SIEBZEHNTES CAPITEL. Die Theorie der Biogenesis und das Vererbungsproblem. (Fortsetzung.)

II. Vererbung neu erworbener Eigenschaften.

Während „die Vererbung ererbter Eigenschaften“ als eine nicht wegzudiscutirende Thatsache von den Naturforschern zugegeben, aber in verschiedener Weise zu erklären versucht wird, gehen hinsichtlich des zweiten Problems, mit welchem wir uns jetzt beschäftigen wollen, ihre Ansichten in diametral entgegengesetzten Richtungen auseinander. Sind doch in der Neuzeit nicht wenige Stimmen laut geworden, welche das Problem überhaupt ganz aus der Welt schaffen wollen, indem sie schon die Möglichkeit einer Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften glauben in Abrede stellen zu müssen.

Den prononcirtesten Standpunkt hat auch in dieser Beziehung WEISMANN eingenommen, welcher sich das Verdienst erworben hat, die Discussion über das Vererbungsproblem wieder in lebhaften Fluss gebracht, viele Fragen schärfer formulirt und dabei auch manches alte Vorurtheil beseitigt zu haben. Die Vererbung erworbener Eigenschaften sucht er als eine unmögliche Annahme darzustellen, weil er sich keinen Mechanismus denken kann, durch welchen sich Zustände anderer Körpertheile und Veränderungen den Keimzellen derart mittheilen sollten, dass die Substanz des Keimes „correspondirend verändert würde“; ausserdem aber sieht er sich auch noch „durch eine Reihe grosser Gruppen von Thatsachen verhindert, eine derartige Vererbung als wirklich vorkommend anzunehmen“.

Indem WEISMANN der Anpassung der Organismen an äussere Verhältnisse keinen Einfluss auf das Zustandekommen neuer Artcharaktere einräumt, weil die während des individuellen Lebens erworbenen Eigenthümlichkeiten seiner Meinung nach nicht auf den Keim übertragbar sind, muss er nothwendiger Weise zu der Annahme geführt werden, dass neue Artcharaktere direct vom Keim aus bewirkt werden. Auf diesen Standpunkt ist in der That auch WEISMANN immer mehr geführt worden, bis er ihn zuletzt in seinen Schriften „Die Allmacht der Naturzüchtung“ und „Ueber Germinalselection“ in aller Consequenz durchgeführt hat. In ihnen sucht er alle Veränderungen in der Organismenwelt durch zufällige Keimesvariation und durch Naturzüchtung zu erklären.

WEISMANN’s Ansichten haben auf vielen Seiten Beifall gefunden, und es gibt nicht Wenige, welche die Uebertragbarkeit erworbener Charaktere als eine wissenschaftlich unhaltbar gewordene Lehre betrachten.

„Für denjenigen, der sich die Grösse des Räthsels der angeblichen Uebertragung von Veränderungen des Personaltheils auf den Germinaltheil vorgestellt hat,“ bemerkt ROUX, „ist die von WEISMANN sorgfältig begründete und neben ihm auch von Anderen angebahnte Theorie von der Continuität des Keimplasmas die Erlösung von einem auf unserem Erkenntnissvermögen lastenden Alp, die Befreiung von zwei der schwierigsten entwicklungsmechanischen Probleme, von Problemen, welche schwerer lösbar erscheinen als das der Entstehung des Zweckmässigen ohne zweckthätiges Wirken. Als nach Erkenntniss strebende Wesen werden wir dringend wünschen, dass sich dieses Fundament von der Theorie der Continuität des Keimplasmas immer mehr bewahrheiten möge.“

Auch in dieser Hinsicht ist unser Standpunkt ein entgegengesetzter. Wie DARWIN und SPENCER, VIRCHOW, HAECKEL, HERING, NÄGELI u. A. halten wir an der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften, an ihrer Uebertragbarkeit auf den Keim fest. Ohne ihre Annahme würde in der Continuität des organischen Entwicklungsprocesses eine Lücke entstehen; es würde ein nothwendiges Glied in unserer Theorie der Biogenesis fehlen, wir würden auf eines der wichtigsten Erklärungsprincipien für die Entwicklung der Organismenwelt verzichten.

Hiermit wollen wir natürlich keineswegs Alles gutheissen, was in der Literatur über Vererbung erworbener Eigenschaften geschrieben ist, und wir sind der Meinung von WEISMANN, dass die Angaben von Vererbung von Verstümmlungen, zufälligen Verletzungen, dieser und jener Krankheit theils irrthümlich sind, theils mit der grössten Skepsis beurtheilt werden müssen.

Man hat gegen die Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften als Grund vorgebracht, dass die Uebertragung von Veränderungen des „Personaltheiles“ auf den „Germinaltheil“ mechanisch nicht vorstellbar sei. Wir geben zu, dass die Erklärung der Uebertragung zu den schwierigsten Problemen gehört, müssen aber dabei gleichzeitig hervorheben, dass diese Schwierigkeit nicht minder für den umgekehrten Process besteht, für die Entfaltung der in der Erbmasse der Zelle gegebenen unsichtbaren Anlagen zu den sichtbaren Eigenschaften des Personaltheiles. Denn kann sich etwa Jemand „mechanisch“ vorstellen, wie es das Idioplasma oder der Keim anfängt, dass sich aus ihm ein Auge oder ein Hirn mit seinen millionenfach verschlungenen Nervenbahnen, für einen erst später zu erfüllenden Zweck auf das Beste im Voraus angepasst, bildet?

Wir sind im einen wie im anderen Fall noch weit davon entfernt, in die innere Werkstatt der Natur hineinzusehen, und müssen uns hier wie dort bescheiden, wenn es uns gelingt, ein wenig den Schleier zu lüften.

Es kann im Folgenden nicht meine Aufgabe sein, das schwierige Problem eingehender zu erörtern; denn Experimente, welche die Vererbbarkeit erworbener Charaktere gleichsam ad oculos demonstriren, fehlen uns noch. Da aber das Thema in letzter Zeit wieder vielfach verhandelt worden ist und mit allen Fragen der Theorie der Biogenesis so innig verwebt ist, kann ich es auch nicht ganz mit Stillschweigen übergehen, sondern muss wenigstens in aller Kürze meinen Standpunkt darzulegen versuchen. Zum grossen Theil freilich wird es mehr ein Hervorheben von dem sein, was schon von anderen Seiten darüber in treffender Weise gesagt worden ist.

Analysiren wir zuerst im Allgemeinen den Vorgang, wie er sich bei der Uebertragung erworbener Eigenschaften vollziehen muss.

Zunächst müssen äussere Ursachen in einem Organismus eine Veränderung bewirken. Die Veränderung muss von Dauer sein, sie darf nicht, wie es bei Veränderungen im Organismus so häufig der Fall ist, beim Aufhören der Ursache wieder in den früheren Zustand zurückfallen.

Sie muss ferner an der­jenigen Subs­tanz in der Zelle einge­treten sein, welche wir als ihre Erb­masse (Idioplasma) bezeichnet haben. Dann erst hat die Zelle durch äussere Ursachen eine neue Anlage erworben, welche sie befähigt, gegen früher in veränderter Weise zu wirken, so oft die Anlage im Lebensprocess der Zelle als innere Ursache in Kraft tritt. Da die neu erworbene Anlage von Dauer ist, muss sie bei jeder Vermehrung durch Theilung auf die Tochterzellen mit übertragen werden.

An diesem Vorgang haftet, wenn wir ihn in seine einfachsten Elemente zerlegen, nichts Wunderbares, und er ist jedenfalls nicht unverständlicher als jeder andere als Ursache und Wirkung sich im Bereich des Organischen abspielende Vorgang. Durch einige Beispiele lässt er sich noch begreiflicher machen.

Wie im ersten Theil beschrieben wurde (Seite 83), zeichnen sich Algen­schwärmer durch ihre Licht­empfind­lich­keit (Phototaxis) aus; zugleich wurde angeführt, dass durch äussere Ursachen, wie durch andauernde starke Belichtung oder durch andauernde hohe Temperatur, sich ihre Lichtempfindlichkeit verändern lässt (S. 84). Es müssen daher wohl materielle Veränderungen in den Algenschwärmern eingetreten sein, welche der Grund ihrer jetzt veränderten Reaction gegen den Lichtstrahl sind. Wenn sich nun solche Algenschwärmer in dem veränderten Zustand theilen würden, so würde gewiss sich Niemand wundern, wenn auch ihre Nachkommen eine andere Lichtstimmung zeigen würden.

Ein anderes Beispiel geben uns die Bakterien. Wie durch PASTEUR und Andere experimentell festgestellt ist, können virulente Bakterienarten, wie der Milzbrandbacillus, die Mikroorganismen der Hühnercholera etc., ihre giftigen Eigenschaften verlieren, wenn sie unter aussergewöhnlichen Bedingungen, in besonderen Nährlösungen oder bei hoher Temperatur, gezüchtet werden.

Die so durch äussere Eingriffe neu erworbenen Eigenschaften haften in manchen Fällen den Bakterien so fest an, dass sie dieselben nicht nur für ihre eigene Lebensdauer bewahren, sondern auch auf ihre Nachkommen übertragen. Es müssen also auch hier wieder materielle Veränderungen in ihnen eingetreten sein, die erblich sind, so dass man von einer neuen, künstlich erzeugten „physiologischen Varietät“ des Milzbrandbacillus etc. sprechen kann. Die Varietät behält auch ihre Eigenschaft in vielen Generationen bei, wenn die abnormen Zuchtbedingungen schon längst aufgehört haben, z. B. wenn sie sich in einem für Milzbrand sonst empfänglichen Versuchsthier entwickelt; sie kann dann sogar dieses gegen die virulente Varietät immun machen.

Wie hier für einzellige, so ist auch für höhere Organismen die Vererbung erworbener Eigenschaften — allerdings in einfachen Fällen — experimentell nachgewiesen. Ich meine die Vererbung erworbener Immunität.

TIZZONI hat durch eine Reihe von Züchtungsversuchen nachgewiesen, dass tetanus­feste Mäuse oder hund­swuth­feste Kaninchen ihre gegen den Tetanuserreger, resp. das Hundswuthgift erworbene Immunität auch auf ihre Nachkommen als Erbe mit übertragen. BEHRING hat Aehnliches für Diphtheritis gefunden. Besonders interessant sind aber die Experimente von EHRLICH über die Wirkung von Ricin und Abrin bei Mäusen.

Ricin und Abrin wirken schon in kleinsten Dosen bei Mäusen als starkes Gift. Mit der Nahrung aufgenommen, rufen sie im Darm eine starke Entzündung und dadurch den Tod hervor. Indessen können durch längere Zeit fortgesetzte Verabreichung kleinster Dosen und durch ihre allmähliche Steigerung die Mäuse gegen die Giftwirkung so unempfindlich werden, dass sie jetzt selbst grössere Gaben, welche bei anderen Mäusen rasch den Tod herbeiführen, anstandslos vertragen. Sie sind ricin- oder abrinfest geworden, sie haben gegen die Giftwirkung des Ricin und Abrin einen gewissen Grad von Immunität erworben.

Die Ricinfestigkeit — und das interessirt uns hier besonders — ist eine neu erworbene Eigenschaft nicht nur von den Wandungen des Darmkanals, mit welchem das Ricin direct in Berührung gekommen ist, sondern vom ganzen Körper. Auf zwei verschiedenen Wegen lässt sich dies leicht feststellen.

Der eine Weg ist die subcutane Einverleibung des Mittels. Während sonst schon ¹⁄₂₀₀₀₀₀ Lösung bei der Maus sicher tödtlich wirkt, werden jetzt ¹⁄₁₀₀₀ bis ¹⁄₅₀₀, in seltenen Fällen sogar ¹⁄₂₅₀ vertragen.

Der zweite Weg ist die Behandlung der Conjunctiva des Auges mit Ricinlösungen. Bei gewöhnlichen Thieren erzeugt schon eine 0,5 bis 1,0% Lösung eine intensive Entzündung der Conjunctiva, welche sich schliesslich zu einer Panophthalmitis steigern und den Untergang des ganzen Auges zur Folge haben kann. Bei Mäusen dagegen, welche während längerer Zeit mit kleinen Dosen von Ricin gefüttert worden sind, reagirt die Augenschleimhaut selbst gegen eine mit 10% Kochsalzlösung hergestellte Ricinpaste nicht mehr. Durch die Verfütterung kleiner Ricindosen ist, wie EHRLICH sich ausdrückt, „eine absolute Immunität localer Natur“ der sonst so sehr empfindlichen Conjunctiva des Auges hervorgerufen worden.

Ein Mittel also, welches zunächst nur auf die Darmwand einwirkte, hat, wie im ganzen Körper, so auch am Auge Veränderungen im Zustand der Gewebe und Zellen hervorgerufen. Ihre Ricinfestigkeit ist nach meiner Ansicht (siehe Zusatz 1) in der Weise zu erklären, dass von den Darmwandungen aus der giftige Eiweisskörper resorbirt wird und in kleinen Dosen durch die Körpersäfte überall hin vertheilt wird. So erfahren schliesslich alle Zellen des Körpers die Einwirkung des Ricins in refracta dosi, passen sich durch Gegenwirkung dem Gifte an und werden „ricinfest“.

EHRLICH hat im Verfolg seiner Experimente auch die wichtige und sich sofort aufdrängende Frage geprüft, ob die gegen Ricin erworbene Immunität seiner Versuchsthiere sich durch Vermittlung von Ei und Samen auf ihre Nachkommen vererben lässt.

Samenfäden und Eier zeigten hierbei ein verschiedenes Verhalten. Denn als Männchen von hoher Ricin- resp. Abrinfestigkeit mit einem normalen Weibchen gepaart wurden, liess sich an der Nachkommenschaft keine Spur von Immunität gegen das Gift nachweisen. Das Idioplasma der Samenfäden ist also nicht fähig, die vom Vater erworbene Giftfestigkeit auf die Nachkommenschaft zu übertragen.

Ganz anders war der Erfolg, als Weibchen, die gegen Abrin, resp. Ricin gefestigt waren, mit normalen Männchen gepaart wurden. Die Nachkommenschaft erwies sich selbst 6–8 Wochen nach der Geburt noch ausnahmlos als ricinfest.

Das zwischen Ei und Samen zu Tage tretende verschiedene Verhalten möchte ich mir in der Weise erklären, dass das in den Säften kreisende Gift bei der kurzen Dauer der Versuche nur auf das Ernährungsplasma der Zellen eingewirkt hat. Das Idioplasma dagegen als die stabilere und überhaupt den directen Eingriffen der Aussenwelt weniger ausgesetzte Substanz ist noch unverändert geblieben. Es können daher wohl die protoplasmareichen Eier die Giftfestigkeit durch ihr abgeändertes Protoplasma den aus ihnen hervorgehenden Embryonalzellen übertragen, nicht aber die Samenfäden, die nur durch ihre Kernsubstanz beim Befruchtungsprocess wirken.

Ueberhaupt ist bei der Beurtheilung der von EHRLICH angestellten Experimente im Auge zu behalten, dass die von ihm erzielte Ricinfestigkeit nur von kurzer Dauer ist; sie ist noch keine absolute geworden, das heisst, die Widerstandsfähigkeit der Zellen gegen das Gift ist noch kein bleibender Erwerb, noch keine Anlage ihres Idioplasmas geworden. Um dies zu erreichen, müsste wohl der ganze Stoffwechsel der Zellen in einer über längere Zeiträume sich erstreckenden Weise gleichmässig von der giftigen Substanz beeinflusst werden.

Die Gegner der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften werden in derartigen Fällen den Sachverhalt zugeben, aber einwerfen, dass diese Fälle erklärbar seien, weil bei ihnen doch offenbar eine directe Wirkung des in die Säftemasse des Körpers aufgenommenen Ricins auf die Geschlechtsproducte vorliege, dass es sich wahrscheinlich mit der Vererbung erworbener Immunität ähnlich verhalten werde; dagegen liege keine Uebertragung von Eigenschaften des Personaltheils auf den Germinaltheil vor, was doch das bei der Vererbungsfrage Ausschlaggebende und das zu Erklärende sei.

Der Einwurf wird zunächst Vielen als ein berechtigter erscheinen; denn er erweckt den Anschein, als ob hier ein principieller Unterschied vorliege. Nach unserer Meinung ist dies aber nicht der Fall; sondern es handelt sich nur um einen Unterschied zwischen einem Einfacheren und einem Complicirteren. Lassen wir nur einmal die ganze Unterscheidung zwischen einem Personaltheil und einem Germinaltheil, auf welchen von dem ersteren seine Eigenschaften übertragen werden sollen, ganz weg; denn sie ist für die Vererbungsfrage, wie sie nach der Theorie der Biogenesis liegt, sowohl überflüssig, als auch erschwert sie die Verständigung.

Gehen wir vielmehr von der Auffassung aus, dass der Organismus in seiner Totalität eine physiologische Lebenseinheit und als solche bei der Vererbungsfrage zu beurtheilen ist.

Dann können wir sagen: durch das in den Körper eingeführte Ricin ist der Gesammtzustand des Organismus verändert worden. Indem jedes Gewebe, jede Zelle die Ricinwirkung oder bei Krankheiten die Wirkung des specifischen Krankheitserregers erfahren hat, hat der Organismus eine neue Eigenschaft, die Immunität gegen gewisse Einwirkungen, erhalten, und er vererbt das Neuerworbene, sobald es ein Gemeingut aller Zellen, die Geschlechtszellen nicht ausgenommen, geworden ist.

Würde eine Pflanze oder ein niedriger stehendes Thier in derselben Weise eine neue Eigenschaft als Gemeingut aller seiner Zellen erworben haben, so würde die Vererbung, wie durch die Geschlechtsproducte, so auch auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospen, Stecklinge, Ableger, mit einem Worte, durch selbständig werdende Stücke jedes Körpertheiles erfolgen können.

Wie nun die Zelle das Ricin empfindet und eine materielle, bleibende Veränderung erfährt, die als Ricin­festig­keit vererbt wird, so, meine ich, steht jede Zelle auch unter der Wirkung des Ge­sammtzu­standes des Körpers und erfährt in der Substanz, welche hierfür besonders auf­nahme­fähig ist, in ihrem Idio­plasma oder der Erbmasse, materielle Ver­ände­run­gen, welche der Ursache als Wirkung entsprechen, wie in den Körperzellen so auch in den Geschlechtsproducten.

In dem Organismus als einer physiologischen Lebenseinheit müssen sich die Wirkungen aller einzelnen Organe, aller Gewebe und Zellen schliesslich zu einer complicirten Gesammtwirkung vereinigen, welche den Gesammtzustand des Organismus bedingt, der von jedem einzelnen Theil empfunden wird, und, soweit es zu einer dauernden Veränderung im Idioplasma kommt, zu einer neuerworbenen Eigenschaft geworden ist.

In besonderen Abschnitten (S. 33) haben wir früher die Mittel und Wege besprochen, auf denen Einwirkungen aller Theile des Körpers auf einander erfolgen können, die Säfte, in welche alle Zellen ihre Stoffe abgeben, und aus welchen sie Stoffe aufnehmen, die Protoplasmabrücken, die Zelle mit Zelle verbinden, und die zahllosen Nervenbahnen. Wir haben in anderen Abschnitten gesehen, wie durch solche Mittel und Wege die Organe in allseitiger Fühlung (Correlation) unter einander stehen und sich auch Einwirkungen der Aussenwelt mittheilen.

Gleichwohl müssen wir sagen, dass wir in Wirklichkeit von allen den complicirten Processen, von dem ganzen Kraftwechsel oder der Dynamik eines vielzelligen Organismus so gut wie nichts wissen.

Auf unorganischem Gebiete sind wir in unserm Jahrhundert mit den wunderbarsten Kraftübertragungen und Energieumwandlungen bekannt geworden. Von einem Welttheil zum andern können wir vermittelst eines dünnen Kupferdrahtes in Blitzeseile unsere Gedanken mittheilen; mittelst des Telephons kann das in Berlin gesprochene Wort in Wien gehört werden; sogar durch das blosse Medium der Luft ist bei geeigneter Vorrichtung eine Telegraphie ohne Draht auf Entfernung von Stunden möglich. Auf einer chemisch hergerichteten Glasplatte hinterlassen die complicirtesten Gegenstände — und, wie lange wird es dauern, selbst in ihren verschiedenen Farbennuancen — naturgetreu ihre Spuren als Bild. Von einer sinnreich präparirten Wachsplatte lässt sich das Lied einer Sängerin beliebig oft und noch nach Jahren durch den Phonographen reproduciren.

Wenn wir so sehen, wie durch relativ einfache Stoffe der unorganischen Natur, durch einen Kupferdraht, eine chemisch präparirte Glasplatte, eine Wachstafel die complicirtesten Zustände — ein Concertstück, ein Lied einer Sängerin, eine Landschaft, eine menschliche Figur mit ihrem Gesichtsausdruck entweder bloss übermittelt (Telephon) oder dauernd festgehalten und in letzterem Fall durch geeignete Vorkehrungen beliebig oft reproducirt werden können (Phonograph, photographische Platte), so dürfen wir wohl ähnliche Vermögen, nur noch höher und feiner ausgebildet, auch bei der am höchsten organisirten Substanz der Natur, dem lebendigen Organismus der Zelle, voraussetzen.

Unsere Ansicht lässt sich demnach in die These zusammenfassen: Ver­änderun­gen, die im Ge­sammt­zu­stand eines Orga­nis­mus durch Ab­ände­rung dieser oder jener Function während des indi­viduel­len Lebens eintreten, rufen, wenn sie von Dauer sind, auch in den einzelnen Zellen des Or­ganis­mus Ver­änderun­gen hervor, besonders in jener Substanz, welche wir als die Trägerin der Art­eigen­schaf­ten be­zeich­net haben. Zustände des zu­sammen­ge­setz­ten Or­ganis­mus werden so in Art­eigen­schaf­ten der Zelle, in ein anderes materielles System, umgesetzt. Die Erbmasse des Or­ganis­mus wird um ein neues Glied, eine neue Anlage bereichert, welche bei der Ent­wick­lung der nächsten Ge­nera­tion sich wieder mani­festirt, indem das neu ent­stehen­de Indi­viduum jetzt schon „vom Keim aus“ oder aus inneren Ursachen die von den Eltern im indi­viduel­len Leben, im Verkehr mit der Aussen­welt, erworbenen Eigen­schaf­ten mehr oder minder re­produ­cirt.

In ähnlicher Weise haben sich schon andere das Vererbungsproblem discutirende Forscher ausgesprochen, so besonders SPENCER, dessen Schlussfolgerungen ich mit seinen eigenen Worten wiedergebe:

„Es ist nicht a priori einleuchtend, dass auch Abänderungen der Structur, welche durch Abänderungen der Functionen erzeugt wurden, auf die Nachkommenschaft übertragen werden müssen. Es ergibt sich nicht von selbst, dass Veränderung in der Form eines Theils, verursacht durch veränderte Thätigkeit desselben, zugleich eine solche Veränderung in den physiologischen Einheiten des gesammten Organismus hervorrufen müsse, dass diese, wenn Gruppen derselben in Gestalt von Reproductionsmitteln abgeworfen werden, sich zu einem Organismus entfalten, bei dem dieser betreffende Theil eine ähnlich abgeänderte Form zeigt.“

„In der That sahen wir bei der Besprechung der Anpassung, dass ein durch Zunahme oder Abnahme der Function verändertes Organ nur langsam eine solche Rückwirkung auf das gesammte System ausüben kann, dass jene correlativen Veränderungen sich einstellen, die nöthig sind, um einen neuen Gleichgewichtszustand zu erzeugen; und doch können wir erst dann, wenn ein solcher neuer Gleichgewichtszustand hergestellt ist, erwarten, dass derselbe in den umgewandelten physiologischen Einheiten, aus welchen sich der Organismus aufbaut, vollständig seinen Ausdruck finde; — nur dann können wir eine vollständige Uebertragung dieser Abänderungen auf die Nachkommen mit Sicherheit voraussetzen.“

„Nichtsdestoweniger ergibt es sich als Deduction — oder wenigstens als allgemeine Folgerung — aus ersten Principien, dass Veränderungen der Structur, welche durch Veränderungen der Thätigkeit verursacht wurden, ebenfalls, wenn auch nur sehr verwischt, von einer Generation auf die andere übertragen werden müssen. — Denn wenn ein Organismus A durch irgend eine besondere Gewohnheit oder Lebensbedingung zur Form A′ umgewandelt worden ist, so folgt daraus unvermeidlich, dass alle Functionen von A′ mit Einschluss der Zeugungsfunction in gewissem Grade von den Functionen von A verschieden sein müssen.“

„Wenn ein Or­ganis­mus nichts Anderes ist als eine Com­bina­tion rhythmisch thätiger Theile in beweglichem Gleich­ge­wicht, so ist es unmöglich, die Thätig­keit und den Bau irgend eines Theiles abzuändern, ohne Aenderun­gen der Thätig­keit und des Baues im ganzen Or­ganis­mus her­vor­zu­rufen, genau so, wie kein Glied des Sonnensystems hinsichtlich seiner Bewegung oder seiner Masse verändert werden könnte, ohne dass damit eine durch das ganze Sonnensystem hindurch sich erstreckende neue Anordnung verursacht würde. Und wenn der Organismus A bei seinem Uebergang zu A′ in allen seinen Functionen verändert worden sein muss, dann kann auch die Nachkommenschaft von A′ nicht dieselbe sein, die sie sein würde, hätte ihr Erzeuger die Form A beibehalten. Es hiesse das Fortbestehen der Kraft in Abrede stellen, wenn man behaupten wollte, dass A sich in A′ verwandeln und doch noch eine Nachkommenschaft erzeugen könne, welche genau derjenigen gleich wäre, die er ohne diese Veränderung erhalten haben würde. Dass aber die Veränderung in der Nachkommenschaft unter sonst gleichen Umständen nach derselben Richtung hin stattfinden muss wie die Veränderung in dem Erzeuger, können wir im Allgemeinen schon aus der Thatsache erschliessen, dass die in das System des Erzeugers eingeführte Veränderung nach einem neuen Gleichgewichtszustande hinstrebt, dass sie also die Thätigkeit aller Organe mit Einschluss der Zeugungsorgane in Uebereinstimmung mit diesen neuen Thätigkeiten bringen muss.“

„Oder um die Frage auf ihre letzte und einfachste Form zurückzuführen, können wir sagen, dass ebenso wie die physio­logi­schen Ein­heiten ihrer­seits in Folge ihrer speciellen polaren Kräfte sich zu einem Or­ganis­mus von speciellem Bau zu­sammen­ordnen, so auch anderer­seits die Um­ge­stal­tung, welche der Bau dieses Or­ganis­mus durch veränderte Function erfahren hat, irgend eine ent­sprechen­de Um­ge­stal­tung im Bau und in den Polari­täten seiner Einheiten erzeugen wird. Die Einheiten und ihre Aggre­gate müssen auf einander einwirken und zurück­wirken. Die von jeder Einheit auf das Aggre­gat und von dem Aggre­gat auf jede Einheit ausge­übten Kräfte müssen stets einem Gleich­ge­wichts­zu­stande zustreben. Wenn keine Störung eintritt, so werden die Einheiten das Aggre­gat in einer Form herstellen, welche ein Gleich­ge­wicht zwischen ihren vorher schon bes­tehen­den Polari­täten ermög­licht. Wird umge­kehrt das Aggre­gat durch ein­wirken­de Kräfte ver­an­lasst, eine neue Form an­zu­nehmen, so müssen seine Kräfte danach streben, die Ein­heiten im Einklange mit dieser neuen Form um­zu­ge­stal­ten. Und wenn wir sagen, dass die physio­logi­schen Ein­heiten in irgend welchem Grade so um­ge­stal­tet sind, dass ihre polaren Kräfte mit den Kräften des umge­wandel­ten Aggre­gats in’s Gleich­ge­wicht gebracht sind, so ist damit zugleich gesagt, dass diese Ein­hei­ten, wenn sie in Gestalt von Rep­roduc­tions­centren sich absondern, das Bestreben zeigen werden, sich zu einem Aggre­gate auf­zu­bauen, welches in derselben Rich­tung umg­e­ändert ist.“

Mit den Eigenschaften, welche H. SPENCER seinen hypothetisch angenommenen physiologischen Einheiten beilegt, ist nach der Theorie der Biogenesis die Substanz ausgestattet, welche Träger der Arteigenschaften (Idioplasma) ist und als Erbmasse in jeder Zelle des vielzelligen Organismus eingeschlossen ist.

H. SPENCER’s physio­logi­schen Ein­hei­ten ent­sprechen somit unsere Art­zellen, insofern sie Träger der Erbmasse sind. (Siehe Zusatz 2.)

Nach der Theorie der Biogenesis haben wir der Zelle das Vermögen zugeschrieben, Zustände des übergeordneten Organismus, dessen anatomische Elementar-Einheit sie ist, durch materielle Veränderungen ihres Idioplasmas festzuhalten, also in ihr materielles System, wenn man den Vergleich gestatten will, gewissermaassen ein Bild des aus anderen Bestandtheilen (Zellen und Zellproducten) aufgebauten materiellen Systems des Körpers aufzunehmen und letzteres beim Entwicklungsprocess dann wieder aus inneren Ursachen zu reproduciren.

Ein derartiges Vermögen bietet in mancher Hinsicht eine entfernte Analogie zu dem Vermögen der Hirnsubstanz, Zustände der Aussenwelt, die ihr durch die Sinnesorgane in Bildern, Klängen und anderen Empfindungen zugetragen werden, in das ihr eigene materielle System aufzunehmen und durch Zeichen in sich festzuhalten, durch welche sie unter der Schwelle des Bewusstseins kürzere oder längere Zeit in uns fortbestehen, bis sie gelegentlich entweder durch äusseren Anstoss oder aus inneren Ursachen wieder reproducirt werden, als Erinnerungsbilder auftauchen und complicirten psychophysischen Processen mit als Material dienen.

Damit betreten wir ein Gebiet, auf welchem wir uns an den äussersten Grenzen der Naturwissenschaft bewegen, zugleich aber auch ein Gebiet, auf welchem wir den verwandten Anschauungen so ausgezeichneter Physiologen wie FECHNER und HERING begegnen.

Beide Forscher haben die Analogie, welche sich zwischen dem Vermögen des Gedächtnisses und der Vererbung erkennen lässt, bereits in so trefflicher Weise auseinander gesetzt, dass ich im Folgenden nichts Besseres thun kann, als mich mehr oder minder ihrer eigenen Worte zu bedienen.

FECHNER lässt nach dem von ihm aufgestellten Functionsprincip die psychophysischen Processe mit materiellen Veränderungen der Hirnsubstanz einhergehen. In den näheren Erläuterungen hierzu bemerkt er:

„Was bei der Ansicht, dass die Erinnerungsbilder so gut psychophysisch fundirt sind als die Anschauungsbilder, am schwierigsten erscheinen kann, ist die Möglichkeit, so zahllose Dinge im Gedächtnisse zu behalten und in Erinnerung zu produciren. Aber sie ist nicht wunderbarer als die doch thatsächlich bestehende physisch begründete Möglichkeit, die Fertigkeit zu den verschiedensten Hantierungen in derselben Hand zu vereinigen und wechselnd in Ausübung zu bringen. Auch darf man nicht vergessen, dass das Erinnerungsvermögen, so unbeschränkt es in gewissem Sinne ist, so beschränkt von anderer Seite ist. Es unterliegt Gesetzen der Association, welche die Verbindung und Folge der Erinnerungen regeln, und ebenso wie verwandte Fertigkeiten der Hand sich unterstützen und disparate stören können, ist es mit den Erinnerungen der Fall.“

„Sich den psychophysischen Mechanismus oder die organische Einrichtung auszumalen, mittelst deren die Leistungen, welche das Erinnerungsvermögen fordert, wirklich vollziehbar sind, wäre natürlich sehr voreilig, solange wir noch kaum eine Ahnung über das Princip der Nervenwirkung überhaupt und mithin über die Weise, wie es dabei zu verrechnen wäre, haben. So viel lässt sich nur ganz im Allgemeinen sagen, dass der Mecha­nis­mus ein, wenn nicht im Princip, aber in den aufgewandten Mitteln ungeheuer compli­cir­ter und nicht fester, sondern ver­änder­licher, ent­wick­lungs­fähiger sein müsse. Diesen Bedingungen sehen wir entsprochen, und viel mehr ist für jetzt nicht zu verlangen. Doch lässt sich noch Einiges erläuternd zufügen.“

„Die Nachklänge unserer Anschauungen in den Nachbildern haben an sich einen gesetzmässigen, periodischen Ablauf; die Erscheinungen des Sinnesgedächtnisses führen periodisch, wenn auch in unregelmässigen Perioden, selbst nach längerer Zeit noch Gestalten und Bewegungen ganz unwillkürlich in die Erscheinung zurück und würden es unstreitig viel mehr thun, wenn nicht theils neue Eindrücke, theils die Zusammensetzung mit den alten den deutlichen Hervortritt einzelner periodischer Erscheinungen in diesem wogenden Meere bloss auf die Folgen sehr intensiver, oft wiederholter Eindrücke beschränkte. Es besteht aber doch hiernach factisch in uns das Princip einer freiwilligen, periodischen inneren Wiederholung nicht nur einzelner Bewegungen, sondern selbst Bewegungsfolgen, welche durch sinnliche Einwirkungen in uns erregt wurden, gleichviel worauf es beruhe, will man anders nicht schon die sinnlichen Phänomene von der physischen Unterlage loslösen; und so ist kein Hinderniss, zu glauben, dass dies Princip auch als eine der psychophysischen Grundlagen unseres Erinnerungsvermögens eine grosse Rolle spiele. Ausserdem lässt sich voraussetzen, dass das Princip der ungestörten Existenz und Superposition kleiner Schwingungen und die damit zusammenhängenden Principien der Interferenz und ungestörten Durchkreuzung von Wellen bei den sich kreuzenden, sich mit einander zusammensetzenden, sich zeitweise ins Unbewusstsein herabdrückenden und wieder daraus hervortretenden Erinnerungen nicht ausser Spiel sein werden.“

„Wenn wir sehen, wie alle physikalischen Hilfsmittel aufgeboten sind, das Auge und Ohr für die Aufnahme gesonderter Sinneseindrücke zu befähigen, so kann man es zwar bequemer finden, die Aufbewahrung und Wiederholung derselben als ein der Seele ohne alle äusseren Hilfsmittel zukommendes Vermögen anzusehen, aber es auch hiergegen nur conse­quent finden, wenn man die­selbe an eine noch tiefer gehende Ver­wen­dung der physi­kali­schen Prin­cipien und Hilfs­mittel geknüpft glaubt, womit man nicht sowohl das Geistige herabsetzt, als die Natur herauf­hebt“ etc.

„Wenn die Erinnerungsbilder, Phantasiebilder und das Denken begleitenden Schemata alle noch psychophysisch fundirt sind, so ist es auch das Denken selbst, indem jeder andere Stoff und Gang des Denkens ein anderes Material und eine andere Verknüpfungsweise der Schemata voraussetzt, ohne die überhaupt kein Denken stattfinden kann, wie eine andere Melodie und Harmonie nicht ohne andere Töne und eine andere Verbindungsweise der Töne sein kann. Nun gewährt ein Klavier in seiner verhältnissmässig geringen Zahl festliegender Tasten doch die Möglichkeit, die allerverschiedensten Melodieen und Harmonieen auszuführen, und so vielerlei und so hohe Gedanken der Mensch fassen mag, 25 Buchstaben reichen hin, sie auszudrücken; es kommt beide Male nur auf die Verbindung und die Folge an, in der die Buchstaben oder Tasten durchlaufen werden. Das Gehirn in seinen zahllosen, in verschiedener Weise thätigen Fibern aber enthält in dieser Hinsicht unvergleichlich reichere Mittel; also kann auch kein Hinderniss sein, ihm mindestens ebenso grosse Leistungen innerlich zuzutrauen, als wir äusserlich mittelst derselben ausführen.“

Dieselbe Vorstellung, die hier FECHNER vom psychophysischen Substrat des Gedächtnisses, haben NÄGELI und ich von der Beschaffenheit des Idioplasmas entwickelt; hier wie dort wird eine organische Einrichtung angenommen mit einem Mechanismus, der ungeheuer complicirt und nicht fest, sondern veränderlich und entwicklungsfähig ist. Wie von FECHNER, so wird von NÄGELI und mir an die Art und Weise erinnert, wie durch die beschränkte Anzahl von Tasten eines Klaviers oder durch die 25 Buchstaben des Alphabets allein durch verschiedenartige Zusammenordnung und Aufeinanderfolge die verschiedenartigsten Harmonieen und Gedankenfolgen zum Ausdruck gebracht werden können.

Noch mehr aber werden verwandte Gedankenreihen angeschlagen in dem Vortrag von HERING: „Ueber das Gedächtniss als eine allgemeine Function der organisirten Materie.“

Wie FECHNER betrachtet HERING „die Phänomene des Bewusstseins als Functionen der materiellen Veränderungen der organischen Substanz und umgekehrt“. Wenn wir daher an uns beobachten, wie eine Vorstellung die andere auslöst, wie an die Empfindung die Vorstellung, an diese der Wille anknüpft, wie Gefühle und Gedanken sich in einander weben, so wird der Physiologe entsprechende Reihen materieller Processe anzunehmen haben, welche einander auslösen, sich mit einander verknüpfen und in ihrer materiellen Weise das ganze Getriebe des bewussten Lebens nach dem Gesetze des func­tio­nellen Zu­sammen­hanges zwischen Materie und Be­wusst­sein begleiten. HERING bezeichnet daher „als ein Grundvermögen der organisirten Materie ihr Gedächtniss oder ihr Reproductionsvermögen“.

„Ganze Gruppen von Eindrücken, welche unser Gehirn durch die Sinnesorgane empfangen hat, können in ihm lange Zeit gleichsam ruhend und unter der Schwelle des Bewusstseins aufbewahrt werden, um bei Gelegenheit, nach Raum und Zeit richtig geordnet, mit solcher Lebendigkeit reproducirt zu werden, dass sie uns die Wirklichkeit dessen vortäuschen könnten, was schon längst nicht mehr gegenwärtig ist.“

„Dies zeigt uns in schlagender Weise, dass, wenn auch die bewusste Empfindung und Wahrnehmung bereits längst erloschen ist, doch in unserem Nervensystem eine materielle Spur zurückbleibt, eine Veränderung des molecularen oder atomistischen Gefüges, durch welche die Nervensubstanz befähigt wird, jene psychischen Processe zu reproduciren, mit denen zugleich der entsprechende physische Process, d. h. die Empfindung und Wahrnehmung, gesetzt ist.“ „Es dauert fort eine besondere Stimmung der Nervensubstanz, vermöge deren sie den Klang, den sie gestern gab, auch heute wieder ertönen lässt, wenn sie nur richtig angeschlagen wird.“

„So reihen sich fortwährend zahllose Reproductionen organischer Processe unserer Hirnsubstanz gesetzmässig an einander, indem der eine als Reiz den anderen auslöst.“

„Die Nervensubstanz bewahrt treu die Erinnerung der oft geübten Verrichtungen; alle zur Herstellung der richtigen Wahrnehmung nöthigen Processe, die einst langsam und schwierig unter fortwährender Theilnahme des Bewusstseins erfolgten, reproducirt sie jetzt, aber flüchtig, in abgekürzter Weise und ohne solche Dauer und Intensität, dass jedes einzelne Glied über die Schwelle des Bewusstseins gerückt würde.“

Ein ähnliches Vermögen des Gedächtnisses und der Reproduction wie der Nervensubstanz ist HERING geneigt auch der organischen Substanz zuzuerkennen, welche die Grundlage für die Entwicklung eines Organismus bildet; ja er findet sogar, dass uns die Macht des Gedächtnisses der organisirten Materie auf diesem Gebiete am gewaltigsten entgegentrete. Er entwickelt seinen Gedanken in folgender Weise:

„Wir sind auf Grund zahlreicher Thatsachen zu der Annahme berechtigt, dass auch solche Eigenschaften eines Organismus sich auf seine Nachkommen übertragen können, welche er selbst nicht ererbt, sondern erst unter den besonderen Verhältnissen, unter denen er lebte, sich angeeignet hat, und dass in Folge dessen jedes organische Wesen dem Keime, der sich von ihm trennt, ein kleines Erbe mitgibt, welches im individuellen Leben des mütterlichen Organismus erworben, und hinzugelegt wurde zum grossen Erbgute des ganzen Geschlechts.“

„Wenn man bedenkt, dass es sich hierbei um Forterbung von erworbenen Eigenschaften handelt, die an den verschiedensten Organen des Mutterwesens zur Entwicklung kamen, so muss zunächst in hohem Grade räthselhaft erscheinen, wie diese Organe auf den Keim, der an entfernter Stelle sich entwickelte, irgend welchen Einfluss nehmen konnten; und deshalb haben gerade in die Erörterung dieser Frage allerlei mystische Ansichten sich eingedrängt.“

Um den Vorgang dem physiologischen Verständniss näher zu rücken, weist HERING darauf hin, dass vermittelst des Zusammenhanges durch das Nervensystem sich alle Organe unter einander in einer mehr oder weniger grossen gegenseitigen Abhängigkeit befinden und dass es dadurch möglich sei, „dass die Schicksale des einen wiederhallen in den andern, und von der irgendwo stattfindenden Erregung eine wenn auch noch so dumpfe Kunde bis zu den entferntesten Theilen dringt. Zu dem durch das Nervensystem vermittelten, leicht beschwingten Verkehr aller Theile unter einander geselle sich dann noch der schwerfälligere, welcher durch den Kreislauf der Säfte hergestellt werde“.

HERING findet so offen genug den Weg angedeutet, auf welchem die materielle Vermittelung zwischen den erworbenen Eigenschaften eines Organismus und derjenigen Besonderheit des Keimes liegt, vermöge deren er jene mütterlichen Eigenschaften auch seinerseits wieder zur Entwicklung zu bringen vermag.

„Wie eine unendlich kleine Verschiebung eines Punktes oder Punktcomplexes eines Curvenbruchstückes hinreiche, um das Gesetz ihres ganzen Laufes zu ändern, so genüge auch eine unendlich kleine Einwirkung seitens des mütterlichen Organismus auf das molekulare Gefüge des Keimes, um bestimmend für seine ganze künftige Entwicklung zu werden.“

„Was aber ist,“ fügt HERING hinzu, „dieses Wiedererscheinen von Eigenschaften des Mutterorganismus an dem sich entfaltenden Tochterorganismus Anderes als eine Reproduction solcher Processe seitens der organisirten Materie, an welchen dieselbe schon einmal, wenn auch nur als Keim im Keimstocke, Theil nahm, und deren sie jetzt, wo Zeit und Gelegenheit kommen, gleichsam gedenkt, indem sie auf gleiche oder ähnliche Reize in ähnlicher Weise reagirt, wie früher jener Organismus, dessen Theil sie einst war, und dessen Geschicke damals auch sie bewegten.“

„Wenn dem Mutterorganismus durch lange Gewöhnung oder tausendfache Uebung etwas so zur andern Natur geworden ist, dass auch die in ihm ruhende Keimzelle davon in einer wenn auch noch so abgeschwächten Weise durchdrungen wird — und letztere beginnt ein neues Dasein, dehnt sich aus und erweitert sich zu einem neuen Wesen, dessen einzelne Theile doch immer nur sie selbst sind und Fleisch von ihrem Fleische, und sie reproducirt dann das, was sie schon einmal als Theil eines grossen Ganzen mit erlebte —, so ist das zwar ebenso wunderbar, als wenn den Greis plötzlich die Erinnerung an die früheste Kindheit überkommt, aber es ist nicht wunderbarer als dieses. Und ob es noch dieselbe organische Substanz ist, die ein einst Erlebtes reproducirt, oder ob es nur ein Abkömmling, ein Theil ihrer selbst ist, das unterdess wuchs und gross ward, dies ist offenbar nur ein Unterschied des Grades und nicht des Wesens.“

Während die Eigenschaft, Zustände des Körpers zu empfinden und gleichsam im Gedächtniss dauernd zu bewahren, von HERING nur für die Keimzelle angenommen wird, kommt sie nach unserer Theorie der Biogenesis überhaupt der Substanz zu, welche Träger der Arteigenschaften ist und sich mehr oder minder in jeder Zelle des Körpers vorfindet.

In diesem Punkte stimmen wir mit HERBERT SPENCER überein, dessen im Körper überall verbreitete physiologische Einheiten bei Neuerwerb von Eigenschaften sich ebenfalls in übereinstimmender Weise verändern.

Insbesondere aber harmoniren unsere Anschauungen mit denjenigen von NÄGELI. Dieser hervorragende Denker nimmt an, dass die zum Idioplasma organisirten Eiweisskörper ein Bild ihrer eigenen localen Veränderung nach anderen Stellen im Organismus führen und dort eine mit dem Bilde übereinstimmende Veränderung bewirken.

„Jede Veränderung, die das Idioplasma an irgend einer Stelle erfährt, wird überall wahrgenommen und in entsprechender Weise verwerthet. Wir müssen sogar annehmen, dass schon der Reiz, der local einwirkt, sofort überallhin telegraphirt werde und überall die gleiche Wirkung habe; denn es findet eine stete Ausgleichung der idioplasmatischen Spannungs- und Bewegungszustände statt. Diese fortwährende und allseitige Fühlung, welche das Idioplasma unterhält, erklärt den sonst auffallenden Umstand, dass dasselbe trotz der so ungleichartigen Ernährungs- und Reizeinflüsse, denen es in den verschiedenen Theilen eines Organismus ausgesetzt ist, doch sich überall vollkommen gleich entwickelt und gleich verändert, wie wir namentlich aus dem Umstande ersehen, dass die Zellen der Wurzel, des Stammes und des Blattes ganz dieselben Individuen hervorbringen“ (S. 59).

„Das Idioplasma in einem beliebigen Theil des Organismus erhält Kunde von dem, was in den übrigen Theilen vorgeht. Dies ist dann möglich, wenn seine Veränderungen und Stimmungen auf materiellem oder dynamischem Wege überallhin mitgetheilt werden.“

Und an dritter Stelle heisst es: „Die von aussen kommenden Reize treffen den Organismus gewöhnlich an einer bestimmten Stelle; sie bewirken aber nicht bloss eine locale Umänderung des Idioplasmas, sondern pflanzen sich auf dynamischem Wege auf das gesammte Idioplasma, welches durch das ganze Individuum sich in ununterbrochener Verbindung befindet, fort und verändern es überall in der nämlichen Weise, so dass die irgendwo sich ablösenden Keime jene localen Reizwirkungen empfunden haben und vererben.“

III. Weitere Folgerungen.

Durch die im zweiten Abschnitt entwickelte Annahme, dass neu erworbene Eigenschaften des Individuums auch durch materielle Veränderungen von der Erbmasse der Zelle festgehalten und so zu einem bleibenden Besitz werden, der auf spätere Generationen mit vererbt wird, lässt sich die im ersten Abschnitt erörterte Lehre von der Vererbung ererbter Eigenschaften noch von einer anderen Seite her beleuchten. Ueberhaupt lässt sich dem ganzen Entwicklungsprocess mit seiner Continuität der sich ablösenden Generationen noch ein tieferes Verständniss abgewinnen.

Es ist klar, dass, wenn die neu erworbenen Eigenschaften eines Individuums als Bestandtheil in die Erbmasse seiner Zellen eingehen und als ein dauernder Besitz späteren Generationen überliefert werden können, auch die von ihm ererbten Eigenschaften sich als ein Besitz betrachten lassen, der erst allmählich von früheren Generationen der Art im Laufe des grossen Entwicklungsprocesses der Natur in Anpassung an äussere Ursachen erworben worden ist.

Die Erbmasse — so können wir, dem angeregten Ideengang folgend, weiter schliessen — ist von kleinen Anfängen aus Schritt für Schritt um neue Glieder bereichert worden, hat ihr materielles Gefüge von Generation zu Generation verändert, immer neue Eindrücke in sich aufnehmend, dem Gehirn vergleichbar, das immer neue Reihen von Gedächtnissbildern und daraus abgeleiteten Vorstellungen in seiner Substanz festhält.

Von solchem Standpunkt aus erscheint uns erst in ihrer wahren Bedeutung die besonders von der DARWIN’schen Schule ausgebildete grossartige Auffassung, dass die ganze Formenreihe, welche ein höherer Organismus vom einfachen Ei- bis zum complicirtesten Endzustand in gesetzmässiger Stufenfolge durchläuft, nichts Anderes ist als eine Wiederholung des Entwicklungsprocesses, welchen die Art im Laufe vieler Erdperioden durchgemacht hat von dem Stadium der einfachen Zelle an allmählich emporsteigend zur Zellgemeinde, durch die Form der Blastula zur Gastrula, vom Fischstadium sich erhebend zum landbewohnenden Wirbelthier etc.

Im Besitz des Erbes zahl­loser Genera­tionen ent­fal­tet die Eizelle die ererbten Anlagen, indem sie aus innern Ursachen und dabei in be­stän­di­gem Verkehr mit der Aussen­welt in ähnlicher Weise wieder wächst, in welcher sich die Art in steter Wech­sel­wir­kung mit der Ausse­nwelt, — also ange­passt an sie, — ent­wickelt hat.

So erscheint denn die Ontogenie eines Individuums, wie es nach HAECKEL’s biogenetischem Grundgesetz heisst, als eine kurz gedrängte Recapitulation der Phylogenie, oder die individuelle Entwicklungsgeschichte wiederholt nur die Stammesgeschichte.

„Die Entfaltung der Anlagen des Idioplasmas,“ bemerkt NÄGELI, das biogenetische Grundgesetz in seiner Weise ausdrückend, „hält sich im Grossen und Ganzen an die phylogenetische Ordnung. Indem der ontogenetisch sich entwickelnde Organismus nach einander die Stadien durchläuft, welche sein phylogenetischer Stamm durchlaufen hat, kommen die idioplasmatischen Anlagen in derjenigen Folge zur Verwirklichung, in der sie entstanden sind.“

Nach der Ausdrucksweise von HERING „steht so schliesslich jedes organische Wesen der Gegenwart vor uns als ein Product des unbewussten Gedächtnisses der organisirten Materie, welche immer wachsend und immer sich theilend, immer neuen Stoff assimilirend und anderen der anorganischen Welt zurückgebend, immer Neues in ihr Gedächtniss aufnehmend, um es wieder und wieder zu reproduciren, reicher und immer reicher sich gestaltete, je länger sie lebte“.

„Die ganze individuelle Entwicklungsgeschichte eines höher organisirten Thieres bildet aus diesem Gesichtspunkt eine fortlaufende Kette von Erinnerungen an die Entwicklungsgeschichte jener grossen Wesenreihe, deren Endglied dieses Thier bildet; und wie eine verwickelte Wahrnehmung durch eine flüchtige und so zu sagen oberflächliche Reproduction lange und mühsam eingeübter Hirnprocesse zu Stande kommt, so durchläuft der sich entwickelnde Keim schnell und nur andeutungsweise eine Reihe von Phasen, die von der Wesenreihe, deren Abschluss er bildet, während eines unabsehbar langen Lebens nur Schritt für Schritt zur Entwicklung und Fixirung im Gedächtniss der organisirten Materie gelangten.“

Am Schluss dieses Abschnittes muss ich noch einmal zur Verhütung von Missverständnissen, welche sich auf diesen schwierigen Gebieten leicht einstellen, ausdrücklich hervorheben, dass ich, dem von HERING angeschlagenen Gedankengang folgend, nur hervorheben wollte, wie zwischen den wunderbaren Eigenschaften der Erbmasse und den nicht minder wunderbaren Eigenschaften der Hirnsubstanz eine „entfernte Analogie“ — (siehe Seite 245) — besteht.

Dass diese Analogie keine Identität ist, braucht für den Einsichtigen kaum bemerkt zu werden; denn wie die ma­teriel­len Grund­lagen der Hirn­sub­stanz und der Erbmasse grund­ver­schie­dene sind, so sind auch die in beiden ab­lau­fen­den Pro­cesse ver­schie­de­ner Natur; daher ich im Allgemeinen auch nicht empfehlen kann, das für die Hirnphänomene gebrauchte Wort „Gedächtniss“ und „Erinnerung“ auf das Vermögen der Erbmasse, Reihen von Zuständen festzuhalten und wieder zu reproduciren, einfach zu übertragen. Dagegen halte ich den Vergleich für ausserordentlich lehrreich, weil er uns hinweist auf Eigenschaften der organisirten Substanz, von welchen uns die anatomisch-physiologische Untersuchung nichts lehren kann, von welchen uns aber das Studium unserer eigenen Bewusstseinsvorgänge oder die Psychologie Kunde gibt.

In beiden Fällen lässt sich der Process auf seine allgemeinste Formel zurückführen, wenn wir sagen: Aeussere Ursachen üben auf ein zusammengesetztes organisches System Wirkungen aus, die in ihm aufbewahrt und zu inneren Ursachen werden, die sich in der Folge wieder in abgeleiteten Wirkungen innerhalb des Systems manifestiren und zu ihrer Erklärung herangezogen werden müssen.

Wenn ein Erinnerungsbild an Ereignisse, die längst abgelaufen sind und daher nicht mehr unmittelbar auf uns wirken können, trotzdem aus inneren Ursachen von der Hirnsubstanz reproducirt wird, so offenbart sich uns darin die Macht des Gedächtnisses oder des Erinnerungsvermögens der organisirten Substanz.

Wenn embryonale Processe, abgelöst vom unmittelbaren Eingreifen äusserer Ursachen, als Folge innerer Ursachen, die auf der eigenthümlichen, im Laufe der Stammesgeschichte langsam erworbenen Organisation der Erbmasse beruhen, in zweckmässiger Weise Organe schaffen, die wie Auge und Ohr für äussere, erst später eintretende Einwirkungen im Voraus berechnet sind, so offenbart sich uns darin das Wesen der Vererbung, jener Fähigkeit der organischen Substanz, Einwirkungen der Aussenwelt, die sie einmal erfuhr, als einen Bestandtheil in ihr System mit aufzunehmen und in eine Anlage umzuwandeln, bereit, sich bei Gelegenheit zu entfalten, gleichwie das im Gedächtniss der Hirnsubstanz aufbewahrte Erinnerungsbild wieder lebendig werden kann.

Wir haben jetzt eine allgemeine Formel gewonnen, mit welcher sich das am Eingang des Abschnittes aufgeworfene Problem beantworten lässt, wie es zu erklären sei, dass in der Entwicklung eines Organismus die Organe in ihrer späteren Form meist angelegt werden, lange Zeit ehe sie in Function treten, Speicheldrüsen, ehe Speichel abgesondert wird, mechanische Structurtheile, wie Knochen, noch bevor sie Zug und Druck auszuhalten haben, Augen und Ohren, noch bevor die Bedingungen zu sehen und zu hören für sie vorhanden sind etc.

Es liegt hier klar auf der Hand, dass die Entwicklung der genannten Theile sich weder mit dem Satze vom Gebrauch und Nichtgebrauch der Theile, noch in irgend einer anderen Weise durch unmittelbare Bewirkung durch äussere Ursachen erklären lässt, sondern es müssen hier zur Erklärung innere Ursachen herangezogen werden, in welchen sich die Macht der Vererbung oder die Entfaltung von Anlagen der Erbmasse offenbart; das heisst, wir müssen sagen: während der Entwicklung nehmen die embryonalen Theile diese und jene für besondere Gebrauchsweisen berechnete Formen an, weil letztere im Laufe der Stammesgeschichte von den vorausgegangenen Generationsreihen allmählich erworben und durch einen bleibenden Eindruck in dem materiellen System der Erbmasse festgehalten worden sind.

Zur Zeit sind wohl alle Versuche als aussichtslos zu betrachten, einen Mechanismus oder eine Structur der organisirten Substanz sich auszuklügeln, vermöge deren die Erscheinungen des Sinnengedächtnisses und die Erscheinungen der Vererbung erworbener Charaktere durch die Zelle sich mechanisch erklären lassen.

Beim Gehirn sind wir zwar in den feineren Bau schon tief eingedrungen; zahlreiche Ganglienzellen und noch zahlreichere feinste Nervenfibrillen sind nachgewiesen und in ihren gegenseitigen Verbindungen studirt worden. Gleichwohl bleibt es nach wie vor ein Räthsel, wie die organisirte Substanz Eindrücke der Aussenwelt in Zeichen festzuhalten und aus ihnen wieder nach langer Zeit früher Erfahrenes zu reproduciren vermag; namentlich aber ist uns der Mechanismus absolut unvorstellbar, vermittelst dessen Reihen von Eindrücken in der Zeitfolge wieder gesetzmässig verbunden werden können, wie im Gedächtniss eines Klavierspielers sich in Blitzeseile Accord an Accord anschliesst und wie Muskelgruppen der Hand zu den complicirten Bewegungen veranlasst werden.

Von der Erbmasse ist uns die feinere Organisation, da sie ganz dem Moleculargebiet angehört, absolut unbekannt. NÄGELI und WEISMANN haben zwar den Versuch gemacht, sich eine Organisation auszudenken. Um zu beurtheilen, was durch solche Versuche erreicht werden kann, möge man erwägen, was vor 100 Jahren wohl ein Forscher zu Wege gebracht haben würde, der sich vorgenommen hätte, auf speculativem Wege die Zellen- und Gewebelehre zu erfinden und die Wirkungsweise der Organe aus ihrer elementaren Zusammensetzung zu begreifen!

Wir haben es daher vorgezogen, uns in dieser Frage nur sehr vorsichtig auszudrücken und nur die Vermuthung auszusprechen, dass die Substanz, welche so verwickelte Erscheinungen hervorzurufen im Stande ist, eine sehr complicirte micellare Organisation oder einen Aufbau aus zahlreichen, verschiedenartigen, selbstthätig wachsenden und sich vermehrenden Elementareinheiten (Idioblasten oder Bioblasten) aufweisen müsse. Aber es ist gar nicht ausgeschlossen, dass das Verfahren, wie die Natur ihre Wirkungen hervorbringt, ein viel einfacheres oder wenigstens ein anders geartetes ist, als wir uns vorstellen.

Weniger schwierig ist es vielleicht zu verstehen, dass die in der Erbmasse vorhandenen Anlagen sich zeitlich in einer gewissen Reihenfolge entfalten müssen. Denn hier bietet uns der Entwicklungsprocess selbst einen Anhalt dar, indem er lehrt, dass sich die Anlagen in demselben Maasse entfalten, als die Anlagesubstanz durch Vermehrung der Zellen wächst.

Durch fortschreitende Vermehrung der Zellen werden durch ihr Zusammenwirken immer neue embryonale Zustände geschaffen, in derselben Reihenfolge, wie sie in der Stammesgeschichte entstanden sind. Die ein­zel­nen Zellen werden zu ein­ander und zu ihrer äusseren Um­ge­bung in neue Be­din­gun­gen gebracht, durch welche die in ihnen latenten Anlagen geweckt werden. Die jeweilig von einer Zelle zu verrichtende Function wird in erster Linie, wie VÖCHTING sich ausdrückt, durch den morphologischen Ort bestimmt, den sie an der Lebenseinheit einnimmt. Ihre ungleiche Differenzirung ist, um einen Ausdruck von DRIESCH zu gebrauchen, „eine Function des Ortes“.

In den Capiteln X–XII, welche von den inneren Factoren des Entwicklungsprocesses handeln, wurde auf diesen Umstand schon ausdrücklich hingewiesen.

In demselben Sinne bemerkt NÄGELI: „Mit dem wichtigen Umstande, dass die idioplasmatischen Anlagen in derselben Folge zur Verwirklichung kommen, in der sie entstanden sind, steht der andere, vielleicht nicht minder bemerkenswerthe Umstand in Verbindung, dass das Idioplasma bei der ontogenetischen Entwicklung sich successive in anderer morphologischer, theilweise auch in anderer physiologischer Umgebung befindet, und zwar jeweilen in derjenigen Umgebung, welche mit jener analog ist, in der die Anlage, die sich zunächst entfalten soll, entstanden ist. Es ist aber selbstverständlich, dass die Beschaffenheit der umgebenden Substanz nicht ohne Einfluss auf die Entfaltung der idioplasmatischen Anlagen sein kann.“

Zusatz 1 zu Seite 240.

Betreffs der physiologischen Erklärung des Vorganges, durch welchen Immunität des Körpers gegen verschiedene Gifte entstehen kann, habe ich mir eine andere Meinung als EHRLICH gebildet.

Nach ihm beruhen die Erscheinungen darauf, dass im Blute besondere Substanzen entstehen, welche die Wirkungen des Giftes vollkommen aufheben, wahrscheinlich durch Zerstörung desselben. EHRLICH nennt sie daher Antikörper. In dem Maasse, als sie im Blute vorhanden sind und neugebildet werden, steigt die Immunität; so wird die giftige Wirkung des Ricins und des Abrins durch ein Antiricin und ein Antiabrin aufgehoben.

Nach den Ansichten von EHRLICH können daher Thiere, denen man Serum eines anderen Thieres, welches Antiricin enthält, zu wiederholten Malen einspritzt, immun gegen das Ricingift werden.

Mir erscheint „die Hypothese der Antikörper“ nicht sehr wahrscheinlich; vielmehr nehme ich an, dass das in die Säftemasse des Körpers einverleibte und in geringen Mengen überall vertheilte Gift direct auf die Zellen einwirkt und sie zu Gegenwirkungen veranlasst, wodurch sie allmählich gegen stärkere Giftdosen gefestigt, also bis zu einem gewissen Grade immun werden.

Wenn die Immunität ein bleibender Erwerb sein soll, so muss der ganze Stoffwechsel der Zelle und damit auch ihre feinere Organisation bleibend verändert sein; auch das Idioplasma muss in die Veränderung mit hineingezogen und gewissermaassen um eine neue Eigenschaft, die neue Anlage, bereichert werden. Erst in letzterem Falle ist eine Immunität gegen gewisse Gifte zu einer erblichen Eigenschaft des Organismus geworden.

Die Anpassung des Organismus an chemische Stoffe scheint mir im Princip auf einem ähnlichen Vorgang zu beruhen, wie die Anpassung an hohe Temperaturgrade.

Eine Pflanzenzelle, welche sich lange Zeit in einer Temperatur von 0° C. befunden hat, geht zu Grunde, wenn sie plötzlich auf 30°C. erwärmt wird. Einem Temperaturintervall von 30 °C. ist ihre ganze Organisation nicht angepasst. Wohl aber kann sie „wärmefest“ gemacht werden, wenn die Temperatur von 0° allmählich ansteigend auf 30° erhöht wird. Denn jetzt hat der Zellenorganismus Zeit, den äusseren Veränderungen in der Wärme mit entsprechenden Gegenwirkungen zu antworten, das heisst: seine Organisation den neuen Bedingungen anzupassen.

Die Immunisirung anderer Thiere durch Serum von Thieren, die vorher künstlich immun gemacht sind, betrachte ich daher auch von einem anderen Gesichtspunkte aus, als es gewöhnlich geschieht.

Nicht Antikörper, welche sich im Blut des immun gemachten Thieres gebildet haben, sind im „Heilserum“ das immunisirende Princip, sondern die ursprünglichen Giftkörper selbst, welche sich in refracta dosi in der Säftemasse des immun gemachten Thieres noch erhalten haben und nun auf die Zellen des zweiten Organismus einwirken. Wie es scheint, werden den Säften einverleibte Eiweisskörper, wie Ricin, Abrin, Bakterienproteïne etc., durch die Nieren nicht sofort wieder ausgeschieden; es ist schliesslich ihre Wirkung, welche man den Antikörpern zuschreibt.

Als therapeutische Methode will es mir daher auch viel rationeller erscheinen, anstatt mit „Heilserum“ mit den chemischen Präparaten der Giftstoffe, wo sich solche herstellen lassen, direct zu immunisiren. Denn das Serum eines Thieres an sich ist für einen anderen Organismus doch gewiss kein Heilmittel, ja vielleicht noch nicht einmal ein ganz indifferentes Mittel (siehe Seite 213). Von theoretischen Gesichtspunkten aus kann es gerade nicht als ein Vortheil betrachtet werden, das eigentlich immunisirende Princip mit Serum zu verbinden.

Nehmen wir ein Beispiel. Wer einen Organismus gegen Ricin immun machen will, verfährt rationeller, wenn er ihm täglich kleinste Ricinmengen in allmählich steigender Dosis einverleibt, als wenn er ihn mit Serum bereits ricinfest gemachter Thiere behandelt. Denn in diesem Serum ist das immunisirende Princip auch nur das Ricin, welches aus dem ricinfest gemachten Thiere noch nicht ausgeschieden ist.

Zusatz 2 zu Seite 245.

In dem Buch „Die Zelle“ (Seite 272) habe ich SPENCER’s physiologische Einheiten in eine Linie mit den Keimchen von DARWIN, den Pangenen von DE VRIES und den Micellgruppen des Idioplasmas von NÄGELI gestellt. Ich bin hierzu durch die Bemerkung von SPENCER veranlasst worden, dass seine „physiologischen Einheiten“ eine Mittelstellung zwischen Zellen und chemischen Molecülen einnehmen. Da indessen die „physiologische Einheit“ SPENCER’s das Vermögen hat, das Ganze von Neuem aufzubauen, so fällt sie vielmehr unter den von mir aufgestellten Begriff der Artzelle, oder genauer, sie entspricht der Substanz in der Artzelle, welche Träger der Arteigenschaften ist, also einem Stückchen des Idioplasmas von NÄGELI.

Literatur zu Capitel XVI und XVII.

1) Darwin. Das Variiren der Thiere und Pflanzen. Bd. II. Vererbung. Cap. 12–15. Provisorische Hypothese der Pangenesis. Cap. 27. 1873.

2) Detmer. Zum Problem der Vererbung. Pflüger’s Archiv Bd. XLI. 1887.

3) Ehrlich. Experimentelle Untersuchungen über Immunität. I. Ueber Ricin. II. Ueber Abrin. Deutsche medic. Wochenschr. XVII. Jahrg. S. 976 u. 1218. 1891.

4) Derselbe. Ueber Immunität durch Vererbung und Säugung. Zeitschr. f. Hygiene u. Infectionskrankh. Bd. XII S. 183–205. 1892.

5) Eimer. Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens. Jena 1888.

6) C. Emery. Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorie. Biologisches Centralbl. Bd. XIII. 1893.

7) Fechner. Elemente der Psychophysik. S. 464, 536. 2. Aufl. 1889.

8) Derselbe. Die Tagesansicht gegenüber der Nachtansicht. S. 118–120. Leipzig 1879.

9) Carl Fränkel. Grundriss der Bakterienkunde. S. 151–160. 2. Aufl. Berlin 1887.

10) Galton. A theory of heredity. The contemporary review Vol. XXVII. 1876.

11) Derselbe. Hereditary Genius, an inquiry into its laws and consequences. London 1869.

12) Haeckel. Generelle Morphologie. 1866.

13) Victor Hensen. Ueber das Gedächtniss. Rectoratsrede. Kiel 1877.

14) Derselbe. Die Grundlage der Vererbung nach dem gegenwärtigen Wissenskreis. Landwirthsch. Jahrb. Bd. XIV. 1885.

15) Hering. Ueber das Gedächtniss als eine allgemeine Function der organisirten Materie. Vortrag in der Wiener Akademie 1870. Almanach d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. 20. Jahrg. Wien 1870.

16) O. Hertwig. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung. Jena 1884.

17) Derselbe. Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XXXVI. 1890.

18) Derselbe. Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft I. Praeformation oder Epigenese. Jena 1894.

19) Keller. Vererbungslehre und Thierzucht. Berlin 1895.

20) Charles Sedgwick-Minot. Ueber die Vererbung und Verjüngung. Biol. Centralbl. Bd. XV. 1895.

21) Nägeli. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. 1884.

22) M. Nussbaum. Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreich. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XVIII. 1880.

23) Derselbe. Beiträge zur Lehre von der Fortpflanzung und Vererbung. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLI.

24) J. Orth. Ueber die Entstehung und Vererbung individueller Eigenschaften. Festschrift für Albert v. Kölliker. Leipzig 1887.

25) Osborn. Alte und neue Probleme der Phylogenese. Merkel-Bonnet’s Ergebnisse. 1894.

26) Roux. Entwicklungsmechanik. Merkel-Bonnet’s Ergebnisse der Anat. u. Entwickl. Bd. II. 1893.

27) Herbert Spencer. Principien der Biologie. Bd. I S. 258., 276–278. 1876.

28) Tizzoni u. Cattaneo. Ueber die erbliche Ueberlieferung der Immunität gegen Tetanus. Deutsche medic. Wochenschr. Nr. 18. 1892.

29) Virchow. Descendenz und Pathologie. Virchow’s Archiv Bd. CIII. 1887.

30) Derselbe. Rassenbildung und Erblichkeit. Bastian-Festschr. 1896.

31) Weismann. Ueber die Vererbung. Jena 1883.

32) Derselbe. Die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung. Jena 1885.

33) Derselbe. Zur Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften. Biol. Centralbl. Bd. VI. 1886.

34) Derselbe. Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selectionstheorie. Jena 1886.

35) Derselbe. Amphimixis oder: Die Vermischung der Individuen. Jena 1891.

36) Derselbe. Die Allmacht der Naturzüchtung. Eine Erwiderung an Herbert Spencer. Jena 1893.

37) Derselbe. Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Jena 1895.

38) Derselbe. Ueber Germinalselection. Extrait du compte rendu des séances du troisième congrès international de zoologie. Leyde 1895. 1896.

39) Derselbe. Aeussere Einflüsse als Entwicklungsreize. Jena 1894.

40) C. O. Whitman. Evolution and Epigenesis. Boston 1895.

41) Wilckens. Die Vererbung erworbener Eigenschaften vom Standpunkte der landwirthschaftlichen Thierzucht in Bezug auf Weismann’s Theorie der Vererbung. Biolog. Centralbl. Bd. XIII. 1893.

42) Yves Delage. La structure du protoplasma et les théories sur l’hérédité et les grands problèmes de la biologie générale. Paris 1895.

43) Ernst Ziegler. Können erworbene pathologische Eigenschaften vererbt werden, und wie entstehen erbliche Krankheiten und Missbildungen? Beiträge zur pathol. Anatomie u. Physiologie Bd. I. 1886.