet ist.

In einem Punkte aber unterscheiden sich Eizelle und Knospe von einander: die erstere bringt einen vollständigen, neuen Organismus aus sich hervor, die letztere nur einen bald grösseren, bald kleineren, bald diesen, bald jenen Theil des Ganzen. Wodurch wird dieser Unterschied im plastischen Vermögen zwischen beiden hervorgerufen? Nach meiner Meinung dadurch, dass die Eizelle sich vom mütterlichen Organismus ablöst oder, wo dies nicht gleich geschieht, sich ausser näherer Beziehung zu ihm entwickelt, die Knospe dagegen, in engster Beziehung zum Ganzen bleibend, nicht bloss durch die in ihr selbst gelegenen Kräfte, sondern auch ausse­rdem noch durch ihre Be­ziehun­gen zum Ganzen in ihrer Ge­stal­tung be­stimmt wird.

Wir nehmen hier zur Erklärung dieselben Vorgänge an, deren Wirksamkeit wir in früheren Capiteln in einfacheren Fällen schon nachgewiesen haben. Wie die Knospe einer Pflanze ein indifferentes Gebilde ist, das sich zu einer Wurzel oder einem Laubspross, zu einem Dorn oder einem Blüthenstand, zu einem orthotropen Endspross oder einem plagiotropen Seitenspross entwickeln kann, je nach den Ursachen, die während der Entwicklung auf sie einwirken, und je nach den Beziehungen, in denen die Knospe zu den Nachbarorganen und zum ganzen Pflanzenindividuum steht, in derselben Weise wird auch das Keimgewebe bei der Regeneration von Organen niederer und höherer Thiere in seinem plastischen Vermögen eingeschränkt und in bestimmte Bahnen gelenkt durch die Beziehungen, in welchen es sich zum Gesammtorganismus befindet. Es entwickelt sich verschieden, je nachdem es sich in der Mitte oder am Ende eines Ober- oder Unterschenkelstumpfes oder in der Mitte einer Zehe einer Tritonlarve befindet; durch die Oert­lich­keit und durch die Be­ziehun­gen, die sich hieraus zum Ganzen ergeben, wird es bestimmt, bald einen grösseren, bald einen kleineren Ab­schnitt der Ex­tremi­tät zu regeneriren.

Was NÄGELI von den Wachsthumsprocessen der Pflanzen sagt, das gilt auch für die thierischen Regenerationsprocesse. „Es ist, als ob das Idioplasma genau wüsste, was in den übrigen Theilen der Pflanze vorgeht, und was es thun muss, um die Integrität und die Lebensfähigkeit des Individuums wieder herzustellen.“

Nach der hier entwickelten Auffassung fallen die mit dem Reiz des Geheimnissvollen besonders ausgestatteten Erscheinungen der Regeneration ebenfalls unter den Begriff der Correlation in seiner allgemeinsten Fassung und mussten daher an dieser Stelle mit besprochen werden.

Mit unserer Erklärung der Regeneration, so unbefriedigende Auskunft dieselbe auch für den einzelnen Fall gibt, weil der Einfluss des Ganzen auf die Theile sich einer genauen Analyse und Erkenntniss entzieht, sind wir auf denselben allgemeinen Standpunkt geführt worden, den andere Forscher und besonders H. SPENCER einnehmen. In seinen Principien der Biologie bemerkt der Letztere:

„Die Fähigkeit eines Organismus, sich selbst wieder zu ergänzen, wenn einer seiner Theile abgeschnitten wurde, ist von derselben Art wie die Fähigkeit eines verletzten Krystalls, sich selbst zu ergänzen. In beiden Fällen wird die neu assimilirte Materie so abgesetzt, dass die ursprünglichen Umrisse wieder hergestellt werden. Und wenn wir hin­sicht­lich des Kry­stalls annehmen, dass das ganze Aggre­gat über seine Theile eine gewisse Kraft ausübe, welche die neu inte­grir­ten Mole­cüle zwinge, eine be­stimm­te Form an­zu­neh­men, so müssen wir bei dem Or­ganis­mus wohl eine analoge Kraft voraus­setzen. Dies ist übrigens nicht eine blosse Hypothese, es ist vielmehr nichts Anderes, als ein verallgemeinerter Ausdruck der Thatsachen. Wenn an derselben Stelle, wo das Bein einer Eidechse soeben amputirt wurde, sogleich wieder die Anlage eines neuen hervorsprosst, die, indem sie gewisse Entwicklungsphasen durchläuft, welche denen des ursprünglichen Beines gleichen, endlich eine gleiche Structur und Gestalt annimmt, so ist es nicht mehr als der einfache Ausdruck dessen, was wir gesehen haben, wenn wir behaupten, dass der Or­ganis­mus als Ganzes eine solche Kraft über das neu sich bil­dende Glied ausübt, dass es zur Wieder­holung seines Vor­gän­gers wird. Wenn ein Bein wieder hervorsprosst, wo vorher ein Bein war, und ein Schwanz, wo vorher ein Schwanz sich befand, so lässt sich das nur so auffassen, dass die Ge­sammt­krä­fte des Körpers die Bil­dungs­pro­cesse con­troli­ren, welche in jedem einzel­nen Theile statt­fin­den.“

Ueber die SPENCER’sche Ansicht urtheilt WEISMANN, dass „die von ihm angenommene Kraft der Spiritus rector oder Nisus formativus früherer Zeiten sei und keine Spur einer mechanischen Erklärung enthielte“. Wir urtheilen anders und finden in den angeführten Sätzen von SPENCER nur in etwas anderer Weise die Ansicht ausgedrückt, die wir auch hegen, dass die bei der Regeneration sich abspielenden Processe als Wachsthumscorrelationen zu erklären sind. Wenn diese im Einzelnen einer causalen Analyse auch sehr grosse Schwierigkeiten entgegensetzen, so verhalten sie sich principiell einer mechanischen Erklärung gegenüber nicht anders als überhaupt biologische Processe, wie wir an den verschiedensten Orten uns nachzuweisen bemüht haben. Die Erklärung der Lebensprocesse führt überall schliesslich auf dieselben Schwierigkeiten, und es ist im Grunde genommen nur aus Gewöhnung entsprungene Einbildung, wenn wir glauben, andere Lebensprocesse besser zu verstehen.

4. Die Erscheinungen der Heteromorphose.

Der Regeneration in mancher Hinsicht nahe verwandt, in anderer Beziehung aber von ihr wieder wesentlich verschieden ist die Hetero­morphose. Nach der Definition von LOEB, welcher zuerst den Begriff für die Thiere aufgestellt hat, werden bei der Heteromorphose verloren gegangene Theile durch andere Theile, welche von den ver­lore­nen nach Form und Func­tion ver­schie­den sind, ersetzt, oder es werden in Folge äusse­rer Ein­griffe neue Organe an Körper­stel­len gebildet, wo sie unter nor­malen Be­din­gun­gen nicht hinge­hören und nicht ge­bil­det werden können. Während also bei der Regeneration eine Erzeugung von Gleichartigem stattfindet, handelt es sich bei der Heteromorphose um die Erzeugung von Ungleichartigem.

Was die Zellen eines sich bildenden Keimgewebes plötzlich bestimmt, zu diesem oder jenem Organ, welches in der betreffenden Körpergegend vorher niemals vorhanden war, auszuwachsen, liegt ebensowenig wie der Vorgang bei der Regeneration deutlich zu Tage; wir können nur sagen, dass das Keimgewebe durch einen äusseren Eingriff in veränderte Beziehungen zu den Nachbartheilen und zum Gesammtorganismus gebracht und in Folge dessen zu verändertem Wachsthum gereizt wird. Aus diesem Grunde besprechen wir auch die Heteromorphose neben der Regeneration in dem die Correlationen behandelnden Capitel.

Um uns in die höchst eigenartigen, aus dem Bereich des Normalen heraustretenden und dadurch besonders auffällig werdenden Wachsthumscorrelationen einen Einblick zu verschaffen, diene eine Analyse von vier Beispielen.

LOEB hat bei einer Seerose, Cerianthus membranaceus, unterhalb des Mundes die Körperwand durch einen Schnitt geöffnet und das Zuwachsen der Oeffnung künstlich verhindert. In Folge des Eingriffes wuchsen an dem nach abwärts gekehrten Rand der Schnittöffnung äussere und innere Tentakeln in grösserer Zahl hervor (Fig. 70); auch eine Mundscheibe legte sich an. LOEB hatte demnach auf künstlichem Wege ein Thier mit zwei Mundenden oder zwei Köpfen erzeugt; auch konnte er in derselben Weise Thiere mit drei und mehr über einander gelegenen Köpfen herstellen.

Fig. 70. Cerianthus membranaceus

, bei welchem sich in Folge eines Einschnittes eine zweite Mundöffnung angelegt hat. Nach

L

OEB

.

a

Tentakeln in der Umgebung der natürlichen Mundscheibe,

b

solche an der künstlich gebildeten Oeffnung.

Im Princip ähnlich ist das zweite Beispiel, welches eine solitäre Ascidie, Cione intestinalis, betrifft, also ein Thier, das sich schon durch einen höheren Grad von Organisation auszeichnet.

Bei der Cione (Fig. 71 A und B) ist sowohl der Rand ihrer Mundöffnung wie ihrer Cloake mit zahlreichen, einfach gebauten Augenflecken (Ocellen) versehen. Als nun LOEB in einiger Entfernung entweder von der Mundöffnung (Fig. 71 A) oder von der Auswurfsröhre neue Schnittöffnungen (a) anlegte, bildeten sich an den Schnitträndern nach einiger Zeit Ocellen aus; dann wuchs die künstlich erzeugte Mundöffnung (Fig. 71 B) nach aussen zu einer Röhre (a) hervor, die meist die normale Röhre noch an Länge übertraf. „Macht man gleichzeitig bei demselben Thiere an verschiedenen Stellen Einschnitte, so können gleichzeitig mehrere neue Röhren entstehen.“

Fig. 71

A

u.

B

.

Cione intestinalis.

Nach

L

OEB

.

A

Die orale Röhre wurde nahe der Mundöffnung bei

a

eingeschnitten; an der künstlich erzeugten Oeffnung bildeten sich Ocellen.

B

Das in

A

dargestellte Thier einige Wochen später; aus der Schnittstelle ist eine neue Röhre (

a

) hervorgewachsen. Natürliche Grösse.

Die beiden Experimente haben das Gemeinsame, dass durch den Einschnitt die Zellen in der Umgebung der Oeffnung, welche bis zur Verheilung der Schnittränder am Zuwachsen verhindert wird, in eine Summe von Bedingungen versetzt sind, wie sie sich in ähnlicher Weise an den Mundrändern vorfinden. Ektoderm und Entoderm gehen hier wie dort unmittelbar in einander über. Flüssigkeit und feste Körper können ebenfalls durch die neugebildete Oeffnung in den Darmkanal ein- und austreten. Kurz und gut, unter ähnlichen Bedin­gun­gen wird die plastische Substanz an den Rändern der künst­lich her­ge­stell­ten Oeff­nung zu gleichen Bildungen angeregt, wie sie an der normal ent­wickel­ten Mund­öff­nung für die be­tref­fende Thier­art cha­rakte­ristisch sind. Bei Cerianthus entstehen Ten­takel­krän­ze und ein Ner­ven­ring, bei Cione zahlreiche Augen­flecke.

Da die Schnittfläche, in welcher bei Cerianthus Tentakeln, bei Cione Ocellen ihren Ursprung nehmen, fast an jeder Stelle des Körpers und in den verschiedensten Richtungen angelegt werden kann, so muss man mit logischer Nothwendigkeit hieraus den Schluss ziehen, dass sich an allen diesen Stellen des Körpers plastisches Material findet, welches so complicirte Organe, wie Tentakeln, Nervenring, Ocellen, in der für die betreffende Thierart typischen Weise auch am unrechten Ort hervorzubringen im Stande ist. Im Körper eines Cerianthus, einer Cione etc. verhält sich jeder kleinste Theil in seinem Bildungsvermögen, das unter normalen Verhältnissen nicht zur Aeusserung kommen kann, wie jeder kleinste Theil eines Weidenzweiges, an welchem an jeder künstlich erzeugten Querschnittsfläche Knospen entstehen und zu Wurzeln oder Laubsprossen auswachsen können. Was für Neu­bil­dun­gen im ein­zel­nen Fall ent­stehen, hängt über­all von der be­sonde­ren Art der plastischen Sub­stanz (Idio­plasma) und von der Art der allge­meinen äusse­ren und inne­ren Be­din­gun­gen ab, welche auf sie als Bil­dungs­reize ein­wir­ken.

Das dritte Beispiel betrifft die Heteromorphose von Planarien, einem Object, welches schon älteren Forschern (DUGÈS etc.) durch sein hohes Regenerationsvermögen bekannt war und jetzt wieder dem amerikanischen Physiologen VAN DUYNE zu einigen Experimenten gedient hat.

VAN DUYNE hat am lebenden Thiere bald in dieser, bald in jener Richtung tiefere Einschnitte in das Körperparenchym gemacht und die Wundränder, welche vom Schnittwinkel aus leicht und rasch wieder zusammenzuheilen streben, durch öfters wiederholtes Auseinanderziehen getrennt erhalten. Auf diese Weise lassen sich Neubildungen von Organen, Verdoppelungen von Kopf- und Schwanzenden erzeugen.

An dem in der Textfigur 72 dargestellten Thier ist in Folge eines tiefen Einschnittes, welcher hinter dem Kopf in schräger Richtung in den Rumpf vorgenommen wurde, eine regelrechte Duplicitas anterior entstanden. Es hat nämlich der eine Lappen des Schnittes einen vollständigen Kopf (b) neu erzeugt, eine eigene Mundöffnung, zwei neue Augenflecke etc. An allen operirten Thieren ist das neugebildete Gewebe durch seinen geringen Pigmentgehalt leicht kenntlich; es ist in der Textfigur 72 punktirt dargestellt, während das ursprüngliche Thier unpunktirt gelassen ist.

Fig. 72. Eine künstlich erzeugte Planarie mit zwei Köpfen.

Nach

J.

VAN

D

UYNE

.

Wie man durch Einschnitte in der Nähe des Kopfendes zwei Köpfe, so kann man auch durch Spaltung des Schwanzendes zwei Schwänze hervorrufen.

Als viertes Beispiel wähle ich eine sehr interessante Heteromorphose, welche zugleich noch dadurch an Bedeutung gewinnt, dass sie sich auf ein Wirbelthier bezieht. Wie durch die verdienstvollen Experimente von dem Italiener COLUCCI, von WOLFF und von ERIK MÜLLER festgestellt worden ist, regenerirt sich die Linse von jungen Triton­larven wenige Wochen, nachdem sie durch eine Art Staaroperation vollständig, doch ohne weitere Beschädigung des Auges entfernt worden ist. Die neu sich bildende Linse stammt hierbei, was ich durch eigene Kenntnissnahme der Präparate als vollkommen sicher bestätigen kann, weder von einem etwa zurückgebliebenen Rest der alten Linse ab, welche meist in toto durch die Schnittöffnung nach aussen entleert wird, noch stammt sie von dem Hornhautepithel ab, an welches man, gestützt auf die Abstammung der Linse bei der normalen Entwicklung, zunächst denken wird. Viel­mehr führt die neue Anlage ihren Ursprung auf das Epithel des Iris­randes (Fig. 73–76), das heisst auf den Rand des secundären Augenbechers zurück; sie ent­wickelt sich also durch eine ganz offen­bare Hetero­mor­phose aus einem Zellen­material, das von der Wand des pri­mären Vorder­hirn­bläs­chens her­rührt und das in der ganzen Reihe der Wirbel­thiere zu der Linsen­an­lage niemals in irgend welcher Be­ziehung ge­stan­den hat.

Fig. 73. Meridionalschnitt durch ein Auge einer Tritonlarve

, 13 Tage nach der Operation (Entfernung der Linse). Nach

E

RIK

M

ÜLLER

.

L

Linsenblase.

C

Geheilte Cornealwunde.

Fig. 74.

Fig. 75.

Fig. 74. Irisrand einer Tritonlarve, welcher die Linse entfernt ist. Am Rand hat sich ein neues Linsensäckchen gebildet. 12 Tage nach der Operation. Nach ERIK MÜLLER.

Fig. 75. Irisrand eines ebenso operirten Thieres. 13 Tage nach der Operation. Vom hinteren Rand des Linsensäckchens bildet sich Linsensubstanz. Nach ERIK MÜLLER.

I Durchschnitt durch die Iris. A Vordere, B hintere Wand des Linsensäckchens.

Noch merkwürdiger aber wird die Heteromorphose dadurch, dass die Umwandlung eines Theils des Randes des Augenbechers in eine Linse sich in sehr ähnlicher Weise vollzieht wie die normale Entwicklung der Linse aus dem äusseren Keimblatt (Fig. 73–75). Aeusseres und inneres Blatt des Augenbechers, aus welchem die vorhandenen Pigmentkörnchen allmählich ganz schwinden, weichen an einer kleinen Stelle des oberen Randes aus einander; es bildet sich so aus ihnen ein kleines Linsensäckchen (Fig. 74). An seiner hinteren Wand wachsen die Zellen zu langen Linsenfasern aus, während aus den Zellen der vorderen Wand das Linsenepithel entsteht (Fig. 75).

Im Laufe der weiteren Differenzirung löst sich die Linsenanlage vom Irisrand ganz ab und wird regelrecht in die Mitte der Pupille aufgenommen (Fig. 76).

Auch in unserem vierten Beispiel verhält sich das Zellenmaterial des Irisrandes wie ein indifferentes Keimgewebe, welches unter den veränderten Bedingungen in Folge unbekannter Reize ein Vermögen gewinnt, welches wir den Zellen dieser Gegend im ganzen Stamm der Wirbelthiere gewöhnlich nicht innewohnen sehen.

Ueberblicken wir noch einmal die in diesem Capitel beschriebenen und die sonst noch in der Literatur bekannt gewordenen Erscheinungen der Regeneration und der Heteromorphose, so kann ich mein allgemeines Urtheil über sie in Uebereinstimmung mit den Grundgedanken, die in diesem Buche aufgestellt worden sind, jetzt noch dahin zusammenfassen:

Die aus Zellen zusammengesetzte organische Substanz besitzt wie der Krystall das allgemeine Vermögen, verloren gegangene Theile entweder wieder in der ursprünglichen Weise neu zu erzeugen (einfache Regeneration) oder sie unter veränderten Bedingungen durch andere, diesen entsprechende Organe zu ersetzen (Heteromorphose). Das allen Theilen eines Organismus anhaftende Vermögen erklärt sich daraus, dass jede Zelle des Körpers als Mitgift der Artzelle, von welcher sie abstammt, Idioplasma oder Anlagesubstanz enthält, welche Träger der allgemeinen Arteigenschaften ist.

Fig. 76. Vollständig neu regenerirte Linse einer wie in

Fig. 74

u.

75

operirten Tritonlarve.

40 Tage nach der Operation. Nach

E

RIK

M

ÜLLER

.

Für gewöhnlich ist in der organischen Substanz das Vermögen zur Regeneration nur latent vorhanden; es bedarf in jedem Fall zu ihrer Verwirklichung erst des Eintritts besonderer Bedingungen, welche im Organismenreich offenbar bald einfacher Art, bald sehr complicirt und schwieriger herzustellen sind. Unter diesen ist eine der wichtigsten die Verstümmelung des Organismus; sie gibt für gewöhnlich den ersten Anstoss und scheint in vielen Fällen allein schon hinzureichen, dass sich das Regenerationsvermögen bethätigen kann; in anderen Fällen indessen wirken wohl dem durch die Verstümmelung gesetzten Reiz andere Bedingungen hemmend entgegen. Die grössere Complication der Organisation und die mit ihr gewöhnlich einhergehende stärker durchgeführte Integration der einzelnen Gewebe und Organe, ihre grössere Unterordnung unter die Herrschaft des Ganzen, vielleicht auch eine mit dem höheren Grad der geweblichen Differenzirung verbundene Abnahme in der Zeugungskraft der Elementartheile, scheinen solche Hindernisse abzugeben.

Hieraus würde es sich erklären, dass das Regenerationsvermögen bei den Pflanzen und den am niedrigsten organisirten Thieren am grössten ist, dagegen mit steigender Organisation im Allgemeinen abzunehmen beginnt und schliesslich scheinbar fast ganz schwindet, wie bei den Vögeln und Säugethieren. Ich sage scheinbar schwindet. Denn nach meiner Ansicht ist auch hier an den verletzten Stellen Anlagesubstanz, wie in anderen Fällen, wo Regeneration stattfindet, vorhanden; nur kann sie nicht in Wirksamkeit treten, weil im gegebenen Fall nicht alle hierzu erforderlichen Bedingungen erfüllt sind.

Wie von einer einzigen Bedingung das Ausbleiben oder der Eintritt eines organischen Processes abhängen kann, haben uns manche Beispiele in den vorausgegangenen Capiteln gelehrt. Ein Polypenstöckchen von Eudendrium racemosum — worauf noch einmal hingewiesen sei — regenerirt im Licht in wenigen Tagen die abgeschnittenen Polypenköpfchen, während sie, im Dunkeln gehalten oder nur durch rothe Strahlen beleuchtet, auch nach vielen Wochen kein einziges wieder zu erzeugen vermag, aber, ins volle Licht gebracht, das Versäumte rasch nachholt (Seite 117).

Von dem eben begründeten Standpunkt aus kann ich nicht die von anderer Seite entwickelte Ansicht theilen: „es möchte die allgemeine Regenerationsfähigkeit sämmtlicher Theile eine durch Selection herbeigeführte Errungenschaft niederer und einfacherer Thierformen sein, die im Laufe der Phylogenese und der steigenden Complicirtheit des Baues zwar allmählich mehr und mehr von ihrer ursprünglichen Höhe herabsank, die aber auf jeder Stufe ihrer Rückbildung in Bezug auf bestimmte, biologisch wichtige und zugleich häufigem Verlust ausgesetzte Theile durch speciell auf diese Theile gerichtete Selectionsprocesse wieder gesteigert werden konnte.“ Im Gegensatz hierzu erblicke ich in dem Regenerationsvermögen der Organismen eine primäre Eigenschaft der lebenden Substanz, welche nicht erst durch Selection und Anpassung in jedem einzelnen Fall erworben zu werden brauchte.

Literatur zu Capitel XII.

1) Barfurth. Regeneration. Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. I. 1891. Bd. II-V.

2) Derselbe. Zur Regeneration der Gewebe. Mit 3 Tafeln. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XXXVII S. 392. 1891.

3) Derselbe. Die experiment. Regeneration überschüssiger Gliedmaassentheile bei Amphibien. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. I.

4) Blumenbach. Specimen physiol. comparat. inter animanlia calidi et frigidi sanguinis. Commentationes soc. reg. scient. Gottingensis Vol. VIII. 1786.

5) Bonnet. Collection compl. des œuvres de Charles Bonnet. Tome XI. Neuchâtel 1781.

6) Colucci. Sulla rigenerazione parziale dell’ occhio nei Tritoni. Mem. Acad. Bologna T. I. 1891. Zoolog. Jahresbericht für 1891 S. 174.

7) H. Driesch. Studien über das Regulationsvermögen der Organismen. Archiv f. Entw.-Mech. Bd. V. 1897.

8) Dugès. Recherches sur l’organisation et les mœurs des Planariées. Annal. d. scienc. nat. T. XV. 1828.

9) J. van Duyne. Ueber Heteromorphose bei Planarien. Archiv f. d. gesammte Physiol. Bd. LXIV. 1896.

10) Flemming. Studien über Regeneration der Gewebe. Archiv für mikroskop. Anat. Bd. XXIV. 1885.

11) Fraisse. Die Regeneration von Geweben und Organen bei den Wirbelthieren, besonders Amphibien und Reptilien. Kassel 1885.

12) W. Kochs. Versuche über Regeneration von Organen bei Amphibien. Archiv für mikroskop. Anat. Bd. XLIX.

13) Korschelt. Ueber das Regenerationsvermögen der Regenwürmer. Sitzungsberichte der Gesellschaft etc. zu Marburg 1897.

14) T. H. Morgan. Regeneration in Allobophora foetida. Archiv f. Entwickl.-Mechanik der Org. Bd. V. 1897.

15) Loeb. Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Organbildung und Wachsthum. Heft 1 u. 2. 1891 u. 1892.

16) Derselbe. Bemerkungen über Regeneration. Arch. f. Entwickl.-Mech. Bd. II. 1896.

17) Erik Müller. Ueber die Regeneration der Augenlinse nach Exstirpation derselben bei Triton. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLVII. 1896.

18) Harriet Randolph. Observations and experiments on regeneration in Planarians. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. V. 1897.

19) Röthig. Ueber Linsenregeneration. Doctordissertation. Berlin 1898.

20) Samuel. Die histogenetische Energie und Symmetrie des Gewebewachsthums. Virchow’s Archiv Bd. CI. 1885.

21) Spallanzani. Physik. u. mathemat. Abh. Leipzig 1796.

22) H. Spencer. Die Principien der Biologie. Uebersetzt von Vetter. Bd I S. 194. 1876.

23) Ströbe. Experimentelle Untersuchungen über Degeneration und Regeneration peripherer Nerven nach Verletzungen. Ziegler’s Beiträge Bd. XIII. 1893.

24) Tornier. Ueber Hyperdactylie, Regeneration und Vererbung mit Experimenten. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. III. 1896.

25) Viering. Experimentelle Untersuchung über die Regeneration des Sehnengewebes. Virchow’s Archiv Bd. CXXV S. 252.

26) Weismann. Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Seite 124. Jena 1892.

27) Gustav Wolff. Entwicklungsphysiologische Studien I. Die Regeneration der Urodelenlinse. Archiv f. Entwickl.-Mech. d. Organismen Bd. I. 1895.