NEUNTES CAPITEL. Die äusseren Factoren der organischen Entwicklung. (Fortsetzung.)

4. Das Licht.

Schon bei Besprechung der Irritabilität des Protoplasmas haben wir das Licht (I. Buch Seite 81) als eine wichtige Reizquelle kennen gelernt. Auch viele formative Processe vielzelliger Organismen stehen unter seiner Herrschaft. An manchen wachsenden Organen können auffällige Veränderungen sowohl durch Belichtung und durch Verdunkelung, als auch durch Verwendung von Strahlen verschiedener Brechbarkeit hervorgerufen werden.

Zu Experimenten auf diesem Gebiete sind Pflanzen viel geeignetere Objecte als thierische Organismen; sie reagiren viel leichter und intensiver als diese. Sie lehren uns an zahlreichen verschiedenartigen Beispielen auf das Unzweideutigste, dass man durch experimentelle Eingriffe den Ort, an welchem sich specifische Organe am Pflanzenkörper ausbilden sollen, willkürlich verändern und bestimmen kann, je nach der Richtung, in welcher man Lichtstrahlen einfallen lässt.

Als eines der lehrreichsten Beispiele sind die Prothallien der Farnkräuter zu nennen, wie aus den Experimenten von LEITGEB hervorgeht. Die Prothallien sind dünne, auf feuchter Erde wachsende Plättchen grüner Zellen, welche an ihrer der Erde zugekehrten Unterseite Wurzelfädchen, sowie weibliche und männliche Geschlechtsorgane (Archegonien und Antheridien) normaler Weise entwickeln. An ihnen gelingt es, durch künstlichen Eingriff nach Willkür zu bestimmen, ob die genannten Organe auf der oberen oder unteren Seite der Zellenplatte entstehen sollen.

Man verschafft sich, wie es zuerst LEITGEB gethan hat, das zum Experimentiren geeignete Material dadurch, dass man die Sporen eines feuchte Orte liebenden Farnkrautes, Ceratopteris thalictroides, auf die Oberfläche einer Nährstofflösung aussät. Man hat es dann in seiner Hand, die Prothallien, welche sich aus den Sporen als schwimmende Platten entwickeln, entweder von ihrer oberen oder unteren Seite zu beleuchten. Bei Beleuchtung von oben entstehen die Wurzeln, Antheridien und Archegonien wie unter normalen Verhältnissen an der unteren, beschatteten Fläche. Bei Einfall des Lichtes von unten dagegen ändert sich das Verhältniss: „Die Prothallien wachsen in die Flüssigkeit hinein, dem einfallenden Lichte entgegen, krümmen sich aber, sobald sie die eigentliche Fläche zu entwickeln beginnen, so dass die eine Seite der letzteren senkrecht zum einfallenden Lichte gestellt wird.“ Beide Flächen verhalten sich jetzt in Bezug auf ihre Umgebung gleich, da sie beide von Wasser umspült werden. Nur in ihrer Beleuchtung besteht ein Unterschied und veranlasst, dass die Archegonien und die Wurzelfasern sich nun an der oberen oder der Schattenseite entwickeln.

Fig. 46. Epheuspross (Hedera Helix).

A

Seit mehreren Tagen von der Rückenseite,

B

ebenso von der Bauchseite her beleuchtet;

C

ein späterer, aus

B

hervorgegangener Zustand. Nach

S

ACHS

Fig. 339.

In ähnlicher Weise lässt sich auch bei einigen Phanerogamen der Ort der Wurzelbildung durch die Richtung der Beleuchtung beeinflussen. Als geeignetes Versuchsobject ist von VÖCHTING eine kleine Cactee, Lepismium radicans, und von SACHS der Epheu empfohlen worden. Lepismium besteht aus breiten, plattgedrückten Stengeln mit flügelartig vorspringenden Kanten, die mit kleinen, schuppenartigen Blättchen bedeckt sind. Die Stengel kriechen auf der Erde hin oder erheben sich ein wenig über sie; in der Mitte ihrer unteren Seite erzeugen sie in Längsreihen angeordnete Luftwurzeln. „Die Untersuchung ergibt nun,“ wie VÖCHTING mittheilt, „dass die Wurzeln stets auf derjenigen Seite des Stengels gebildet werden, welche am schwächsten beleuchtet ist; nie auf derjenigen, welche vom direct einfallenden Licht getroffen wird. Bindet man die Zweige vertical und stellt sie so, dass die eine Seite vom Licht getroffen wird, so entstehen die Wurzeln auf der Schattenseite. Sind hier nun mehrere Wurzeln gebildet, und man kehrt die Pflanze um, so dass die frühere Schattenseite nunmehr zur beleuchteten wird, so werden die neuen Wurzeln wieder auf der Schattenseite erzeugt. Befestigt man Zweige so, dass sie horizontal vom Topfe abstehen und auf keiner Seite von einem beschattenden Gegenstand berührt werden — was durch geeignete Manipulation leicht zu erreichen ist — und lässt das Licht von oben einfallen, so entstehen die Wurzeln auf der Unterseite. Bringt man nun den Topf so an, dass die Zweige ihre horizontale Stellung behalten, jedoch von unten beleuchtet werden, so bilden sich die neu entstehenden Wurzeln auf der Oberseite.“

Ein genau entsprechendes Verhalten hat SACHS beim Epheu (Hedera, Fig. 46) festgestellt. Wenn unter normalen Verhältnissen seine Zweige auf einer Unterlage hinklettern, entwickeln sich Haftwurzeln nur an der ihr zugekehrten Fläche, welche man als die untere bezeichnet und welche zugleich die beschattete ist. Das ist auch der Fall, wenn ein einzelner Zweig frei schwebend in horizontaler Richtung gezogen wird, so dass seine untere Fläche nach abwärts gekehrt ist. Dagegen wird die Wurzelbildung hier unterdrückt, sowie man längere Zeit das Licht auf sie einfallen lässt, und es entstehen unter diesen Bedingungen nun die Luftwurzeln auf der ursprünglichen Rücken- oder Lichtseite.

Nicht minder beweisend für den Einfluss des Lichtes sind die von VÖCHTING an Weidenzweigen ausgeführten Experimente. Unter der Rinde jähriger Zweige finden sich bei vielen Weidenarten Anlagen, welche unter geeigneten Bedingungen zu Wurzeln auswachsen. Dies geschieht aber nur auf der vom Licht abgewandten Seite; um zu erzielen, dass an einem Zweig ringsum die Anlagen zu Wurzeln auswachsen, muss man den betreffenden Abschnitt, an dem dies geschehen soll, mit einer schwarzen Hülse umgeben und dadurch vor der directen Einwirkung des Lichtes schützen.

Auch alle mit der Fort­pflan­zung der Gewächse zu­sammen­hängen­den Processe sind vom Licht oft ausser­ordent­lich abhängig. Besonders die umfassenden Untersuchungen von KLEBS haben uns auf diesem Gebiete mit interessanten Thatsachen bekannt gemacht. Als einen lehrreichen Fall wähle ich unter andern die Entwicklung von Funaria hygrometrica, einem kleinen, weitverbreiteten Laubmoos.

Sporen, die auf eine Nährlösung ausgesät werden, entwickeln zuerst, wie bei allen Lebermoosen, eine Art Vorkeim, das Protonema, welches einer Fadenalge sehr ähnlich aussieht und früher auch als eine solche angesehen wurde. An ihm entstehen erst nach einigen Wochen durch ungeschlechtliche Sprossung als eine zweite Geschlechtsgeneration die kleinen Moospflänzchen. Für ihre Entstehung ist aber eine nicht zu schwache Belichtung unbedingt nothwendig. Denn wenn man eine drei bis vier Wochen alte Cultur von kräftig gewachsenen Protonema „halbdunkel, z. B. im Hintergrunde eines sonst hellen Zimmers aufstellt, so treten an ihm keine Moosknospen auf, während dieselben an den am Fenster stehenden Culturen sich reichlich zeigen“.

KLEBS hat Culturen von Protonema zwei Jahre lang im Halbdunkel fortgezüchtet. Die Protonemafäden assimilirten und wuchsen in dieser Zeit fortgesetzt weiter, während sie unter normalen Verhältnissen zu Grunde gingen, nachdem sie Moospflänzchen erzeugt hatten. Es blieb hier also die sonst ver­gäng­liche Jugend­form über die Zeit erhalten, weil sie durch mangelnde In­tensi­tät des Lichts ver­hindert war, die höher organi­sirte Ge­schlechts­form zu bilden.

Aehnliches ist auch bei einer Süsswasserfloridee, Batrachospermum, experimentell festgestellt worden.

Ganz anderer Art als in den bisher angeführten Fällen sind wieder die Veränderungen, welche Gegenwart oder Mangel des Lichts bei manchen Phanerogamen in der Structur einzelner Organe verursacht. Nach den Untersuchungen von STAHL, GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, KELLER etc. zeigen die Blätter von Schattenpflanzen eine etwas abweichende Structur von den Blättern von Pflanzen, die im Licht aufwachsen. Und dieselben Unterschiede kann man auch beobachten, wenn Individuen ein und derselben Pflanzenart an schattigen oder sonnigen Orten gezogen werden.

Fig. 47.

A

Querschnitt durch ein Buchenblatt aus halb schattiger Lage.

B

Querschnitt durch ein Sonnenblatt der Buche.

C

Desgleichen durch ein Buchenblatt von sehr schattigem Standort.

Nach E. S

TAHL

.

p

Pallisadenparenchym.

sch

Schwammparenchym.

l

Intercellularlücke.

Die Blätter von stark beleuchteten Pflanzen (Sonnenpflanzen) haben ein Parenchym, zusammengesetzt aus zwei verschiedenen Zellenformen (Fig. 47). Die eine Form, das Pallisadenparenchym (p), bildet an der nach oben gekehrten Fläche des Blattes eine besondere Schicht von gestreckten, cylindrisch geformten Zellen, die mit ihrer Längsachse senkrecht zur Blattoberfläche angeordnet sind. In den Pallisadenzellen bedecken die Chlorophyllkörner die längeren Seitenwandungen; sie nehmen also eine Profilstellung ein (s. I. Buch S. 86). Die zweite Gewebsform ist das Schwamm­parenchym (sch), zusammengesetzt aus mehr polygonalen oder parallel zur Blattoberfläche etwas abgeplatteten Zellen. Sie erzeugen eine mehr oder minder dicke Schicht unter den Pallisadenzellen an der unteren Fläche des Blattes. Die Chlorophyllkörner nehmen die der Blattoberfläche parallelen Zellwände ein und befinden sich daher in En face- oder Flächenstellung. Die Chlorophyllkörner in den Pallisadenzellen werden von den Lichtstrahlen am stärksten getroffen; die Körner in den Schwammzellen nur von dem abgeschwächten Licht, welches noch von den darüber gelegenen Zellschichten durchgelassen wird. „Die Palli­saden­zellen sind die für starke Licht­intensi­täten, die flachen Schwamm­zellen die für geringe Intensi­täten an­ge­messe­nere Zellen­form.“

Durch vergleichendes Studium der Blattstructur hat STAHL gezeigt, dass die Blätter echter Schattenpflanzen, die auf Waldboden wachsende Oxalis acet., Mercurialis per. etc. aus Schwammparenchym aufgebaut sind. Die Blätter von Sonnenpflanzen dagegen, wie Galium verum, Distelarten etc., bestehen vorwiegend aus Pallisadenparenchym. Lactuca scariola hat an sonnigen Plätzen vertical gestellte Blätter mit Pallisadenzellen an beiden Flächen. An schattigen Orten wachsende Exemplare zeigen die Blätter horizontal ausgebreitet, in welchem Falle fast alles grüne Parenchym in flache Schwammzellen umgewandelt ist.

Was für erhebliche Unterschiede in der Blattstructur durch starke, mittlere und sehr schwache Belichtung zu Stande kommen können, dafür liefert eines der lehrreichsten Beispiele nach den Untersuchungen von STAHL die Buche, welche sich unter unseren Waldbäumen am meisten sehr verschiedenartigen Beleuchtungsbedingungen anzupassen vermag (Fig. 47). Es unterscheiden sich die Schattenblätter von den Sonnenblättern sowohl durch ihre geringere Grösse als auch durch ihre zartere Structur. „Es betrug bei zwei unter extremen Beleuchtungsbedingungen erwachsenen Blättern die Dicke des Sonnenblattes (Fig. 47 B) das Dreifache der Dicke des Schattenblattes (C). Betrachtet man die Querschnitte solcher Blätter, so würde man kaum glauben, die gleichnamigen Organe einer und derselben Pflanzenart vor sich zu haben.“

„Im Sonnenblatt ist beinahe sämmtliches Assimilationsparenchym als Pallisadengewebe ausgebildet. An die Epidermis der Blattoberseite grenzt zunächst eine Schicht äusserst enger und hoher Pallisadenzellen; es folgen weiter nach innen noch ein oder zwei Lagen ähnlicher Zellen. Nur wenige Zellen des Blattinnern zeigen eine der Blattfläche parallele Ausdehnung; die überwiegende Mehrzahl der Chlorophyllkörner bedeckt die zur Blattfläche senkrechten Wände; verhältnissmässig nur wenige vermögen ihre Lage zu verändern — Flächenstellung mit Profilstellung umzutauschen.“

„Das Schattenblatt (C) dagegen besteht ganz vorwiegend aus flachen Sternzellen (sch). Die Zellen der obersten Zellschichten allein zeigen eine sich an die der Pallisadenzellen annähernde Form: sie sind zu Trichterzellen (p) ausgebildet. Die Betrachtung der beiden Blattquerschnitte (B und C) lehrt uns ausserdem, dass die Häute der Oberhautzellen verschiedene Dicke und die Intercellularräume verschiedene Grösse erreichen.“

Zwischen den beiden Extremen (B und C) kommen je nach der Helligkeit der Standorte alle denkbaren Mittelstufen vor, von denen in Fig. 47 A eine dargestellt ist. Hier liegen unter der Epidermis an der Blattoberseite zwei Reihen von Pallisadenzellen (p), unter ihnen folgt nach der Blattunterseite zu Schwammgewebe (sch).

Entsprechende Ergebnisse gewann G. DE LAMARLIÈRE bei seinen Experimentaluntersuchungen über den Einfluss der Beschattung und Belichtung auf die Entwicklung der Blätter. In der Sonne werden die Blätter dicker und gewinnen eine andere Structur, was sich in höchstem Grade bei Taxus baccata zeigte. Die Verdickung der Sonnenblätter betrug hier unter Umständen 50 bis 100 % der Dicke der Schattenblätter. Sie war vor allen Dingen durch eine Vermehrung des Pallisadengewebes hervorgerufen worden, dessen Durchmesser bei Schattenblättern 135 μ, bei Sonnenblättern 215 μ beträgt. Unter dem Einfluss starker Belichtung ist in vielen Fällen entweder eine zweite Pallisadenzellschicht oder ein dichteres Zellgewebe entstanden, welche beide den Schattenpflanzen fehlen.

Aehnliche Veränderungen der Structur durch das Licht lassen sich aus dem Pflanzenreich noch in grosser Anzahl zusammenstellen.

Dass im Thierreich das Licht auf die Entwicklung einzelner Organe hemmend oder fördernd einwirkt oder sogar Structuren verändert, ist hier schwieriger zu beobachten. Trotzdem fehlt es auch im Thierreich an beweisenden Beispielen nicht. Ueber einige berichtet LOEB in seinen Experimentaluntersuchungen über den Einfluss des Lichtes auf die Organbildung bei Thieren:

Das Polypenstöckchen Eudendrium racemosum lässt sich in einem Seewasseraquarium gut cultiviren, verliert aber in den ersten Tagen „wahrscheinlich in Folge der mit dem Sammeln des Materials verbundenen Insulte“ alle Polypenköpfchen, die bald darauf von dem Stamm aus durch neue ersetzt werden. Bei diesem Regenerationsprocess spielt das Licht mit eine wesentliche Rolle, wie sich leicht nachweisen lässt, wenn man einen Theil der Stöckchen, welche die Polypen verloren haben, im Licht, einen anderen Theil im Dunkeln, aber sonst unter genau den gleichen Bedingungen cultivirt. Bei den belichteten Culturen entwickeln sich im Laufe von fünf Tagen zahlreiche neue Polypen, während im Dunkeln kein einziger in dieser Zeit gebildet wird. Selbst nach drei Wochen war noch keine Neubildung eingetreten; sie kann aber sofort noch hervorgerufen werden, wenn man die im Dunkeln gehaltenen Thiere jetzt gleichfalls ins Licht bringt. In der kurzen Zeit von fünf Tagen werden dann alle Stämmchen mit neu erzeugten Polypen bedeckt.

Aus anderen Versuchen geht hervor, dass durch Beleuchtung oder Mangel an Licht die Färbung der Körper­ober­fläche in hohem Maasse verändert werden kann. FLEMMING hat dies für Salamanderlarven, LOEB für Fundulusembryonen festgestellt.

Wenn man jüngere Salamander­larven im Halbdunkel hält, so nehmen sie durch stärkere Pigmententwicklung eine dunklere Farbe an. Werden sie dagegen in weissen Porzellanschalen im Lichte gezüchtet unter sonst gleichen Verhältnissen (Zimmertemperatur, Fütterung mit Tubifex rivulorum etc.), so werden sie hell und gebleicht. Die Bleichung, welche sich nach FISCHEL auch im Dunkeln durch Erhöhung der Wassertemperatur auf 20 °C. hervorrufen lässt, beruht auf einer Abnahme der Menge des Pigments. Nach den Angaben von FISCHEL, die FLEMMING bestätigt, „ist an den gebleichten Larven erstens das im Epithel enthaltene Pigment bedeutend an Menge vermindert; zweitens sind die verästelten Pigmentzellen des Epithels nur selten mit Fortsätzen versehen, meist rund oder eiförmig zusammengezogen; drittens endlich sind die grossen, verästelten Pigmentzellen in der Cutis fast sämmtlich auf runde Formen contrahirt“.

Ebenso wie bei den Salamanderlarven fällt die Pigmentirung von Fundulus­embryonen verschieden aus, je nachdem man sie sich im Dunkeln oder im Licht entwickeln lässt. Im Lichte entstehen, besonders in der Haut des Dottersacks, zahlreiche schwarze und rothe Pigmentzellen, „welche auf die Blutgefässe kriechen und sie wie eine Scheide umhüllen“. So gewinnen allmählich die Embryonen mit ihrem Dottersack ein ganz dunkles Aussehen. Bei der im Dunkeln gehaltenen Zucht dagegen bilden sich zwar im Körper des Embryo die Pigmentzellen, so im Pigmentepithel der Retina in normaler Weise aus; der Dottersack aber wird völlig hell und durchsichtig; denn es entstehen hier nur sehr wenige Pigmentzellen, die auch auf die Blutgefässe kriechen, aber anstatt wie bei den belichteten Embryonen eine fast lückenlose Scheide zu bilden, nur hier und da vereinzelt auftreten. In den Maschen zwischen den Gefässen fehlen sie gegen das Ende der Entwicklung überhaupt.

Dauernder, vollständiger Lichtmangel ist der Pigmentbildung ungünstig. Ein Höhlenthier, wie Proteus anguineus, der Bewohner der Adelsberger Grotte, ist daher vollkommen farblos. Er wird aber durch Pigmentbildung wieder etwas dunkler, wenn er im Aquarium bei Lichtzutritt gezüchtet wird (EIMER).

Auf die organi­schen Pro­cesse, und dadurch auch auf die Gestalt­bildung, üben die stärker brech­baren, die ultra­violetten und die blauen Strahlen des Spectrums einen an­regen­den Ein­fluss aus, während die schwächer brech­baren, rothen Strahlen in ihrer Wirkung dem völligen Mangel des Lichtes gleich kommen. Es gilt dies wieder sowohl von Pflanzen wie von Thieren.

SACHS züchtete Jahre lang Pflanzen von Tropaeolum maius in halbgeschlossenen Kästen, deren eine Seite, von welcher allein Licht einfallen konnte, mit einer gläsernen Cuvette geschlossen war. In der Hälfte der Kästen wurde die Cuvette mit reinem Wasser, in der anderen Hälfte mit einer Lösung von schwefelsaurem Chinin gefüllt, durch welches die ultravioletten Strahlen durch Fluorescenz in Strahlen geringerer Brechbarkeit umgewandelt werden. Es zeigte sich bei den Versuchen, dass in den Fällen, wo das Licht durch die Chininlösung ging, die Blüthenbildung unterdrückt wurde; denn von 26 Pflanzen eines Versuches bildete nur eine einzige eine verkümmerte Blüthe, während bei normaler Beleuchtung von 20 Pflanzen 56 Blüthen entwickelt wurden.

Ein analoges Ergebniss erhielt LOEB bei entsprechenden Versuchen mit dem schon oben erwähnten Eudendrium racemosum. Er belichtete die Stöckchen durch Strahlen, welche entweder durch rothe oder durch blaue Glasscheiben durchgehen mussten. Wieder zeigte es sich ausnahmslos, „dass nur die stärker brechbaren (blauen) Strahlen die Polypenbildung begünstigen, während die weniger brechbaren (rothen) Strahlen wie die Dunkelheit wirken“. Die in blauem Licht neugebildeten Polypen gingen sogar nachträglich noch zu Grunde, wenn sie in rothes Licht gebracht wurden.

5. Die Temperatur.

Die organischen Gestaltungsprocesse werden durch Temperaturunterschiede in noch höherem Maasse als durch das Licht beeinflusst, so vor allen Dingen und in der auffälligsten Weise die Geschwindigkeit des Wachsthums. Durch eine systematisch durchgeführte Untersuchung habe ich für die Eier von Rana fusca und Rana esculenta nachgewiesen, wie ein bestimmtes Stadium der Entwicklung für jeden Temperaturgrad eine verschiedene, genau normirte Zeitdauer zu seiner Vollendung gebraucht, und wie in Folge dessen durch Erhöhung und Erniedrigung der Temperatur die allergrössten Entwicklungsdifferenzen hervorgerufen werden können.

Zur Veranschaulichung des Verhältnisses diene Fig. 48. Sie zeigt uns vier Froscheier, die seit der Vornahme der künstlich ausgeführten Befruchtung genau drei Tage alt, dabei aber in ihrer Entwicklung sehr ungleich weit vorgerückt sind. Denn das erste Ei hat eben die Gastrulation beendet, das zweite hat die Medullarplatte entwickelt, deren Ränder sich als Medullarwülste über die Oberfläche deutlich zu erheben beginnen. Das dritte hat sich schon zur Länge von 5 mm gestreckt. Hinten ist das Schwanzende, vorn der Kopf abgesetzt, an welchem sich die Haftnäpfe bereits angelegt haben und die Kiemen als kleine Höcker hervorsprossen. Der vierte Embryo hat im Vergleich zum dritten eine Längenzunahme von 2,5 mm erfahren; ist also jetzt 7,5 mm lang geworden. Die Kiemhöcker sind zu ansehnlichen Büscheln ausgewachsen; der 3,5 mm lange Ruderschwanz hat sich in einen aus Chorda, Rückenmark und vielen Muskelsegmenten zusammengesetzten Axentheil und in einen dünnen, durchsichtigen Flossensaum gesondert.

Fig. 48. Vier Froscheier, welche sich nach der Befruchtung drei Tage entwickelt haben.

A

Ei auf dem Gastrulastadium mit rundem Blastoporus, entwickelt bei 10 °C.

B

Ei mit Medullarplatte, deren Ränder zu Medullarwülsten erhoben sind, entwickelt bei 15 °C.

C

Embryo mit kleinen Kiemenhöckern, entwickelt bei 20 °C.

D

Embryo mit Kiemenbüscheln und langem Ruderschwanz, entwickelt bei 24 °C.

Die erheblichen Differenzen in der Entwicklung der vier Eier sind einzig und allein dadurch hervorgerufen worden, dass das erste sich bei einer constanten Wassertemperatur von 10 °C., das zweite bei 15 °C., das dritte bei 20 °C. und das vierte bei 24 °C. entwickelt hat. Um das Stadium, welches bei 24 °C. schon am Ende des dritten Tages eintritt, zu erreichen, braucht das Ei von Rana fusca bei 10 °C. 13–14 Tage, bei 15 °C. 7 Tage, bei 20 °C. 4 Tage.

Aber nicht nur die Zeitdauer des Entwicklungsprocesses, auch seine Form kann in dieser und jener Weise durch die Wirkung der Temperatur verändert werden.

Für manche Pflanzen- und Thierarten ist durch Experimente festgestellt, dass extreme Temperaturunterschiede zur Folge haben, dass sich aus einer Anlage entweder nur die männliche oder nur die weibliche Form entwickelt.

Melonen und Gurken, welche an demselben Stamme männliche und weibliche Blüthen erzeugen, entwickeln bei hoher Temperatur nur die männliche, im Schatten und bei Feuchtigkeit dagegen nur die weibliche Form.

Pendants zu den bei manchen Pflanzen erhaltenen Versuchsergebnissen finden sich auch auf thierischem Gebiet. Der französische Experimentator MAUPAS ist bei Versuchen über die Bestimmung des Geschlechts zu sehr lehrreichen Ergebnissen bei Hydatina senta, einer Rotatorie, gelangt. Unter gewöhnlichen Verhältnissen legen manche Weibchen von Hydatina nur Eier, welche wieder Weibchen hervorbringen; andere Individuen dagegen nur Eier, aus welchen sich ausschliesslich Männchen entwickeln. Der Experimentator kann indessen durch Erhöhung oder Erniedrigung der Temperatur zur Zeit, wenn bei jungen Thieren die Eibildung im Eierstock im Gang ist, bestimmen, dass sich die Entwicklungsrichtung später zum männlichen oder weiblichen Typus vollzieht. Nach dieser Zeit ist dann allerdings der Charakter des Eies weder durch Ernährungsweise, noch durch Licht oder Temperatur abzuändern.

In einem Experiment, bei welchem fünf noch nicht erwachsene Weibchen von Hydatina bei Zimmertemperatur (26–28 °C.) gehalten wurden, erhielt MAUPAS unter 104 Eiern nur 3%, welche sich zu Weibchen entwickelten, dagegen von fünf anderen Weibchen derselben Zucht, die in einen Kälteapparat gebracht wurden (14–15 °C.), nicht weniger als 95%. In einer anderen Versuchsserie wurden junge Thiere zuerst einige Tage bei niederer, alsdann bis zum Tode bei höherer Temperatur gezüchtet. Im ersten Zeitraum bringen sie fast ausschliesslich Weibchen (76%), im zweiten Zeitraume Männchen hervor (81%).

Die von MAUPAS gewonnenen Ergebnisse haben kürzlich durch NUSSBAUM eine andere Deutung erfahren, indem er die Entwicklung des männlichen oder des weiblichen Geschlechts nicht durch die im Experiment gesetzten Temperaturunterschiede, sondern durch gleichzeitig in den Zuchtgefässen eintretende Veränderungen in den Ernährungsbedingungen der Rotatorien verursacht sein lässt. Zur Entscheidung der Frage werden noch weitere Versuche abzuwarten sein. Denn jedenfalls ist die Ernährung ein Factor, welcher bei den Versuchen über Bestimmung des Geschlechts mit in erster Linie zu beachten ist.

Sehr zu Abänderungen geneigt in Folge von Temperaturdifferenzen sind die auf ver­schie­den­artigen Pig­men­ten be­ruhen­den Fär­bun­gen im thieri­schen Körper. Hier liegt ein für experimentelle Untersuchungen sehr geeignetes und lohnendes Gebiet vor. Verschiedene Untersuchungen, welche von FISCHEL und FLEMMING, von DORFMEISTER, WEISMANN und FISCHER ausgeführt wurden, haben schon manche interessante Ergebnisse zu Tage gefördert.

Von FISCHEL und FLEMMING wurden Larven von Salamandra maculata in zwei Gruppen getrennt; die eine von ihnen wurde in fliessendem Wasser von 5–7° Temperatur, die andere in stehendem Wasser bei einer Temperatur von 15–18° gezüchtet. Bei ersteren nahm die Haut ein immer dunkleres, schwärzliches Aussehen an; die Wärmelarven dagegen wurden zusehends heller. „Der früher schwarze Grundton der Farbe wird zunächst ein goldbrauner; am ganzen, früher gleichmässig schwarzen Rumpfe treten helle Flecke hervor; am dritten Tage wird der Grundton mehr gelblich, besonders am Kopfe. In diesem Stadium verharren die Larven meist längere Zeit; es kann dieses Stadium auch wochenlang andauern; gewöhnlich jedoch sind die Larven nach längstens zwei Wochen ganz hell.“

Wenn die während längerer Zeit in kaltem oder in warmem Wasser gezüchteten Larven nachträglich noch in Wasser von höherer oder niederer Temperatur gebracht werden, so tritt jetzt zwar auch noch eine entsprechende Umfärbung, aber viel langsamer und in viel geringerem Grade ein. FISCHEL schliesst hieraus, dass bei Salamanderlarven in „jungen Stadien eine weit lebhaftere Reaction des Pigments auf äussere Reize hin stattfindet, dass ferner die durch Wärme oder Kälte hervorgerufene verschiedene Pigmentirung keinen bloss dem momentanen Reize der verschiedenen Temperaturen entsprechenden vorübergehenden Zustand darstellt, sondern dass sie sich allmählich stabilisirt und daher um so schwerer veränderlich ist, je länger sie bestanden hat“. Wärme und Kälte vermögen also die Färbung dauernd zu beeinflussen.

Die interessantesten Versuchsobjecte für das Studium der Temperatureinflüsse liefern unstreitig die Schmetterlinge mit ihren prachtvollen, charakteristischen Färbungen. Es gibt unter ihnen eine grössere Anzahl von Arten, welche unter zwei oder drei verschieden gefärbten und gezeichneten Formen vorkommen. Die eine von ihnen entwickelt sich aus Puppen, die überwintert haben, die andere aus Puppen, welche ihre ganze Entwicklung aus dem Ei, sowie auch die Raupen- und Puppenmetamorphose in den Frühjahrs- und Sommermonaten durchmachen. Die erste oder die Winterform hat daher ihre Flugzeit im Frühjahr, die letztere oder die Sommerform im Sommer und Herbst. Beide Formen sind bei einzelnen Arten so verschieden von einander, dass sie als besondere Species beschrieben worden sind, bis die Cultur der einen Form aus den Eiern der andern gelang.

Die Erscheinung, dass eine Art in zwei Formen auftritt, die mit der Jahreszeit variiren, hat man als Saisondimorphismus bezeichnet. Man kennt einen solchen von Vanessa, von Papilio Ajax, Autocharis, Lycaena, von verschiedenen Pierisarten etc. Ihre Winterformen werden als Vanessa Levana, Papilio Ajax Telamonides, Autocharis Belia, Autocharis Belemia, Lycaena Polysperchon, Pieris Bryoniae beschrieben; die zu ihnen gehörenden Sommerformen sind Vanessa prorsa, Papilio Ajax Marcellus, Autocharis Ausonia, Autocharis glauca, Lycaena Amyntas, Pieris Napi.

Durch künstliche Veränderung der Temperatur gelang es nun, wie DORFMEISTER, WEISMANN und FISCHER durch ausgedehnte Experimente nachgewiesen haben, aus der Puppe, welche die Sommerform liefern sollte, die Winterform oder wenigstens Zwischenformen zwischen ihnen, welche allerdings in der Natur gewöhnlich nicht gefunden werden, künstlich zu züchten.

WEISMANN hat Puppen von Vanessa prorsa vier Wochen lang bei einer Temperatur von 0–1° R. aufgehoben. Als sie dann in Zimmertemperatur gebracht wurden, erhielt er unter den ausgeschlüpften Schmetterlingen eine kleine Anzahl von Exemplaren, welche in ihrer Färbung so umgewandelt worden waren, dass man sie für die echte V. levana hätte nehmen können; nur wenige glichen der Sommerform, die meisten stellten Uebergänge zwischen V. levana und V. prorsa dar und glichen mehr oder minder der sogenannten Prorima, „einer zuweilen auch im Freien beobachteten Zwischenform, welche mehr oder weniger noch die Zeichnung von Prorsa besitzt, aber bereits mit vielem Gelb der Levana vermischt“. Bei Pieris Napi hatte WEISMANN noch durchgreifenderen Erfolg. Durch dreimonatliche Abkühlung konnte er alle Exemplare der Sommerform in die Winterform (var. Bryoniae) überführen. Dagegen gelang es ihm nicht, die Wintergeneration von Vanessa zur Annahme der Sommerform zu zwingen.

Noch umfassender, weil mit Tausenden von Puppen ausgeführt, sind die von FISCHER vorgenommenen Experimente. Durch Kälte erhielt er von Vanessa antiopa L. die Varietät artemis. Von Vanessa antiopa L. die Varietät Fischeri, von Papilio Machaon eine Abart, die der Wintergeneration entsprach. Ebenso liessen sich durch höhere Temperaturen von 34–38 °C. Veränderungen in der Zeichnung und Färbung hervorrufen; so lieferte Vanessa urticae eine Abart, die der in Sicilien vorkommenden var. ichnusa gleicht; Vanessa antiopa ergab die Varietät epione etc.

Auf Grund derartiger Experimente liegt der Schluss nahe, dass die verschiedenen Varietäten, unter denen einzelne Schmetterlingsarten in der nördlichen, in der gemässigten und in der heissen Zone auftreten, direct durch die Einwirkung des Klimas auch in der freien Natur entstanden sind. EIMER, welcher dieser Ansicht ist, führt zu ihren Gunsten noch folgende erläuternde Beispiele auf.

„Der bei uns so gemeine Bläuling, Polyommatus Phlaeas, welcher von Lappland bis Sicilien vorkommt, hat in Lappland nur eine Generation im Jahr, in Deutschland zwei. Aber erst in Süddeutschland sind diese beiden Generationen verschieden — in Deutschland sind sie sich noch gleich.“

„Ein anderer Bläuling, Lycaena Agestis, hat eine doppelte Jahreszeitenabartung: der Schmetterling kommt in dreierlei Gestalt vor. A und B wechseln in Deutschland mit einander ab als Winter- und Sommerform, B und C dagegen folgen in Italien als Winter- und Sommerform auf einander. Die Form B kommt also beiden Klimaten zu, aber in Deutschland tritt sie als Sommer-, in Italien als Winterform auf. Die deutsche Winterform A aber fehlt Italien vollständig, die italienische Sommerform dagegen (var. Allous) kommt in Deutschland nicht vor. Damit ist also deutlich eine kleine Kette von offenbar durch klimatische Verhältnisse veranlassten Umbildungen gegeben.“

6. Chemische Reize.

Auf den Ablauf der zahllosen chemischen Processe, die für die Lebensthätigkeit der verschiedenen Gewebe charakteristisch sind und welche eine grosse Fülle eigenthümlicher und complicirter Körper, wie Glutin, Elastin, Chondrin, Mucin, Melanin, Myosin, Myelin etc. etc. erzeugen, kann es natürlich nicht gleichgiltig sein, welche festen, flüssigen und gasförmigen Stoffe, und in welcher Menge sie in das chemische Laboratorium des Organismus eingeführt werden. Denn je nachdem wird dieser oder jener chemische Process im Organismus eine Abänderung erfahren können. Und hierdurch können wieder Wachsthums- und Gestaltungsprocesse in Mitleidenschaft gezogen werden. Daher bilden denn chemische Körper in festem, flüssigem oder gasförmigem Zustand mit ihren eigenthümlichen Kräften ebenfalls wichtige, ausserordentlich mannigfaltige Reize, welche gleich den mechanischen, thermischen etc. die Gestaltbildung und Entwicklungsweise bei Pflanzen wie bei Thieren direct beeinflussen.

a. Beeinflussung bei Pflanzen.

Es ist bekannt, wie die im Boden enthaltenen Nährstoffe das Wachsthum vieler Pflanzen modificiren, wie manche Arten auf einem fetten oder zu stark gedüngten Boden in’s Kraut schiessen, aber dabei nicht zur Blüthen- und Fruchtbildung gelangen. „Alle Blumenzüchter sind,“ wie DARWIN anführt, „einstimmig der Ansicht, dass gewisse Varietäten durch sehr unbedeutende Differenzen in der Natur der künstlichen Erde, in welcher sie gezogen werden, durch den natürlichen Boden des Districts afficirt werden.“

Ohne geringe Spuren von Eisensalzen zum Beispiel ist eine normale Entwicklung chlorophyllhaltiger Pflanzen nicht möglich. Wird ein keimendes Pflänzchen in einer eisenfreien Nährstofflösung gezüchtet, so macht sich schon in wenigen Tagen die von GRIES nachgewiesene Erscheinung der Chlorose bemerkbar. Die zur Entfaltung gelangenden Blätter bleiben weiss, weil in ihren Zellen keine Chlorophyllkörner gebildet werden. Da nun aber ohne Chlorophyll der ganze Assimilationsprocess der Pflanze nicht vor sich gehen kann, hören schliesslich alle Keimpflänzchen, die in eisenfreier Nährstofflösung gezüchtet werden, auch wenn in ihr sonst alle zum Wachsthum nöthigen Stoffe reichlich vorhanden sind, überhaupt ganz zu wachsen auf und müssen so nach einiger Zeit zu Grunde gehen. Es genügt jedoch, Spuren eines löslichen Eisensalzes zur Nährlösung nachträglich hinzu zu setzen, um schon nach 48 Stunden ein Ergrünen der Blätter und damit auch die Möglichkeit weiterer Entwicklung hervorzurufen. Ebenso ergrünt auch bald das chlorotische Blatt, wenn man seine Oberfläche mit einer dünnen Eisenvitriollösung bestreicht, die allmählich von den Zellen aufgenommen wird.

Durch Beimengung bestimmter Substanzen zur Nährflüssigkeit kann man manche Pflanzen zu abweichender Gestaltbildung veranlassen. So berichtet KNOP in den Schriften der sächsischen Akademie über Experimente an Maispflanzen, die in einer Nährflüssigkeit gezüchtet wurden, welche unterschwefelsaure Talkerde enthielt. Die Pflanzen brachten es bis zur Entwicklung eines Blüthenstandes. Dieser wich indessen in Folge der veränderten Ernährungsweise der Keimpflanzen vom normalen Habitus so erheblich ab, dass KNOP sich zu folgender Bemerkung veranlasst sah: „Fasst man die Eigenthümlichkeiten der neuen Pflanze in den Ausdrücken der üblichen Terminologie zusammen und vergleicht die Diagnose mit der der Gattung Zea, so findet man die Abweichung so stark, dass man sie dieser Gattung nicht mehr einreihen kann.“

Nach LESAGE macht die Nähe des Meeres und die Benetzung mit Salzlösungen die Blätter der Pflanzen fleischiger, bringt das Pallisadenparenchym zur Entwicklung und vermindert die Vacuolen und das Chlorophyll.

„Die normal erst im zweiten Jahre blühende Runkelrübe geht auf einem stark mit Phosphaten gedüngten Boden häufig schon im ersten Jahre zur Blüthenbildung über“ (SACHS).

b. Beeinflussung bei Thieren.

Noch zahlreichere und mannigfaltigere Beispiele liefern uns die Thiere.

Bekannt sind die mit Phosphor und Arsen angestellten, interessanten Experimente von WEGNER, GIES und KASSOWITZ. Kleinste, täglich verabreichte Gaben von Phosphor (0,0015 g) oder von Arsen (0,0005–0,001 g) rufen in der kürzesten Zeit erhebliche Ver­änderun­gen im Knochen­bil­dungs­pro­cesse hervor, welche sich überall da zeigen, wo Knochensubstanz neu gebildet wird, sowohl an den Epiphysen als am Periost. Es wird die normale Einschmelzung des verkalkten Knorpels und der jüngsten Knochentheile eingeschränkt. An den Epiphysen wird anstatt spongiöser Knochensubstanz eine ziemlich compacte, eigenartig modificirte Knochenschicht erzeugt, an welcher man auf den ersten Blick einen normal entwickelten, von einem unter Phosphor- oder Arsenfütterung entstandenen Knochen unterscheiden kann. Durch periostale Auflagerungen wird die Diaphyse dicker, zumal da auch die von Seiten des Markraums erfolgende Resorption von Knochensubstanz abgenommen oder ganz aufgehört hat. Ja es kann sogar durch längere Zeit fortgesetzte Fütterung bei Hühnern das Mark der Röhrenknochen in Knochengewebe umgewandelt werden.

Durch Entziehung des zur Skelettbildung erforderlichen Kalks kann man ebenfalls formative Processe abändern. Solche Versuche haben POUCHET und CHABRY mit Erfolg an Seeigeleiern ausgeführt, welche sie sich in kalkfreiem Meerwasser entwickeln liessen. In Folge dessen konnten beim Uebergang der Gastrula in die Pluteusform die Kalknadeln, welche sich zum Skelett der Arme verbinden, wegen mangelnden Baumaterials nicht gebildet werden. Die unterdrückte Entwicklung des Skeletts ist dann wieder die Ursache geworden, dass auch das weiche Gewebe der Arme ebenfalls nicht zur Anlage gekommen ist. „Kaum zeigte eine unbedeutende Verdickung des Ektoderms — bemerken die französischen Forscher — eine schwache Tendenz des äusseren Blattes an, für die Arme noch einige Zellen mehr zu erzeugen.“

In dasselbe Gebiet der Veränderung thierischer Formbildung durch stoffliche Einwirkungen rechne ich eine Reihe bemerkenswerther Erscheinungen, welche uns hie und da auf dem Gebiet der Biologie der Thiere entgegentreten und welche theils in neuerer Zeit durch SCHMANKEWITSCH und KOCH, durch GRASSI und EMERY beobachtet, theils aus der älteren Literatur durch DARWIN zusammengestellt worden sind.

SCHMANKEWITSCH hat Artemia salina mehrere Generationen hindurch gezüchtet, indem er allmählich den Salzgehalt des Wassers erhöhte. Er konnte auf diese Weise bei den gegen Salzgehalt ungemein empfindlichen Thieren Veränderungen an den Schwanzborsten und Schwanzlappen hervorrufen, bis schliesslich eine Form entstand, welche der Artemia Mühlhausenii genau entsprach. Ebenso konnte er durch Verdünnung des Salzwassers die Artemia salina in einer anderen Richtung verändern und allmählich in die Form Branchipus umwandeln.

Einen ähnlichen Fall von der Entwicklung veränderten Salzgehaltes auf die Schalenbildung von Muscheln berichtet COSTA. Junge, von den Küsten von England genommene Austern, wenn sie in das Mittelländische Meer versetzt werden, verändern alsbald ihre Wachsthumsweise und bilden vorragende divergirende Strahlen, wie sie den Schalen der eigentlichen Mittelmeer-Austern eigenthümlich sind.

Dankbare Objecte für Fütterungsexperimente sind die Raupen der Schmetterlinge. Es ist eine bekannte, besonders durch Experimente von dem Lepidopterologen KOCH festgestellte Thatsache, „dass wenn man die Raupe unseres deutschen Bären (Chelonia caja) schon vom Ei aus bis zur Verwandlung mit Blättern von Lactuca sativa oder Atropa belladonna füttert, alsdann von den daraus hervorgegangenen Schmetterlingen keiner dem ursprünglichen mehr gleicht. In der Regel erzielt man an mit Salat gefütterten Raupen Exemplare, bei welchen die weisse Grundfarbe der Oberflügel vorherrscht; die Tollkirsche lässt öfters die braunen Zeichnungen auf den Oberflügeln zusammenfliessen und das Weisse verschwinden, ebenso vereinigen sich die blauen Zeichnungen auf den Unterflügeln und verdrängen die orangegelbe Grundfarbe“. In ähnlicher Weise konnte KOCH bei anderen Arten, wie dem Wegerichspinner (Chelonia plantaginis) und dem Föhrenspinner (Gastrophaga pini) Veränderungen in der Färbung erzielen.

Zieht man ausser diesen Experimenten noch die Thatsache in Betracht, dass „zahlreiche, sehr wenig verschiedene, verwandte Vanessaarten, so Vanessa polychloros, xanthomelas, album und urticae ihre Eier an verschiedene Futterpflanzen ablegen“, so ist die Ansicht von EIMER nicht unbegründet: „es seien viele neue Schmetterlingsarten wohl dadurch entstanden, dass Raupen sich zu irgend einer Zeit einem Futterwechsel anzubequemen gezwungen waren“.

Auch für die Classe der Vögel liegt eine Anzahl ähnlicher Erfahrungen vor, welche DARWIN gesammelt hat.

„Die Fütterung mit Hanfsamen wird die Ursache, dass Gimpel und gewisse andere Vögel schwarz werden. Nach den Angaben von WALLACE füttern die Eingeborenen des Amazonenstromgebietes den gemeinen grünen Papagei (Chrysotis festiva) mit dem Fett grosser welsartiger Fische, und die so behandelten Vögel werden wundervoll mit rothen und gelben Federn gefleckt. Im malayischen Archipel verändern die Eingeborenen von Gilolo in einer analogen Weise die Farben eines anderen Papageis, nämlich des Lorius garulus, und produciren hierdurch den Lori rajah oder Königs-Lori. Werden diese Papageien auf den malayischen Inseln und in Südamerika von den Eingeborenen mit ihrem natürlichen vegetabilischen Futter, wie Reis und Pisang gefüttert, so behalten sie ihre gewöhnlichen Farben.

Mr. WALLACE hat auch einen noch eigenthümlicheren Fall angeführt: „Die Indianer von Südamerika besitzen eine merkwürdige Kunst, durch welche sie die Farben der Federn vieler Vögel verändern. Sie rupfen diejenigen von den Theilen, die sie zu färben wünschen, aus und impfen in die frische Wunde die milchige Secretion der Haut einer kleinen Kröte. Die Federn wachsen nun mit einer brillanten, gelben Farbe, und werden sie ausgerupft, so sollen sie von derselben Farbe wieder wachsen, ohne irgend einen frischen Eingriff.“

Nahrungseinflüsse werden um so leichter tiefere Veränderung hervorzurufen im Stande sein, auf je früheren Stadien der Entwicklung aus dem Ei sie einen Organismus treffen. Als Belege hierfür seien die Bienen, Termiten und Ameisen angeführt. Ich bin vollkommen der Ansicht von EMERY, GRASSI, HERBERT SPENCER etc., dass der bei diesen Thier­staaten be­obach­te­te Poly­mor­phis­mus der Indi­viduen (Fig. 49) ledig­lich direct durch die äusseren Ein­flüsse hervor­ge­rufen worden ist, welchen die Eier in Bezug auf Wohnung und Nahrung während ihrer Ent­wick­lung aus­ge­setzt werden.

Nach den zahlreichen Beobachtungen und Experimenten der Bienenzüchter sind die befruchteten Eier der Bienenkönigin fähig, sowohl Arbeiterinnen als wieder Königinnen zu werden. Es hängt dies lediglich davon ab, in welche Zellen des Bienenkorbes die Eier gebracht und in welcher Weise sie ernährt werden. In besonders grossen Zellen (Weichselwiegen) und bei reichlicher Ernährung werden sie zu Königinnen, bei knapper Kost in engeren Zellen zu Arbeiterinnen. Es können sogar nachträglich Larven von Arbeiterinnen durch reichlicheres Futter, wenn es noch zeitig genug geboten wird, in Königinnen umgewandelt werden.

Auch für die Termiten (Fig. 49) ist dem italienischen Zoologen GRASSI der Nachweis gelungen, dass sie es in ihrer Macht haben, die Zahlenverhältnisse der Arbeiter und Soldaten zu reguliren und letztere je nach Bedürfnis zu züchten, ebenso wie sie die Geschlechtsreife anderer Individuen durch eine entsprechende Nahrung zur Erzeugung von Ersatzgeschlechtsthieren beschleunigen können.

Fig. 49. Termes lucifugus.

1

Geflügeltes Geschlechtsthier.

2

Weibchen nach Verlust der Flügel mit Resten derselben.

3

Arbeiter.

4

Soldat. Aus L

EUNIS

-L

UDWIG

.

Fig. 50. Larve von Echinus mikrotuberculatus

, welche in Meerwasser, dem etwas Lithiumchlorid zugesetzt war, gezüchtet ist.

ga

Theil der Aussenwand der Gastrula (Entoderm).

vst

Verbindungsstück.

ua

Nach aussen hervorgestülpter Urdarmabschnitt (Entoderm).

In ähnlicher Weise erklärt EMERY die Arbeiterbildung bei den Ameisen „aus einer besonderen Reactionsfähigkeit des Keimplasmas, welches auf die Einführung oder auf den Mangel gewisser Nährstoffe durch raschere Ausbildung gewisser Körpertheile und Zurückbleiben anderer in ihrer Entwicklung antwortet. Arbeiternahrung muss die Kiefer- und Gehirnentwicklung gegen die der Flügel und der Geschlechtstheile bevorzugen, Königinnennahrung umgekehrt“. Zwischen der Verkümmerung der Geschlechtsdrüsen und der stärkeren Ausbildung des Kopfes findet eine Correlation statt, geradeso wie bei den Wirbelthieren zwischen der Entwicklung der Geschlechtsdrüsen und manchen secundären Sexualcharakteren. Ganz passend hat daher EMERY die Verschiedenheit der Individuen bei Termiten, Bienen und Ameisen als Nah­rungs­poly­mor­phis­mus bezeichnet.

Nach unserer Erklärung lässt sich auch recht gut die durch sorgfältige Beobachter (CH. DARWIN, EMERY etc.) festgestellte Thatsache verstehen, dass bei manchen Arten der Ameisen die verschiedenen extremen Individuen durch Zwischenformen allmählich in einander übergehen (viele Myrmiciden, die meisten Camponotiden, Azteca). Uebergänge finden sich sowohl in Bezug auf die Grössenverhältnisse, als auch hinsichtlich der Verkümmerung der Geschlechtsorgane und auch hinsichtlich der sehr verschiedenen Structur ihrer Kiefer etc. Sie erklären sich, wie SPENCER mit Recht hervorhebt, dadurch, dass die Entziehung der Nahrung bei allen Eiern nicht zur selben Zeit während ihrer Entwicklung stattgefunden hat.

Wie in den angeführten Beispielen normale Formwandlungen, so lassen sich endlich auch ganz charakteristische Mon­stro­si­tä­ten erzielen, wenn bes­timm­te chemi­sche Sub­stan­zen oft in ganz mini­malen Quan­ti­täten auf Eier, nament­lich in den Anfangs­stadien ihrer Ent­wick­lung, einwirken.

Der Zoologe HERBST hat durch Zusatz geringer Mengen von Lithiumsalz zum Meerwasser aus den befruchteten Eiern eines Seeigels, des Sphaerechinus granularis, eigenthümlich gestaltete Lithiumlarven, wie er sie nennt, erhalten (Fig. 50). Die Eigenthümlichkeit ihrer Entwicklung besteht darin, dass der Bezirk der Keimblase, welcher zum Darm wird (ua), sich in Folge der Einwirkung des Lithiumsalzes nicht in die Blastulahöhle einstülpt, sondern geradezu in entgegengesetzter Richtung nach aussen als Fortsatz hervorwächst. Werden die Larven zu geeigneter Zeit in reines Meerwasser zurückgebracht, so bleibt der Darm nach aussen hervor gestülpt, der übrige Körpertheil aber beginnt die für die Pluteusform charakteristischen Veränderungen zu erleiden und die Arme, den Wimperring, Mesenchym und Kalknadeln zu entwickeln. Um die Reaction zu erzielen, muss das Salz auf die Eier während der ersten Entwicklungsstadien einwirken; Eier, welche auf späteren Furchungsstadien oder als junge Blastulae noch in der Eihülle in die Lithiummischung gebracht werden, erleiden nicht mehr die oben beschriebene Veränderung.

Aus Frosch- und Axolotl­eiern erhielt ich Embryonen mit theil­weiser An­ence­phalie und Hemi­cranie, wenn sie sich in Koch­salz­lösungen von 0,6% (resp. 0,7%) ent­wickel­ten (Fig. 51, 52, 53). Die zur Anlage der nervösen Substanz dienenden Theile des äusseren Keimblattes werden durch den chemischen Eingriff geschädigt. Die Nervenplatte, anstatt sich rechtzeitig zum Rohr zu schliessen, bleibt flach ausgebreitet, ein Zustand, der meist auf den Bereich des dritten bis fünften Hirnbläschens beschränkt ist. Die nicht zum Verschluss gelangten Partieen der Nervenplatte zeigen später Zerfallserscheinungen und sind ausser Stande, Nervensubstanz zu entwickeln.

Näheres über die Amphibienlarven mit Anencephalie und Rückenmarksspalte ist aus den Fig. 51–53 und der ihnen beigefügten Erklärung zu ersehen.

Fig. 51.

Fig. 52.

Fig. 53.

Fig. 51. Embryo von Rana fusca. Aus einem Ei, das nach der Befruchtung am 10. März in einer 0,6procentigen Kochsalzlösung bis zum 14. März gezüchtet wurde, vom Rücken gesehen. Die dritte bis fünfte Hirnblasenanlage haben sich nicht zum Rohr geschlossen. hp Hirnplatte, umgeben von einem Saum der Epidermis s.

Fig. 52. Embryo von Axolotl, mit Anencephalie und Spalten im Medullarrohr. Aus einem Ei, das vom 26. November bis 4. December in einer 6procentigen Kochsalzlösung gezüchtet wurde.

hp Hirnplatte. r Rinne zwischen beiden Hälften derselben. s Hautsaum. mr¹, mr² Zwei Spalten im Nervenrohr. sch Schwanzhöcker.

Fig. 53. Querschnitt durch die unentwickelt gebliebene Hirnanlage des in Fig. 52 abgebildeten Embryos in der Gegend der Ohrbläschen.

hp Hirnplatte. r Mediane Rinne derselben. ch Chorda. s Saum der Epidermis an der Grenze der offen gebliebenen Hirnplatte. hb Hörbläschen. kd Kopfdarmhöhle.

Manche Missbildungen bei Säugethieren und beim Menschen werden sich wohl in ähnlicher Weise als Chemomorphosen erklären lassen, entstanden durch abnorme Stoffwechselprocesse von Seiten der Wandungen der Gebärmutter.

7. Reize zusammengesetzter Art.

In den seltensten Fällen sind die äusseren Ursachen, die auf einen Organismus umgestaltend einwirken, einfacher Art. Das mag zum Theil schon bei einigen Beispielen der Fall sein, welche auf den vorausgegangen Seiten besprochen worden sind, wie bei den Schattenblättern, bei Hydatina u. s. w. Meist kommen gleichzeitig viele Factoren zusammen, so dass man ihre einzelnen Conten von einander nicht trennen und nur von einem verändernden Einfluss der allgemeinen Lebensbedingungen sprechen kann.

In ihrem allgemeinen Habitus und in vielen Zügen ihrer Organisation sind die Wasser- von den Landpflanzen unterschieden, was sich aus den andersartigen mechanischen, chemischen, thermischen und anderen Bedingungen des umgebenden Mediums, hier des Wassers, dort der Luft, erklärt. So sind bei Wasserpflanzen die mechanischen Gewebe gar nicht oder nur in viel geringerem Maasse als bei Landpflanzen entwickelt, weil Zweige und Blätter mit dem Wasser nahezu das gleiche specifische Gewicht haben und flottirend aufrecht erhalten werden. Da Wasseraufnahme und Wasserabgabe bei ihnen in anderer Weise als bei Landpflanzen erfolgen, fehlen die saftleitenden Gefässe oder sind wenig entwickelt; die Blätter sind zarter, mit dünner Cuticula. Ihr Bau wird statt dorsiventral mehr zu einem isolateralen.

Nun gibt es auch eine Anzahl von Pflanzenarten (Mentha aquatica, Glechoma hederacea, Scrophularia), welche, in Sümpfen oder am Rand von Bächen und Flüssen wachsend, gelegentlich auch längere Zeit ganz in Wasser eingetaucht leben können; auch können sie künstlich unter Wasser gezüchtet werden. Die unter Wasser entstandenen Theile dieser gewissermaassen acciden­tellen Hydro­phyten zeigen gleichfalls morphologische Abänderungen mehr oder minder ausgeprägter Art; sie nähern sich der Structur echter Hydrophyten und lassen sich als Zeugnisse für den umgestaltenden Einfluss des Wasserlebens verwerthen.

Aehnliche durch Verschiedenheit der äusseren Factoren hervorgerufene Gegensätze wie zwischen Land- und Wasserpflanzen treten uns zwischen der Vegetation der nördlichen gemässigten und der tropischen Länder, zwischen der Vegetation der Alpen und der Ebene oder eines Culturlandes und der Wüste entgegen. Alpine Pflanzen zum Beispiel, die an der Grenze des ewigen Schnees nur wenige Sommermonate nicht vom Schnee bedeckt sind und unter ganz besonderen Verhältnissen der Sonnenstrahlung und Temperatur vegetiren, zeigen Zwergwuchs, haben aber ein mächtig entwickeltes Wurzelwerk, intensiv gefärbte Blüthen etc. In die Ebene verpflanzt, verändern sie ihren Habitus, nehmen aber die alpine Form wieder an, wenn sie oder ihre Nachkommen aus der Ebene an den ursprünglichen Standort zurückgebracht werden. Daher kann dieselbe Pflanzenspecies, je nach den Standorten, an denen sie gezüchtet wird, in verschiedenen Stan­dorts­modifica­tionen auftreten.

Zu zahlreichen Variationen neigen besonders die der Cultur unterworfenen Gewächse, weil sie den verschiedenartigsten, oft einseitigen und „unnatürlichen“ Entwicklungsbedingungen unterworfen werden.

In gleicher Weise wie auf die Pflanzen übt auch auf die Thiere das Land- und Wasserleben, die amphibische Lebensweise, die Domestication, das Klima u. s. w. einen umändernden Einfluss aus. Dasselbe gilt vom dauernden Aufenthalt in unterirdischen Räumen, so dass die Vertreter der Höhlenfauna aus den verschiedensten Thierstämmen gewisse gemeinsame Züge aufweisen.

Die oberflächlichen Grenzschichten des Körpers nehmen sofort bei sehr vielen Thieren ein besonderes Aussehen an, je nachdem sie mit der Luft, mit Wasser oder mit Körpersäften in Berührung sind. Die vom Wasser umspülte Oberhaut vieler Fische (Fig. 54) ist physiologisch wie eine Schleimhaut beschaffen, mit Becherzellen wie das Epithel des Darmkanals ausgestattet und zur massenhaften Absonderung von Schleim befähigt; bei den landbewohnenden Wirbelthieren dagegen steht der Epithelüberzug der Haut zum Epithel des Darmkanals in ausgesprochenem Gegensatz. Durch den Einfluss der atmosphärischen Luft, die dem weichen Protoplasma sein Wasser rasch entziehen würde, sind die oberflächlichsten Zellen in Hornsubstanz umgewandelt und bilden zusammen eine ziemlich undurchlässige Schicht, das Stratum corneum, welches sich als schützende Decke über den eigentlichen lebensthätigen Theil der Oberhaut, das Rete Malpighii, herüberlegt. Die inneren Epithelschichten des Körpers entbehren einer solchen zum Schutz gegen die Luft berechneten Decke, weil sie durch den vom Darmrohr ausgeschiedenen Schleim und andere Secrete feucht und schlüpferig erhalten werden. Daher sehen wir auch an den Stellen, wo die inneren Höhlen an der Oberfläche des Körpers ausmünden, sich mit dem Wechsel der Bedingungen eine entsprechende Umwandlung der Schleimhaut in eine Oberhaut vollziehen; es bildet sich auf eine kurze Strecke ein Uebergangsepithel aus, wie am Rand der Lippen und der Nasenflügel oder am After.

Auch der experimentelle Beweis ist hier für die Richtigkeit der gegebenen Erklärung zu erbringen. Wie aus der allgemeinen Pathologie genugsam bekannt ist, verändern Schleimhäute ihren eigenthümlichen Charakter und nehmen mehr die Eigenschaften und das Aussehen der Oberhaut an, wenn sie, aus ihrer normalen Lage gebracht (wie bei Vorfall der Gebärmutter, bei Blasenspalte etc.), dem Einfluss der äusseren Luft längere Zeit ausgesetzt gewesen sind. Ihre Oberfläche verliert die feuchte Beschaffenheit einer Schleimhaut, wird trocken und hart, wobei die oberflächlichsten Zellen die charakteristische Hornmetamorphose erleiden.

Fig. 54. Senkrechter Durchschnitt durch die Epidermis der Bauchhaut eines erwachsenen Aales.

Nach E

ILH

. S

CHULZE

Taf. VII Fig. 4.

Festsitzende Pflanzen und Thiere stehen mit ihren beiden Körperenden unter ähnlichen gegensätzlichen Bedingungen. Auf das untere Ende wirkt die Erde mit ihren Contactreizen, mit ihren löslichen chemischen Stoffen und in grösserer Tiefe durch den Abschluss des Lichtes; das nach oben gekehrte Ende dagegen ist, abgesehen von anderen Factoren, vor allen Dingen dem vollen Einfluss des Lichtes ausgesetzt. Die Folge davon ist die Entwicklung sehr verschiedenartiger Organe an der Basis und an der Spitze. Den Pflanzen gleich entwickeln viele festsitzende Thiere, besonders aus dem Stamm der Cœlenteraten, an ihrer Basis ebenfalls eine Art von Wurzelwerk zum Festhalten, Stolonen oder Ausläufer, die auf dem Boden hinkriechen oder sich auch ein wenig in denselben einsenken. Durch Experimente gelingt es sogar bei niederen Pflanzen und Thieren, durch Umkehr von Basis und Spitze, sehr einfache und schlagende Beweise für die Macht der gegensätzlichen Bedingungen bei der Entstehung der Organe beizubringen.

Erwähnenswerth sind hier die interessanten Ergebnisse, welche der Botaniker NOLL an Bryopsis mucosa und der amerikanische Thierphysiologe LOEB an Tubularia mesembryanthemum gewonnen haben.

Bryopsis (Fig. 55 I) ist ein im Wasser lebender Coeloblast wie die auf S. 15 beschriebene und abgebildete Caulerpa (Fig. 9); sie besteht aus einem einzigen, mit vielkernigem Protoplasma erfülltem Schlauche, der aber äusserlich wie ein zelliges Pflänzchen in einen verticalen Stamm mit einem Gipfelspross (s), in Blätter, die am oberen Ende in zwei Reihen regelmässig vertheilt sind, und in ein den Boden durchziehendes, verzweigtes Wurzelwerk (w) gegliedert ist.

Um den Einfluss der äusseren Factoren zu prüfen, hat NOLL einfach das ganze vielkernige Pflänzchen umgekehrt und mit dem Gipfelspross nach unten in die Erde des Aquariums eingegraben (Fig. 55 II). Die Folge davon war, dass jetzt aus dem Gipfelspross (s), an welchem sonst, wenn er nach oben gekehrt ist, seitlich junge Blattanlagen entstehen, sich verzweigende Wurzelfäden (w) hervorsprossen und den Sandkörnchen (k) des Bodens fest anhaften. Desgleichen sind auch Umwandlungen an den Blattschläuchen hervorgerufen worden; ihre, anstatt wie normal nach oben, jetzt nach unten und dem Boden zugekehrten Enden, die sich mit ihrem von vielen Kernen durchsetzten Protoplasma wie Vegetationspunkte verhalten, treiben einerseits Wurzelfäden (w) nach abwärts, andererseits Sprosse, die, sich nach oben richtend, eine Grundlage für neue Stämmchen mit Blattfiedern abgeben.

Fig. 55.

I.

Aufrecht gewachsenes Pflänzchen von Bryopsis mucosa.

(Halb schematisch.)

II.

Spitze einer umgekehrten Bryopsis mucosa, deren Spitze sich in eine Wurzel umgewandelt hat.

Der schraffirte Theil stellt die Grösse der ursprünglich umgekehrten Pflanze dar, die nicht schraffirten Theile den Zuwachs in umgekehrter Lage.

w

Wurzelschläuche,

k

Sandkörnchen, mit denen die Wurzeln verwachsen sind.

b

Blattfiedern.

s

Stammspitze. Nach F. N

OLL

.

Der kleine, auf dem Boden festgewachsene Hydroidpolyp, Tubularia mesembryanthemum, welcher sich durch ein ausserordentlich grosses Regenerationsvermögen auszeichnet und dadurch zu Versuchen sehr geeignet ist, besteht aus einem Stamm, dessen eines Ende in der Erde mit Ausläufern wie mit Wurzelfäden befestigt ist, während das andere sich in Zweige theilt, deren jeder mit einem Polypenköpfchen endet. Wenn man letzteres abschneidet, so wird von der Wundfläche in wenigen Tagen ein neues gebildet.

LOEB hat nun einen grösseren Tubulariazweig, den er seines Köpfchens beraubt hatte, zugleich auch noch von dem Stamme abgetrennt. Er hat auf diese Weise ein zweigartiges Stück Tubulariasubstanz mit zwei Wundenden erhalten, von denen wir das am Stamme abgetrennte Ende als Basis, das des Kopfes beraubte Ende als Spitze bezeichnen wollen. Je nach den Bedingungen, in welche er die beiden Enden des Zweiges versetzte, konnte er jetzt im voraus bestimmen, welche Organe der Zweig an seinen beiden Enden neu erzeugen sollte. Wenn er den Zweig mit seiner Basis in den Sand eines Seewasseraquariums eine Strecke weit eingrub, so dass das andere Ende, die Spitze, vertical nach oben gerichtet war, so entstand nach wenigen Tagen an der letzteren ein neues Polypenköpfchen, an ersterer aber Haftfäden. Wenn er dagegen einen anderen Zweig umkehrte und mit der Spitze im Sande versenkte, so rief er jetzt an dieser die Bildung von Wurzeln und an der ursprünglichen Basis die Bildung eines Hydroidpolypenköpfchens hervor.

Derartige Ergebnisse lehren auf das Unzweideutigste, dass es lediglich von der Beziehung zur Erde oder zum Licht abhängt, welche Organe an dem Ende eines Tubulariazweiges entstehen sollen. Die verschiedene Art der Reize ist es hier ganz offenbar, welche das an den Wundflächen gelegene Zellmaterial zu dieser oder jener Art von Organbildung veranlasst; und weil der Reizerfolg der Reizwirkung entspricht, erscheint uns zugleich der ganze Vorgang als ein zweckmässiger.

Man kann schliesslich das Experiment noch in einer dritten Weise variiren, derart, dass man das Bruchstück frei und horizontal im Wasser aufhängt (Fig. 56); dann bilden sich, da beide Enden unter dem Einfluss des Lichtes stehen, an beiden auch Polypen aus.

Fig. 56. Heteromorphose bei Tubularia mesembryanthemum.

Biorales Thier. Das aus der Mitte eines Stammes heraus geschnittene Stück

a

b

bildete an jedem Schnittende einen Polypen (

d

u.

c

). Nach der Polypenbildung erfuhr der Stamm

a

b

den Zuwachs

b

d

u.

a

c

. Die neugebildeten Stücke sind durchsichtiger als das alte. Vergrösserung im Verhältniss von 1 : 2. Nach dem Leben gezeichnet. Nach L

OEB

Fig. 1.

8. Organische Reize, die in Einwirkungen zweier Organismen auf einander bestehen.

Zum Schluss unserer Betrachtung der äusseren Factoren ist noch auf eine mannigfaltige Gruppe von Reizursachen einzugehen, welche organischer Natur sind und darin bestehen, dass die Lebensprocesse zweier Organismen unmittelbar in innige physiologische Beziehungen zu einander treten und Wachsthum und Form bestimmen. Ich meine die Verhältnisse, die durch Pfropfung hervorgerufen werden (Pfropfhybride), ferner die Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutterorganismus, die Telegonie und die durch Organismen bedingten Gallen und Geschwülste.

a. Pfropfung und Transplantation.

Am lehrreichsten und überzeugendsten sind die Fälle, in denen der Experimentator willkürlich die Art des Wachsthums und der Gestaltung eines Organismus abändern kann durch geeignete Verbindung mit einem zweiten. Es geschieht dies durch Pfropfung und Transplantation. Beispiele in grosser Zahl liefert uns die Gärtnerkunst.

Wenn man zwei verschiedene Pflanzenindividuen durch Pfropfung zu einer neuen Individualität verbindet, so wird das Pfropfreis in seiner Entwicklung oft in eigenthümlicher Weise von der Natur des Grundstocks abhängig gemacht. Um zum Beispiel das Wachsthum eines Baumes zu beschränken und ihn zu einem Zwergwuchs zu zwingen, hat man nur das Pfropfreis auf eine Unterlage einer verwandten, aber nur einen Strauch bildenden Art zu transplantiren. Ein Birnreis, welches der Gärtner auf die durch strauchartigen Wuchs ausgezeichnete Quitte als Unterlage aufpfropft, wird in Folge davon in seinem vegetativen Wachsthum sehr stark gehemmt; es bilden sich nur kurze und schwächliche Laubsprosse. Alle die kleinen Zwergsorten von Birnen, die zu Spalieren und kleinen Pyramiden benutzt werden oder als „Cordon“ und Topfbäumchen in den Handel kommen, würden nicht vorhanden sein, wenn der Gärtner nicht eine Unterlage wie die Quitte besässe (VÖCHTING). Durch die Beschränkung des vegetativen Wachsthums wird gleichzeitig noch eine gesteigerte und frühzeitig eintretende Fruchtbarkeit erzielt. Aehnliches lehren andere cultivirte Obstsorten (Aepfel, Aprikosen u. s. w.).

Durch die Verbindung mit einem etwas anders gearteten Organismus kann ferner auch die Wider­stands­fähig­keit des Reizes gegen äussere Ein­flüsse oder sogar seine Lebens­dauer verändert werden. Auch hierfür zwei Beispiele.

Der Pistazienbaum (Pistazia vera), der, in Frankreich cultivirt, bei einer Temperatur von mehr als -7,5° erfriert, erträgt eine Kälte von -12,5°, wenn er auf P. terebinthus gepfropft wird. Ferner erreicht er, „als Sämling gezogen, ein Alter von höchstens 150 Jahren; auf P. terebinthus gepfropft, steigt seine Lebensdauer auf 200 Jahre, während er, mit P. lentiscus als Grundstock verbunden, ungefähr 40 Jahre alt wird“ (VÖCHTING).

Noch beweisender sind die von VÖCHTING an der Runkelrübe angestellten Experimente, weil sie schon im Laufe eines Jahres das Ergebniss liefern. Das Reis einer Runkelrübe, dessen Knospen noch undifferenzirt sind, „gestaltet sich zu einem vegetativen Sprosssystem, wenn man es mit einer jungen, noch wachsenden Wurzel verbindet; es bildet dagegen einen Blüthenstand, wenn es im Frühjahr einer alten Rübe aufgesetzt wird“. In der jungen Rübe fehlen offenbar noch gewisse, in der alten Rübe als Reservematerial abgelagerte Stoffe, welche zur Erzeugung eines Blüthenstandes nothwendig sind und das Reis zu einem entsprechenden Wachsthum bestimmen.

Die Summe der zahlreichen Erfahrungen, welche in der Obstbaumzucht über die gegenseitigen Beeinflussungen von Impfling und Grundstock für verschiedene Apfelsorten gewonnen worden sind, hat LINDEMUTH in einige wenige inhaltsreiche Sätze zusammengefasst:

„Auf den sehr zwergartigen Johannesapfel (Paradies-) geimpft, bleiben die von Natur baumartigen Sorten sehr niedrig und fructificiren häufig schon in dem auf die Impfung folgenden Jahr; auf dem Splittapfel erreichen sie schon beträchtlichere Dimensionen und müssen zu mittelhohen Formen erzogen werden; die Fruchtbarkeit tritt nach wenigen Jahren ein. Auf Sämlingen der edlen Sorten oder auf anderen, baumartigen Species entwickeln sich die Impfreiser der aufgepfropften, edlen, von Natur baumartigen Sorten zu kräftigen Bäumen; die Fruchtbarkeit tritt erst nach einer längeren Reihe von Jahren ein. — Die auf Johannesäpfel gepfropften Sorten bringen ihr Leben selten über 15 bis 20 Jahre, die auf Splittäpfel etwas höher, während die auf Sämlinge der baumartigen, edlen Sorten 150 bis 200 Jahre alt werden können. — Diese Thatsachen benutzt der Obstzüchter nach Willkür für seine Zwecke.“

Die Beeinflussungen, die zwischen Impfling und Grundstock stattfinden, können sich in seltenen Fällen auch noch in der Weise geltend machen, dass Knospen, die sich an einem von beiden bilden, in ihren Specieseigenschaften verändert werden und Mittelformen liefern, welchen DARWIN den Namen Pfropfhybride gegeben hat.

b. Pfropfhybride.

Das Capitel der durch Pfropfung her­vor­ge­rufe­nen Knospen­varia­tion ist noch ein dunkles, da viele der in der Literatur berichteten Fälle nicht als einwandsfrei gelten können. Die auf diesem Gebiete angestellten Experimente führen meist nicht zu sicheren Ergebnissen, da Erfolg oder Fehlschlagen von vielen Zufälligkeiten abzuhängen scheint. Einige Thatsachen sind indessen, wie mir scheint, über jeden Zweifel erhaben.

Die eine Thatsache ist die Ueber­tra­gung der Panachüre. Bei manchen Pflanzen treten Abarten auf, bei denen die Blätter durch weisse Flecke ausgezeichnet sind, in deren Bereich das Chlorophyll in den Zellen fehlt. Im Zusammenhang hiermit ist die Blattspreite gewöhnlich verkleinert und auch die Achse der Zweige mehr oder minder verkürzt. Die Albicatio wird durch äussere Einflüsse gefördert, durch warme und feuchte Atmosphäre, reiche Düngung und andere Momente, welche die Vegetationsthätigkeit anregen.

Nach den durch LINDEMUTH ausgeführten, sorgfältigen Versuchen gelingt die Uebertragung der Panachüre durch Pfropfung mit Sicherheit und Leichtigkeit bei Abutilon Thompsonii. Wenn man einen panachürten Impfling auf eine grüne Unterlage aufpfropft, so werden an dieser die Knospen, welche sich unterhalb und in einiger Entfernung von der Impfstelle später entwickeln, in ihrer Natur verändert, indem sie auch panachürte Blätter erhalten. Eine Vorbedingung für das Gelingen des Experimentes besteht nur darin, dass der Impfling entweder bei seiner Vereinigung bunte Blätter besitzen oder nach derselben aus Knospen bunte Blätter hervorgebracht haben muss.

Die Uebertragung der Panachüre geschieht ebenso gut auch in umgekehrter Richtung von einer panachürten Unterlage auf einen grünen Impfling. Sie ist abhängig von der Säftebewegung. Man kann daher von einem bereits buntblätterig gewordenen Zweig die Panachüre durch zweckmässiges Beschneiden der Pflanze mit dem Nahrungssaft auch anderen Zweigen und schliesslich der ganzen Pflanze mittheilen. Dagegen lässt sich eine panachürblätterige Unterlage von Abutilon nicht beeinflussen durch einen grünblätterigen Impfling, in der Weise, dass sie nur Knospen mit rein grünen Blättern hervorbrächte, und ebenso wenig wirkt in diesem Sinne ein grüner Impfling auf eine panachürblätterige Unterlage ein.

Mit grösseren Schwierigkeiten scheint die Uebertragung des rothen Farbstoffs vom Impfling auf die Unterlage verbunden zu sein. Doch wird von LINDEMUTH ein Fall von einem Rothbuchenwildling berichtet, welcher mit einem Impfling der Blutbuche gepfropft worden war und einige Zeit darauf 1 m unter der Impfstelle eine Knospe mit rothen Blättern trieb. Aehnliches beobachtete REUTER, als Acer colchicum var. rubrum auf Acer platanoides gepfropft wurde.

Auch bei verschieden gefärbten Kartoffelsorten gelingt es, durch Pfropfung den Farbstoff von einem roth gefärbten auf eine weisse Varietät zu übertragen. LINDEMUTH schnitt von einer Kartoffelknolle A (Kaliko), welche weisses Fleisch und hellgrüne Triebe hat, einen Trieb bis auf 8 cm Länge ab und verband ihn mit einem violett gefärbten Trieb einer Sorte B (Zebra), deren Knollen dunkelblau-violett sind. Nach einiger Zeit wurde der kaum hellgrüne Trieb der Unterlage gleichfalls lebhaft karminroth gefärbt.

Noch merkwürdiger ist der berühmte Fall von Cytisus Adami, der in seinen Eigenschaften eine Mischung von C. laburnum und C. purpureus darstellt und über ganz Europa in vielen Exemplaren verbreitet ist, welche alle von einer gemeinsamen Mutterpflanze aus Stecklingen gezogen sind. „Es gewährt einen überraschenden Anblick,“ so schreibt DARWIN, „auf demselben Baume schmutzig-rothe, hellgelbe und purpurne Blüthen unter einander gemischt zu sehen, welche auf Zweigen stehen, welche sehr von einander verschiedene Blätter und Wachsthumsweise haben. Dieselbe Blüthenähre trägt zuweilen zwei Sorten von Blüthen; und ich habe eine einzelne Blüthe gesehen, die genau in zwei Hälften getheilt war; eine Hälfte war hellgelb und die andere purpurn, so dass die eine Hälfte des Hauptkronenblattes gelb und von bedeutender Grösse, die andere Hälfte purpurn und kleiner war. Bei einer anderen Blüthe war die ganze Corolle hellgelb, aber genau die Hälfte des Kelches war purpurn etc.“

Ueber die Entstehung des Goldregen-Bastards gehen die Meinungen aus einander. Nach dem Bericht des Gärtners ADAM, welchen DARWIN für richtig hält, handelt es sich um einen Pfropfbastard. ADAM hatte ein Stück Rinde des Cytisus purpureus auf den Stamm des Cyt. laburnum geimpft und nach einiger Zeit aus einer an der Impfstelle entstandenen Knospe einen Zweig erhalten, welcher die oben beschriebenen merkwürdigen Mischcharaktere zeigte. DARWIN bemerkt hierzu: „Nehmen wir den Bericht ADAM’s als richtig an, so müssen wir auch die ausserordentliche Thatsache zugeben, dass zwei distincte Species sich durch ihr Zellgewebe verbinden und später eine Pflanze erzeugen können, welche Blätter und sterile Blüthen trägt, die intermediär im Charakter zwischen dem Pfropfreis und dem Stamme sind, und gleichfalls Knospen, welche einem Rückschlag gern unterliegen, kurz, eine Pflanze, welche in jeder wichtigen Hinsicht einem Bastard gleicht, der auf die gewöhnliche Weise durch Samenproduction entstanden ist.“

Die feineren Vorgänge, die bei der Pfropfung stattgefunden haben müssen, damit eine Knospe mit gemischten Charakteren zu Stande kommen konnte, entziehen sich zur Zeit unserer Kenntniss; wie denn das ganze Gebiet der Pfropf­hy­bri­de noch als ein recht unklares be­zeich­net werden muss.

c. Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutterorganismus. — Telegonie.

Bei Thieren, deren Embryonalentwicklung sich eine Zeit lang im Innern des weiblichen Fortpflanzungsapparats vollzieht, sehen wir mehr oder minder intensive Wechselwirkungen zwischen mütterlichen und kindlichen Organen eintreten. Sie sind um so erheblicher, je länger die Tragzeit dauert und je mehr dadurch das in der Gebärmutter sich entwickelnde Ei Gelegenheit erhält, sich mit der Uterinschleimhaut zu verbinden. Nicht nur wird während einer Schwangerschaft der Stoffumsatz im weiblichen Körper ganz enorm gesteigert, sondern es werden auch theils in den direct vom Reiz betroffenen Organen, theils auch an weit abgelegenen Stellen eigenthümliche Bildungsprocesse wachgerufen. In letzterer Beziehung ist an die abnormen Pigmentablagerungen in der Haut zu erinnern, welche mit unter den Schwangerschaftsmerkmalen aufgeführt werden: an die Pigmentirung der Linea alba, der Umgebung des Warzenhofes, der Chloasmata uterina, an die Entwicklung der Brüste, an das Corpus luteum verum u. s. w. Unter dem Reiz, der vom Ei auf seine Umgebung direct ausgeübt wird, verändert sich die Gebärmutterschleimhaut in ihrer Structur und wird zur Decidua; die Musculatur vermehrt sich beträchtlich, die Arteriae uterinae vergrössern sich. Eigenthümliche, zur Placenta materna führende Veränderungen entstehen an der Stelle, wo das Chorion in Zotten auswächst, die sich in die Decidua einsenken.

Wir haben es in allen diesen Vorgängen mit direct durch organische Reize bewirkten Anpassungserscheinungen zu thun. Denn durchaus analoge Veränderungen stellen sich ein, wenn das Ei anstatt an normaler Stelle in der Gebärmutterhöhle schon in dem Eileiter sich festsetzt oder, wenn es durch irgend einen Umstand in der Bauchhöhle zurückgehalten, zu einer Abdominalschwangerschaft Veranlassung gibt. In letzterem Fall wird sogar das in seiner Structur von der Schleimhaut der Gebärmutter so grundverschiedene Bauchfell zu einer Art Placenta materna umgewandelt.

Wie das Ei auf den mütterlichen Organismus, so wirkt andererseits auch wieder die Gebärmutterschleimhaut auf das sich entwickelnde Ei als organischer Reiz ein und veranlasst es zu zweckentsprechenden Bildungen. Während die äusserste Eihaut bei Reptilien und Vögeln ihre glatte Oberfläche nie verliert und als Serosa bezeichnet wird, passt sie sich bei den Säugethieren der ihr dicht anliegenden Decidua an, vergrössert durch Zottenbildung ihre Oberfläche und wird zum Chorion.

Auch bei vielen Pflanzen kommen analoge Wechselwirkungen zwischen Mutterpflanze und dem Ei vor, wenn es seine ersten Entwicklungsstadien, wie bei den Phanerogamen, im Fruchtknoten durchläuft. Es findet dann zwischen dem sich entwickelnden Embryo und den umgebenden mütterlichen Geweben eine lebhafte Wachsthumscorrelation statt, ähnlich wie bei der Placentabildung trächtiger Säugethiere. Während Blüthen, bei welchen die Befruchtung unterblieben ist, nicht weiter wachsen, welk werden und abfallen, ruft der durch die Befruchtung im Ei angeregte Entwicklungsprocess zugleich auch ein oft ganz energisches Wachsthum des Fruchtknotens, eine eigenthümliche Umbildung seiner Zellen, mit einem Wort die Entstehung der verschiedensten Formen von Früchten hervor.

Ja zuweilen dehnen sich die durch Befruchtung hervorgerufenen Veränderungen noch über den Fruchtknoten hinaus auf die angrenzenden Pflanzenorgane aus und ziehen sie ebenfalls in die Fruchtbildung mit hinein. So kommen eigenthümliche Gebilde zu Stande, welche wie die Feige, Erdbeere, Maulbeere in der Botanik als Scheinfrüchte bezeichnet werden.

Auf pflanzlichem wie auf thierischem Gebiet gibt es eine Anzahl wichtiger, von DARWIN zusammengestellter Thatsachen, welche zu lehren scheinen, dass bei den energischen Wachsthumscorrelationen, welche zwischen befruchtetem Ei und dem mütterlichen Organismus stattfinden, der letztere sogar Veränderungen in seinen Artcharakteren erleiden kann. Es soll dies nämlich der Fall sein, wenn das Ei durch fremden Samen befruchtet wird.

Bei den Pflanzen, mit denen wir zunächst beginnen wollen, überträgt der fremde Pollen in diesem Fall seine Eigenschaften nicht nur der Eizelle, mit deren Kern sein Kern copulirt, sondern er kann unter besonderen Bedingungen durch Vermittlung des aus dem befruchteten Ei sich entwickelnden Bastardembryos sogar die umgebenden Gewebe der Mutterpflanze gewissermaassen inficiren. Als Beweise führen wir von den durch DARWIN zusammengestellten Thatsachen die wichtigsten an:

„LAXTON befruchtete die ‚hohe Zuckererbse‘, welche sehr dünne, graue, beim Trocknen bläulich-weiss werdende Schoten trägt, mit Pollen der purpur-schotigen Erbse, welche, wie ihr Name ausdrückt, dunkel purpurne Schoten mit sehr dünner Haut hat, die beim Trocknen blassroth-purpurn werden. LAXTON hat die ‚hohe Zuckererbse‘ zwanzig Jahre hindurch cultivirt und hat niemals etwas davon gesehen oder gehört, dass sie eine purpurne Schote producirte. Nichtsdestoweniger ergab eine Blüthe, die mit dem Pollen der purpurschotigen befruchtet war, eine purpurn-rothschattirte Schote, welche LAXTON mir freundlichst gab. Eine Stelle von ungefähr 2 Zoll Länge nach der Spitze der Schote zu und eine kleinere Stelle in der Nähe des Stieles waren auf diese Weise gefärbt.“

„NAUDIN berichtet, dass er auf Chamaerops humilis wachsende Früchte gesehen hat, welche von DENIS mit dem Pollen der Phoenix- oder Dattelpalme befruchtet worden waren. Die Frucht, die hierdurch erzeugt war, war zweimal so lang und länglicher als die eigene Frucht des Chamaerops, so dass sie in beiden Hinsichten ebenso wie in der Textur zwischen der Frucht der beiden Elternformen mitten inne stand. Diese bastardirten Samen keimten und producirten junge Pflanzen, die gleichfalls im Charakter intermediär waren. Dieser Fall ist um so merkwürdiger, als Chamaerops und Phoenix nicht bloss zu distincten Genera, sondern nach der Ansicht einiger Botaniker zu besonderen Sectionen der Familie gehören.“

„GALLESIO befruchtete die Blüthen einer Orange mit dem Pollen der Limone, und eine hierdurch erzeugte Frucht trug einen longitudinalen Streifen in der Schale, welcher die Färbung, den Geschmack und andere Charaktere der Limone hatte.“

„DR. SAVI säte gelb- und schwarzsamigen Mais zusammen, und in einer und derselben Aehre waren einige der Samen gelb, einige schwarz und andere gefleckt, wobei die verschieden gefärbten Samen entweder in Reihen angeordnet waren oder unregelmässig vertheilt standen.“ Dasselbe Ergebniss erhielt HILDEBRAND, als er, den Versuch von SAVI wiederholend, gelben und rothen Mais mit einander kreuzte.

Aehnliche Beeinflussungen des Mutterorganismus von Seiten eines sich entwickelnden Eies, dessen Eigenschaften durch Bastardbefruchtung verändert sind, lehren uns im Thierreich einige seltene Fälle, welche WEISMANN unter dem Namen der

Telegonie

zusammengefasst hat. Allerdings ist ihre Bedeutung und Erklärung wissenschaftlich noch nicht genügend sicher gestellt, so dass ihr Vorkommen von manchen Seiten, wie zum Beispiel von WEISMANN, überhaupt in Abrede gestellt wird.

Bei der Telegonie soll es sich, kurz gesagt, um folgenden, zur Zeit noch etwas hypothetischen Vorgang handeln. Wenn das Weibchen mancher Säugethiere anstatt von einem Männchen derselben Art, von einem Männchen einer anderen Rasse oder Varietät belegt wird, so bringt es nicht nur Bastardjunge hervor, sondern wird selbst in seiner Constitution etwas verändert. Die constitutionelle Veränderung wird an der Mutter selbst allerdings dem Beobachter nicht bemerkbar, sie äussert sich aber, wenn dasselbe Weibchen in späterer Zeit von einem Männchen der eigenen Art wieder befruchtet wird, in der jetzt erzeugten Nachkommenschaft; denn diese bietet Merkmale des Männchens der anderen Rasse dar, welches bei der vorausgegangenen Zeugung mit dem Weibchen eine Nachkommenschaft erzielt hatte.

Derartige Fälle werden in der Literatur vom Menschen, vom Pferd, Hund etc. berichtet.

Eine weisse Frau, welche vorher mit einem Neger einen Bastard erzeugt hat, soll häufig in einer späteren Ehe mit einem weissen Mann eine Nachkommenschaft erhalten, die unverkennbar Merkmale der Negerrasse an sich trägt (SPENCER. Biol. Centralbl. XIV S. 262).

Eine arabische Vollblutstute des Lord MORTON erzeugte mit einem Quaggahengst einen Bastard; als sie darauf wieder von einem arabischen Rapphengst belegt wurde, warf sie zwei Füllen, welche wie das Quagga gestreift waren (DARWIN).

Wenn die Meinung richtig ist, dass in diesen Fällen eine Beeinflussung stattgefunden hat, was übrigens durch umfassende und sorgfältige Züchtungsversuche erst noch besser festgestellt werden muss, dann scheint sich mir der Hergang in folgender Weise abzuspielen: Der durch die illegitime Befruchtung entstehende Bastardspross ruft dauernde und latent bleibende Veränderungen im mütterlichen Organismus hervor, mit welchem er bei seiner Entwicklung in innigem, längere Zeit dauerndem Stoffwechsel steht, und auf welchen er dadurch organische Reizwirkungen ausübt. Der so in seiner Constitution etwas veränderte mütterliche Organismus beeinflusst dann später auf demselben Wege wieder den aus einer legitimen Befruchtung entstehenden Sprössling und theilt ihm so Eigenschaften der fremden Rasse mit.

d. Organismen als Ursachen von Gallen und krankhaften Geschwülsten.

In das Capitel der organischen Einwirkungen gehören endlich auch die charakteristischen Organisationen, die durch Symbiose zweier Organismenarten oder durch parasitäre Vereinigung oder durch anderweite Einwirkungen eines Organismus auf einen anderen zu Stande kommen.

Für die Entstehung besonderer Lebewesen mit ganz specifischen Artcharakteren durch Symbiose werden die schönsten Beispiele durch die Flechten geliefert, deren Eigenthümlichkeiten schon im III. Capitel (S. 26) eingehender besprochen wurden.

Es genügt daher, auf das dort bereits Gesagte zu verweisen. Dagegen sei hier noch etwas näher auf die Bildungen eingegangen, die sich am Körper von Pflanzen und Thieren als etwas ihm Fremdartiges unter dem Einfluss anderer Organismen entwickeln können, wie die Gallen vieler Pflanzenarten oder die krankhaften Geschwülste vieler Thiere.

Manche Insecten, wie die Gallwespen, stechen junge Pflanzenblätter an und legen ihre kleinen Eier in das Gewebe ab. Unter den abnormen Reizen, die theils durch den beim Einstechen abgesonderten Saft, theils durch die Entwicklung der Eier zu Larven ausgeübt werden, treten lebhafte Zellenwucherungen in dem betreffenden Pflanzentheil ein; es entstehen die allbekannten Gallen, Organe, die eine ganz charakteristische, complicirte Structur, besondere Zellenformen, Gefässe etc. und ebenso eine ganz bestimmte äussere Form erhalten. „Es ist, als ob die Galle,“ wie SACHS sich ausdrückt, „ein Organismus sui generis wäre.“ Und diese Organe fallen wieder sehr verschiedenartig aus, je nach dem specifischen Reiz, der sie hervorgerufen hat, und je nach der specifischen Substanz, welche auf den specifischen Reiz durch Gallenbildung reagirt hat. Daher entstehen auf derselben Pflanze durch verschiedene Insecten ganz verschiedene Gallen, und nicht minder lassen sich die Gallen verschiedener Pflanzen von einander systematisch auf das Strengste unterscheiden.

Ausser den Gallen können als pathologische Organisationen im Pflanzenreich noch mancherlei Gebilde aufgeführt werden: so die durch Chermes viridis an den Rothtannen erzeugten tannenzapfenähnlichen Wucherungen, ferner die monströsen Blüthenentwicklungen, sogenannte Vergrünungen von Arabis-Arten, die man auch künstlich dadurch hervorrufen kann, dass man Blattläuse bestimmter Species auf die noch jungen Inflorescenzen setzt etc. (SACHS S. 652).

Den Gallen vergleichbar sind bei Thieren die krankhaften Geschwülste, welche durch fremde Mikroorganismen bei ihrer Ansiedelung im thierischen Gewebe erzeugt werden. Auch diese Geschwülste erhalten je nach der Art des angesiedelten Mikroorganismus und des befallenen Thieres ihr besonderes Gepräge, durch welches sie als eigenartige specifische Geschwulstindividuen zu unterscheiden sind.

Tuberkelbacillen erzeugen im Gewebe des Menschen den Miliartuberkel, der einen charakteristischen Bau und eine ihm eigenthümliche Entwicklungsgeschichte besitzt. Sarcosporidien rufen in der Speiseröhre des Rindes Geschwülste mit einem fächerförmigen Bau hervor. Myxosporidien sind die Ursache von Muskelgeschwülsten, die im Fleisch mancher Fische auftreten.

Ob Sarcome und Carcinome des Menschen ebenfalls derartige Organisationen sind, die durch uns noch unbekannte organische Reize hervorgerufen werden, ist noch nicht bewiesen, aber nicht unwahrscheinlich.

Literatur zu Capitel IX.

Abschnitt: Licht.

1) Fischel. Ueber Beeinflussung und Entwicklung des Pigmentes. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. XLVII.

2) Flemming. Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pigmentirung der Salamanderlarve. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. XLVIII S. 369 u. S. 690.

3) K. Goebel. Ueber die Einwirkung des Lichtes auf die Gestaltung der Kakteen und anderer Pflanzen. Flora Bd. LXXX. 1895.

4) Derselbe. Ueber Jugendformen von Pflanzen und deren künstliche Wiederhervorrufung. Sitzungsber. d. mathem.-physic. Classe d. kgl. bayer. Akad. d. Wissensch. Bd. XXVI Heft 3. 1896.

5) Keller. Biologische Studien. Biol. Centralbl. Bd. XVII Nr. 3. 1897.

6) Derselbe. Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. Biol. Centralbl. Bd. XIII. 1893.

7) G. Klebs. Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Fortpflanzung der Gewächse. Biol. Centralbl. Bd. XIII. 1893.

8) Géneau de Lamarlière. Recherches physiologiques sur les feuilles développées à l’ombre et en soleil. Revue générale de botanique Nr. 47 u. 48. 1892. (Citirt nach Keller.)

9) Leitgeb. Ueber Bilateralität der Prothallien. Flora 1879.

10) Jacques Loeb. Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Organbildung bei Thieren. Pflüger’s Archiv Bd. LXIII. 1896.

11) Derselbe. Weitere Untersuchungen über den Heliotropismus der Thiere und seine Uebereinstimmung mit dem Heliotropismus der Pflanzen. Pflüger’s Archiv 1890.

12) Pick. Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestalt und Orientirung der Zellen des Assimilationsgewebes. Bot. Centralbl. Bd. IX. 1882.

13) Sachs. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Cap. XXXI S. 626–655. 1882.

14) E. Stahl. Ueber den Einfluss der Lichtintensität auf Structur und Anordnung des Assimilationsparenchyms. Botan. Zeitung Jahrg. XXXVIII. 1880.

15) Derselbe. Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter. Jenaische Zeitschrift f. Naturwissensch. Bd. XVI. 1883.

16) Vöchting. Ueber die Bedeutung des Lichtes für die Gestaltung blattförmiger Kakteen. Pringsheim’s Jahrb. f. wissensch. Botanik Bd. XXVI.

17) Derselbe. Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüthen. Ebenda Bd. XXV. Berlin 1893.

Abschnitt: Temperatur.

1) Dareste. Recherches expérimentales sur la production artificielle des monstruosités. 2. Aufl. Paris 1891.

2) Georg Dorfmeister. Ueber die Einwirkung verschiedener während der Entwicklungsperiode angewendeter Wärmegrade auf die Färbung und Zeichnung der Schmetterlinge. Mittheil. d. naturw. Vereins f. Steiermark 1864.

3) Derselbe. Ueber den Einfluss der Temperatur bei der Erzeugung der Schmetterlingsvarietäten. Mittheil. d. naturw. Vereins f. Steiermark 1879 und Friedländer u. Sohn. 1880.

4) Eimer. Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens. Jena 1888.

5) E. Fischer. Transmutation der Schmetterlinge in Folge von Temperaturänderungen. Experimentelle Untersuchungen über die Phylogenese der Vanessen. Berlin 1895.

6) Oscar Hertwig. Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Entwicklung von Rana fusca und Rana esculenta. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. LI. 1898.

7) Kaestner. Ueber künstliche Kälteruhe von Hühnereiern im Verlauf der Bebrütung. Archiv f. Anat. u. Physiol., anat. Abth. 1895.

8) Maupas. Sur le déterminisme de la sexualité chez l’hydatina senta. Comptes rendus des séances de l’académie des sciences. Paris 1891.

9) Merrifield. The colouring of Chrysophanus Phlaeas as affected by temperature. The Entomologist. December 1892 u. 1893.

10) Nussbaum. Die Entstehung des Geschlechtes bei Hydatina senta. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIX. 1897.

11) Pfeffer. Pflanzenphysiologie. Einfluss der Temperatur. 1. Aufl. Bd. II S. 122. 1881.

12) Julius Sachs. Physiologische Untersuchungen über die Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur. Jahrb. f. wissensch. Botanik Bd. II. 1860.

13) Wasmann. Parthenogenesis bei Ameisen durch künstliche Temperaturverhältnisse. Biolog. Centralbl. Bd. XI. 1891.

14) Aug. Weismann. Studien zur Descendenztheorie. Ueber den Saisondimorphismus der Schmetterlinge. Leipzig 1875.

Abschnitte: Chemische Reize und Reize zusammengesetzter Art.

1) Bateson. On some variations of Cardium edule apparently connected to the conditions of life. Philosoph. Transactions 1890.

2) Born. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der Geschlechtsunterschiede. Breslauer ärztliche Zeitschrift für 1881.

3) Costa. Bullet. de la soc. d’acclimat. tom VIII p. 351. Citirt nach Darwin.

4) Ch. Darwin. Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. Bd. II, Cap. 23, S. 310. 1873.

5) Emery. Die Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen. Biolog. Centralbl. Bd. XIV. 1894.

6) Gies. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Arsens auf den Organismus. Archiv f. experim. Path. u. Therapie Bd. VIII. 1878.

7) Gurwitsch. Ueber die formative Wirkung des veränderten chemischen Mediums auf die embryonale Entwicklung. Versuche am Frosch- und Krötenei. Archiv f. Entwicklungsmechanik d. Organismen. Bd. III. 1896.

8) Herbst. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss der veränderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwicklung der Thiere. Mittheil. aus der zool. Station zu Neapel Bd. XI.

9) Derselbe. Ueber die zur Entwicklung der Seeigellarven nothwendigen anorganischen Stoffe, ihre Rolle und ihre Vertretbarkeit. Archiv für Entwicklungs-Mechanik Bd. V. 1897.

10) Oscar Hertwig. Beiträge zur experimentellen Morphologie und Entwicklungsgeschichte. Die Entwicklung des Froscheies unter dem Einfluss schwächerer und stärkerer Kochsalzlösungen. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIV.

11) Derselbe. Experimentelle Erzeugung thierischer Missbildungen. Festschrift für Carl Gegenbaur. Leipzig 1896.

12) Kassowitz. Die Phosphorbehandlung der Rhachitis. Zeitschr. für klinische Medicin Bd. VII. 1884.

13) Robert Keller. Ueber die Anpassungsfähigkeit phanerogamischer Landpflanzen an das Leben im Wasser. Biol. Centralbl. Bd. XVII. 1897.

14) W. Knop. Ueber eine merkwürdige Umgestaltung der Inflorescenz der Maispflanze bei künstlicher Ernährung. Berichte üb. d. Verhandl. d. kgl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, math.-phys. Classe, Bd. XXX. 1878.

15) Gabriel Koch. Die indo-australische Lepidopteren-Fauna. 2. Aufl. Berlin 1873.

16) Lesage. Influence du bord de la mer sur structure des feuilles. Thèse de Paris 1890.

17) Loeb. Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. II. Organbildung und Wachsthum. Würzburg 1892.

18) Morgan. The orientation of the frog’s egg. Quarterly Journal of microscop. science Vol. 35 No. 5.

19) Noll. Ueber den Einfluss der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger Siphoneen. Arbeiten d. bot. Inst. in Würzburg Bd. III. 1888.

20) Nussbaum. Die Entstehung des Geschlechtes bei Hydatina senta. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIX. 1897.

21) Pouchet und Chabry. L’eau de mer artificielle comme agent tératogénique. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. de Robin et Pouchet p. 298–307. 1889.

22) Sachs. Physiologische Notizen VIII. Mechanomorphosen u. Phylogenie. Flora 1894.

23) Schmankewitsch. Ueber das Verhältniss der Artemia salina zur Artemia Mühlhausenia und dem Genus Branchipus. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXV, Suppl.-Bd.

24) Fr. Eilhard Schulze. Epithel und Drüsenzellen. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. III. 1867.

25) Spencer. A rejoinder to Professor Weismann. Contemporary review 1893.

26) A. R. Wallace. Travels on the Amazon and the Rio Negro. p. 294. Citirt nach Darwin.

27) Wegner. Der Einfluss des Phosphors auf den Organismus. Virchow’s Arch. Bd. LV. 1872.

28) Ziegler und Obolonsky. Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung des Arseniks und des Phosphors auf Leber und Nieren. Beitr. z. pathol. Anat. von Ziegler Bd. II. 1888.

Abschnitt: Organische Reize.

1) Charles Darwin. Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. Bd. I, Cap. 11, S. 417. Bd. II, S. 322–326.

2) Focke. Die Pflanzen-Mischlinge. Berlin 1881. S. 510.

3) Hildebrand. Einige Experimente und Beobachtungen 1: über den Einfluss der Unterlage auf das Pfropfreis und 2: über den directen Einfluss des fremden Pollens auf die Beschaffenheit der durch ihn erzeugten Frucht. Bot. Zeitg. 1868 S. 321.

4) Lindemuth. Ueber vegetative Bastarderzeugung durch Impfung. Landwirthschaftl. Jahrbücher Bd. VII. 1878.

5) Jul. Sachs. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. S. 652. 1882.

6) Herbert Spencer. Die Unzulänglichkeit der natürlichen Zuchtwahl. Biol. Centralbl. Bd. XIV S. 262. 1894.

7) Vöchting. Ueber Transplantation auf Pflanzenkörper. Untersuch. z. Physiol. u. Path. Tübingen 1892.

8) Hugo de Vries. Intracellulare Pangenesis. Jena 1889.

9) von Wasielewski. Sporozoenkunde. Jena 1896.

10) Weismann. Das Keimplasma. Cap. XII. Zweifelhafte Vererbungserscheinungen. Jena 1892.

Es sei ferner noch auf folgende Schriften allgemeineren Inhalts über die Wirksamkeit äusserer Factoren der Entwicklung verwiesen.

1) Darwin. Die Entstehung der Arten.

2) Derselbe. Das Variiren der Thiere und Pflanzen.

3) Driesch. Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leipzig 1894.

4) Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen.

5) Herbst. Ueber die Bedeutung der Reizphysiologie für die causale Auffassung von Vorgängen in der thierischen Ontogenese. Biol. Centralbl. Bd. XIV. 1894. Bd. XV. 1895. Daselbst auch ausführliches Literaturverzeichniss, auch von einzelnen hier nicht aufgeführten Schriften.

6) Lamarck. Zoologische Philosophie. Uebersetzt von A. Lang. 1876.

7) Roux. Gesammelte Abhandlungen. Bd. I. Functionelle Anpassung.

8) Sachs. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie.

9) Derselbe. Stoff und Form der Pflanzenorgane. Mechanomorphosen und Phylogenie. Flora Bd. LXXVIII. 1894.

10) Herb. Spencer. Principien der Biologie. Bd. I u. II.