ACHTZEHNTES CAPITEL. Die im Organismus der Zelle enthaltenen Factoren des Entwicklungsprocesses.

Nachdem wir zum Vererbungsproblem und einigen damit zusammenhängenden Fragen Stellung genommen haben, sei jetzt auf die im Organismus der Zelle selbst enthaltenen Factoren des Entwicklungsprocesses noch etwas näher eingegangen. Denn die­sel­ben spielen ja schliess­lich bei Allem, was im Or­gani­smus geschieht, die Haupt­rolle. Die Zellen sind die in geheimnissvoller Weise wirkenden Baumeister, wenn unter dem Einfluss von Schwerkraft oder von Zug, von Licht oder Wärme, von diesem oder jenem chemischen Agens sich irgend ein Gebilde gestaltet: wenn Knochenbälkchen in der Richtung von Zug- und Druckcurven entstehen, wenn an der Pflanze Blätter sich bilden, damit das Sonnenlicht auf den Chlorophyllapparat einwirken kann, oder Speicheldrüsen beim Thier für die Verdauung der Stärke.

Ueberall aber, wo das Wirken der Zelle in Frage kommt — und das geschieht bei jedem Problem in der Biologie, wenn man es genügend weit verfolgt — beginnt das Gebiet, welches sich einer exacten naturwissenschaftlichen Analyse entzieht. Denn die Kräfte, die im Zellen-Organismus diese oder jene Lebenserscheinung hervorrufen, entziehen sich auf dem derzeitigen Entwicklungsstadium der Naturwissenschaften vollkommen einer physikalischen und einer chemischen Erkenntniss.

Wir wissen nichts von der Natur und Anordnung der kleinen Lebenseinheiten, welche den Mikrokosmus der Zelle zusammensetzen, und zu deren Annahme uns bis jetzt nur eine logisch begründete und berechtigte naturwissenschaftliche Hypothese hinführt. Wir befinden uns der Organisation der Zelle gegenüber genau in der Lage wie ein Mechaniker, dem aufgegeben wird, aus einer nach aussen hervortretenden Wirkung ein ausserordentlich complicirt zusammengesetztes mechanisches Kunstwerk, bei welchem alle nur erdenkbaren Mittel physikalischer und chemischer Technik in Verwendung gekommen sind, mechanisch zu erklären, ohne dass er in die unzähligen Structurtheile einen Einblick nehmen kann, weil sie in ein festverschlossenes, undurchsichtiges Gehäuse eingeschlossen sind.

Niemand vermag durch physikalisch-chemische Analysen zu beantworten, warum an diesem oder jenem Ort unter Zug und Druck gewisse Zellen Knochenbälkchen bilden, warum dort Zellen Speichelfermente absondern, dort zur Empfindung von Licht oder Schall oder Geruch geeignet geworden sind, oder gar sich zu einem Auge, einem Hör- oder Riechlabyrinth zusammengeordnet haben. Zwar können wir überall bei den genannten Bildungen Beziehungen zur umgebenden Natur nachweisen, die physikalisch und chemisch als nothwendig erkannt und verstanden werden können; der Naturprocess aber selbst, der zu ihrer Entstehung geführt hat, die Thätigkeit der Zelle, welche alle diese zweckmässigen Bildungen in’s Leben ruft, ist uns ebenso unverständlich wie der Process des Empfindens und Denkens, der sich in unserem Sinnes- und Nervenapparat abspielt.

Es zeugt daher von einem vollständigen Verkennen der Sachlage, wenn Jemand behaupten wollte, die Entwicklung der Knochenstructur oder der mechanischen Gewebe des Pflanzenkörpers nach mechanischen Principien begriffen zu haben, was zur Zeit unmöglich ist. In Wahrheit hat er nur nachgewiesen, dass der Knochen etc. nach mechanischen Principien gebaut ist, was ja der Fall sein muss, wenn er mechanischen Zwecken dienen soll. Er hat somit für den Knochen denselben Nachweis geliefert wie die Physiologen vorausgegangener Jahrhunderte, als sie zeigten, dass die Krystalllinse des Auges nach den Principien einer optisch verwendbaren Glaslinse und das ganze Auge als eine Camera obscura eingerichtet sei, oder dass die Membrana tympani des Ohres wie das Fell einer Trommel in Schwingungen gerathe, oder dass der Kehlkopf wie eine membranöse Zungenpfeife wirke.

Die Entwicklung des Auges, des Ohres, des Kehlkopfes sowohl wie des Knochens hat noch Niemand mechanisch begriffen; und Gleiches lässt sich von jedem Entwicklungsvorgang behaupten; denn überall treffen wir auf den einer mechanischen Erkenntniss sich absolut entziehenden Factor, welcher aber von allen der wichtigste ist, auf die Thätigkeit des Zellenorganismus.

Wenn ich jetzt trotzdem auf die im Organismus der Zellen enthaltenen Factoren des Entwicklungsprocesses etwas näher eingehe, so geschieht es hauptsächlich deshalb, weil sie noch ein Material für einige begriffliche Analysen darbieten. Wir wollen uns hierbei auf die Zellen beschränken, welche bei den höheren Thieren als Ausgangspunkt für einen neuen Entwicklungsprocess dienen können und hierfür sogar besonders differenzirt sind, auf Ei und Samenfaden.

Beide haben, wie schon im ersten Buch besprochen wurde (S. 276), keine andere Organisation als diejenige einer Zelle; sie haben daher auch auf den Bau des aus ihrer Vereinigung entstehenden Geschöpfes keinen anderen Bezug, als dass sie Zelleneigenschaften besitzen, welche für eine bestimmte Species und für ein bestimmtes Individuum derselben specifisch sind. Ferner wurde schon im ersten Buch das Axiom aufgestellt, dass die beiden Geschlechtszellen zu den Eigenschaften des neu entstehenden Geschöpfes gleich viel beitragen, dass im Samenfaden die Charaktere der Species und die Besonderheiten des Individuums als Zelleneigenschaften ebenso gut enthalten sind als im Ei.

Nun sind aber Ei und Samenfaden in ihrer Grösse, in der Quantität und Qualität ihres Stoffes, sowie überhaupt in vielen Eigenschaften sehr verschieden von einander. Daraus folgt, dass wir an ihnen 1. für beide gemeinsame und daher wesentliche und 2. für Ei und Samenfaden besondere und daher mehr untergeordnete oder unwesentliche Zelleneigenschaften als innere Factoren des Entwicklungsprocesses zu unterscheiden haben.

I. Die in den Specialeigenschaften von Ei- und Samenzelle gegebenen besonderen und mehr untergeordneten Factoren des Entwicklungsprocesses.

Ei und Samenfaden sind nicht bloss Träger der Erbmasse, sondern zugleich auch für besondere Aufgaben des Befruchtungs- und Entwicklungsprocesses in verschiedener Richtung extrem differenzirte Elementartheile, wie gleichfalls früher (siehe „Die Zelle“ S. 218–233) erörtert und begründet worden ist. Die Eizelle ist gleichsam ein Nahrungsreservoir geworden, mehr oder minder reichlich gefüllt mit Stoffen, die den Zweck haben, den sich bildenden Embryo für längere Zeit zum Theil unabhängig von äusserer Nahrungszufuhr zu machen. Der Samenfaden dagegen, vollständig entblösst von derartigen Stoffen, ist die allerkleinste Zelle des Körpers geworden; mit einer Geissel ausgerüstet und zur Fortbewegung fähig, ist sie lediglich für den Zweck der Befruchtung differenzirt.

Ohne Frage übt die gewaltige Ansammlung von Dottermaterial in der Eizelle auf den Ablauf des Entwicklungsprocesses, namentlich in seinen frühesten Stadien, einen sehr tiefgreifenden Einfluss aus und drückt ihm ein besonderes Gepräge auf. Dadurch sind viele Forscher veranlasst worden, in dem Ei etwas mehr als eine einfache Zelle zu sehen und es noch mit einer besonderen, gewissermaassen über die Zelle hinausgehenden, höheren Organisation auszustatten. Ein solches Streben macht sich auch in dem interessanten und ideenreichen Aufsatz von WHITMAN geltend, zum Beispiel in den Sätzen: „Im Ei ist schon vor aller Zellenbildung eine bestimmte Organisation vorhanden“ oder „die Organisation des Eies wird durch alle Wandlungen des Entwicklungsprocesses hindurch als eine ungetheilte Individualität übertragen.“

Je mehr in diesen und ähnlichen Aeusserungen ein richtiger Kern enthalten ist, den wir sogleich herauszulösen versuchen wollen, um so mehr ist ihnen gegenüber zu betonen, dass durch die beträchtliche Stoffansammlung der Charakter des Eies als einer einfachen Zelle nicht im Geringsten geändert wird, und dass auch die durch sie hervorgerufenen Erscheinungen im Entwicklungsprocess als mehr untergeordnete bezeichnet werden können, weil sie secundärer und vergänglicher Art sind.

Massenzunahme einer Zelle bedingt an sich noch keine höhere Stufe der Organisation. Das mit unbewaffnetem Auge kaum sichtbare kleine Ei des Säugethieres hat als Anlagesubstanz denselben Werth wie das gewaltige Straussenei. Trotz seines colossalen Wachsthums bleibt letzteres doch nur eine Zelle, und wenn es in dieser Art auch noch weiter fortwüchse, bis es an Volumen dem Thiere gleichkäme, zu dem es werden soll, es wäre damit seinem Ziel, den Körper eines Straussen zu bilden, auch nicht um eines Haares Breite näher gerückt. Das Wachsthum des Eies durch Substanzaufnahme ersetzt nicht, was nur durch den Entwicklungsprocess, welcher auf Zellenvermehrung und Zellendifferenzirung beruht, geleistet werden kann. Die In­di­vi­duali­tät des Eies als Zelle muss sich in viele Zellen­in­di­vi­duali­tä­ten umwan­deln, wenn das Ziel der Ent­wick­lung erreicht werden soll.

Somit bleibt jetzt zu prüfen, in welcher Weise und in wie weit die Ansammlung von Dotter in den Eizellen als ein besonderer Factor den Ablauf des Entwicklungsprocesses beeinflusst.

Hier ist hervorzuheben, dass das sich ansammelnde Dottermaterial aus verschiedenartigen Substanzen von ungleichem specifischem Gewicht und von sehr verschiedenem Werth für die Lebensprocesse, aus Protoplasma und aus Deutoplasma etc., zusammengesetzt ist. — Protoplasma und Deutoplasma werden nach ihrer Schwere, vielleicht auch noch nach anderen Verhältnissen, im Eiraum ungleich vertheilt. Hierdurch erhalten in manchen Thierclassen die Eier eine Organisation, welche man als polare Diffe­ren­zi­rung etc. bezeichnet hat. In ihrer einen Hälfte hat sich mehr das schwerere Deutoplasma, in der anderen das leichtere Protoplasma angesammelt. Da in Folge dessen ihr Schwerpunkt excentrisch zu liegen kommt, müssen die Eier, sofern nicht andere Momente der Schwerkraft entgegenwirken, eine feste Ruhelage im Raum einzunehmen suchen.

Ausser der polaren Differenzirung scheint sich bei manchen Eizellen zugleich noch eine bi­late­ral-symme­tri­sche Or­gani­sa­tion aus­zu­bil­den. Die Substanzen von ungleicher Schwere und verschiedenem physiologischem Werth sind dann zu beiden Seiten einer Symmetrieebene gleichmässig vertheilt. Da die Symmetrieebene sich stets der Schwere nach senkrecht einstellen wird, kommt ihr auch noch die Bedeutung einer Gleichgewichtsebene zu.

Eine bilateral-symmetrische Organisation scheinen die Eier der Amphibien zu besitzen, was sich namentlich am Ei von Rana esculenta erkennen lässt, wenn es sich nach der Befruchtung so einstellt, dass an einer Seite der unpigmentirte Dotter in Form eines Halbmondes zu sehen ist.

Wie Eier mit bilateraler Symmetrie, gibt es vielleicht auch Eier, in welchen Proto­plasma und Deuto­plasma nach einem radiären Typus vertheilt sind, oder in welchen ein solcher sich nach den ersten Furchungen ausbildet. Vielleicht gehören die Eier der Ctenophoren hierher.

Bei der Ansammlung von Dotter gewinnen ausserdem die Eier je nach den Thierarten eine kugelige oder eine ovoide oder eine tonnenförmige oder eine cylindrische Gestalt.

Durch die in der Form des Eies und in der Differenzirung seines Inhaltes gegebenen Verhältnisse wird ein sehr eingreifender, gewissermaassen richtender Einfluss auf eine ganze Reihe von Entwicklungsprocessen, am meisten aber auf die ersten Stadien, ausgeübt; er ist schon von HAECKEL in seiner Gastraeatheorie bei der Erklärung der verschiedenen Formen der Keimblase und Gastrula in ausgezeichneter Weise verwerthet, seitdem von vielen Forschern als Ursache für diese oder jene Erscheinung erkannt, aber in seiner sehr verschiedenartigen und grossen Tragweite doch nur zum Theil genügend gewürdigt worden.

Erstens bestimmen Form und Differenzirung der Eizelle die mit einem hohen Grade von Gesetzmässigkeit auftretenden Rich­tun­gen ihrer ersten Theil­ebe­nen. Es kommen hierbei die im ersten Buch (S. 172) auseinandergesetzten, schon im Jahre 1884 von mir formulirten Regeln zur Geltung.

Zweitens üben die Form und die Differenzirung der Eizelle einen Einfluss auf die Grösse und Beschaffenheit der sich entwickelnden Embryonalzellen aus. Bei dem Furchungsprocess sind nämlich die einzigen Stofftheilchen, welche eine Zunahme und zugleich eine Verlagerung im Eiraum erfahren, die Kernsubstanzen. Sie ändern die Lage, weil nach jeder Theilung die Tochterkerne in entgegengesetzter Richtung aus einander rücken, als ob sie sich wie die gleichnamigen Pole zweier Magnete gegenseitig abstiessen. Hiervon abgesehen, wird durch die Zerlegung der grossen Eizelle in immer kleiner werdende Tochterzellen die von vornherein gegebene räumliche Vertheilung der Stofftheile von verschiedener Schwere und von verschiedenem Werth im Ganzen wenig geändert. Daher sind bei polar differenzirten Eiern die nach unten gelagerten Zellen auch auf späteren Entwicklungsstadien reicher an Deutoplasma, die nach oben gelegenen dagegen reicher an Protoplasma.

Ferner hängt mit der Verschiedenheit ihres Inhalts stets auch ein Unterschied in ihrer Grösse zusammen. Denn wie ich gleichfalls schon im Jahre 1884 nachgewiesen habe, bewegt sich der Kern stets nach dem protoplasmareichen Abschnitt der Zelle hin; er sucht, indem Protoplasma und Kern ja in den mannigfachsten Wechselwirkungen stehen, wie ich mich ausdrückte, stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen. Daher rückt nach der Befruchtung der Kern im polar differenzirten Ei nach dem animalen Pole hin und kommt excentrisch zu liegen; in Folge dessen werden beim Amphibienei durch die dritte Theilung Zellen von sehr ungleicher Grösse, vier kleine animale und vier grosse vegetative, gebildet. Ausserdem wird die Ungleichheit der Zellen noch weiter dadurch gesteigert, dass nach der von BALFOUR aufgestellten Regel protoplasmareiche Zellen sich rascher theilen als protoplasmaärmere. In Folge beider Momente müssen sich im Ei verschiedene Bezirke ungleich grosser und mit verschiedener Geschwindigkeit sich vermehrender Zellen ausbilden, Bezirke, welche schon vor der Theilung gewissermaassen der Anlage nach in der beschriebenen Organisation der Eizelle angedeutet sind. Nur werden die Ungleichheiten, die Anfangs zum Theil kaum wahrnehmbar sind, im Laufe der Entwicklung immer schärfer ausgeprägt.

Drittens beeinflussen Form und Differenzirung der Eizelle den Ort, an welchem innerhalb ihrer Dottermasse spätere Entwicklungsprocesse ihren Ausgang nehmen, und die Richtung, in welcher sie sich selbst vollziehen. So wird am meroblastischen Ei der Fische, Reptilien und Vögel der embryonale Entwicklungsprocess auf eine kleine Stelle des gewaltigen Eies, auf die Keimscheibe, beschränkt; von ihrem Rand geht die Gastrulaeinstülpung aus. Ebenso vollzieht sich die Urmundbildung am Ei der Amphibien stets an der Uebergangsstelle der animalen in die vegetative Hälfte der Keimblase innerhalb der sogenannten Randzone etc.

Ja, es lassen sich sogar, wie es scheint, noch genauere Localisationen vornehmen, indem der Bereich, wo die kleinsten und am raschesten sich theilenden Embryonalzellen liegen, zum Ort der Gastrulaeinstülpung wird. Ist dieser aber einmal gegeben, so ist über die Lage und Richtung, in welcher sich eine Reihe anderer Organdifferenzirungen vollziehen muss, entschieden, so über den Ort, an welchem sich die vordere Hirnplatte und das vordere Chordaende anlegen müssen; es ist gewissermaassen ein fester Krystalli­sa­tions­mittel­punkt für die thierische Form­bil­dung gegeben. Von beiden Enden der Urmundrinne aus setzt sich der Einstülpungsprocess continuirlich fort und zieht einen Zellenbezirk nach dem andern in die von einer kleinen Stelle aus eingeleitete Substanzbewegung mit allen ihren weiteren Folgen mit hinein.

Als Beispiele für derartige Localisationen erwähne ich das Hühner- und das Froschei. An der Keimscheibe des Hühnereies zeigen schon während des Furchungsprocesses vordere und hintere Hälfte unterscheidende Merkmale. Denn vorn verläuft die Furchung an der Keimscheibe etwas langsamer als hinten. Dort findet man grössere, hier kleinere und zahlreichere Embryonalzellen (OELLACHER, KÖLLIKER, DÜVAL). Am kleinzelligen Rand entsteht später die Sichelrinne, auf dem vor ihr gelegenen Feld die Medullarplatte.

In ähnlicher Weise giebt OSCAR SCHULTZE für das Froschei an, dass auf dem Morulastadium sich zwei gegenüberliegende Bezirke in der Randzone finden, ein Bezirk mit den kleinsten und ein Bezirk mit erheblich grösseren Embryonalzellen. Innerhalb des ersteren beginnt sich später der Urmund anzulegen.

Wenn man, durch äussere Momente geleitet, die Stelle erkennen kann, an welcher am Ei des Hühnchens oder des Frosches vor Beginn der Furchung das Protoplasma in stärkster Concentration angesammelt ist, so kann man auch annähernd voraussagen, in welcher Gegend sich später die erste Urmundeinstülpung zeigen wird. Denn an dieser Stelle werden beim Furchungsprocess später die kleinsten Zellen entstehen, und wird weiterhin die Wand der Keimblase die zur Einfaltung geeignetste Beschaffenheit annehmen.

Daher ist auch die Möglichkeit gegeben, dass man am Froschei durch äussere Eingriffe den Ort der Urmundbildung beeinflussen kann. Wenn man ein Froschei zwischen zwei horizontalen Glasplatten ein wenig comprimirt und diese dann schräg geneigt aufstellt, so kommt die Uebergangsstelle der pigmentirten in die unpigmentirte Hälfte oder die Randzone an einer Stelle höher als an der anderen zu liegen, und zwar entsprechend dem nach oben gekehrten Rand der Glasplatten. In Folge dessen sehen wir hier den Urmund sich an der höchsten Stelle des hellen Feldes bilden. Dasselbe wird durch einfache Zwangslage der Eier in der von PFLÜGER ausgeführten Weise erreicht, wie zuerst von ROUX nachgewiesen worden ist. Der nach oben gekehrte Theil der Randzone ist eben protoplasmareicher und wird sich daher rascher und in kleinere Zellen abfurchen als ihr tiefer gelegener und daher dotterreicherer Theil.

Wie den Ort, so nannte ich auch die Richtung, in welcher sich die Entwicklungsprocesse vollziehen, als abhängig in gewissem Grade von der Form der Eizelle und der Differenzirung ihres Inhaltes. Denn durch die Zerlegung des Eikörpers in immer zahlreichere Zellen wird am Anfang der Entwicklung weder die Form des Eies, noch die ursprünglich gegebene, ungleiche Vertheilung seiner verschiedenen Substanzen in nennenswerther Weise verändert, wie schon früher aus einander gesetzt wurde. Daher müssen das ungefurchte Ei und die aus ihm hervorgehende Keimblase in beiden Beziehungen Uebereinstimmungen aufweisen. Die in der sich ent­wickeln­den Stoff­masse enthal­tenen Rich­tun­gen und Unter­schiede gehen einfach von dem einen auf das nächste Stadium über. Ein ovales Ei liefert eine ovale Keim­blase; ein kugeliges, polar differen­zir­tes und even­tuell bilateral sym­metri­sches Ei geht in eine Keim­blase mit den­selben Eigen­schaf­ten über. Un­ge­furch­tes Ei und Keim­blase müssen daher an­nähernd auch die­selbe Symmetrie- und Gleichgewichtsebene besitzen, da es für dieses Ver­hält­niss gleich­gül­tig ist, ob die durch ihre Schwere unter­schie­de­nen Sub­stanz­en den Raum einer einzigen, grossen Zelle erfüllen oder auf den Inhalt vieler, den­selben Raum ein­nehmen­der Zellen vertheilt sind.

Die Form der Keimblase und die ihr vom Ei überkommene ungleiche Massenvertheilung ihrer Substanzen muss naturgemäss auch wieder auf die nächst anschliessenden Entwicklungsstadien von Einfluss sein, auf die Gastrula und auf die aus dieser sich entwickelnde Embryonalform, an welcher die ersten charakteristischen Organe des Wirbelthierembryos, Chorda und Nervenrohr, zum Vorschein kommen. Es kann daher nicht Wunder nehmen, wenn auch diese sich in einem gewissen Grade gemäss der ersten Organisation der Eizelle im Eiraum annähernd orientirt zeigen, und wenn die Symmetrie- und Gleichgewichtsebene der ungetheilten Eizelle und der Keimblase annähernd auch zur Symmetrieebene der Gastrula und des Embryos mit den sichtbar werdenden Rückenwülsten wird.

Am deutlichsten treten solche Beziehungen an Eiern hervor, bei denen eine Achse an Länge überwiegt. Bei den langgestreckten Insecteneiern fällt die Längsrichtung des Embryos stets mit der langen Eiachse zusammen, ebenso am ovalen Ei von Ascaris nigrovenosa und am ovalen Ei der Tritonarten. Da letzteres zugleich polar differenzirt ist, und die Längsachse nicht mit der Verticalachse zusammenfällt, so besitzt es schon von Anfang an alle drei Hauptachsen, welche im Ganzen auch mit den drei Achsen des Embryos in ihrer Lage später übereinstimmen. Unter diesen Bedingungen entwickelt sich bei Triton die Längsachse der Gastrula und weiterhin des Embryos in der Richtung der längsten Achse des Eies.

Mit einem Wort: Mit der anfangs ge­gebe­nen Mas­sen­ver­thei­lung der un­ent­wickel­ten Substanz stimmt auch die Massen­ver­thei­lung der weiter ent­wickel­ten Substanz überein. Ein solches Zusammenfallen wird a priori als das natürlichste und einfachste erscheinen. Denn sollte der spätere Längsdurchmesser des Embryos in die Richtung des anfangs kürzesten Eidurchmessers zu liegen kommen, so müsste während der Entwicklung die ganze Eisubstanz umgelagert werden, was jedenfalls ein wenig zweckentsprechender Vorgang sein würde.

Bei manchen Thierarten kann man auf diese Weise vor der ersten Theilung, wie von verschiedenen Forschern beobachtet worden ist, dem Ei ansehen, wie später der Embryo in ihm orientirt sein wird; man richtet sich hierbei nach der Form des Eies, nach kleinen, äusserlich sichtbaren Unterschieden in der Substanzvertheilung, in der Pigmentirung und nach anderen derartigen Merkmalen.

In diesem Sinne bezeichnete ich in einer Abhandlung, in der ich auf die oben besprochenen Beziehungen aufmerksam gemacht habe, das eben bef­ruchte­te Ei ge­wisser­maassen als eine Form, welcher sich der werdende Embryo, beson­ders auf den An­fangs­stadien der Ent­wickl­ung, in viel­facher Beziehung anpassen muss; oder an einer anderen Stelle: Die in der Form des Eies und in der Differenzirung seines Inhaltes gegebenen Verhältnisse üben auf eine ganze Reihe von Entwicklungsprocessen einen sehr eingreifenden, gewissermaassen richtenden Einfluss aus.

Die Anwesenheit von reichlichem Dottermaterial im Ei verändert am meisten die ersten Stadien des Entwicklungsprocesses, kann aber auch noch die Gestaltung des Embryos in sehr späten Embryonalperioden beeinflussen. Denn man bedenke nur, dass hiermit die bruchsackartige Ausstülpung des Darmkanals und der Bauchwand, der sogenannte Dottersack, bei vielen Fischen und allen Amnioten zusammenhängt; dass der Dottersack wieder das eigenthümliche Gefässsystem der Vasa omphalomesenterica zur Resorption der Dotterbestandtheile bedingt, ja dass die ganze Ausbildung der Embryonalhüllen (Amnion, seröse Hülle, Allantois) mit dem Dottergehalt des Eies in einem gewissen ursächlichen Zusammenhang steht.

In diesem Sinne verstanden und genauer interpretirt, haben die früher citirten Aussprüche von WHITMAN und RAUBER, sowie die Theorie der organbildenden Keimbezirke von HIS eine gewisse Berechtigung in sich. Allerdings muss man den richtigen Kern von präformistischen Vorstellungen, die sich leicht an ihn anhängen, reinigen. In Bezug hierauf hebe ich noch einmal, um von vornherein keine Missverständnisse aufkommen zu lassen, besonders hervor, was ich schon in einem anderen Buch aus einander gesetzt habe:

Die Ungleichheiten, die man an der unbefruchteten Eizelle in der Vertheilung von Protoplasma und Dotter beobachten kann, ebenso auch die Ungleichheiten, welche während des Furchungsprocesses in der Grösse und Anordnung der Embryonalzellen und in ihrem Gehalt an Dottermaterial entstehen, haben zunächst mit der Organdifferenzirung gar nichts zu thun. Wie beim unbefruchteten, so spricht auch beim befruchteten und abgefurchten Ei nichts dafür, dass die Zellen der verschiedenen, am Ei unterscheidbaren Bezirke schon die specificirten Substanzanlagen besonderer Organe repräsentiren; viel­mehr müssen wir be­haup­ten, dass erst dem weiteren Gang der Ent­wick­lung vor­be­hal­ten ist, darüber zu ent­schei­den, was aus den einzelnen Zellen werden wird.

Eine jede Störung, die wir vor oder nach dem Eintritt des Furchungsprocesses setzen, sei es, dass wir einen Theil der Substanz dem Ei ganz wegnehmen oder sie zerstören, oder dass wir durch Eingriffe Lage- und Formveränderungen am entwicklungsfähigen Material vornehmen oder durch chemische Substanzen seine Eigenschaften verändern, kann eine vollkommen andere Verwendung, in dem einen Fall der Substanz des ungetheilten Eies, in dem anderen Fall der schon gebildeten Embryonalzellen, bei der Entwicklung des embryonalen Körpers hervorrufen; ja, es kann sogar dasselbe Material durch besondere Umstände veranlasst werden, anstatt in einen einfachen Embryo sich in zwei oder sogar drei Embryonen umzuwandeln.

Darum, weil im gewöhnlichen Lauf der Dinge ein Stadium der Entwicklung das nächstfolgende und so fort nach einer festen Norm und in scheinbar strenger Nothwendigkeit aus sich entstehen lässt, dürfen wir nicht schliessen, es müsse nun jedesmal so sein, und es könne über­haupt nicht anders her­gehen, als ob gleichsam das in ferner Zukunft liegende Ereigniss schon im frühesten Stadium fertig vorbereitet und eingeschlossen sei und nur der Zeit harre, um in die Erscheinung zu treten.

Wer solche Gedankengänge hegt, verkennt, wie ich schon mehrfach hervorgehoben habe, die Bedeutung der Umstände oder der äusseren Ursachen für den Process der Entwicklung, und er kommt so schliesslich nothgedrungener Weise dazu, Eigenschaften in die Eizelle hinein zu schachteln, welche ihr ganz fremd sind.

Man darf über die Art der Causalität, die zwischen den einzelnen Entwicklungsstadien besteht, sich keine falschen, phantastischen Vorstellungen bilden, indem man den festen Boden der durch Anschauung gewonnenen Erfahrungen verlässt und, über sie hinausgehend, den einzelnen Zuständen des Eies Eigenschaften andichtet, welche sinnliche Anschauung nicht lehrt.

Wenn z. B. die ungleiche Vertheilung von Protoplasma und Dottereinschlüssen im unbefruchteten Ei eine der Ursachen ist, dass später Bezirke ungleich grosser Zellen entstehen, die sich zugleich auch durch verschiedenen Gehalt an Protoplasma und Dotter unterscheiden, so liegt doch bei diesem ursächlichen Verhältniss auf der Hand, dass beide Anordnungen etwas sehr Verschiedenes sind. Die ungleiche Dottervertheilung in der einfachen Eizelle ist in jeder Hinsicht ein ganz anderes Verhältniss als die Zusammensetzung der späteren Embryonalform aus kleineren und grösseren, substantiell etwas von einander verschiedenen Zellen. Daher kann man auch gewiss nicht sagen, dass die kleineren und grösseren Zellen im Ei schon vor Beginn des Furchungsprocesses präformirt seien, wie denn zum Beispiel von Kernsubstanz in den später von Zellen eingenommenen Substanzbezirken keine Spur anzutreffen ist. Nur Ursachen für ihr späteres Zu­stande­kom­men oder all­ge­mei­ne Anlagen dafür sind in der ganzen Or­gani­sa­tion der Eizelle, einmal in der Eigen­schaft ihrer Ver­mehr­bar­keit durch Thei­lung, zwei­tens in der all­gemei­nen Dis­posi­tion ihrer Dotter­sub­stan­zen gegeben.

Schon das Wort „Anlage“, wenn man es richtig versteht, besagt ja, dass über das, was werden kann, erst noch entschieden werden muss — durch andere Momente und Umstände. Ein solches Moment ist hier die Eigenschaft der Zelle, sich zu theilen, wobei der Kern die führende Rolle spielt.

Aber auch wenn dieses eine Moment in richtiger Weise eintritt, so kann immer noch aus der Anlage etwas Verschiedenes hervorgehen, je nach den weiteren Umständen, die noch in dieser oder jener Weise hinzutreten können. Es kann der Furchungsprocess eines bestimmt organisirten Eies die mannigfaltigsten, einander sehr unähnlichen Variationen darbieten, je nachdem wir die im Ei gegebene Anlage (Disposition der verschiedenen Substanzen) äusseren Eingriffen aussetzen. Das Kernmaterial kann dadurch im Eiraum in der verschiedenartigsten Weise vertheilt werden; die Zellen können andere Formen- und Grössenverhältnisse annehmen.

Trotzdem sind alle diese durch äussere Momente künstlich erzeugten Verschiedenheiten ziemlich gleichgültig für den Fortgang und das Product der Entwicklung, und lehren, wie ich schon hervorhob, dass die Organisation des Eies, welche auf der Einlagerung von Deutoplasma beruht, doch schliesslich nur ein untergeordnetes Moment von secundärer und vergänglicher Art im Entwicklungsprocess ist.

Das Wesent­liche in den ersten Ent­wick­lungs­sta­dien ist nur die Zerlegung des Eies in Zellen. Mag die Zerlegung in dieser oder jener Weise vor sich gehen, in jedem Fall entsteht doch immer eine zusammengehörige Masse von Embryonalzellen, welche die Anlage für das nächstfolgende Stadium abgeben.

Zu dem gleichen Ergebniss führt uns auch die vergleichende Embryologie der ersten Entwicklungsstadien bei einigem Nachdenken.

Eier von Thieren, die verschiedenen Stämmen angehören, können einen sehr ähnlichen Furchungstypus und ähnliche embryonale Anfangsformen darbieten, während Eier aus nahe verwandten Abtheilungen ein und desselben Stammes sich in sehr verschiedener Weise furchen und in der Beschaffenheit ihrer Keimblase und Gastrula ausserordentlich differiren (Fische, Amphibien, Vögel, Säugethiere).

Die Einlagerung von Dottermaterial in das Ei drückt daher den ersten Embryonalstadien, dem Furchungsprocess, dem Stadium der Keimblase, Gastrula etc. etc., ein ganz charakteristisches Gepräge auf, aber auf das Wesen der Thierart selbst und daher auch auf die Entstehung einer besonderen Thierspecies hat es keinen Einfluss.

Denken wir uns aus dem Ei der Amphibien, Reptilien und Vögel den Nahrungsdotter ganz entfernt, dagegen die nun klein gewordenen Zellen in eine ihnen zusagende Nährlösung eingebettet, so würden sie sich, je nach ihrer Art, zu genau denselben Thierformen entwickeln müssen.

Aus diesem Grunde lassen sich die im Dottermaterial enthaltenen Anlagen der Eizelle im Hinblick auf die Endform, die erreicht werden soll, als untergeordnete Factoren des Entwicklungsprocesses bezeichnen; somit kommen wir auch auf diesem Wege zu demselben Resultate, zu welchem uns schon der Vergleich des Eies und der Samenzelle geführt hatte, dass der Samenfaden, obgleich er des Dottermateriales vollständig entbehrt, doch ebenso gut Träger der Arteigenschaften ist als das oft viel tausend Mal grössere Ei.

II. Ei und Samenfaden als gleichwerthige Träger der Arteigenschaften. Das Idioplasma als innerer Factor des Entwicklungsprocesses.

Aus Gründen, die im Buch „Die Zelle“ (S. 275–286) aus einander gesetzt worden sind, wurde einerseits von NÄGELI der Begriff des Idioplasmas als des Trägers der erblichen Eigenschaften entwickelt, andererseits von mir nachzuweisen versucht, dass das Idioplasma in der Kernsubstanz von Ei- und Samenzelle enthalten ist.

Für die Berechtigung solcher begrifflichen Unterscheidungen spricht ferner sowohl die im vorausgegangenen Abschnitt angestellte Betrachtung, als auch eine Analyse der Processe, die sich von der Befruchtung an im Ei vollziehen.

Mit dem Beginn des Entwicklungsprocesses wird das Ei der Schauplatz sehr complicirter chemischer Stoffumwandlungen. Die durch Verschmelzung von Ei und Samenkern entstandene winzige Substanzmasse beginnt nach einem gewissen Rhythmus zu wachsen und sich dabei nach einem Gesetz im Eiraum zu vertheilen. Während das Ei nach seiner Entleerung aus dem Eierstock als Ganzes nicht mehr wächst, beginnt mit dem Eintritt der Entwicklung die kleine Sub­stanz­masse, in welcher wir das Idio­plasma NÄGELI’s erblicken, auf Kosten der an­ge­sam­mel­ten Nähr­materia­lien zu wachsen.

Die chemische Zusammensetzung des Eies wird dadurch auf das Gründlichste umgeändert. Um sich eine Vorstellung davon zu machen, wie viel Eimaterial während der Ent­wick­lung in Kern­sub­stanz über­ge­führt wird, vergleiche man die ungetheilte Eizelle mit der aus der Eihaut ausschlüpfenden Larve eines Echinoderms. Dort beträgt die Kernsubstanz kaum einen tausendsten Theil des Eies und bei sehr dotterreichen Eiern sogar nur einen geringen Bruchtheil eines millionstel Theils. Hier hat sie auf Kosten des Protoplasmas so zugenommen, dass sie schätzungsweise ein Drittel oder ein Viertel der Gesammtmasse der ursprünglichen Eisubstanz ausmacht.

Diese chemische Seite des Ent­wick­lungs­pro­ces­ses ist aller Beach­tung werth. Denn wie ich schon in meiner 1884 erschienenen Abhandlung: „Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung“ mit Nachdruck hervorgehoben habe, ist am Anfang der embryonalen Entwicklung „das Wesentlichste und Wichtigste die Vermehrung, Individualisirung und gesetzmässige Vertheilung der Kernsubstanz“.

In chemischer Hinsicht lassen sich in der Entwicklung des Eies drei verschiedene Perioden unterscheiden, welche ein durchaus charakteristisches Gepräge tragen.

a. Erste Periode in der Eientwicklung.

Die erste Periode gehört der Vorentwicklung des Eies im Ovarium an. Die während ihrer Dauer sich abspielenden chemischen Processe bestehen in einer Aufnahme und Ausbildung von Nährmaterialien, durch welche bei manchen Thierarten das Ei eine für einen Elementartheil ganz colossale Grösse erreicht. In seinem morphologischen Charakter wird hierbei das Ei nicht verändert, es bleibt — mag es auch die gewaltigsten Dimensionen annehmen — eine einfache Zelle.

b. Zweite Periode in der Eientwicklung.

Erst mit der Reife und Befruchtung des Eies beginnt die zweite Periode, in welcher an Stelle der früheren ganz anders geartete chemische Processe plötzlich in den Vordergrund treten und alle Veränderungen beherrschen.

Eine ursprünglich kleine Stoffmasse, die durch Verschmelzung von Ei- und Samenkern gebildete Kernsubstanz, hebt jetzt plötzlich an, auf Kosten des übrigen vorher angesammelten Stoffgemenges periodisch zu wachsen; hierbei wird die Qualität der Eisubstanz, gleichzeitig aber auch ihre Organisation als Zelle Schritt für Schritt verändert: durch den Furchungsprocess, durch die Anlage der Keimblätter, durch die ersten Organanlagen. Die zweite Periode in der Eientwicklung kann daher auch als die Periode des Wachsthums der Kernsubstanz, gleichzeitig aber auch als organisatorische bezeichnet werden, da die chemischen Processe mit Zellen- und Organbildung einher gehen.

Durch das Wachsthum der Eizelle durch Stoffaufnahme (Nahrungsdotter) vor der Befruchtung ist die zweite oder die organisatorische Periode mit ihrem Wachsthum der Kernsubstanz so vorbereitet worden, dass nach der Befruchtung sofort die ihr eigenthümlichen chemischen Processe in beschleunigtem Tempo ablaufen können, weil es an dem geeigneten Material für Kern- und Zellenbildung nicht fehlt.

Wenn wir diesen Gesichtspunkt im Auge behalten, dann scheint mir der Schluss nicht so weit abzuliegen, dass diejenige Substanz, die wir in der zweiten Entwicklungsperiode allein wachsen sehen, auch für die anderen Vorgänge, die mit ihrem Wachsthum zusammenhängen, in erster Linie verantwortlich zu machen ist, also für die Zerlegung des Dottermaterials in Zellen, was wohl zur Zeit von Niemand mehr bestritten werden wird, dann aber auch für die Anordnung der Zellen und ihre Sonderung in die einzelnen Schichten und Organe, wobei die im VIII.–XII. Capitel besprochenen äusseren und inneren Factoren des Entwicklungsprocesses oder die Bedingungen in ihrer Art mitwirken.

So führt uns auch der eben durchgeführte Gedankengang wieder zur Hypothese, dass in der Kernsubstanz das Idioplasma oder der als Träger der erblichen Eigenschaften wirksamste Theil der Zelle zu suchen ist.

Als Einwand gegen unsere Auffassung hat man unter Anderem geltend gemacht, dass sich der Kern vom Protoplasma nicht trennen lasse, und dass er getrennt von ihm zu Grunde gehe, oder man hat dagegen angeführt, dass Kern und Protoplasma einen beständigen Stoffaustausch mit einander unterhalten.

Das sei Alles zugegeben, wie ich denn selbst stets hervorgehoben und Beweise dafür zu erbringen versucht habe, dass der Kern einen Einfluss durch seinen Stoffwechsel auf das Protoplasma ausübt und ebenso auch auf Kosten des Protoplasmas oder der in ihm eingeschlossenen Stoffe sich ernährt und wächst. Nur kann ich nicht hieraus, wie VERWORN, als etwas Selbstverständliches den Schluss ziehen, dass dann jede Berechtigung fehle, einen einzigen Zellenbestandtheil als Vererbungsträger zu bezeichnen, und dass dann das Proto­plasma der Zelle genau von dem gleichen Werth für die Ver­er­bung wie der Kern sein müsse.

Wenn in einem centralisirten Organismus auch alle Theile zusammen gehören und von einander getrennt nicht zu bestehen vermögen, so kann doch jeder Theil im Organismus eine besondere Rolle spielen, welche aufzusuchen die Aufgabe der Wissenschaft ist.

Bei den höheren Organismen verlegen wir, worüber in früheren Zeiten ja auch sehr heftig gestritten worden ist, den Process des Denkens hauptsächlich in das Gehirn hinein und lassen uns in dieser Ansicht nicht dadurch stören, dass zwischen Hirn und dem übrigen Körper ebenfalls fortwährend ein Stoff- und Kraftwechsel stattfindet, durch welchen auch die Hirnfunctionen, wie Jedermann weiss, sehr wesentlich beeinflusst werden. Den Drüsen legen wir die Function, Verdauungssecrete zu bereiten, bei, obwohl doch der Blutkreislauf und das Nervensystem bei dem Vorgang auch betheiligt sind. Oder bleiben wir bei der Zelle stehen, so legen wir das Vermögen energischer Zusammenziehung der quergestreiften Muskelsubstanz bei, obwohl sie von dem Protoplasma, ferner wohl auch von dem Kern in vielen Beziehungen beeinflusst wird, ohne welche beide sie nicht bestehen kann, durch deren Vermittelung sie ernährt und immer wieder neugebildet wird.

Die Stoffwechselgemeinschaft verschiedener Gebilde eines Organismus kann daher wohl nicht als Grund gegen eine Theorie angeführt werden, durch welche dem Protoplasma und der Kernsubstanz eine verschieden hohe Organisation und eine damit zusammenhängende verschiedene Rolle als Träger erblicher Eigenschaften zugewiesen wird.

Auch wird damit selbstverständlicher Weise gar nicht geleugnet, dass bei der Entstehung eines Organismus das im Ei enthaltene Protoplasma oder soweit solches noch im Samenfaden zugegen sein sollte, auch dieses seine Eigenschaften direct vererbt. Das scheint uns selbstverständlich, ist auch im Buch „Die Zelle“ (S. 287) ausdrücklich erwähnt worden. Es beweist aber nichts gegen die durch viele Gründe unterstützte Theorie, dass für die Uebertragung erblicher Charaktere in erster Linie und zu allermeist die feinere Organisation des Idioplasmas oder der Kernsubstanz verantwortlich zu machen ist, jener Substanz, die durch ihren Einschluss in ein besonderes Bläschen den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels im Ernährungsplasma entzogen ist und durch die complicirten Processe der Kerntheilung, ihr Verhalten bei der Reife und Befruchtung des Eies etc. etc. schon anzeigt, dass ihr durch ihre feinere Organisation eine besondere Rolle im Zellenleben zufällt. (Siehe Zusatz 1.)

c. Die dritte Periode in der Eientwicklung.

Von der zweiten Periode, welche durch die Vermehrung der Kernsubstanz, ihre gesetzmässige Vertheilung im Eiraum und die hiervon beherrschten organisatorischen Processe in der Anordnung der Zellen gekennzeichnet wird, ist die dritte Periode ebenfalls wieder durch die Natur der chemischen Processe, welche in ihr die Oberhand gewinnen, sehr wesentlich verschieden. Es werden nämlich jetzt aus dem Eimaterial von den in verschiedene Organe gesonderten Zellen die sehr ver­schie­den­arti­gen chemi­schen Pro­ducte ge­bil­det, auf deren An­wesen­heit die spec­ifi­schen Leistungen der einzelnen Organe und Gewebe beruhen: Mucin, Chondrin, Glutin, Ossein, Elastin etc., specifische Drüsensecrete, die Substanz der Muskel- und Nervenfibrillen etc.

Indem mit der Ge­webe­bil­dung die Plasma­pro­ducte immer mehr an­wach­sen, treten ihnen gegen­über Proto­plasma und Kern­sub­stanz selbst in den Hinter­grund, gleich­zeitig aber gewinnt der Or­ganis­mus den höchsten Grad seiner Leistungs­fähig­keit, welche an die ver­schiede­nen Arten der Proto­plasma­pro­ducte gebunden ist. Diese können daher als die Ar­beits­mit­tel des Or­ganis­mus be­zeich­net werden.

Die an dritter Stelle unterschiedenen chemischen Processe sind daher der Periode der histologischen Differenzirung und der functionellen Thätigkeit des Organismus eigenthümlich.

Zusatz 1 zu Seite 269.

In seiner allgemeinen Physiologie (S. 526) bemerkt VERWORN: „Mit dem Gedanken einer einzelnen ‚Vererbungssubstanz‘, die irgendwo in der Zelle localisirt sein und bei der Fortpflanzung übertragen werden soll, wird sich die physiologische Denkweise kaum jemals befreunden können. Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle auf ihre Nachkommen übertragen soll, muss vor allen Dingen lebensfähig sein, d. h. muss einen Stoffwechsel haben, und dieser ist nicht möglich ohne ihren Zusammenhang mit den anderen, zum Stoffwechsel einer Zelle nöthigen Substanzen, d. h. ohne die Integrität aller wesentlichen Zellbestandtheile. Dann fehlt aber jede Berechtigung, einen einzigen Zellbestandtheil als Vererbungsträger zu bezeichnen“ etc.

Nach den auf Seite 268 und 269 gegebenen Erläuterungen kann ich nicht glauben, dass zu der Vererbungsfrage die Physiologen eine wesentlich andere Stellung als die Morphologen einnehmen sollten. Denn die Idioplasmatheorie von NÄGELI, sowie die von mir und STRASBURGER aufgestellte Theorie, dass das hypothetische Idioplasma in den Kernsubstanzen der Zellen enthalten sei, ist aus physiologischen Erwägungen entsprungen, welche an Thatsachen der allgemeinen Anatomie angeknüpft worden sind; es sind also ihrem Wesen nach physiologische Theorieen. Der von VERWORN als Gegenargument aufgestellte „physiologische Gesichtspunkt“ des nicht trennbaren Stoffwechsels zwischen Kern und Protoplasma trifft gar nicht den Kernpunkt der Frage, um welche es sich in den oben genannten zwei Vererbungstheorieen handelt.

Der von VERWORN aufgestellte Satz: „Was den Charakter einer jeden Zelle bestimmt, ist ihr eigenthümlicher Stoffwechsel“ muss wohl richtiger in seiner zweiten Hälfte in die Worte geändert werden: „ist die ihr eigenthümliche Organisation“.

Literatur zu Capitel XVIII.

1) Driesch. Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Seite 13. Leipzig 1894.

2) Oscar Hertwig. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies. Eine Theorie der Vererbung. Jena 1884.

3) Derselbe. Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLII. 1893.

4) Derselbe. Die Tragweite der Zellentheorie. Die Aula, Wochenbl. f. d. akadem. Welt. Jahrg. I. 1895.

5) Derselbe. Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft 2. Mechanik und Biologie. Seite 170–196. Jena 1897.

6) Verworn. Allgemeine Physiologie. Seite 526. Jena 1895.