ZWEITES CAPITEL. Die Individualitätsstufen im Organismenreich.

Unter pflanzlichem und thierischem Individuum versteht man in physiologischer Hinsicht eine Lebenseinheit, die, nach aussen abgegrenzt, sich selbst zu erhalten im Stande ist, weil sie mit den Grundfunctionen des Lebens, die im ersten Buch besprochen wurden, ausgerüstet ist, mit der Function, sich zu ernähren und zu wachsen, sich fortzupflanzen, gegen Reize der Aussenwelt irritabel zu sein und auf sie in verschiedener Art zu reagiren. So unendlich verschieden auch sonst die organischen Individuen von einander sein mögen, hierin stimmen sie alle überein, von der einfachsten Amöbe bis zum höchsten Wirbelthiere.

In morphologischer Hinsicht dagegen bieten uns die organischen Individuen die allergrössten Verschiedenheiten dar. Hier sehen wir einfache Zellen als selbständige Organismen leben, dort sind viele unter einander zu einem zusammengesetzten Lebewesen, zu vielzelligen Pflanzen und Thieren verbunden, und wieder in anderen Fällen sehen wir Thiere, die uns in vielen Arten im System als selbständige Lebenseinheiten begegnen, in einigen Fällen abermals zu höheren Lebenseinheiten, zu Thierstöcken, in mannigfacher Weise vereint. So bietet uns das Organismenreich gewissermaassen eine Stufenfolge niederer und höherer organischer Individualitäten dar, oder in anderen Worten: die zahllosen organischen Individuen lassen sich wieder in Individuen niederer und höherer Ordnung eintheilen.

Die einzelnen Individualitätsstufen stehen in einer ganz bestimmten gesetzmässigen Beziehung zu einander. Organische Formen, welche uns auf der niedersten Individualitätsstufe als selbständige Lebenseinheiten, als einzellige Pflanzen und Thiere, bekannt geworden sind, ausgerüstet mit allen Eigenschaften zum Leben, begegnen uns auf der nächsthöheren Stufe wieder, aber jetzt nur als untergeordnete und daher unselbständig gewordene Theile einer höheren und zusammengesetzteren Lebenseinheit; diese besitzt zwar alle Bedingungen zum Leben, ihre Theile aber sind, losgetrennt vom Ganzen, sehr häufig nicht mehr für sich lebensfähig. Es sind Formeinheiten, die anatomisch selbständig existirenden Lebewesen, einzeln lebenden Zellen, sehr ähnlich sein können, trotzdem aber, da sie sich nicht mehr als selbständig und existenzfähig erweisen, nicht mehr dem Begriff entsprechen, welchen wir oben mit dem Wort „Individuum“ verbunden haben.

Aus diesem Grunde sind mehrere Forscher veranlasst worden, zwei ver­schie­dene Arten des Indi­viduali­täts­be­griffes auf­zu­stellen: das physio­logische und das morpho­logische Indi­viduum. Ersteres ist ein selbstän­diges Lebe­wesen nach der oben ge­gebe­nen De­fini­tion; letz­teres dagegen ist eine Form­ein­heit, welche zwar morpho­logisch, das heisst nach Aus­sehen, Structur und Zu­sammen­set­zung, einem physio­logi­schen Indi­viduum gleicht, aber nicht in physio­logi­scher Beziehung; denn es stellt keine selbständige Lebens­einheit mehr dar; es ist als ein abhän­giger Theil in eine höhere physio­logi­sche Indi­viduali­tät einge­gan­gen oder mit anderen Worten zu einem ana­tomi­schen Element der­selben geworden.

An der hier gegebenen schärferen Fassung des Individualitätsbegriffes, über welchen sich in der Literatur so viele abweichende Darstellungen vertreten finden, soll im Folgenden festgehalten werden. Wir werden dann den Individualitätsbegriff auf manche Theile nicht anwenden dürfen, für welche er in anderen Lehrbüchern gebraucht worden ist. So führt zum Beispiel HAECKEL in seiner generellen Morphologie als morphologische Individuen zweiter Ordnung die Organe auf, die Zellfusionen, Gewebe, Organsysteme und Apparate, als Individuen dritter Ordnung die Antimeren oder Gegenstücke eines Körpers, als Individuen vierter Ordnung die Metameren oder Folgestücke.

Nach unserer Definition können derartige Theile nicht mehr unter den Individualitätsbegriff fallen. Denn was man für gewöhnlich ein Organ, ein Antimer, ein Metamer nennt, ist in keiner Weise irgend einer Art der im System vorkommenden physiologischen Individuen vergleichbar. Es sind Bildungen sui generis. Organische Individuen, seien es physiologische oder anatomische, können nur auf dem Wege der Zeugung entweder durch Theilung oder Knospung ihren Ursprung nehmen. Organe, Metameren und Antimeren aber entstehen durch einen Sonderungs- oder Differenzirungsprocess innerhalb einer individualisirten Zellenmasse. Die gegliederten Würmer, die Arthropoden, und Wirbelthiere stehen daher auf keiner höheren Individualitätsstufe als die sogenannten einmetamerigen Thierformen (Würmer, Mollusken etc.), denn sie sind keine Aggregate von solchen. Was sie über jene erhebt, ist nur durch eine grössere Differenzirung ihrer verschiedenen Organsysteme hervorgerufen.

Allerdings kann es vorkommen, dass sich ein Organ von einem Organismus abtrennen und ihn längere Zeit überleben kann. Als Beispiel hierfür wird so häufig der bekannte Hectocotylus aufgeführt, welcher in früherer Zeit für das rudimentäre Männchen eines Tintenfisches gehalten wurde, aber nichts Anderes ist als der abgelöste und kriechend sich fortbewegende Arm eines solchen. Nach unserer Definition ist der Hectocotylus nur ein während kürzerer Zeit überlebender Theil eines Organismus; er ist kein eigenes physiologisches Individuum, da ihm die wichtigste Eigenschaft eines solchen, sich dauernd selbst zu erhalten, fehlt: denn er kann weder sich durch Nahrungsaufnahme ernähren, noch sich durch Fortpflanzung vermehren.

Desgleichen können wir nicht der eigenartigen Fassung, welche HUXLEY dem Individualitätsbegriff zu geben versucht hat, das Wort reden. Um Schwierigkeiten, die bei der Bestimmung der Individualität in manchen Fällen entstehen, zu vermeiden, hat HUXLEY vorgeschlagen, als das organi­sche Indi­viduum schlecht­weg die Summe aller Formen zu be­zeich­nen, welche aus einem be­fruch­teten Ei hervor­gehen können.

Nach HUXLEY’s Definition kann das Individuum zwar in vielen Fällen ein concretes Einzelwesen sein und so dem entsprechen, was man für gewöhnlich darunter versteht, wie bei den Wirbelthieren, bei welchen aus dem Ei ein einziger Organismus entsteht, der wieder Zeugungsproducte hervorbringt. In anderen Fällen aber setzt sich das HUXLEY’sche Individuum aus vielen Einzelgrössen zusammen, die theils neben, theils nach einander existiren; es ist also gar kein einheitlicher Körper, sondern eine Summe unter den gemein­samen Begriff der Abstam­mung gebrachter Einzel­wesen. Das ist zum Beispiel stets der Fall, wenn aus dem befruchteten Keim, wie so häufig, ein Organismus entsteht, der sich auf ungeschlechtlichem Wege vermehrt. Dann findet das HUXLEY’sche Individuum seine Vollendung und seinen Abschluss erst von dem Moment, wo im Leben der Art wieder Geschlechtsproducte von dem Organismus gebildet werden.

So bezeichnet, um ein Beispiel zu geben, HUXLEY 1) die aus einem befruchteten Medusenei hervorgehende Polypenform, 2) die von ihr auf ungeschlechtlichem Wege abstammenden, mehr oder minder zahlreichen Polypen- und 3) die zum Schluss auftretende Medusenform, die endlich wieder Eier und Samen producirt, als das organische Individuum katexochen. Man hat es auch, weil es, wie in obigem Beispiel, aus einer Folge durch Zeugung aus einander hervorgehender Formen zusammengesetzt ist, als das genea­logi­sche Indi­viduum, und die Fassung, welche HUXLEY dem Individualitätsbegriff gegeben hat, als die genealogische bezeichnet.

Wir halten es nicht für wünschenswerth, den Begriff des Individuums in dem HUXLEY’schen Sinne zu fassen, was so vollständig der gewöhnlichen Sprech- und Denkweise widerspricht. Uns scheint es viel empfehlenswerther, zur Bezeichnung der genealogischen Verhältnisse, deren begriffliche Zusammenfassung wir mit HUXLEY allerdings für nothwendig halten, das Wort Zeugungskreis zu gebrauchen, wie es bereits von vielen Forschern und so auch schon im ersten Theil dieses Werkes (S. 202, 238) geschehen ist. Wir sind mit SPENCER der Ansicht, dass es un­statt­haft ist, das Wort „Indi­viduum“ auf eine Anzahl gesondert lebender Körper anzu­wenden. „Es steht, wie SPENCER bemerkt, ein solcher Sprachgebrauch vollständig im Widerspruch mit der Vorstellung, welche dieses Wort gewöhnlich in uns hervorruft. Es würde Jedem zum Mindesten sonderbar erscheinen, wenn man die zahllosen Massen von Anacharis Alsinastrum, die innerhalb weniger Jahre in unseren Flüssen, Canälen und Sümpfen gewachsen sind, alle als Theile eines einzelnen Individuums bezeichnen wollte; und trotzdem müssten sie so bezeichnet werden, wenn wir die HUXLEY’sche Definition annehmen wollten, da die Pflanze in England keinen Samen erzeugt und die zahllosen Massen derselben einfach durch discontinuirliche Ausbildung entstanden sind.“

Nach dieser allgemeinen Auseinandersetzung über die Fassung des Individualitätsbegriffes soll auf die einzelnen drei Stufen, zu denen sich im Organismenreich die Individualität entwickelt hat, noch etwas genauer eingegangen werden.

I. Die organischen Individuen erster Ordnung.

Die Zellen sind die elementaren Einheiten des ganzen Organismenreichs. Die unzähligen Arten von Pflanzen und Thieren, die uns bekannt sind, verharren entweder dauernd auf der Stufe einzelner Zellen, oder sie treten uns wenigstens stets am Anfang ihrer Entwicklung in der Form einer Zelle entgegen. So viele Species die Syste­matik in der Orga­nismen­welt unter­schei­den mag, so viele speci­fisch unter­schie­dene Zellen oder so viele Species von Zellen, so viele Artzellen muss es geben, ver­schie­den von einander in ihrem stoff­lichen Aufbau, in ihrer micel­laren Struc­tur.

Wie schon in dem Abschnitt: Die Zelle als Anlage eines Organismus (Buch I S. 267) angedeutet wurde, müssen die specifischen Charaktere, durch welche sich zwei Säugethiere oder zwei Vögel von einander unterscheiden, in der Eizelle bereits der Anlage nach vorhanden sein. Wird ein Hühner- und ein Entenei in derselben Brutmaschine gleichzeitig bebrütet, so entsteht unfehlbar nach bestimmter Zeit aus jenem ein Hühner- und aus diesem ein Entenküchlein. Da beide Eier sich gleichzeitig unter genau den gleichen Bedingungen entwickeln, so muss der zureichende Grund für die zu Tage tretenden Speciesunterschiede schon in der unbebrüteten Eizelle nothwendiger Weise gegeben sein. Doch dürfen wir bei unserem logischen Schluss nicht in den oft gemachten Fehler verfallen, dass wir alle in der ausgebildeten Huhn- und Entenspecies wahrnehmbaren unzähligen Unterschiede einfach in die Eizellen zurückverlegen und zu einem kleinen Miniaturbild zusammenschachteln. Vielmehr ist hierbei nicht zu übersehen, dass die ganze Entwicklung eines Vogels sich in eine unendliche Stufenfolge aus einander hervorgehender und sich Schritt für Schritt complicirender Processe zerlegen lässt, und dass schon wenige und kleine Unterschiede zweier Anlagen am Anfang des Processes dadurch, dass sie sich millionen- und milliardenfach in nothwendig gesetzmässiger Weise lawinenartig anwachsend summiren, zum Grund für zahlreiche und grosse Unterschiede in den Endresultaten werden können.

NÄGELI, HERING und WIGAND haben sich eines Gleichnisses bedient, um den Unterschied zwischen den Verschiedenheiten der Eizellen und den Verschiedenheiten der aus ihnen entstehenden Species zu versinnbildlichen; sie haben dazu die Natur der krummen Linien gewählt. „Ihre analytischen Formeln enthalten die nämlichen Bestandtheile; geringe Veränderungen in der Formel bringen bald eine andere Linie der nämlichen Art, bald eine specifisch verschiedene Linie hervor. Ihre Anfänge, d. h. kurze Abschnitte der ganzen Bewegung, sind einander äusserst ähnlich und dem Auge kaum unterscheidbar; aber sie sind verschieden im Princip, und wenn sie verlängert werden, so treten ihre Verschiedenheiten immer deutlicher hervor, und die Linien geben sich als Kreis, Ellipse, Hyperbel, Parabel u. s. w. zu erkennen. Auch darin stimmen diese geometrischen Figuren mit den Pflanzenarten überein, dass, wenn wir in einer complicirten Formel gewisse Grössen verschwinden lassen, daraus eine einfachere Linie entsteht; auf ähnliche Weise unterscheidet sich die Pflanzenart einer höheren Stufe von derjenigen einer tieferen Stufe dadurch, dass bei jener ein Element vorhanden ist, welches bei dieser mangelt, dass im einzelligen Zustande bei jener gewisse Differenzen wirksam werden, welche bei dieser Null sind.“ (NÄGELI, l. c. S. 67.)

In der Form des Elementar­organis­mus oder der „Artzelle“ sehen wir daher die specifi­schen Eigen­schaf­ten der organi­schen Species in ihre einfachste Formel gebracht, freilich in eine Formel, welche für den Forscher zur Zeit noch nicht zu entziffern ist. Doch dürfte wohl der Schluss nahe liegen, dass die feinere, in ihrem micellaren Aufbau begründete Organisation der Zelle bald einfacher, bald mehr oder minder zusammengesetzt, eventuell sogar ausserordentlich zusammengesetzt sein wird, je nachdem die Organismenspecies, die durch sie repräsentirt wird, einen einfacheren oder höheren Entwicklungsgang einschlägt. Eine Algen- oder Pilzzelle, die nur wieder isolirt lebende oder zu Fäden oder anderen einfachen Gestalten verbundene Algen- und Pilzzellen in ihrem Entwicklungscyclus hervorbringt, wird in ihrer Organisation tief unter Zellen stehen, die zum Ausgangspunkt für den Entwicklungscyclus einer höheren Pflanze, geschweige eines höheren Thieres dienen.

Indem im Orga­nismen­reich alles Leben von der „Art­zelle“ ausgeht, ein jeder Ent­wick­lungs­pro­cess mit ihr beginnt und wieder zu ihr zurück­führt, bildet sie die allge­meinste und wich­tigste Form, in der sich das organ­ische Leben äussert, das organi­sche Indi­viduum ein­fachster Art. Durch den Zusatz einfachster Art soll natürlich nicht ausgeschlossen sein, dass nicht die Zelle selbst noch in einfachere Lebenseinheiten zerlegbar sei; haben wir doch selbst schon im ersten Buch (S. 272, 286) die Perspective angedeutet, dass solches in Zukunft wahrscheinlich noch gelingen wird, und dass jetzt schon in dem Zelleninhalt sich kleinere, durch Theilung sich vermehrende Stoffeinheiten nachweisen lassen. Doch können wir solche so lange nicht als selbständige Elementarorganismen bezeichnen, als nicht der Nachweis geführt ist, dass sie auch ausserhalb der Zelle lebensfähig sind oder wenigstens sich selbständig lebenden Organismen vergleichen lassen, die einfacher als Zellen sind und im organischen Entwicklungsprocess als die Vorstufen von ihnen betrachtet werden müssen. Da es aber auf diesem Gebiete zur Zeit an jedem auf Erfahrung beruhenden Anhalt fehlt, so muss die empirische Forschung die Zelle als die einfachste elementare Form des Lebens hinnehmen.

II. Die organischen Individuen zweiter Ordnung.

Das System des Organismenreichs lehrt uns Vereinigungen von Zellen in der mannigfachsten Art kennen. Die sich hier darbietenden zahllosen Formen kann man in zwei Gruppen eintheilen: in lose Verbände oder Zellcolonieen und in feste, innige Vereinigungen mit mehr oder minder weit durchgeführter Arbeitstheilung zwischen den einzelnen Elementarindividuen erster Ordnung. Beide Gruppen sind durch Uebergangsformen unter einander verknüpft, so dass es zuweilen im einzelnen Fall schwer ist zu entscheiden, zu welcher der beiden Gruppen man eine Form hinzurechnen soll.

1. Zellcolonieen.

Zellcolonieen finden sich innerhalb der Ordnungen der niederen Algen, der Flagellaten, der Infusorien etc.

Bei den Algen liegen die einzelnen Zellen in einem Mantel von Gallerte eingehüllt bald weiter aus einander, bald sind sie dichter zusammengerückt; je nach der Art sind sie in Reihen hinter einander angeordnet (Nostochinae) oder in der Fläche zu einem Netz (Hydrodictyon, Pediastrum) oder zu mehr oder minder kugeligen Massen (Volvocineen) vereinigt (Fig. 1). In manchen Fällen sind die einzelnen Zellkörper ganz von einander gesondert, von der verbindenden Gallerte abgesehen, in anderen Fällen wieder hängen sie durch einzelne feine Protoplasmafäden unter einander zusammen oder berühren sich mit ihren Oberflächen unmittelbar. Zu gewissen Perioden trennen sich bei vielen Species die einzelnen Elementartheile als Fortpflanzungskörper vollständig von einander, indem die Colonie aufgelöst wird.

Fig. 1. Volvox globator, geschlechtliche hermaphroditische Colonie.

Nach C

IENKOVSKY

und B

ÜTSCHLI

combinirt und etwas schematisirt. Nach L

ANG

.

S

Männliche Gameten (Spermatozoen).

O

Weibliche Gameten (Eier).

Bei Vergleichung verwandter Arten kann man den Uebergang von loseren zu festeren Vereinigungen auf das Deutlichste beobachten. Als ein derartiges Beispiel gibt NÄGELI, welcher sich mit dem Studium der niederen Algen so eingehend beschäftigt hat, die in Figur 2 wiedergegebene bildliche Darstellung a einer Chroococcacee, b einer Nostochacee und c einer Oscillariacee je in 4 auf einander folgenden Generationen I, II, III, IV.

„Bei den Chroococcaceen (a) können die Zellen, nachdem sie sich von einander losgelöst haben, sich im Wasser zerstreuen oder durch Gallerte in geringer Entfernung von einander festgehalten werden. Bei den Nostochaceen (b) sind die mehr oder weniger kugeligen Zellen nur mit einer kleineren Stelle der Oberfläche, bei den Oscillariaceen (c) sind die cylindrischen Zellen mit den ganzen Endflächen verbunden.“ Zu diesem Beispiel bemerkt NÄGELI, dass man bei den niederen Algen „oft in Zweifel gerät, ob man ein mehr­zelliges Gebilde als eine Colonie ein­zel­liger Indi­viduen oder als ein mehr­zelliges Indiv­iduum an­spre­chen soll“.

Fig. 2.

Schematische Darstellung

a

einer Chroococcacee (Gloeothecee oder Synechococcus),

b

einer Nostochacee und

c

einer Oscillariacee, je in vier auf einander folgenden Generationen

I

,

II

,

III

,

IV

. Nach N

ÄGELI

Fig. 14.

Losen Vereinigungen begegnet man zuweilen auch bei den Rhizopoden, bei Flagellaten und bei Infusorien. Ich erinnere an die von RICHARD HERTWIG beschriebene Mikrogromia socialis (Fig. 3), eine kleine, in eine Schale eingeschlossene Monothalamie, die mit anderen Individuen gleicher Art durch ihre sich verzweigenden Pseudopodien bald zu kugeligen Haufen, bald mehr zu Netzen verbunden ist. Ich erinnere an manche Infusorienarten, welche eine weiche reichliche Gallerte abscheiden, in welcher die durch Theilung entstehenden Generationen zu grösseren, meist kugeligen Colonieen verbunden bleiben.

Fig. 3. Eine Colonie von Mikrogromia socialis in ausgebreitetem Zustand.

Nach R

ICHARD

H

ERTWIG

. Ein Theil der Individuen (

aa

) ist durch Quertheilung in zwei Theilstücke zerfallen;

b

und

b

zwei mit ihren Pseudopodienstielen zusammenhängende Individuen.

Eine andere Art colonialer Vereinigung kommt wieder dadurch zu Stande, dass manche Flagellaten und Infusorien mit einem Körperende in einen langen contractilen Stiel übergehen, durch welchen sie an eine Unterlage befestigt sind. Wenn sie sich durch Theilung vermehren, bleiben bei vielen Arten die Tochter- und Enkelzellen an dem Stielende verbunden (Fig. 4). Oder es entstehen baumförmig verzweigte Colonieen (Fig. 5), zusammengesetzt aus einem contractilen Hauptstamm, von welchem dichotom sich theilende Nebenäste ausgehen, an deren Enden die einzelnen Individuen wie Beeren an den Stielen einer Traube ansitzen. Solche Colonieen sehen äusserlich manchen Hydroidpolypenstöckchen ausserordentlich ähnlich.

Fig. 4. Codonocladium umbellatum. Eine coloniale Flagellate nach STEIN aus R. HERTWIG. Fig. 5. Epistylis umbellaria. Nach GRAEFF aus R. HERTWIG. Theil einer in „knospenförmiger Conjugation“ begriffenen Colonie. r Die durch Theilung entstandenen Mikrosporen. k Mikrogameten in Conjugation mit den Makrogameten.

2. Durch innigen Zellverband entstandene mehrzellige Organismen (Personen).

Wie schon oben bei den Algen bemerkt wurde, führen von den losen Zellaggregaten alle möglichen Uebergänge zu festeren Verbänden, die einen mehr einheitlichen Charakter tragen. Während wir in den oben beschriebenen Fällen (Fig. 1–5) mehr geneigt sind, den Verband als Colonie vieler einzelliger Individuen zu bezeichnen, sind wir bei den jetzt zu betrachtenden Formen nicht im Zweifel, den Verband als ein einziges mehrzelliges Individuum aufzufassen. Bei jenen sehen wir in physiologischer Hinsicht mehr die Vielheit, bei diesen mehr die Einheit der zusammengeschaarten Zellenmassen in den Vordergrund treten, wodurch unser Urtheil über die Individualität des Aggregats bestimmt wird.

Auch hier kommen indessen wieder zwei Verschiedenheiten zum Vorschein; auf der einen Seite finden wir vollständige Verschmelzung der Zellen, so dass jede Abgrenzung zwischen ihnen verloren gegangen ist, auf der anderen Seite bleiben die Zellen von einander durch deutliche Grenzen gesondert und sind nur meist bis zu unmittelbarer Berührung dicht aneinander gelagert. Im ersten Fall bestehen die Organismen aus einer bald kleineren, bald grösseren Protoplasmamasse, in welcher zahlreiche Kerne, zuweilen viele hunderte und tausende, in regelmässigen Abständen vertheilt sind. Man hat ein solches Gebilde ein Syncytium oder eine Zellenfusion genannt.

a) Syncytien oder Zellenfusionen.

Syncytien können in zweierlei Weise entstehen. In selteneren Fällen sind es kleine, einkernige, amöboide Zellen, welche in grösserer Anzahl zusammentreten und mit ihren Protoplasmaleibern verschmelzen, während sich die Kerne getrennt erhalten. Als Beispiel sei die Entwicklung der Myxomyceten angeführt (Fig. 6). Aus den Sporen derselben (a und b) kriechen kleinste, einkernige Amöben (c) hervor und wandeln sich bald in Schwärmzellen (d) um, die sich eine Zeit lang mit Geisseln im Wasser fortbewegen. Die Schwärmerzellen gehen darauf wieder, indem sie die Geisseln einziehen, in einen amöboiden Zustand über und beginnen hierbei bald in grösserer Anzahl unter einander zu kleinen vielkernigen Plasmodien (e) zu verschmelzen. Diese nehmen auf dem Wege der Ernährung an Grösse allmählich zu und können ansehnliche Dimensionen (f) erreichen. Dabei findet unausgesetzt eine Vermehrung der Kerne durch Theilung statt.

Am häufigsten indessen entstehen vielkernige Protoplasmakörper nicht durch Verschmelzung zahlreicher, von Haus aus getrennter Einzelindividuen, sondern leiten sich von einem einzigen einkernigen Keim einfach in der Weise her, dass sich sein Kern durch häufig wiederholte Zweitheilung in 2, 4, 8, 16 Kerne und so weiter vermehrt. Hierbei erfährt das Protoplasma keine Zerlegung in eine entsprechende Anzahl von Stücken; es nimmt nur mit der Vermehrung der Kerne an Masse allmählich zu.

Fig. 6. Chondrioderma difforme.

Nach S

TRASBURGER

.

f

Theil eines älteren Plasmodiums.

a

Trockene Spore.

b

Dieselbe im Wasser quellend.

c

Spore mit austretendem Inhalt.

d

Zoospore.

e

Aus Umwandlung der Zoospore hervorgegangene Amöben, die sich zum Plasmodium zu vereinen anfangen. (Bei

d

und

e

Kern und contractile Vacuolen zu sehen.)

Es lässt sich darüber streiten, ob man eine vielkernige Protoplasmamasse als eine einzige Zelle mit vielen Kernen oder als Aequivalent eines vielzelligen Organismus beurtheilen soll. Bei der Rolle, welche nach unserer Auffassung der Kern im Zellenleben spielt, ist wohl die zweite Auffassung die richtigere. Wenn in einer Zelle die Kernsubstanz durch den complicirten Process der Kernsegmentirung in zwei gleiche Hälften zerlegt worden und wieder in den Ruhezustand zweier Bläschen übergegangen ist, dann ist die Zelltheilung der Hauptsache nach beendet, und es ist von einer mehr nebensächlichen Bedeutung, ob an die Kerntheilung sich noch die Zerlegung des Protoplasmakörpers sofort oder einige Zeit später oder gar nicht anschliesst. Lehrreich in dieser Beziehung ist die erste Entwicklung des Insecteneies. Während sich die thierischen Eier gewöhnlich durch den Furchungsprocess in 2, 4, 8 u. s. w. Zellen sondern, bleibt das Insectenei eine zusammenhängende einzige Dottermasse, in welcher sich nur ihr Kern in 2, 4, 8 und schliesslich in Hunderte von Kernen vermehrt. Erst nach einiger Zeit zerfällt dann plötzlich die vielkernige Dottermasse in so viel Stücke, als vorher Kerne in ihr gebildet worden waren. Es liegt hier auf der Hand, dass das anscheinend einfache Ei nicht mit einem Schlage in eine vielzellige Bildung umgewandelt worden ist. Vielmehr war es schon vorher potentia vielzellig und hat mit Ausnahme der Protoplasmazerklüftung genau alle die einzelnen Schritte zurücklegen müssen wie ein Ei, bei dem Kerntheilung und Zelltheilung sich zusammen gleichzeitig vollziehen. Genau in der­selben Weise wie das viel­kernige In­secten­ei ist ein viel­kerniges Plas­modium einer Myxomycete potentia viel­zellig. Denn wenn es in einen Fruchtkörper sich umwandelt, zerfällt es in so viele einzelne Sporen oder Keime für neue Organismen, als vorher Kerne in der gemeinsamen Protoplasmamasse vorhanden waren.

Fig. 7. Actinosphaerium Eichhornii.

Nach R. H

ERTWIG

, Zoologie.

M

Marksubstanz mit Kernen (

n

).

R

Rindensubstanz mit contractilen Vacuolen (

cv

).

Na

Nahrungskörper.

Organismen vom Formwerth eines Syncytiums gibt es an der Wurzel des Thier- und Pflanzenreichs. Sehr zahlreiche Arten der Protozoen sind Syncytien: das vielkernige Actinosphaerium Eichhornii (Fig. 7), zahlreiche Radiolarien, die meisten Thalamophoren (Fig. 8) und die Mycetozoen.

Von Seiten des Pflanzenreichs sind zu nennen die interessanten Coeloblasten. Ein Coeloblast ist mehr oder minder ein vielfach verzweigter Schlauch, oft von recht ansehnlicher Grösse. Nach aussen ist der Schlauch abgegrenzt von einer dicken Cellulosemembran, welcher nach innen eine bald dünnere, bald dickere Protoplasmaschicht anliegt. Sonst ist das Innere des Schlauches von Zellsaft ausgefüllt, durch welchen sich zuweilen auch einzelne Protoplasmafäden von einer zur anderen Wandfläche hindurchziehen.

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 8. Junge Miliola mit vielen Kernen. Aus LANG.

Fig. 9. Caulerpa crassifolia. Die ganze Pflanze besteht aus einem nicht cellulär gekammerten Schlauch.

v Der Vegetationspunkt der kriechenden, dorsiventralen Sprossachse s. bb Die Blätter. w Die Wurzeln. (Etwas verkleinert.) Nach SACHS Fig. 262.

Nach dieser Beschreibung könnte man den ganzen Schlauch als eine einzige riesige Zelle auffassen und demnach einen Coeloblasten zu den einzelligen Pflanzen hinzurechnen, wie es von manchen Forschern auch geschieht. Unser Urtheil wird indessen anders ausfallen, wenn wir noch folgende Momente in Rechnung ziehen. Erstens lassen sich im Protoplasma zahlreiche kleine Kerne — oft sind es viele hunderte, ja tausende — nachweisen; zweitens nimmt der Schlauch bei manchen Arten, zum Beispiel bei Caulerpa crassifolia (Fig. 9) eine complicirte Gliederung an, welche ihn einer höher differenzirten, vielzelligen, kriechenden Pflanze sehr ähnlich aussehen lässt. Denn der Schlauch hat sich gesondert in einen auf dem Boden hinkriechenden Stamm (s), in Wurzeln (w), welche sich vielfach verzweigt in die Erde einsenken, und in viele nach oben gerichtete, blattartige Ausstülpungen (bb), welche Fiederblättchen nicht unähnlich aussehen. Drittens endlich wächst der hochgegliederte Schlauch von einzelnen bestimmten Vegetationspunkten (v) aus in ganz gesetzmässiger Weise gleich einer höheren, vielzelligen Pflanze. Die Uebereinstimmung wird noch dadurch weiter erhöht, dass an den Vegetationspunkten sich immer in grösserer Masse Protoplasma angehäuft findet, welches besonders zahlreiche Kerne enthält, wie auch bei den vielzelligen Pflanzen an den Vegetationskegeln in dem kleinzelligen Gewebe viel Protoplasma und viel Kernsubstanz auf engem Raum zusammengedrängt ist.

Bei Erwägung aller Verhältnisse werden wir daher den Coeloblasten als einen potentia vielzelligen Organismus, als ein Syncytium, bezeichnen müssen; auch wird es uns bei solcher Sachlage jetzt weniger merkwürdig erscheinen, dass der nur scheinbar einzellige, aber potentia vielzellige Schlauch sich in der Entwicklung von Sprossen, Wurzeln und Blättern ähnlich wie eine ausgeprägt vielzellige Pflanze verhält. Mit Recht hat SACHS, der dieses Verhältniss schon treffend erörtert hat, in seinem Lehrbuch der Physiologie bemerkt:

„Wir brauchen uns nur bei einer nicht allzu complicirt organisirten cellulären Pflanze, einer höheren Alge, einem Moos, selbst einer Gefässpflanze zu denken, dass innerhalb der von der äusseren Zellwand der Epidermis umgebenen Pflanzensubstanz die Zellwände einfach fehlen, wogegen das Protoplasma mit den in ihm vertheilten Zellkernen sich im Wesentlichen geradeso verhält, als ob jene Zellwände vorhanden wären, so haben wir im Grossen und Ganzen die Structur eines Coeloblasten; und umgekehrt brauchen wir uns nur zu denken, dass der innere Raum eines solchen durch zahlreiche Quer- und Längsscheidewände in sehr zahlreiche kleine Kammern eingetheilt sei, deren jede einen oder einige der vorhandenen Zellkerne umschliesst, so hätten wir eine gewöhnliche celluläre Pflanze.“

b) Der zellige Verband.

Die letzte und höchste Form des Verbandes zeigt uns die einzelnen Zellen deutlich abgegrenzt von einander, aber sonst dicht zusammengelagert, so dass sie sich unmittelbar berühren und dadurch gewissermaassen in enger und beständiger Fühlung zu einander stehen. Das Resultat ist ein einheitlicher Organismus mit einer relativen und theilweisen Selbständigkeit seiner ihn aufbauenden Elementartheile.

Als höchste habe ich diese Art des Verbandes bezeichnet, indem ich mich von der einfachen Thatsache leiten liess, dass alle höher organisirten Pflanzen und Thiere ihm zuzurechnen sind. Erst innerhalb solcher Zellverbände kommt es zur Entstehung der mannigfaltigsten Structuren, zur Sonderung zahlreicher und verschiedenartiger Organe, zu einer Fülle ungleicher Differenzirungen von einzelnen Zellen und Zellengruppen. So entsteht jene wunderbare reiche Stufenfolge organischer Formen im Pflanzen- wie im Thierreich, vom einfachsten Moospflänzchen bis zur höchstentwickelten Blüthenpflanze, vom relativ einfach organisirten Hydrapolypen bis zum Wirbelthiere mit seinen für die verschiedenartigsten Detailfunctionen eingerichteten Organen und Geweben. Im Vergleich zu solcher Mannigfaltigkeit erscheint die Formbildung und Differenzirung von Organismen, welche als Syncytien entwickelt sind, als eine ausserordentlich viel einfachere und niedere. Denn wenn auch die höchst organisirten Coeloblasten, wie Caulerpa, kleinen vielzelligen Pflänzchen äusserlich gleichen, so stehen sie doch auch wieder tief unter ihnen durch den Mangel jeder geweblichen Differenzirung, durch den Mangel der zur Stoffleitung dienenden Gefässe, der mechanischen und der Oberhautgewebe etc. Radiolarien können höchst zierliche und zusammengesetzte Skelette bilden, ja sie können sogar Muskelfibrillen, welche sich an die Kieselstäbe ansetzen, erzeugen. Myxomyceten wandeln sich in sehr complicirte Fortpflanzungskörper um. Gleichwohl treten alle Syncytien über ein sehr geringes Maass der Differenzirung nicht hinaus. Schon ihre Grösse ist eine beschränkte. Denn auch die grössten Arten sind klein im Vergleich zu den Thieren und Pflanzen, die aus Verbänden gesondert bleibender Zellen hervorgegangen sind.

Der so greifbare Unterschied muss im eigensten Wesen der zwei Verbindungsarten begründet sein. Durch die Sonderung des Protoplasmas in kleine Klümpchen um je einen Kern wird eine grössere Oberflächenentwicklung herbeigeführt, was für die Stoffwechselprocesse, für die Aufnahme und Abgabe von Stoffen, von Vortheil ist. Die kleinen Bausteine können sich ferner zu regelmässigen und verschiedenartigen Verbänden aneinander legen, sie können sich nach aussen durch Membranen abgrenzen und sich in dieser oder jener Weise verschieden differenziren. Kerne in einer zusammenhängenden, gemeinsamen Protoplasmamasse dagegen können nicht einen festen Ort einnehmen, sie ändern schon in Folge der Protoplasmaströmung fortwährend ihre Stellungen zu einander, so dass alle eben hervorgehobenen, eine höhere Entwicklung herbeiführenden Momente in Wegfall kommen. Auch für die Grösse der aus Zellen aufgebauten Organismen besteht ein viel weiterer Spielraum, da die Zellen durch ihre mannigfache Verbindungsweise innere Hohlräume erzeugen und auch die zur Stütze einer grösseren Masse weicher, organischer Substanz erforderlichen mechanischen Einrichtungen liefern können. Dagegen ist wieder eine vielkernige, einheitliche Protoplasmamasse bald an dem Punkt angelangt, wo nach dem Gesetz von LEUCKART die Oberfläche nicht mehr in einem entsprechenden Verhältniss zu der nach innen von ihr gelegenen Protoplasmamasse steht, und wo die zur Erhaltung des Lebens erforderliche Wechselbeziehung zur Aussenwelt, Stoffaufnahme und -Abgabe, nicht mehr ungestört vor sich gehen kann.

Es liesse sich noch Vieles der Art anführen, wodurch der Verband von mehr selbständig gebliebenen Zellen sich über das Syncytium als eine höhere Entwicklungsform der organischen Substanz erhebt. Doch kann ein weiteres Eingehen hierauf jetzt unterbleiben, da die in den späteren Capiteln dargestellten Verhältnisse zur weiteren Erläuterung und Bestätigung der kurz angedeuteten Gesichtspunkte dienen werden. Ich schliesse daher diese Betrachtung mit einem Ausspruch, zu welchem SACHS durch die Vergleichung der Coeloblasten mit gewöhnlichen cellulären Pflanzen veranlasst worden ist. „Es ist sehr leicht begreiflich, dass nicht nur die Festigkeit, sondern auch die gegenseitige Abschliessung verschiedener Stoffwechselproducte, die Leitung der Säfte von Ort zu Ort etc. eine grössere Vollkommenheit erreichen muss, wenn die gesammte Substanz der Pflanze durch zahlreiche Quer- und Längswände in scharf von einander abgegrenzte Zellkammern eingetheilt ist.“

III. Die organischen Individuen dritter Ordnung.

Derselbe Process, den wir im vorausgegangenen Abschnitt kennen gelernt haben, wiederholt sich noch einmal. Individuen zweiter Ordnung, welchen HAECKEL den Namen „Personen“ gegeben hat, treten abermals zusammen und rufen durch ihre Vereinigung eine neue, zusammengesetztere Form organischer Individualität, ein Individuum dritter Ordnung oder einen Thierstock hervor. Auch hier lassen sich wieder zwei Gegensätze unterscheiden, erstens weniger innige und zweitens festere Verbände von Personen, und zwar beide verknüpft durch eine Reihe von Uebergangsformen.

Fig. 10. Campanularia Johnstoni. a Hydranthen mit Hydrotheka, b im zurückgezogenen Zustande. d Hydrocaulus. f Gonotheca mit Blastostyl und Medusenknospen. g Abgelöste Meduse (nach ALLMAN). Aus RICHARD HERTWIG’s Zoologie. Fig. 11. Schema einer Siphonophore. Aus LANG. sb Luftkammer. sg Schwimmglocken. ds Deckstücke. t Tentakeln. go Gonophoren. hy Fresspolypen. P Taster. st Stamm. A-H Verschiedene Arten der Ausbildung und der Gruppirung der Individuen.

1. Stöcke von mehr locker verbundenen Personen.

In dem Stock, dem organischen Individuum dritter Ordnung, sind die einzelnen Theilindividuen sofort als solche zu erkennen und zeigen in ihren Lebensäusserungen einen hohen Grad von Selbständigkeit und Unabhängigkeit vom Ganzen. Das Theilindividuum lässt sich abtrennen, ohne seine Lebensfähigkeit in Folge der Isolirung zu verlieren, und ergänzt sich nach kurzer Zeit wieder durch Vermehrung, entweder durch Theilung oder häufiger durch Knospung, zur zusammengesetzten Form. Die Theilindividuen sind hierbei, wie die Einzelzellen eines Vorticellenbäumchens, entweder einander vollständig gleichartig oder nur in geringem Maasse von einander verschieden. Beispiele solcher Aggregate finden sich in beiden Organismenreichen in grosser Fülle. Im Thierreich liefert solche besonders der Stamm der Coelenteraten, Bryozoen, der Würmer und Tunikaten. Es sei an die Zusammensetzung eines Hydroidpolypenstockes (Fig. 10) oder eines Corallenstockes, einer Colonie von Bryozoen und von Clavellinen erinnert, die uns sofort als Aggregate gleichartiger Theilindividuen erscheinen.

2. Stöcke von fester verbundenen und zugleich verschieden differenzirten Personen.

Auf der andern Seite können im Aggregat die Theilindividuen so verschiedenartig von einander werden wie die in die einzelnen Gewebsarten sich sondernden Zellen eines Individuums zweiter Ordnung. Es bedarf dann oft schon eines wissenschaftlich geschulten Auges und Denkvermögens, um in richtiger Weise aus dem Ganzen die einzelnen verschiedenen Theilindividuen heraus zu erkennen. Hand in Hand damit geht eine gewisse Abhängigkeit der Theilindividuen voneinander; sie wird oft so gross, dass ein einzelnes, abgelöst vom Ganzen, nicht mehr fort zu bestehen vermag. Viele Siphonophorenstöcke (Fig. 11) erscheinen in ihrer mannigfachen Differenzirung wie ein einheitlicher Organismus, einer Person vergleichbar, obwohl sie aus Theilindividuen zusammengesetzt sind. Aber letztere sind im Stock vielfach durch Metamorphose stark abgeändert und mit besonderen Functionen betraut; sie werden hiernach als Fresspolypen (hy), als Deckstücke (ds), als Schwimmglocken (sg), als weibliche und als männliche, medusengleiche Geschlechtsglocken (go) unterschieden. In bestimmten Verhältnissen und Zahlen an einem Stamm vertheilt, functioniren sie wie verschiedenartige Organe eines einheitlichen Individuums.

Literatur zu Capitel II.

1) Alexander Braun. Das Individuum der Pflanze in seinem Verhältniss zur Species. Abhandl. d. Berliner Akad. 1853.

2) Victor Carus. System der thierischen Morphologie. 1853. II. Buch, 6. Capitel.

3) Haeckel. Generelle Morphologie. Bd. I. 241–363. 1866.

4) B. Hatschek. Lehrbuch der Zoologie S. 224. 1888.

5) Richard Hertwig. Lehrbuch der Zoologie, 4. Aufl., S. 135. 1897.

6) Th. Huxley. Upon animal individuality. Proceed. of the royal institution. N. ser. Vol. I. p. 184. 1855.

7) Leuckart. Ueber den Polymorphismus der Individuen oder die Erscheinung der Arbeitstheilung in der Natur.

8) Nägeli. Die Individualität in der Natur. Monatsschrift des wissenschaftl. Vereins in Zürich. 1856.

9) Derselbe. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. 1884.

10) Herbert Spencer. Principien der Biologie. Bd. I. p. 219. VI. Cap. Individualität. 1876.