ELFTES CAPITEL. Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. (Fortsetzung.)

B. Die Correlationen der Organe und Gewebe auf späteren Stadien der Entwicklung und im ausgebildeten Organismus.

Wenn schon bei Beginn des Furchungsprocesses die beiden ersten Theilhälften des Eies, wie die Experimente gelehrt haben, je nach ihrer gegenseitigen Lage und Beziehung verschiedenerlei Wirkungen auf einander ausüben, welche für die weitere Gestaltung des Entwicklungsprocesses ausschlaggebend sind, aber in ihren Folgen im voraus sehr schwierig zu beurtheilen sind, um wie viel mehr muss diese Schwierigkeit zunehmen, wenn es sich darum handelt, die zahllosen Correlationen zu begreifen, welche auf späteren Stadien der Entwicklung und im ausgebildeten Organismus zwischen den Milliarden von Zellen stattfinden, welche in sehr kunstvoller Weise in zahlreichen Schichten angeordnet und in grösseren und kleineren Gruppen zu Organen und Geweben geordnet sind!

Um in das unendlich verwickelte Getriebe einen einigermaassen orientirenden Einblick zu gewinnen, sei folgender Weg eingeschlagen. Zunächst soll an einigen besonders instructiven Beispielen aus dem Pflanzen- und Thierreich gezeigt werden, wie die zahlreichen verschiedenen Theile eines Organismus in Abhängigkeit von einander stehen und zu ihrer Erhaltung auf einander angewiesen sind. Alsdann wollen wir versuchen, unser Thema in systematischer Weise zu zergliedern, indem wir die im Körper stattfindenden Correlationen in Gruppen eintheilen in ähnlicher Weise, wie es mit den äusseren, auf den Organismus einwirkenden Factoren geschah.

Beispiele leicht wahrnehmbarer, ausgebreiteter Correlationen bei Pflanzen und bei Thieren.

Bei den Pflanzen lässt sich eine tief eingreifende Correlation zwischen ihren oberirdischen und ihren unterirdischen Theilen leicht nachweisen. „Es stehen,“ wie VÖCHTING bemerkt, „an einem unter normalen Bedingungen und ungestört wachsenden Baume alle Organe unter einander in einem bestimmten Verhältniss. Einer gewissen Anzahl von Blättern entspricht eine bestimmte Summe von Zweigen und Aesten. Diese entspringen einem Stamm von proportionaler Dicke, und dieser ruht endlich auf einer Hauptwurzel, die einer proportionalen Zahl von Seitenwurzeln den Ursprung gibt. Zwischen allen diesen Theilen herrscht unter normalen Verhältnissen ein Gleichgewichtszustand. Ein Apfelbaum, der auf der Grenze zwischen bearbeitetem Gartenboden und Rasen steht, wächst auf der dem ersteren zugewandten Seite ungleich kräftiger als auf der entgegengesetzten. Würde man einem Apfelbaum, der drei Hauptwurzeln und drei ihnen entsprechende Hauptäste besässe, eine der Wurzeln amputiren, so würde der zugehörige Ast in der Entwicklung zurückbleiben, ohne jedoch zu Grunde zu gehen.“ „Dieses Gleichgewichtsverhältniss ist verschieden, je nach der specifischen Natur des Baumes; es ist ein anderes bei der Eiche, ein anderes bei der Buche; es ist verschieden bei differenten Varietäten derselben Art etc.“

Durch das Experiment kann man die hier berührte Correlation zwischen den ober- und unterirdischen Theilen einer Pflanze leicht über jeden Zweifel sicher stellen. Wir bedienen uns eines von SACHS angeführten Beispiels:

Lässt man eine Tabakpflanze, einen Ricinus oder eine Sonnenrose sich im freien Lande auf gutem Boden oder in einem Blumentopf entwickeln, der mit etwa 3 Liter bester Gartenerde gefüllt ist, so erhält man im Laufe von 100–120 Tagen zwei sehr verschieden aussehende Pflanzen. Im freien Lande ist ein zuweilen armdicker Stamm mit zahlreichen grossen Blättern und einem üppigen Wurzelwerk entstanden; im Blumentopfe dagegen, auch wenn er unter den günstigsten Bedingungen im Freien steht und öfters mit guten Nährlösungen begossen wird, hat sich nur ein Stamm von Fingerdicke entwickelt, und mit einer gesammten Blattfläche, welche kaum den fünften oder sechsten Theil der anderen Pflanze beträgt; dort ist also eine grosse und kräftige, hier eine kleine und schwächliche Pflanze trotz guter Ernährung entstanden.

Der wesentliche Grund für den Unterschied in der Entwicklung ist einzig und allein in dem Umstand zu suchen, dass in dem beschränkten Raum des Blumentopfes das Wurzelwerk des Pflänzchens sich nicht in der Mächtigkeit und unter so günstigen Bedingungen wie im freien Lande hat ausbilden können. In Folge des mangelhaften Wurzelwachsthums aber ist das Wachsthum der Blätter wieder gehemmt worden, da sie weniger Nahrung aus dem Boden (Wasser und Salze) zugeführt erhalten. Die kleineren Blätter aber assimiliren nun auch ihrerseits weniger, was wieder auf die Holzbildung im Stamm zurückwirkt. So treten uns in dem noch relativ einfachen Beispiel eine Anzahl von correlativen Veränderungen als eine zusammenhängende Kette von Ursachen und Wirkungen entgegen.

Aehnliche Correlationen des Wachsthums kann man bei den Pflanzen leicht in der verschiedensten Weise durch äussere Eingriffe hervorrufen. Wie bekannt, wachsen die Fichten an ihrem oberen Ende in verticaler Richtung vermittelst des Gipfeltriebes in die Länge und erzeugen unter ihm sich in horizontaler Richtung ausbreitende Seitensprosse, welche zu vier bis fünf in einem Quirl zusammengeordnet sind. Wenn nun der Gipfeltrieb einer Fichte abgeschnitten oder durch irgend einen anderen Umstand zerstört wird, so müsste man erwarten, dass das Längenwachsthum mit der Entfernung des ihm dienenden Organes aufhören würde. Anstatt dessen wird durch correlatives Wachsthum die Verstümmelung nach einiger Zeit ausgeglichen. Einer der ursprünglich in horizontaler Richtung wachsenden Seitenäste nämlich beginnt jetzt allmählich sich aufzurichten und seine dorsoventrale Beschaffenheit zu verlieren; er wird orthotrop, tritt schliesslich ganz in die Stelle des Gipfelsprosses ein, wächst wie dieser in verticaler Richtung weiter und erzeugt wie dieser jetzt Quirle von sich horizontal ausbreitenden Seitensprossen.

Das correlative Wachsthum, das zwischen den verschiedenen Organen einer Pflanze besteht, gibt dem Gärtner Gelegenheit zu mannigfachen zweckmässigen Eingriffen, durch welche er viele Pflanzen wie eine plastische Masse seinen Zwecken entsprechend formt. Da unentwickelte Knospen noch indifferente Gebilde sind, deren weiteres Wachsthum durch ihre Stellung an der ganzen Pflanze durch Correlation bestimmt wird, kann er sie durch Beschneiden, durch Krümmen, durch Horizontalbinden der Zweige etc. bestimmen, dass sie entweder zu einem längeren oder kürzeren Laub- oder zu einem Blüthenzweig auswachsen. „Um zum Beispiel bei Prunus spinosa einen Langspross an Stelle eines Dorns entstehen zu lassen, braucht man nur im Frühjahr einen im Wachsthum begriffenen Langtrieb auf geeigneter Höhe zu durchschneiden. Aus der oder den unter dem Schnitt gelegenen Knospen entwickeln sich nun Langsprosse, welche dem mütterlichen Träger gleichen und dessen ununterbrochenes Wachsthum fortsetzen, während sie sich an der unverletzten Achse zu Dornen umgebildet haben würden. Wir verwandeln somit die Anlage eines Dornes in die eines langen Laubsprosses“ (VÖCHTING).

In allen derartigen Fällen correlativen Wachsthums scheint es, um uns eines Ausspruches von NÄGELI zu bedienen, als ob das Idioplasma genau wüsste, was in den übrigen Theilen der Pflanze vorgeht, und was es thun muss, um die Integrität und die Lebensfähigkeit des Individuums wieder herzustellen.

Bei den viel weiter und höher differenzirten Thieren herrscht eine noch viel grössere Harmonie und gegenseitige Abhängigkeit zwischen einzelnen Organen und Geweben, so dass Veränderung in dem einen Theil allmählich auch eine Masse weiterer Veränderungen in vielen anderen Theilen unfehlbar zur Folge hat. Auch hierfür zwei Beispiele.

Zur Fortbewegung in der Luft sind viel stärkere motorische Kräfte erforderlich als zur Fortbewegung auf dem Lande oder in dem Wasser. Bei den Vögeln sind daher die zum Flügelschlag hauptsächlich gebrauchten Muskeln, nämlich die grossen M. pectorales, zu so gewaltigen Massen wie sonst bei keinem anderen Wirbelthier entwickelt. Besonders mächtig aber sind sie bei den besten Fliegern, unter denen die kleinen, pfeilschnell durch die Luft schiessenden Kolibris in erster Reihe stehen. Den Gegensatz zu ihnen bilden die Laufvögel, von denen die Strausse ihre vorderen Extremitäten überhaupt nicht mehr zum Flug benutzen können und daher auch nur schwach entwickelte Brustmuskeln besitzen.

In allen Fällen nun, in denen durch Anpassung an das Fliegen die Brustmuskulatur stark ausgebildet ist, hat sie an einer grossen Reihe anderer Organsysteme entsprechende correlative Abänderungen nach sich gezogen. Zu grossen Muskelmassen gehört ein entsprechend grosses Ursprungsgebiet am Skelett. In Folge dessen sehen wir bei allen Zugvögeln das Brustbein, damit es den zahlreicher gewordenen Fasern des Musc. pectoralis eine genügende Ursprungsfläche darbietet, mit einer grossen Crista sterni ausgerüstet; diese gewinnt wieder die grössten Dimensionen bei den besten Fliegern mit den stärksten M. pectorales. So ist bei den kleinen Kolibris (Fig. 69) der Brustbeinkamm von einer ganz überraschenden Höhe, indem er noch um ein Beträchtliches den sterno-vertebralen Durchmesser des Brustkorbes übertrifft. Im Gegensatz dazu fehlt eine Crista sterni ganz bei den Straussen mit ihrer verkümmerten Brustmuskulatur.

Zu der offenkundigen Correlation zwischen Muskel- und Knochensystem gesellen sich noch zahlreiche andere. Da jede Muskelfaser von einer Nervenfaser innervirt wird, erfahren die Nervi pectorales bei den Flugvögeln eine entsprechende Zunahme durch correlatives Wachsthum. Wahrscheinlich sind hiermit wieder Veränderungen an den Ursprungsstellen der Nerven im Rückenmark verknüpft, da die motorischen Nervenfasern als Achsencylinder-Fortsätze aus motorischen Ganglienzellen ihren Ursprung nehmen; vielleicht reichen sogar die correlativen Veränderungen bis in die Hirnrinde hinein, wo die Pyramidenbahnen ihre centralen Ursprünge haben.

Wie das Nervensystem wird auch das Blutgefässsystem verändert, indem das Caliber der die Brustmuskeln ernährenden Arteriae thoracicae in entsprechender Weise zunimmt. Mit der Vergrösserung des Durchmessers muss sich die Gefässwand verdicken und in ihren Schichten sich der stärkeren Beanspruchung gemäss histologisch verändern; sie muss eine dickere Intima, mehr elastisches Gewebe und zahlreichere glatte Muskelzellen erhalten. Und wenn wir das correlative Wachsthum noch mehr in seinen Einzelheiten verfolgen wollen, so müssen wir weiter hinzufügen, dass mit der neu entstandenen und vergrösserten Crista sterni, dem stärker gewordenen Nerv etc. ebenfalls veränderte Verhältnisse in der Vertheilung der Blutgefässe zusammenhängen.

Correlative Veränderungen geht ferner auch das mit allen genannten Organen in Verbindung stehende faserige Bindegewebe ein. Der stärker gewordene Musculus pectoralis schafft sich eine entsprechend starke Ansatzsehne am Oberarmknochen, welcher selbst in Folge dessen mit einer ansehnlicheren Tuberositas an der Ansatzstelle ausgestattet wird. Das interstitielle Bindegewebe zwischen den Muskelfasern nimmt zu. Der dickere Nervenstamm erhält ein entsprechendes Perineurium.

Fig. 69. Skelett eines Kolibri (Lampornis).

Die Crista sterni übertrifft an Höhe um ein Erhebliches den Sterno-vertebral-Durchmesser des Brustkorbes.

In dieser Weise hat die durch Anpassung an den Flug hervorgerufene Vergrösserung der Brustmuskeln mit Nothwendigkeit eine sehr grosse Anzahl Veränderungen, die auf correlativem Wachsthum beruhen, Veränderungen an Organen und vielen Geweben zu ihrer Folge gehabt, wobei wir noch von zahllosen anderen Processen im Körper (an Lunge, Herz etc. etc.) ganz absehen.

Während in dem angeführten Beispiel die zusammengehörigen correlativen Veränderungen sich in ihrem ursächlichen Zusammenhang ziemlich klar überschauen lassen, fehlt uns in anderen Fällen, aus denen wir das zweite Beispiel herausgreifen, zur Zeit noch die tiefere Einsicht.

Mehr oder minder unverständlich ist uns der Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und der sogenannten secundären Sexualcharaktere, die bei manchen Thieren, wie einzelnen Vögeln und Säugethierarten, in so ausgeprägter Weise vorhanden sind. Bei den Hühnervögeln unterscheidet sich die männliche von der weiblichen Form durch den Besitz eigenthümlicher blutreicher Hautlappen am Kopf, durch die eigenartige Befiederung, namentlich des Halses; bei den Schweinearten sind die Eckzähne des Männchens zu den mächtigen Hauern entwickelt; beim Menschen treten Unterschiede in der Behaarung, in der Form des Kehlkopfes und der von ihr abhängigen tieferen oder höheren Stimmlage ein.

Dass die Ausbildung der secundären Sexualcharaktere in Correlation zu der Entwicklung der männlichen oder weiblichen Geschlechtsdrüsen erfolgt, lässt sich experimentell beweisen; denn sie lässt sich ganz oder theilweise unterdrücken, wenn man den männlichen Thieren, z. B. dem Hahn bald nach seinem Auskriechen aus dem Ei, oder dem neugeborenen Eber die Hoden castrirt. Ferner ist von der Henne bekannt, dass sie in vorgeschrittenem Alter, wenn die Eientwicklung im Ovarium aufhört, bei der Mauserung in der neu sich bildenden Befiederung dem Hahne ähnlicher wird; man hat daher den bei alten Hennen gelegentlich auftretenden Zustand als Hahnenfedrigkeit bezeichnet. Auch menschliche Eunuchen erfahren in Folge der Castration mangelnde Ausbildung der secundären Sexualcharaktere, zeichnen sich durch verändertes Wachsthum des Kehlkopfes, hohe Stimme und mangelhaften Bartwuchs aus.

Wenn auf der einen Seite der Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und der secundären Sexualcharaktere nicht in Abrede gestellt werden kann, so fehlt uns auf der anderen Seite doch das tiefere Verständniss dafür. Wird die Correlation zwischen den Organen, welche functionell direct nichts mit einander zu thun haben, durch das Nervensystem vermittelt, oder sind es vielleicht besondere Substanzen, welche vom Hoden oder Eierstock abgesondert werden, in den Blutstrom gerathen und so die weit abgelegenen Körpertheile zu correlativem Wachsthum veranlassen? Zu einem Entscheid der aufgeworfenen Alternative fehlt es noch an jeder experimentellen Unterlage.

Eintheilung der Correlationen in einzelne Gruppen.

Zum richtigen Verständniss der Cor­rela­tio­nen muss man in Betracht ziehen, dass innerhalb eines Or­ganis­mus, wie auf Seite 75 aus einander gesetzt wurde, sich jeder Theil zum anderen als Ausse­nwelt verhält. Daher sind für die Be­ur­thei­lung ihrer gegen­seiti­gen Be­ziehun­gen die­selben Ge­sichts­punkte maass­gebend wie für die Be­ziehun­gen zwischen Or­gani­smus und Aussen­welt. Wie letz­tere auf den Or­ganis­mus mit un­zäh­ligen, mannig­falti­gen Reizen einwirkt, die wir als mecha­nische, che­mische, ther­mische, elek­trische etc. unter­schie­den haben, so ist auch im Org­anis­mus in genau der gleichen Weise ein Theil als eine Reiz­quelle für andere Theile an­zu­sehen.

Hierbei sind es nicht bloss die Nerven, welche Reize übertragen. Solche können vielmehr noch auf manchen anderen Wegen übermittelt werden. Zellen, welche besondere Stoffe in die Säfte des Körpers abscheiden, liefern ebenso viele chemische Reize, welche an den verschiedensten, oft vom Entstehungsort weit abgelegenen Stellen ihre Wirkungen auf andere reizempfängliche Zellen ausüben können. Denn durch Lymphe und Blut werden die als Reiz wirkenden Substanzen bald hier-, bald dorthin fortgeleitet. Ebenso wird beim Lebensprocess der Zellen Wärme producirt, die ebenfalls, indem sie zunächst die Bluttemperatur bestimmt, an einzelnen Stellen des Körpers als Reiz zu besonderen Wirkungen führen kann. An mechanischen Reizen zwischen den Geweben und Organen des Körpers fehlt es gleichfalls nicht. Wie die Zellen, üben die wachsenden Gewebe und Organe einen Druck auf einander aus und bestimmen sich dadurch in ihrer äusseren Form. Muskeln wirken durch Zug und Dehnung auf manche Theile des Körpers, besonders aber auf das faserige Bindegewebe ein, das sie dementsprechend formen. Die Wandungen von Hohlräumen können durch wechselnde Füllung bald übermässig ausgedehnt, bald erschlafft und dadurch in sehr verschiedene Spannungszustände versetzt werden.

Je nach den in Frage kommenden Reizen können wir daher auch die Correlationen des Körpers in Gruppen eintheilen, in Correlationen, welche durch chemische, oder durch mechanische, oder durch Nervenreize vermittelt werden. Dazu kommen noch Wachsthumsprocesse, die in einer uns noch unverständlichen Weise vom ganzen Organismus aus beeinflusst werden. Hierher gehören vor allen Dingen die Erscheinungen der Regeneration und der Heteromorphose.

1. Chemische Correlationen.

a. Chemisch-physikalischer Process der Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureabgabe.

Die Zellen des Körpers produciren bei ihrer Thätigkeit Kohlensäure und absorbiren Sauerstoff. Sie veranlassen dadurch Diffusionsströme, die an verschiedenen Orten stattfinden, einmal zwischen den Zellen und den sie umspülenden Gewebssäften (Lymphe und Blut) und zweitens zwischen dem Blut und dem Medium, in welchem der betreffende Organismus lebt. Durch die Diffusionsströme wird ein Ausgleich in der Gasspannung an den verschiedenen Orten, schliesslich zwischen dem Organismus und seiner Umgebung herbeigeführt. Bei niederen Thieren findet der Ausgleich an der ganzen Körperoberfläche statt, bei höheren Thieren dagegen, bei welchen ihre Oberhaut in Folge anderer Einwirkungen die hierfür geeignete Beschaffenheit verloren hat, wird er mehr und mehr auf bestimmte Stellen beschränkt, die je nach ihrem Bau als Kiemen, Lungen, Tracheen bezeichnet werden.

Nun muss, wie eine einfache Ueberlegung lehrt, ein jeder Or­ganis­mus ein be­stimm­tes Athem­be­dürf­niss besitzen, dessen Grösse von der Zahl der Zellen und der Leb­haf­tig­keit ihres Lebens­pro­ces­ses abhängt. Soll es nicht zu einer Kohlensäureaufspeicherung im Körper und zu einem Sauerstoffmangel kommen, so muss die Function der Respirationsorgane genau diesem Bedürfnisse angepasst sein. Für jeden Organismus muss daher die respirirende Oberfläche entweder der Kiemen, oder der Lungen, oder der Tracheen eine genau entsprechende Grösse besitzen, damit der Gasaustausch in entsprechender Weise stattfinden kann. Die Athmungs­organe müssen daher so lange wachsen und ihre Ober­fläche ver­grössern, sei es durch Zotten­bil­dung, wie bei den Kiemen und der Pla­centa, oder durch Al­veolen­bil­dung, wie bei den Lungen, bis der noth­wen­dige Aus­gleich ein­ge­tre­ten ist.

Wodurch wird dieses Wachsthum des einzelnen Theiles in Correlation zum Bedürfniss des Ganzen regulirt? Der Gedanke von HERBERT SPENCER, dass es der Diffusionsstrom des Sauerstoffes und der Kohlensäure oder die Höhe der Gasspannung ist, welche auf die zur Athmung dienenden Körperstellen als Wachsthumsreiz wirkt, scheint mir den Weg zu einer naturgemässen Erklärung anzuzeigen. Die respirirende Oberfläche wächst so lange, bis die Gasspannung zwischen dem Körper und dem umgebenden Medium auf einen bestimmten Grenzwerth herabgesetzt ist.

In dieser Weise erklären sich wohl die Beobachtungen, die SCHREIBERS an Proteus anguineus angestellt hat, einem Amphibium, welches sowohl durch Kiemen als durch Lungen athmet. SCHREIBERS hat beim Proteus bald die Kiemen, bald die Lungen zu mächtiger Entwicklung als Hauptathmungsorgane gebracht, je nach den Bedingungen, unter denen er die Thiere züchtete. Wurden die Thiere gezwungen, in tieferem Wasser zu leben, so entwickelten sich die Kiemen bis zum Dreifachen ihrer gewöhnlichen Grösse, während die Lungen zum Theil atrophirten. Bei einem Aufenthalt in seichterem Wasser dagegen wurden die Lungen grösser und gefässreicher, weil jetzt die Thiere häufiger an die Oberfläche kamen und Luft einathmeten. Da durch die Lungen dem Athembedürfniss unter diesen Lebensverhältnissen besser genügt wurde, verschwanden die Kiemen mehr oder weniger vollständig.

Was für den chemisch-physikalischen Process der Athmung, das gilt in gleicher Weise für andere derartige Processe, die sich in unserem Körper abspielen. Ein werthvolles Beobachtungsmaterial hierüber haben uns die pathologischen Anatomen und Kliniker durch Exstirpationen von einer Niere, oder eines Theiles der Leber, oder der Schild­drüse, oder des Pankreas, oder durch starke Ader­lässe geliefert.

b. Harnbildung. Niere.

Entfernung einer Niere hat regel­mässig eine Ar­beits­hyper­tro­phie der anderen Niere zur Folge. Letztere hat zuweilen nach längerer Zeit so sehr an Grösse zugenommen, dass sie das Gewicht von zwei Nieren besitzt. An der Vergrösserung ist weniger die Marksubstanz als hauptsächlich die Rinde betheiligt; „die gewundenen Kanälchen werden breiter, die Epithelien umfänglicher, auch die Gefässknäuel hypertrophiren.“ Man findet einige Zeit lang vom vierten Tage nach der Exstirpation bis in die vierte Woche zahlreichere Kern­thei­lungs­figu­ren in den Tubuli contorti.

Die das Wachsthum verursachenden Momente sind ähnlicher Art wie bei den Kiemen und den Lungen. Bald nach Entfernung der einen Niere tritt an die andere eine erheblich gesteigerte Aufgabe heran, die Entfernung der doppelten Menge der im Blut sich ansammelnden „harnfähigen Substanzen“. Ihre Menge hat ja gegen früher keine Verringerung erfahren, da sie von den Lebensprocessen in allen Organen und Geweben des Körpers abhängt. Die eine Niere wird daher jetzt viel stärker in Anspruch genommen.

Unter aussergewöhnlichen Umständen kann fast jedes Organ des Körpers mehr leisten, als seine normale Leistung beträgt; es besitzt, wie man sich ausdrückt, noch eine über seine gewöhnliche Arbeit hinausgehende Reservekraft, die nun noch ausgenutzt wird. So kommt es, dass schon 24 Stunden nach einer Nierenexstirpation täglich die gleiche Harnmenge mit demselben Gehalt an festen Substanzen ausgeschieden wird wie vorher. Durch die Glomeruli muss daher eine grössere Menge Harnwasser und durch die Epithelien der Tubuli contorti die doppelte Quantität von Harnstoff etc. hindurchgehen.

In den so ver­än­der­ten che­misch-physi­kali­schen Ver­hält­nis­sen haben wir auch hier wieder die Reize zu suchen, welche die Nie­ren­hyper­tro­phie ver­an­las­sen. „Es liegt hier,“ wie schon ZIEGLER hervorgehoben hat, „ein Fall vor, in welchem eine Cellulation direct durch die Anwesenheit chemischer Substanzen, welche die Zellen zu erhöhter Thätigkeit anregen, bewirkt wird.“ Das correlative Nierenwachsthum wird so lange andauern, bis wieder ein Ausgleich eingetreten ist, d. h. bis die Harn secernirende Oberfläche wieder der vom Gesammtkörper gebildeten Menge harnfähiger Substanz ohne erhebliche Beanspruchung der Reservekraft angepasst ist.

c. Die Leber.

Nicht minder instructiv sind die von PONFICK und VON PODWYSSOZKI ausgeführten Leber­ex­stir­patio­nen. PONFICK hat unter Einhaltung einer zweckentsprechenden Operationsmethode ein Viertel, die Hälfte, ja sogar drei Viertel von der Leber zahlreicher Kaninchen weggenommen, ohne schwere, das Leben bedrohende Störungen hervorzurufen. Der Leberrest scheidet nach der Operation Galle weiter ab, was sich an der Färbung der Faeces zu erkennen gibt, und beginnt bald in ein ausserordentlich lebhaftes Wachsthum einzutreten. Schon nach wenigen Tagen sind die zurückgebliebenen Lappen unverkennbar vergrössert, wobei ihr Parenchym sehr weich wird; nach 11 Wochen war in einem Fall ein voller Wiederersatz des entfernten Lebertheiles eingetreten. Man kann sogar die Wucherungsprocesse in der Leber über einen grösseren Zeitraum unterhalten, wenn man einige Zeit nach der ersten noch eine zweite und nach dieser noch eine dritte Exstirpation vornimmt. Daher bemerkt PONFICK:

„Bei einer Versuchsanordnung, welche das kaum Neugebildete immer wieder auszurotten trachtet, bethätigt sich der Wachsthumstrieb mit solcher Sicherheit und Raschheit, dass das Streben, den Ausfall zu einem dauernden zu gestalten, fort und fort wieder vereitelt wird. Immer von Neuem ist er fähig, den zugefügten Verlust wett zu machen.“

In einzelnen Experimenten hat sich der Torso auf mehr als das Dreifache des ursprünglichen Umfanges vergrössert. Das Wachsthum geht theils von den Leberzellen, theils von den Epithelzellen der Gallencapillaren aus, welche Stränge bilden und sich weiterhin in Balken von Leberzellen umwandeln. Während man in dem normalen Zustande niemals Kerntheilungsfiguren in den Leberzellen findet, treten solche besonders am zweiten und dritten Tage nach der Exstirpation sehr zahlreich auf. In Folge dessen vergrössern sich auch die Leberacini über ihr normales Maass hinaus.

Die Erklärung auch für diese ausserordentlichen Wachsthumsvorgänge wird in derselben Richtung wie für die Lunge und die Niere zu suchen sein. Auch der Leber werden durch das von Darm und Milz kommende Pfortaderblut bestimmte chemische Stoffe zugeführt, welche in ihr zu Glykogen und Gallenbestandtheilen in specifischer Weise verarbeitet werden. Daher wird nach der Exstirpation eines Theiles der Leber der Rest eine grössere Menge specifischen, zur Verarbeitung bestimmten Materials zu bewältigen haben, die Leberzellen werden hierdurch zu gesteigerter Thätigkeit und zur Vermehrung so lange gereizt werden, bis wieder ein Ausgleich herbeigeführt ist.

d. Die Schilddrüse.

Die Untersuchungen des letzten Jahrzehnts haben uns als ein wichtiges Stoffwechselorgan die Schilddrüse kennen gelehrt. Das aus Follikeln ohne Ausführungsgang zusammengesetzte Drüsengewebe nimmt aus dem es so reichlich durchströmenden Blut einzelne Bestandtheile auf, die es verändert und im Innern der Drüsenbläschen abscheidet. Durch die wichtige Entdeckung BAUMANN’s wissen wir jetzt, dass in den Follikelzellen der Schilddrüse ein eigenthümlicher Eiweisskörper gebildet wird, welcher sich durch einen sehr hohen Gehalt an Jod auszeichnet und daher auch von ihm den Namen Thyrojodin erhalten hat. Durch Fütterungsversuche ist ferner von ihm nachgewiesen worden, dass der Jodgehalt der Schilddrüse je nach der Ernährungsweise des Thieres steigen und abnehmen kann; so wächst er zum Beispiel bei Fütterung der Hunde mit Seefischen, bei Genuss von Jodkalium, besonders aber bei Gaben von Schilddrüsenextract oder Thyrojodin. Die Schilddrüse ist also ein Organ, welches die Eigenschaft hat, kleinste im Blut circulirende Mengen von Jod an sich zu ziehen, an einen Eiweisskörper zu binden und in dieser Form in sich aufzuspeichern.

Indessen ist mit der Absonderung eines Stoffes aus dem Blut und seiner Aufspeicherung in den Follikeln die Wirksamkeit der Schilddrüse noch nicht erschöpft. Die in der Schilddrüse neugebildeten und aufgespeicherten Stoffe, wie unter Anderem das Thyrojodin, gerathen selbst wieder in den Stoffwechsel hinein, wahrscheinlich durch Vermittelung des Lymphstromes. Denn wie KING nachwies und HORSLEY (S. 379) und Andere bestätigten, genügt schon ein leichter Druck auf die Drüsenlappen, den Inhalt der Drüsenfollikel in die peripheren Lymphbahnen zu treiben. Demnach bildet die Schilddrüse ein Beispiel für ein Organ mit innerer Secretion im Sinne von BROWN-SEQUARD.

Durch die Veränderung der chemischen Beschaffenheit des Blutes kann nun aber die Schilddrüse, wie jedes Stoffwechselorgan, correlative Processe im ganzen Körper hervorrufen, was auf Grund von zahlreichen Experimenten und von Krankengeschichten wahrscheinlich ist. Ein bestimmteres Urtheil kann zur Zeit noch nicht abgegeben werden, da gegen die Deutung und Tragweite vieler Experimente, am entschiedensten von H. MUNK, Einwände erhoben werden, welche alle Berücksichtigung verdienen.

Das fast ausschliesslich angewandte Verfahren, um in die Function der Schilddrüse einen Einblick zu gewinnen, ist die operative Entfernung der Schilddrüse oder die Thyreoidectomie. In sinnreicher Weise ist dieselbe von EISELSBERG noch mit einer Transplantation der Schilddrüse in die Bauchwand combinirt worden. Ihr Erfolg fällt, wie es von den meisten Experimentatoren dargestellt wird, verschieden aus, je nachdem es sich um eine totale oder eine partielle Entfernung des Organs handelt, und je nachdem man die Operation im jugendlichen oder vorgerückteren Alter ausgeführt hat.

Unter totaler Exstirpation versteht man jetzt die Entfernung der gesammten Hauptschilddrüse und aller sogenannten Nebenschilddrüsen (Glandulae parathyreoideae, SANDSTRÖM’sche, GLEY’sche Drüsen). Letztere liegen bei manchen Säugethieren (Hunden) der Hauptdrüse unmittelbar dicht an, so dass sie für gewöhnlich absichtlich oder unabsichtlich mit ihr zugleich entfernt werden; bei anderen dagegen liegen sie am Hals von ihr getrennt und mehr oder minder weit entfernt (Kaninchen), so dass der Operateur auf ihre Entfernung besonders achten muss. Die totale Exstirpation in diesem Sinne ist, wenn sie bei jungen Thieren ausgeführt wird, stets eine absolut tödtliche Operation, welche in wenigen Tagen das Ende herbeiführt. Es erfolgt unter schweren Störungen im Bereich des Nervensystems, unter allgemeinen Krämpfen und Convulsionen (Tetanus).

Die un­voll­stän­dige Ent­fer­nung der Schild­drüse dagegen führt, wenn sie im jugendlichen Alter vorgenommen wird, zu einer eigenthümlichen und schweren chronischen Erkrankung, der Cachexia thyreopriva. Unvollständig nennen wir die Operation, wenn irgend ein Rest von Schilddrüsensubstanz, entweder ein Stückchen von der Hauptdrüse oder alle oder ein Theil der Nebenschilddrüsen, zurückgelassen werden. In den ersten Wochen nach dem Eingriff scheinen die Thiere sich vollständig normal zu verhalten und ganz gesund zu sein; allmählich aber beginnen sie matt und schläferig zu werden, sie magern ab, wobei ihr Leib aufgetrieben wird, sie bleiben im Wachsthum gegen andere gleichalterige Thiere erheblich zurück, die Haut wird trocken und mit Schuppen und Borken bedeckt, die Haare beginnen theilweise auszufallen.

Den Zustand der Cachexia thyreopriva hat man auch beim Menschen eintreten sehen in Folge von Kropfexstirpationen, zumal wenn sie vor der Pubertät ausgeführt wurden. Vorher intelligente Kranke verloren ihre geistige Regsamkeit in hohem Grade, blieben im Wachsthum zurück, ihre Wärmeregulation war gestört (Kältegefühl), die Haut wurde hart, rauh und trocken in Folge des Verschwindens der Secretion, das Unterhautbindegewebe wurde dicker und elastisch, was mit eigenartigen Veränderungen im Bindegewebe zusammenhängt, die man unter dem Namen des Myxoedems zusammengefasst hat.

Der bei Thieren und Menschen beobachtete Stillstand im Wachsthum des Körpers beruht hauptsächlich auf Störun­gen in der Knochen­ent­wick­lung. Wie die mikro­skopi­schen Untersuchungen bei jungen Kaninchen gelehrt haben, tritt eine specifische Degeneration der das Wachsthum vermittelnden Epiphysen­knorpel ein, bestehend in Herabsetzung der normalen Zellwucherung, in Quellung und Zerklüftung der Grundsubstanz, verbunden mit blasiger Auftreibung der Knorpelhöhlen und Schrumpfung, ja sogar theilweisem Untergang der Zellen (Chondrodystrophia thyreopriva, HOFMEISTER).

Der bei der Cachexia thyreopriva beobachtete Symptomencomplex zeigt vielfache Beziehungen zu dem Cretinismus und zur „foetalen Rhachitis“ und bietet hierdurch eine Stütze für die Theorie, welche auch jene beiden Erkrankungen von Störungen oder Vernichtung der Function der Schilddrüse schon während des intrauterinen Lebens herleitet.

Auf die durch Exstirpation der Schilddrüse hervorgerufenen Zustände wurde an dieser Stelle näher eingegangen, weil nach dem Urtheil vieler Forscher sowohl in der zum Tode führenden Tetanie, als auch in der Cachexia thyreopriva, in der Beeinträchtigung der Hirnfunctionen, in dem Myxoedem, in den gestörten Verknöcherungsprocessen etc. wahrscheinlich die Folgen eines gestörten Chemismus oder Stoffwechsels zu erblicken sind. Viele Forscher sind der Ansicht, dass durch Ausschaltung der Schilddrüse das Blut eine veränderte chemische Zusammensetzung erhält, entweder weil wichtige chemische Körper nicht gebildet oder weil schädliche, im Blut circulirende Stoffe nicht ausgeschieden und umgewandelt werden, oder weil Beides zugleich stattfindet.

Wie Spuren abnormer Substanzen in dem die Zellen umspülenden Medium die Functionen derselben beeinflussen, morphologische Processe stören, hemmen und andere an ihrer Stelle hervorrufen, haben uns schon die im Capitel IX angeführten Beispiele gelehrt.

Dass es sich um chemische Reize handelt, lässt sich in dem Fall der Schilddrüse indessen nicht nur auf Grund von Analogieen, sondern auch einigermaassen durch Experimente wahrscheinlich machen. Denn die durch totale oder partielle Entfernung der Schilddrüse bewirkten Störungen lassen sich ausgleichen oder wenigstens mildern durch die sogenannte Schild­drüsen­therapie. Der Verlust der Schilddrüse lässt sich theilweise dadurch ersetzen, dass man das operirte Thier mit dem Extract von Schilddrüsen füttert, oder ihm ein geeignetes Präparat subcutan zeitweise einverleibt und so dem Stoffwechsel die bei der Schilddrüsenfunction entstehenden, dem Körper unentbehrlichen Substanzen künstlich zuführt.

Noch wirksamer aber als der Schilddrüsenextract hat sich die medicamentöse Verwendung der durch BAUMANN in der Schilddrüse entdeckten specifischen Substanz, des Thyrojodins, erwiesen. Nach den übereinstimmenden Versuchen von BAUMANN und GOLDMANN, von HOFMEISTER und HILDEBRANDT treten nach totaler Thyreoidectomie tetanische Erscheinungen so lange nicht ein, als den schilddrüsenlosen Hunden oder Kaninchen regelmässig 2–6 Gramm Thyrojodin täglich zugeführt werden. Thiere, die sonst einige Tage nach der Operation unfehlbar an Tetanus gestorben sein würden, haben sich auf diese Weise Wochen und Monate lang am Leben erhalten lassen. Dagegen traten bei den Versuchsthieren Krampfanfälle bald ein, nachdem entweder mit der Verabreichung des Thyrojodins ausgesetzt oder die Dosirung in erheblicher Weise verringert worden war. Wenn bei schilddrüsenlosen Thieren die tetanischen Krämpfe auftreten, so lassen sie sich mildern und auch ganz unterdrücken durch sofortige Verabreichung grösserer Mengen von Thyrojodin, welche am besten subcutan erfolgt.

Durch Gaben von Schilddrüsensubstanz oder Thyrojodin (Sub­sti­tut­ions­thera­pie) kann man auch in günstiger Weise den Kropf, das Myxoedem und die Cachexia thyreopriva beeinflussen.

Bei der Substitutionstherapie wird, um eine dauernde Wirkung zu erzielen, unverhältnissmässig viel Schilddrüsensubstanz oder Thyrojodin verbraucht. Man erklärt dies in der Weise, dass unter normalen Verhältnissen das in der Schilddrüse gebildete Thyrojodin von ihr zurückgehalten und nur langsam im Stoffwechsel aufgebraucht wird, während bei schilddrüsenlosen Thieren das durch den Darm aufgenommene oder subcutan eingeführte Thyrojodin nicht lange im Organismus bleibt, sondern bald als solches oder in Form einer anderen organischen Verbindung im Harn ausgeschieden wird (BAUMANN).

Zu einigen Bemerkungen gibt noch die partielle Thyreoidectomie Veranlassung. Nicht nur erfahren wir aus den Versuchen, dass eine äusserst geringe Menge von Schilddrüsen- und Nebenschilddrüsengewebe genügt, um den tödtlichen Ausgang der Operation zu verhüten; noch mehr interessiren uns in diesem Capitel einige cor­rela­tive Wachs­thums­processe, die auch hier in ähnlicher Weise wie bei einseitiger Entfernung der Niere oder theilweiser Entfernung der Leber beobachtet werden.

Nach BERESOWSKY tritt bei Hunden nach Abtragung des grösseren Theils der Schilddrüse eine com­pen­sa­torische Hyper­tro­phie des Rest­stückes ein. Man beobachtet einige Tage nach der Operation Kerntheilungsfiguren im Schilddrüsengewebe und Neubildung von Follikeln. Doch bleibt hier im Vergleich zu Niere und Leber die Hypertrophie eine sehr geringfügige.

Ausserdem findet eine compensatorische Hypertrophie noch an zwei anderen Stellen statt. Einmal vergrössern sich in geringem Maasse die Neben­schild­drüsen (GLEY, VERSTRAETEN und VANDERLINDEN). Zweitens beobachtet man nach Wegnahme der Hauptschilddrüse eine charakteristische Umwandlung des Hirnanhanges, der Hypophyse (ROGOWITSCH, STIEDA, HOFMEISTER, GLEY). Sein Volumen nimmt oft in beträchtlicher Weise zu, so dass die Sattelgrube durch Knochenschwund ausgeweitet wird. Es kann sogar bei besonders hohen Graden der Hypertrophie die Drüse über den Rand der Grube nach aussen hervortreten. Ihre Zellen zeigen sich vergrössert; in ihrem Protoplasma sind Vacuolen entstanden. HOFMEISTER zieht hieraus den Schluss, dass der Hirnanhang eine ähnliche Function wie die Schilddrüse ausübt, und dass sie daher den Wegfall der letzteren durch vicariirende Hypertrophie theilweise compensiren kann. Der Reiz zur Hypertrophie wird in der durch die Wegnahme der Schilddrüse veränderten chemischen Beschaffenheit des Blutes in ähnlicher Weise zu suchen sein, wie für die Nierenhypertrophie in der Vermehrung der harnfähigen Substanzen im Kreislauf.

Wie viel von den hier mitgetheilten Beobachtungen und Deutungen richtig ist oder modificirt werden muss, kann in Anbetracht der erhobenen Einwände von H. MUNK nur durch weitere und umfassendere Untersuchungen entschieden werden.

e. Blutbildung.

In das Capitel der chemischen Correlationen sind endlich auch die interessanten Veränderungen zu rechnen, mit welchen uns NEUMANN, BIZZOZERO und viele Andere bei ihren grundlegenden Untersuchungen über die Blutbildung bekannt gemacht haben.

Wer prüfen will, in welcher Weise und an welchen Stellen des Körpers ein Ersatz für die rothen Blutkörperchen stattfindet, welche im Kreislauf ihre Rolle ausgespielt haben und zerfallen, kommt am leichtesten zum Ziel, wenn er auf experimentellem Wege den Process der Bluterneuerung zu einem besonders lebhaften zu machen im Stande ist. Man kann dies durch zwei Methoden erreichen, durch welche die Beschaffenheit des Blutes verändert und namentlich das normale Mengenverhältniss der rothen Blutkörperchen stark verändert wird. Die eine Methode besteht in starken Aderlässen, welche man mehrmals in Pausen von 2–3 Tagen an den Versuchsthieren vornimmt. Bei der zweiten Methode injicirt man in die Gefässe chemische Stoffe, welche das Hämoglobin der Blutkügelchen auflösen (wie Toluydendiamin, Jodcyan, Acethylphenylhydracin).

In beiden Fällen wird die Qualität des Blutes in erheblicher Weise verändert; die geformten Bestandtheile werden stark vermindert, auch das Blutplasma erhält eine andere Zusammensetzung, indem nach Aderlässen zum Beispiel sein Quantum durch Aufsaugung von Gewebesäften bald wieder zunimmt. Die veränderte Blutqualität aber wirkt als Reiz für eine Reihe von formativen Processen, durch welche die normale Beschaffenheit des Blutes allmählich wieder hergestellt wird.

Für den Mikroskopiker am leichtesten nachweisbar sind die Vorgänge, welche zu einer raschen Ver­mehrung der rothen Blut­körper­chen führen, und welche sich bei Reptilien, Vögeln und Säugethieren besonders im Knochen­mark nach der Entdeckung von NEUMANN und BIZZOZERO abspielen.

Nach wiederholten, ausgiebigen Aderlässen, desgleichen nach Anwendung der oben genannten chemischen Stoffe verändert das Knochenmark in typischer Weise seine makroskopischen Eigenthümlichkeiten und seinen histologischen Bau. Es gewinnt eine dunkelrothere Färbung in Folge eines grösseren Blutreichthums und sticht in Folge seiner Hyperämie gegenüber der hochgradigen Anämie aller übrigen Organe in auffälliger Weise ab. (Bei Vögeln nimmt es nach starken Aderlässen häufig eine graue Farbe an.) Es wird weicher und sulziger. Denn die Venencapillaren haben sich stark erweitert, während das Zwischengewebe reducirt wird. Die Fettzellen in letzterem werden kleiner und atrophiren. Besonders aber wandelt sich das Gefässnetz im Mark zu einem Bildungsherd für zahlreiche, neue, rothe Blutkörperchen um; daher es von BIZZOZERO als „ein wahres endo­vascu­läres Organ der Blut­re­genera­tion“ bezeichnet wird.

Man findet nämlich in den erweiterten Venencapillaren auffallend viele Jugendzustände rother Blutkörperchen, die Erythroblasten (BIZZOZERO) oder Hämatoblasten. Es sind dies Blutkörperchen, die an Grösse hinter den normalen etwas zurückstehen und einen kugelrunden Kern besitzen, wodurch sie sich besonders bei Säugethieren sofort unterscheiden lassen. In ihrem Stroma ist ferner nur sehr wenig Hämoglobin enthalten, so dass sie sich nur durch geringe Gelbfärbung von Leukocyten unterscheiden. Die Erythroblasten zeichnen sich wie die embryonalen Blutkörperchen durch die Fähigkeit aus, sich durch Theilung zu vermehren. Nament­lich 10–15 Stunden nach dem letzten Ader­lass findet man in sehr vielen von ihnen Kern­thei­lungs­figu­ren und Thei­lungs­stadien.

Erythroblasten kommen zwar zu allen Zeiten im rothen Knochenmark vor; ihre Zahl ist aber eine viel geringere. Wie zahlreiche Forscher, BIZZOZERO, NEUMANN, KORN, DENYS, ELIASBERG, FREIBERG, FOA etc., in übereinstimmender Weise angeben, wird durch Ader­lässe und durch die anderen oben erwähnten Ein­grif­fe ihre Zahl und ihre Ver­meh­rung un­ge­mein ge­stei­gert. Im Gegensatz dazu tritt eine starke Abnahme bei hungernden oder sehr abgemagerten oder kranken Thieren ein, so dass Erythroblasten im Knochenmark kaum oder überhaupt gar nicht mehr nachzuweisen sind.

Abgesehen vom Knochenmark ist eine Neubildung rother Blutkörperchen in Folge der oben erwähnten Eingriffe auch noch in der Milz von einzelnen Forschern beobachtet worden. BIZZOZERO findet in ihr viele Theilungsfiguren von Erythroblasten bei den geschwänzten Amphibien, deren Knochenmark keine Bedeutung für die Blutregeneration im Gegensatz zum Frosch besitzen soll. Nach ELIASBERG treten bei den Säugethieren (Hund) kernhaltige Blutkörperchen und Theilungsstadien von ihnen ausser im Knochenmark auch noch in der Milz auf, und zwar hauptsächlich in den intravasculären Pulpasträngen.

Das allgemeine Ergebniss der mitgetheilten Experimente können wir in den einen Satz zusammenfassen: Durch Cor­rela­tionen un­be­kann­ter Art wirkt die verän­derte Be­schaffen­heit des Blutes als Reiz auf die blut­bilden­den Organe ein und regt sie zu ver­mehr­ter Thätig­keit an, bis der normale Zustand und dadurch das gestörte Gleich­gewicht im Körper wieder her­ge­stellt ist.

2. Mechanische Correlationen (Mechanomorphosen).

Wie Zug und Druck, von aussen auf die Organismen einwirkend, in ihnen Reactionen hervorrufen, welche zur Entstehung der im VIII. Capitel besprochenen mechanischen Gewebe und Organe führen, so kommt es auch im Innern des Körpers selbst zwischen den einzelnen Organen zu mechani­schen Wech­sel­wirkun­gen, als deren Folge be­stimm­te Ein­rich­tun­gen sich aus­bil­den.

Wohl alle Organe des Körpers erleiden während des Lebens bald sehr ausgesprochene, bald kaum wahrnehmbare Bewegungen und können hierbei ihre Form in mehr oder minder hohem Grade verändern. Entweder geschieht dies in einer activen oder in einer mehr passiven Weise. Danach lassen sich auch die Erscheinungen, die auf mechanischen Correlationen beruhen, in zwei Gruppen theilen, in die Mechanomorphosen activ beweglicher und in die Mechanomorphosen passiv bewegter Organe und Gewebe.

a. Mechanomorphosen activ beweglicher Organe und Gewebe.

Activ ist die Formveränderung der Organe, wenn sie contractile Elemente, die Muskelfasern, enthalten, welche sich auf irgend einen Reiz in einer Richtung stark verkürzen und in der anderen Richtung an Dicke entsprechend gewinnen. Durch ihre Anordnung rufen die contractilen Elemente auch wieder zwei Einrichtungen hervor. Entweder liegen sie haufenweise zu Bündeln angeordnet beisammen und bilden so besondere motorische Arbeitsorgane des Körpers, die quergestreiften, willkürlich beweglichen Muskeln, oder sie sind in die Wand von Hohlorganen, von Schläuchen und Blasen, eingebettet und bedingen durch ihre Contraction oder Erschlaffung eine Volumenveränderung, eine Verengerung oder Erweiterung der betreffenden Hohlräume.

Es ist nun eine den Naturforschern und Aerzten allbekannte Thatsache, dass alle muskulösen Organe der mechanischen Arbeit, welche sie im Körper zu verrichten haben, auf das Genaueste angepasst sind. Die Nackenmuskeln eines Säugethieres, dessen Kopf durch mächtige Geweih- und Hörnerbildungen stark belastet ist, sind dementsprechend viel kräftiger ausgebildet als beim Menschen, bei welchem sich die Nackenmuskeln unter ganz anderen Bedingungen befinden. Auf die Correlation, die bei den Flugvögeln zwischen der enormen Entwicklung der Brustmuskulatur und dem Gebrauch der vorderen Extremität als Flugwerkzeuge besteht, wurde schon an anderer Stelle die Aufmerksamkeit gelenkt. Ueberall bei den Thieren sehen wir, dass nach den zu bewegenden Theilen des Körpers sich die Grösse und die Form der zu ihnen gehörenden Muskeln von selbst reguliren dadurch, dass die Zahl und Stärke der contractilen Elemente, entsprechend der Grösse der zu bewältigenden Widerstände, zu- oder abnimmt.

Genau wie Muskeln des Skeletts verhalten sich auch die muskulösen Hohlorgane. Die Ausbildung des Muskelgewebes in den einzelnen Abschnitten des Gefässsystems, des Darmkanales etc. erfolgt ebenfalls in harmonischer Beziehung zu der mechanischen Arbeit, welche in den einzelnen Abschnitten zu leisten ist. Das Muskelgewebe ist daher auch in ausgedehntem Maasse Veränderungen fähig, wenn sich die mechanischen Bedingungen ändern, unter denen seine Arbeit vor sich geht; es wird kräftiger entwickelt, wie durch zahlreiche Experimente und Krankengeschichten in eclatanter Weise über allen Zweifel sicher gestellt ist, an allen Stellen, wo Hohlorgane ihren Inhalt nur unter Hindernissen entleeren können: so beim Magen, wenn der Pylorus verengt ist; am Darm oberhalb pathologischer Stricturen; bei der Blase in Folge von Prostatahypertrophie und anderen die Harnentleerung erschwerenden Zuständen; beim Herzen, wenn es besondere Stromhindernisse zu bewältigen hat, welche entweder durch Klappenfehler oder durch Erkrankungen der Arterienwandungen hervorgerufen sind.

Ueberall spielt sich die durch mechanische Ursachen hervorgerufene Correlation etwa in folgender Weise ab. In allen muskulösen Hohlorganen ziehen sich ihre Muskelelemente zusammen, wenn sich in ihren Hohlräumen Inhalt ansammelt und dadurch die Wandung über das gewöhnliche Maass hinaus gespannt und gereizt wird. Bei Vorhandensein von Hindernissen reicht der gewöhnliche Reiz und die durch ihn hervorgerufene Muskelaction zur Entleerung nicht aus. Es kommt daher zu stärkerer Anhäufung des Inhaltes, zu erhöhter Anspannung der Magen-, Darm-, der Blasen- und Herzwand; die Muskelelemente werden in Folge dessen stärker und häufiger gereizt, bis sie durch erhöhte Arbeitsleistung unter Benutzung ihrer Reservekraft das Hinderniss überwinden und den vermehrten Inhalt entleeren. Die weitere Folge der stärkeren Inanspruchnahme ist dann die eintretende Hypertrophie der Muscularis.

Nach diesem Princip kann sich die Wandung des Gefässsystems den verschiedenen Aufgaben, welche es in seinen einzelnen Abschnitten und bei gelegentlich auftretenden Störungen zur Beseitigung derselben zu erfüllen hat, in besonders feiner Weise anpassen. Es modellirt sich gewissermaassen der Blutstrom die Weite seiner Kanäle und die wechselnde Dicke ihrer Wandungen in den verschiedenen Abschnitten seines Laufes selbst. Hierbei kommen einige histomechanische Principien zur Geltung, welche THOMA in seiner Histomechanik des Gefässsystems in die Sätze zusammengefasst hat: „Strombeschleunigung führt zu einer Erweiterung, dagegen Stromverlangsamung zu einer Verengerung der Gefässlichtung.“ „Das Dickenwachsthum der Gefässwand ist abhängig von der Wandspannung, diese von dem Blutdruck und dem Gefässdurchmesser.“

Das Anpassungsvermögen der Gefässwand an die ihr gestellten Aufgaben offenbart sich am lehrreichsten unter pathologischen Verhältnissen. Wenn in Folge irgend eines Klappenfehlers oder eines an anderer Stelle gelegenen Hindernisses die linke oder die rechte Herzkammer stärker mit Blut gefüllt und dadurch über die Norm ausgeweitet (dilatirt) wird, so wächst der endocardiale Blutdruck. Dieser ruft wieder eine Vermehrung der systolischen Energie des Herzmuskels hervor und als weitere Folge eine Arbeitshypertrophie, durch welche unter Umständen die im Gefässsystem vorhanden gewesene Störung vollständig compensirt werden kann.

Erhebliche Veränderungen in der Gefässbahn, die sich in verhältnissmässig kurzer Zeit abspielen, werden durch Unterbindung eines grösseren Gefässes hervorgerufen. Aus unscheinbaren Collateralästchen, die, oberhalb der Ligatur gelegen, in das anämisch gewordene Gebiet führen, entwickeln sich ziemlich rasch Gefässe von stärkerem Kaliber, mit dickeren Wandungen und mit einem ihrer Dicke entsprechenden histologischen Bau. Auch hier ist wieder für alle diese verwickelten Processe die Ursache in den veränderten mechanischen Verhältnissen der Blutcirculation gemäss den oben aufgestellten Gesetzen zu suchen, vor allen Dingen in der erheblich vermehrten Geschwindigkeit, mit welcher der Blutstrom oberhalb der Unterbindungsstelle das Collateralgefäss nach dem anämischen Gebiete durchströmt.

b. Mechanomorphosen passiv bewegter Organe und Gewebe.

Von den activen sind die passiven Formveränderungen zu trennen, welche an den nicht contractilen Organen und Geweben durch Muskelthätigkeit etc. nothwendiger Weise hervorgerufen werden. Die Nachbartheile, welche sich an den beiden Enden von Muskelbündeln ansetzen, erfahren bei jeder Verkürzung derselben einen entsprechend starken Zug. Desgleichen drängt der Muskel, indem er der Verkürzung entsprechend anschwillt, die ihn seitlich einhüllenden Theile zur Seite und übt so einen Druck auf sie aus und setzt sie in Spannung. Wenn Gliedmaassen oder ganze Körpertheile durch Muskelcontraction ihre Form verändern, wird die sie einhüllende Haut verschoben und bald in dieser, bald in jener Richtung in eine stärkere Spannung versetzt. Wenn Knochenstücke durch Muskelcontraction gegen einander verschoben werden, erleiden alle Gewebe, welche den Zusammenhalt zwischen den Knochen vermitteln, Dehnungen und Zugwirkungen. Die Wandungen der Schlagadern werden durch die rhythmisch erfolgende Zusammenziehung und Erschlaffung des Herzmuskels bald mehr, bald weniger stark mit Blut angefüllt, so dass ihre Wandungen sich in wechselnden Spannungszuständen befinden. Die in der Bauchhöhle eingebetteten Organe, welche mit den Wandungen durch Bauchfellduplicaturen, Mesenterien und Bänder, verknüpft sind, üben auf diese bei jeder Lageveränderung einen wechselnden Zug aus. In dieser Weise wirken bei allen höheren Or­ganis­men zahlreiche Organe bei ihrer Thätig­keit in mechani­scher Weise auf einander ein und sind die Ursachen von mechani­schen Struc­turen, die an Mannigf­altig­keit die durch mechani­sche Ein­wirkun­gen der Ausse­nwelt be­ding­ten weit über­tref­fen.

Das Gewebe, welches am meisten der Einwirkung der Muskelaction unterliegt, ist das faserige Binde­gewebe, weil es zunächst die bewegenden und die bewegt werdenden Organe einschliesst und die Verbindungen zwischen ihnen durch Ausfüllung der Zwischenräume herstellt. Es ist unter allen mechani­schen Geweben für die mannig­fal­tig­ste Ver­wendung und An­pas­sung an ver­schie­dene Auf­gaben geeignet. Wo das Bindegewebe in derselben Richtung einem stetigen Zug ausgesetzt ist, sehen wir seine Fasern sich in der Zugrichtung parallel und dicht neben einander zu Bündeln anordnen, gleichwie die Knochenbälkchen der Spongiosa sich in der Richtung der Zug- und Druckcurven bilden. So entstehen in der Verlängerung der Muskelenden die Sehnen und Aponeurosen, um die motorische Kraft der Muskelelemente, wie Zugriemen einer Arbeitsmaschine, auf die zu bewegenden Knochen zu übertragen. Straffe Stränge parallel geordneter Bindegewebsfasern spannen sich nach denselben Principien als Bänder zwischen Reihen hinter einander gelagerter Skeletttheile aus und vereinigen sie so fest unter einander, dass selbst gewaltige Zugkräfte ein Auseinanderreissen der zusammengehörigen Organe nicht zu Wege bringen.

Wo das Bindegewebe zur Umhüllung von Muskelmassen dient und bei der Anschwellung und Erschlaffung derselben bald mehr, bald weniger angespannt wird, ordnen sich seine Fasern quer zur Verlaufsrichtung der Muskelfasern an und bilden straffe Häute, die Fascien. Wo es in verschiedenen Richtungen, wie in der Haut, einem wechselnden Zug unterworfen ist, durchkreuzen sich seine Fasern in verschiedenen Richtungen und verlaufen theils in der Längsrichtung des Körpers, theils quer zu ihr, theils senkrecht zur Körperoberfläche.

In wie wunderbarer Weise das faserige Bindegewebe in der Schwanz­flos­se des Del­phins zu einer Ruderplatte angeordnet ist, welche durch Muskelaction vielseitig bewegt und dabei in einzelnen Theilen bald prall, bald wieder geschmeidig gemacht werden kann, hat ROUX in eingehender Weise auseinander gesetzt.

Ausserdem dient aber an manchen Orten das faserige Bindegewebe noch einem ganz entgegengesetzten mechanischen Zweck, nämlich um die Abscheerung sich verkürzender Organe gegen ihre Umgebung zu erleichtern (siehe Seite 102). Die starken Formveränderungen contractiler Organe müssten die einhüllenden Theile mitmachen, wenn sie fest unter einander verbunden wären. Durch Einschaltung einer Schicht von „lockerem Bindegewebe“ wird auch dieser offenbare Uebelstand vermieden. Indem spärliche Bindegewebsfasern sich locker und schlaff in verschiedenen Richtungen kreuzen und durch zahlreiche, weite Lymphspalten von einander getrennt sind, entsteht ein Gewebe, welches zwischen den an einander grenzenden contractilen und den weniger formveränderlichen Organen eine ausgedehnte Verschiebung oder Abscheerung gestattet und daneben auch noch gleichzeitig der Ansammlung und Fortbewegung der Lymphe dient. So ist die Muskelhaut des Darms einerseits gegen die Tunica mucosa, andererseits gegen die Tunica serosa durch die lockeren Binde­ge­webs­schich­ten der Submucosa und der Subserosa ab­ge­grenzt; ebenso die Haut gegen die von ihr bedeckten Muskelmassen durch das Unter­haut­binde­ge­webe; die verschiedenen Muskelindividuen gegen einander durch lockeres inter­sti­tiel­les Binde­gewe­be; die Oberfläche der contractilen Blut­ge­fässe gegen ihre Umgebung durch die lockere Tunica adventitia.

Mechanische Anpassungen finden ferner auch noch statt zwischen dem Skelett und den es begrenzenden und mit ihm in Beziehung stehenden Organen. Wo Sehnen und Aponeurosen sich an die Knochen ansetzen und die Zugkraft des Muskels auf sie übertragen, entstehen Tubercula, Spinae, Cristae etc. Unter dem Druck der wachsenden Hirntheile bilden sich die Impressiones digitatae an der Innenfläche der Schädelkapsel.

Wie sehr die Configuration des Skelettes von der Muskelaction beeinflusst wird, lässt sich auf experimentellem Wege überzeugend nachweisen, am schönsten, wenn man bei jungen, noch sehr unentwickelten Thieren durch Nervendurchschneidung eine Lähmung und dadurch bedingte Atrophie von einzelnen Muskelgruppen künstlich hervorruft. Nach einiger Zeit zeigt sich auch der Knochenapparat, welcher zu den gelähmten Muskeln in Beziehung steht, theilweise mangelhaft entwickelt.

Als HÜRTHLE einem jungen Kaninchen bald nach der Geburt den Bewegungsnerv der Gesichtsmuskeln auf der einen Seite durchschnitt, waren nach Jahresfrist, abgesehen von der Muskelatrophie, auch die Kopfknochen der einen Seite in auffallender Weise in ihrem Wachsthum zurückgeblieben. Es fehlte ihnen in Folge der Muskellähmung, wie HÜRTHLE erklärend bemerkt, „der Zug und Druck, welcher die lebenden Theile des Knochens zur Thätigkeit anregt und so das normale Wachsthum des Knochens veranlasst“. —

Literatur zu Capitel XI.

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29) Podwyssozki. Regeneration. Fortschritte der Medicin. 1887.

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32) Ponfick. Experimentelle Beiträge zur Pathologie der Leber. Virchow’s Archiv Bd. CXVIII u. CXIX. 1889–1890.

33) Fr. de Quervain. Ueber die Veränderungen des Centralnervensystems bei experimenteller Cachexia thyreopriva der Thiere. Inaug.-Diss. Berlin 1893. Archiv f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. CXXXIII. 1893.

34) Ribbert. Ueber compensatorische Hypertrophie der Nieren. Virchow’s Archiv Bd. LXXXVIII.

35) Derselbe. Ueber die Regeneration des Schilddrüsengewebes. Virchow’s Arch. Bd. CXVII.

36) Derselbe. Ueber die Regeneration der Schilddrüse. Virchow’s Archiv S. 151. 1889.

37) Derselbe. Die compensatorische Hypertrophie der Geschlechtsdrüsen. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. I S. 69.

38) Derselbe. Beiträge zur compensatorischen Hypertrophie und zur Regeneration. Arch. f. Entwickl.-Mech. Bd. I S. 69.

39) Rogowitsch. 1: Sur les effets de l’ablation du corps thyroïde chez les animaux. Archives de Physiol. p. 419. 1888. 2: Die Veränderungen der Hypophyse nach Entfernung der Schilddrüse. Beiträge zur pathol. Anat. u. allgem. Pathol. v. Ziegler Bd. IV S. 453.

40) Sticker. Die teleologische und morphologische Mechanik in den Anpassungen und Ausgleichungen bei pathologischen Zuständen.*

41) Stieda. Beiträge zur pathol. Anat. u. allgem. Patholog. 1890.

42) Tizzoni. Ueber die Wirkungen der Exstirpation der Nebennieren auf Kaninchen. Zieglers Beiträge Bd. VI. 1889.

43) Vassale et Generali. Sur les effets de l’exstirpation des glandes parathyréoïdes. Arch. ital. de Biologie T. XXV p. 459. 1896. Ebenda T. XXVI p. 61. 1896.

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46) Weigert. Hemicephalie und Aplasie der Nebennieren. Virchow’s Archiv Bd. C.

47) E. Ziegler. Ueber die Ursachen der pathologischen Gewebsneubildungen. Festschrift f. Virchow Bd. II. 1891.

2. Blutbildung.

1) Bizzozero u. Salvioti. Beiträge zur Haematologie. Experim. Untersuchungen über die lineale Haematopoësis. Moleschott’s Unters. Bd. XII S. 595. 1881 u. Centralbl. f. d. med. Wissensch. Bd. XVII S. 273. 1879.

2) Bizzozero. Neue Untersuchungen über den Bau des Knochenmarkes bei Vögeln. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XXXV. 1890.

3) Derselbe. Archives italiennes de Biologie T. I. 1882.

4) Derselbe et Dr. Torre. De l’origine des corpuscules sanguins rouges dans les différentes classes des vertébrés. Arch. italiennes de Biologie T. IV. 1883. In deutscher Uebersetzung:

5) Dieselben. Ueber die Entstehung der rothen Blutkörperchen bei den verschiedenen Wirbelthierklassen. Virchow’s Archiv Bd. XCV. 1884.

6) Dénys. La structure de la moïlle des os et la genèse du sang chez les oiseaux. La cellule Tome IV. 1886.

7) Eliasberg. Experimentelle Untersuchungen über die Blutbildung in der Milz der Säugethiere. Dissert. Dorpat 1893.

8) Foà. Neue Untersuchungen über die Bildung der Elemente des Blutes. Festschrift f. Virchow Bd. I S. 481. 1891.

9) Freiberg. Experimentelle Untersuchungen über die Regeneration der Blutkörperchen im Knochenmark. Dissert. Dorpat 1892.

10) H. Korn. Ueber die Betheiligung der Milz und des Knochenmarkes an der Bildung rother Blutkörperchen bei Vögeln. Virchow’s Archiv Bd. LXXXVI. 1881.

11) Neumann. Archiv für Heilkunde Bd. X. 1869.

12) Derselbe. Ueber die Entwicklung rother Blutkörperchen im neugebildeten Knochenmark. Virchow’s Archiv Bd. CXIX. 1890.

13) Derselbe. Haematologische Studien. Virchow’s Archiv Bd. CXLIII. 1896.

14) Rindfleisch. Ueber Knochenmark und Blutbildung. Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. XVII.

3. Mechanomorphosen.

1) Bardeleben. Muskel und Fascie. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XV.

2) Thomas Busachi. Ueber die Neubildung von glattem Muskelgewebe. (Hypertrophie und Hyperplasie, Regeneration, Neoplasie.: Ziegler’s Beiträge zur pathol. Anat. u. zur allgemeinen Pathologie Bd. IV. 1889.

3) Hermann. Handbuch der Physiologie Bd. II S. 202.

4) Hürthle. Ueber den Einfluss der Bewegungsnerven auf das Wachsthum der Muskeln und Knochen. Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur Bd. LXXI. 1893.

5) Nothnagel. Ueber Anpassungen und Ausgleichungen bei pathologischen Störungen. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. XV. 1888 u. Bd. X u. XI. 1886.

6) Roux. Gesammelte Abhandlungen. Bd. I. Functionelle Anpassung. 1895. Besonders Beiträge zur Morphologie der functionellen Anpassung: 1: Structur eines hoch differenzirten, bindegewebigen Organs (Schwanzflosse des Delphins). 1883. 2: Ueber die Selbstregulation der morphologischen Länge der Skelettmuskeln des Menschen. 1883.

7) Derselbe. Ueber die Bedeutung der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabgabe. 1879.

8) Derselbe. Ueber die Verzweigungen der Blutgefässe des Menschen. 1878.

9) Derselbe. Der züchtende Kampf der Theile oder die Theilauslese im Organismus. Zugleich eine Theorie der functionellen Anpassung. 1881.

10) Hans Stahel. Ueber Arterienspindeln und über die Beziehung der Wanddicke der Arterie zum Blutdruck. Archiv f. Anat. u. Physiol., anat. Abth. 1886.

11) Strasser. Zur Kenntniss der functionellen Anpassung der quergestreiften Muskeln. Stuttgart 1883.*

12) Louis Thürler. Studien über die Function des fibrösen Gewebes. Inaugural-Diss. Zürich 1884.

13) R. Thoma. Untersuchungen über die Histogenese und Histomechanik des Gefässsystems. Stuttgart 1893.