VIERTES CAPITEL. Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus.

Als Theile eines Organismus stehen alle Zellen in Beziehung zu einander und müssen in dieser oder jener Weise Wirkungen aufeinander auszuüben im Stande sein; nicht minder sind sie vom Gesammtorganismus abhängig, wie sie selbst auch wieder in geringerem oder höherem Grade seinen Gesammtzustand mit bedingen. In die Mittel und Wege, auf denen im Gesammtorganismus die Zellen in Verkehr mit einander treten, einen ungefähren Einblick zu gewinnen, ist die Aufgabe des vierten Capitels.

Dass zur Zeit auf dem Gebiet unsere Kenntnisse noch recht oberflächliche sind, sei gleich hervorgehoben. Vielleicht gibt die folgende Darstellung zu eingehenderen Untersuchungen eine Anregung. Es werden hier vier Wege unterschieden, auf denen die Zellen des Organismus in Verkehr mit einander treten:

Gegenseitige Beeinflussung der Zellen durch unmittelbaren Contact ihrer Oberflächen.

Verbindungen der einzelnen Zellen unter einander durch Protoplasmafäden.

Verbindungen der Zellen durch Nervenfibrillen.

Verkehr der Zellen durch die im Organismus circulirenden Säfte.

I. Gegenseitige Beeinflussung der Zellen durch unmittelbaren Contact ihrer Oberflächen.

So lange die Zellen nicht von Membranen umgeben sind, wird eine dichte Aneinanderlagerung der Rindenschichten ihrer Protoplasmakörper schon hinreichen, dass sich Reize von dem einen auf den anderen unmittelbar fortpflanzen. Es ist daher denkbar, dass bei den Thieren am Anfang ihrer Embryonalentwicklung, wo die nackten Zellen, zu den Keimblättern zusammengefügt, sich unmittelbar berühren, allein auf diesem Wege eine Beeinflussung stattfindet. Doch wird neuerdings auch das Vorkommen von Protoplasmabrücken beschrieben (siehe S. 39).

Durch blossen Contact der Zellen können vielleicht auch im entwickelten Organismus, wie zum Beispiel innerhalb mancher Epithelarten (Flimmerepithel, Epithel des Darmkanales etc.) Reizübertragungen stattfinden.

Es genügt, auf diese Möglichkeiten aufmerksam gemacht zu haben, da genauere Kenntnisse hierüber zur Zeit noch fehlen.

II. Verbindungen der einzelnen Zellen durch Protoplasmafäden. (Intercellularbrücken.)

1. Histologische Befunde.

Auf Grund verschiedener Beobachtungen haben einige Botaniker und Thierphysiologen die Hypothese aufgestellt, dass wahrscheinlich alle einzelnen Zellen eines vielzelligen Organismus durch feine Fäden unter einander in directem Zusammenhang stehen. Sie sprechen sich schon vom physiologischen Standpunkt aus gegen das Wort Zellenstaat aus, mit welchem man so häufig den pflanzlichen und thierischen Körper bezeichnet findet, und erklären ihn für einen einheitlichen, mächtigen Protoplasmakörper, in welchen von Strecke zu Strecke Kerne als Mittelpunkte des Stoff- und Kraftwechsels (Synergiden von SACHS) eingebettet und Membranen und Zwischensubstanzen zu theilweiser Sonderung, zur Stütze und zu anderen Zwecken eingelagert sind.

In diesem Sinne sprechen sich J. SACHS und RUSSOW aus; nach ihnen ist „die multicelluläre Pflanze von der unicellulären nur dadurch verschieden, dass in ersterer das Protoplasma von zahlreichen sieb- oder gitterartig durchbrochenen Platten durchsetzt wird, während bei letzteren das Protoplasma ungekammert bleibt“.

In der von SACHS gegebenen Fassung ist die Lehre von dem continuirlichen Zusammenhang aller Protoplasmatheile eines vielzelligen Organismus ohne Frage nicht haltbar; sie ist den Thatsachen nicht entsprechend. Denn in sich abgeschlossene, isolirte Zellen gibt es unfehlbar bei Pflanzen sowohl, wie bei Thieren. Bei ersteren sind die Schliesszellen der Athemspalten, bei letzteren die Lymphkörperchen, Blutzellen, manche Knorpelzellen, quergestreifte Muskelprimitivbündel etc. zu nennen. Von solchen Fällen abgesehen, sind allerdings Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Zellen sehr häufig nachweisbar, und es ist wohl auch zu erwarten, dass die Nachweise derartiger Verbindungen sich noch erheblich mehren werden, je mehr man auf den wichtigen Gegenstand achtet und eigene Methoden zu dem Zwecke ausbildet.

Von den vorliegenden Untersuchungen sind folgende Ergebnisse als die wichtigsten aufzuführen.

1) In einer sehr typischen und regelmässigen Verbindung unter einander stehen die Zellen im Körper der verschiedenen Volvoxarten, jener niederen Algengattung, welche eine so grosse Aehnlichkeit mit dem Keimblasenstadium in der Entwicklung der Thiere zeigt.

Bei Volvox aureus (Fig. 16 A und B) ist jede einzelne in der trophischen Hälfte der Blasenoberfläche gelegene Zelle in eine dicke, weiche Gallerte eingehüllt, mit 2 langen Geisseln ausgerüstet und mit 5 oder 6 Nachbarzellen durch je einen langen, feinen Protoplasmafaden verbunden. In der generativen Hälfte sind die Verbindungsfäden zahlreicher (Fig. 17); namentlich werden die hier entstehenden grossen Sporen durch Bündel von 3 bis 6 Fäden mit den einzelnen Zellen ihrer Umgebung in Zusammenhang getroffen; die Verbindungen bleiben sogar noch einige Zeit erhalten, wenn die Spore schon in 2, 4 und mehr Theilstücke zerfallen ist.

Fig. 16.

A

Lebende Zelle von Volvox aureus von oben gesehen, mit fünf Plasmaverbindungen

.

B

Zwei Zellen von Volvox aureus, welche ihre Geisseln durch die Hülllamelle hindurchsenden, im Längsschnitt

; beide Zellen sind durch eine vom Schnitte getroffene Plasmaverbindung verknüpft. Nach

A

RTHUR

M

EYER

.

z

Volvoxzelle.

v

Verbindungsfaden.

m

Membran.

g

Geissel.

Bei Volvox globator ist das Verhältniss ein etwas anderes (Fig. 18). Die einzelnen Zellen senden einander 5 bis 7 dicke Arme entgegen, welche aber an den Stellen, wo sie sich treffen, von einander durch eine feine Membran (m) getrennt werden, von welcher der Gallertmantel (g) der einzelnen Zellen noch besonders umhüllt ist. Die Membran verhält sich ähnlich wie die Schliesshaut zwischen den an einander grenzenden Tüpfeln zweier Pflanzenzellen. Sie wird von 2 bis 3 feinen Poren durchsetzt, durch welche sehr zarte Verbindungsfädchen von einem Protoplasmaarm zum andern hinüberziehen.

Fig. 17.

Fig. 18.

Fig. 17. Spore aus einer jungen, noch nicht ausgeschlüpften Kugel von Volvox aureus, mit den Nachbarzellen durch Plasmafäden verbunden. Nach ARTHUR MEYER.

Fig. 18. Einzelnes Zellenindividuum der trophischen Hemisphäre von Volvox globator, von oben gesehen. Nach ARTHUR MEYER.

c Contractile Vacuolen. Ch Chromatophor. P Pyrenoid. m Die Hülllamelle. g Gallerte der Membran. sp Spore. g Geissel. v Verbindungsfaden.

2) Seit der Entdeckung von TANGL (1879), dass im Endosperm der Phanerogamen (Fig. 19) die Zellen durch Protoplasmafädchen verbunden sind, ist die Aufmerksamkeit der Botaniker auf die Frage nach dem Zusammenhang der Zellen unter einander gelenkt worden. RUSSOW, GARDENER, HICK, HILLHOUSE, KIENITZ-GERLOFF und Andere haben an den verschiedensten pflanzlichen Objecten den Nachweis geführt, dass in der Cellulosemembran feinste Poren vorkommen, durch welche sehr schwer sichtbar zu machende Protoplasmafädchen hindurchtreten und den protoplasmatischen Inhalt einer Zelle mit dem ihres Nachbarn verbinden.

Fig. 19. Zellen aus dem Endosperm von Chamaerops excelsa aus der Peripherie des Endosperms.

Nach A. M

EYER

.

Die Zellen wurden erst mit Kalilauge, dann mit Schwefelsäure (1 + 3 Wasser), hierauf mit Jodjodkalium II und wieder mit Schwefelsäure (1 + 3) und schliesslich mit Methylviolett behandelt. So wurden die Kanäle deutlich gefärbt, in denen die Plasmaverbindungen verliefen. 660fach vergrössert.

Fig. 20.

Fig. 20. Hornhautkörperchen, durch Protoplasmafäden zu einem Netz verbunden, aus einem Flächenschnitt einer vergoldeten Hornhaut vom Kalbsauge.

Am leichtesten sind solche Verbindungen an den Siebröhren zu erkennen, langen, auf einander folgenden Schläuchen, die durch quere Scheidewände, die Siebplatten, getrennt sind. Jede Platte ist wie ein Sieb von zahlreichen Poren durchsetzt, durch welche die Protoplasmakörper der an einander grenzenden Schläuche continuirlich in einander übergehen.

Verbindungen scheinen ferner überall an solchen Stellen vorhanden zu sein, an denen die Zellwände Tüpfel besitzen. Doch ist gewöhnlich der Nachweis mit grossen Schwierigkeiten verknüpft und nur mit stärkster Vergrösserung zu führen. Am besten fertigt man feine Schnitte an, bedeckt sie mit einem Tropfen Schwefelsäure, wäscht nach einigen Secunden den Schnitt in destillirtem Wasser aus und färbt ihn darauf mit einem Gemisch von Pikrinsäure und Anilinblau in 50procentigem Alkohol. Die Plasmakörper, welche sich in Folge der Einwirkung der Schwefelsäure von der gequollenen Zellwand zurückgezogen haben, sind dunkelblau gefärbt, ebenso feine Fortsätze, die zu den Tüpfeln gehen, durch die dünne Schliesshaut hindurchtreten und sich mit entsprechenden Fortsätzen der Nachbarzellen verbinden. Die ganze Structur ist außerordentlich zart. Daher zeigen, wie STRASBURGER bemerkt, „uns nicht alle Plasmakörper ihre gegenseitige Verbindung gleichzeitig, vielmehr nur diejenigen, die bei Ausführung des Schnittes in keiner Weise gelitten hatten, und die rasch durch die Schwefelsäure fixirt wurden. Die lädirten, respective die nicht rasch genug fixirten Stellen haben ihre Fortsätze eingezogen“. —

3) Im thierischen Körper sind Verbindungen der Zellen unter einander schon seit langer Zeit bekannt. Am leichtesten sind sie in manchen Formen der Bindesubstanz nachzuweisen. Die sternförmigen Zellen im Gallertgewebe sind durch zahlreiche, fein verzweigte Ausläufer in einer noch reichlicheren Weise unter einander in Zusammenhang gesetzt als die Zellen einer Volvoxkugel. Von faserigen Bindesubstanzen liefert uns die Hornhaut (Fig. 20) ein sehr beweisendes Präparat, wie die in den Saftlücken eingeschlossenen Hornhautkörperchen sich durch sehr zahlreiche Protoplasmafädchen zu einer Art Netzwerk verbinden. Im Zahnbein hängen die Elfenbeinzellen durch ihre auf’s feinste verzweigten Zahnbeinfasern, im Knochen die Knochenkörperchen durch ihre Ausläufer zusammen, während im Knorpel die Elemente allerdings für gewöhnlich für sich isolirt zu sein scheinen, wenn man vom Knorpel der Schädelkapsel der Cephalopoden (Fig. 21) und einigen anderen Ausnahmen absieht.

Fig. 21. Kopfknorpel vom Calmar, in Pikrinsäure und Glycerin untersucht.

Nach

R

ANVIER

.

c

Grundsubstanz.

d

Zellkörper.

b

Anastomosirende Ramificationen der Zellen.

Grössere Schwierigkeiten bereitet der Nachweis der Zellverbindungen bei den Epithelien. Doch hat auch hier die Lehre von den Zellbrücken allmählich einen festeren Boden gefasst, seitdem BIZZOZERO und Andere nachgewiesen haben, dass die von MAX SCHULTZE zuerst beschriebenen Stacheln und Riffe der Zellen des Rete Malpighi nicht wie die Zähne einer Knochennaht in einander greifen, sondern Fäden sind, die sich zwischen benachbarten Zellen allseitig ausspannen und kleine, mit Lymphe erfüllte, intercellulare Spalten überbrücken. Man kann daher jetzt die unter dem Stratum corneum der Oberhaut gelegene weiche Schicht als ein einziges, der Lederhaut aufgelagertes Netzwerk von Zellen betrachten, welches den ganzen Körper überzieht. Das Netzwerk (Fig. 22) setzt sich aus kleinen, theils cylindrischen, theils polygonalen, theils abgeplatteten Protoplasmaklümpchen mit ihren Kernen zusammen, welche auf der einen Seite durch feine, dem Lymphsystem hinzu zu rechnende Intercellularspalten von einander gesondert, auf der andern Seite aber auch wieder durch zahlreiche feine, durch die Lücken ausgespannte Fäden (Intercellularbrücken) zu einem zusammengesetzten System verbunden werden.

Von verschiedenen Forschern (NEYT, KOLOSSOW, COHN, GARTEN, CARLIER) ist der Versuch gemacht worden, einen Zusammenhang der Zellen auch für andere Formen des Epithels mittelst besonderer Präparations- und Färbemethoden nachzuweisen. Nach COHN, GARTEN, CARLIER sollen sich die Cylinderzellen des Magens und Darmkanals an ihren Seitenwänden durch zahlreiche quere Fädchen verbinden. KOLOSSOW beschreibt Intercellularbrücken und Intercellularlücken von den einfachen Plattenepithelien der serösen Häute, NEYT von der einfachen Zellschicht der DESCEMET’schen Membran, worüber in der speciellen Gewebelehre das Genauere später berichtet werden wird.

Fig. 22. Untere Zellenschicht vom Kiemenblattepithel einer Salamanderlarve bei Flächenbetrachtung. Nach FLEMMING. Die Intercellularlücke (i, hell) sehr weit, die Zellenkörper auf zackige Formen contrahirt. In der Mitte eine Wanderzelle in den Lücken mit lang ausgestreckten Fortsätzen; ferner eine solche, zu Kugelform contrahirt, in Mitose. zb Zellbrücken. Fig. 23. Muskulatur eines Darmdrüsenschlauchs von Procellio scaber. Nach WEBER.

Zellenverbindungen werden drittens auch in der Gruppe der Muskelgewebe angetroffen. Schon zur Zeit SCHWANN’s hat man das einzelne Muskelprimitivbündel eine Zellfusion genannt. Es ist, wie wir jetzt besser sagen, ein Syncytium, zusammengesetzt aus vielen Hunderten von Zellen, welche als sogenannte Muskelkörperchen überall in der contractilen Substanz vertheilt und wahrscheinlich unter einander durch feine Protoplasmafädchen vereint sind. Eigenartige netzförmige Verbindungen quergestreifter, sich verästelnder Muskelzellen (Fig. 23) finden sich in der Darmwand der Insecten. In dem glatten Muskelgewebe der Säugethiere endlich ist durch die Untersuchungen von KULTSCHITZKY, BARFURTH, COHN, KLECKI, WERNER gewissermaassen eine ähnliche Anordnung und Verbindung wie in dem geschichteten Plattenepithel nachgewiesen worden (Fig. 24 und 25). Die dicht neben einander gelegenen Muskelspindeln sind durch ausserordentlich feine Spalträume von einander getrennt und dabei durch dünne Fäden und Lamellen wie durch Brücken unter einander verbunden.

In unserer Aufzählung sind viertens auch die Eizellen nicht zu vergessen (Fig. 26). Nach den Untersuchungen von PALADINO und RETZIUS hängen sie während ihrer Entwicklung im Eierstock, ähnlich wie die Sporen in einer Volvoxkugel mit den benachbarten Zellen, so hier mit den Follikelzellen zusammen. Letztere verlängern sich in zarte Protoplasmafortsätze, welche in die Porenkanälchen der Zona pellucida eindringen und in den Dotter des Eies übergehen.

Fig. 24.

Fig. 25.

Fig. 24. Querschnitt der Muscularis des Darms der Katze. Sublimat Rubin. Nach BOHEMANN.

Fig. 25. Längsschnitt der Muscularis des Darms der Katze. Nach BOHEMANN.

Die bisher beschriebenen Zusammenhänge finden zwischen den zusammengehörigen Elementen einer Gewebsgruppe entweder des Bindegewebes oder des Epithels oder des Muskelgewebes statt. Indessen werden von einigen Forschern, wie von LEYDIG und namentlich in jüngster Zeit von SCHUBERG, Befunde mitgetheilt, nach welchen an diesen und jenen Körperstellen verschiedener Thiere auch directe protoplasmatische Verbindungen zwischen Zellen verschiedener Gewebsformen, zwischen Epithel- und Bindegewebszellen, zwischen Endothel- und glatten Muskelfasern oder diesen und Bindegewebszellen vorkommen sollen.

Zum Schluss der Zusammenstellung sei noch erwähnt, dass neuerdings HAMMAR auch den Nachweis zu führen sucht, dass zwischen den Furchungszellen der Eier von Echinus miliaris an den nach aussen gerichteten Flächen primäre Zusammenhänge bestehen.

Fig. 26. Stück eines Durchschnitts durch einen Eifollikel vom Kanincheneierstock.

Nach R

ETZIUS

.

ei

Stück der Eirinde mit Protoplasmafäden (

pf

), welche, die Zona pellucida (

z

) durchsetzend, sich mit den Follikelzellen (

f

) verbinden.

th

Theca folliculi.

In wie weit in einem Theil der hier referirten Angaben der Sachverhalt richtig dargestellt ist, lässt sich zur Zeit noch nicht übersehen. Jedenfalls sind für manche Verhältnisse noch genauere Darstellungen und Bestätigungen von anderer Seite abzuwarten. Denn die Frage des Zusammenhanges der Zellen im thierischen Körper ist vielfach sehr schwierig zu entscheiden; sie ist indessen eine so wichtige, dass nur gewünscht werden kann, es möchten sich die besonders auf sie gerichteten Detailuntersuchungen vermehren und die zum Ziele führenden Methoden noch vervollkommnet werden.

2. Die physiologische Bedeutung.

Die physio­logi­sche Be­deu­tung der Plasma­ver­bin­dun­gen zwischen den Zellen kann eine doppelte sein.

Einmal haben wir in ihnen Bahnen zu erblicken, auf denen Reize von einer Zelle auf die andere übertragen werden. Zweitens können sie auch zum Transport von Stoffen dienen.

a. Die Reizleitung durch Protoplasmaverbindungen.

Im Vergleich zur Nervenleitung wird wahrscheinlich die Uebertragung durch Protoplasmafäden eine viel weniger rasche und intensive, aber dafür vielleicht eine mehr continuirliche und durch ihre Dauer eine wirksamere sein. Wenn man die Leistungen eines Telephons berücksichtigt, und überlegt, wie durch einen einfachen Metalldraht auf grosse Entfernungen hin Sätze und complicirte Melodieen mitgetheilt werden können, dann wird man auch die Möglichkeit nicht in Abrede stellen können, dass durch einen feinen Faden des viel höher organisirten Protoplasmas complicirte Zustände eines Plasmakörpers sich anderen mittheilen können.

Mit Hülfe des Versuchs wird es möglich sein, hier und da in das Wesen der Reizübertragung durch Protoplasmabrücken tiefere Einblicke zu gewinnen, wie durch das folgende von PFEFFER ausgeführte Experiment.

Schon im ersten Buch (Seite 264) wurde mitgetheilt, dass das Protoplasma einer Pflanzenzelle nur unter dem Einfluss des Kerns befähigt ist, eine Cellulosemembran auszuscheiden. Wird ein durch Plasmolyse von der Zellhaut abgelöster Plasmakörper durch äussere Eingriffe in einen kernhaltigen und einen kernfreien Theil zerlegt, so umgibt sich nur der erstere bei vollständiger Trennung mit einer neuen Membran. Dage­gen schei­det auch der kern­freie Theil Cellu­lose ab, wenn er auch nur durch einen aller­feinsten Proto­plasma­faden mit dem kern­haltigen Stück noch zu­sammen­hängt.

Es lässt sich der Versuch noch in anderer Weise modificiren. PFEFFER hat Zellen eines Moosprotonema etc. derart präparirt, dass eine völlig isolirte kernfreie Protoplasmamasse der einen Zelle durch feine, die Zellwand durchsetzende Fäden mit dem kernführenden Inhalt der Nachbarzelle in Verbindung blieb. In diesem Falle bildete sich um das kernfreie Stück eine Membran aus. Sie trat aber nicht auf, wenn in der Nachbarzelle die trennende Querwand ebenfalls nur mit isolirtem, kernfreiem Protoplasma in Verbindung stand. Damit ist erwiesen, dass der zur Haut­bil­dung er­forder­liche Reiz auch durch die feinen, die Scheide­wand zweier Zellen durch­dringen­den Ver­bin­dungs­fäden über­mit­telt werden kann.

Es steht nichts im Wege, Aehnliches auch für die Ueber­mit­telung anderer func­tio­neller Zu­stände anzunehmen. Aufgabe hierauf gerichteter Beobachtungen und Experimente wird es sein, das zur Zeit noch sehr spärliche Thatsachenmaterial zu vervollständigen.

b. Der Stofftransport durch Protoplasmaverbindungen.

Ausser der Reizleitung haben die Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Zellen in vielen Fällen der Stoffwanderung zu dienen. Bei den Pflanzen können wahrscheinlich durch sie kleinste Stärkekörnchen und Fetttröpfchen etc. direct von Zelle zu Zelle transportirt werden, wie KLEBS, RUSSOW, PFURTSCHELLER und andere Botaniker annehmen. Auch das Protoplasma selbst könnte auf diesem Wege von einer in die andere Zelle überwandern. Hieraus würde sich erklären, dass im Herbst beim Absterben der Blätter die Zellen mit Ausnahme der Schliesszellen ihren Inhalt verlieren (KIENITZ, MEYER). BARFURTH gibt an, den Transport feiner Körnchen aus einer Zelle in die andere auf der Bahn protoplasmatischer Verbindungsfäden direct an den lebenden Zellen des Zwiebelhäutchens beobachtet zu haben.

In der thierischen Literatur finden sich nur einzelne zerstreute Bemerkungen über das vorliegende Thema. PLATO hat den Nachweis zu führen gesucht, dass die interstitiellen Zellen des Hodens vom Kater und anderen Säugethieren Fett in sich aufspeichern und es zu gewisser Zeit durch Röhrchen in der Tunica propria der Samenkanälchen an die Fussplatten der Sertoli’schen Zellen abgeben, von welchen es dann weiter als Nährmaterial den Samenzellen übermittelt wird. Die Zellbrücken, welche zwischen Ei und Follikelepithel nachgewiesen worden sind, werden ebenfalls von vielen Forschern für Ernährungswege gehalten.

III. Verbindungen der Zellen durch Nervenfibrillen.

Bei den Thieren ist ausser der Protoplasmaverbindung und wahrscheinlich auf Grundlage derselben noch eine zweite höhere Form des Zusammenhangs zwischen den Elementartheilen in der Nervenverbindung entstanden. Durch sie wird eine directe, unmittelbare Beziehung zwischen räumlich weit getrennten Theilen mit Ueberspringung aller zwischengelegenen Gewebe hergestellt. Erregungszustände eines Körpertheils können so auf grosse Distancen in kürzester Zeit auf einen anderen weit entfernten Theil übertragen werden. Das functionelle Abhängigkeitsverhältniss der Elementartheile im Gesammtorganismus hat dadurch eine specifisch höhere Ausbildungsform angenommen. Wie gross dasselbe ist, lässt sich schon daraus ersehen, dass Durchschneidung der Nervenfasern in sehr vielen Fällen Degeneration der aus dem functionellen Zusammenhang gebrachten Zellelemente zur Folge hat.

IV. Verkehr der Zellen durch die im Organismus circulirenden Säfte.

Ein stofflicher Verkehr und eine dadurch bedingte wechselseitige Abhängigkeit der Elementartheile von einander wird durch die Saftströme herbeigeführt, die im vielzelligen Organismus circuliren. Es gilt dies sowohl für die Pflanzen, wie für die Thiere.

Bei den Pflanzen bewegen sich in Wasser gelöste Stoffe, die von den Wurzeln aus dem Boden aufgesaugt werden, nach den oberirdischen Theilen, um dort bei der Blatt- und Blüthenbildung verbraucht zu werden. Und umgekehrt werden von den oberirdischen Theilen durch den Assimilationsprocess wieder Stoffe erzeugt, die auch zum Wachsthum der Wurzeln dienen, welche ja selbst nicht im Stande sind, aus den dem Boden entzogenen Stoffen organische Substanz zu erzeugen. So muss im Pflanzenkörper beständig eine Stoffwanderung in entgegengesetzter Richtung vor sich gehen. In Folge dessen müssen oberirdische und unterirdische Theile sich in ihrem Wachsthum in gegenseitiger Abhängigkeit von einander befinden. Blätter und Blüthen können nur in dem Maasse erzeugt werden, als das Wurzelwerk im Stande ist, die dazu nöthigen Stoffe, Wasser und Salze, zu liefern, und umgekehrt.

Viel complicirter liegen die Beziehungen im thierischen Organismus. Verdauungssäfte werden in den Darmkanal ergossen, wo sie die aufgenommenen Speisen chemisch verändern und resorbirbar machen; die so entstandenen Nahrungssäfte werden von den Darmwandungen resorbirt und in den Lymph- und Blutstrom übergeführt. Lymphe und Blut circuliren in allen Theilen des Körpers, Stoffe aus den Geweben aufnehmend und wieder an sie abgebend. Ihre Zusammensetzung muss sich daher beständig ändern, da die einzelnen Organe: Speicheldrüsen, Leber, Niere, Geschlechtsdrüsen, Muskeln, Gehirn, Knochen, einen sehr verschiedenartigen Stoffwechsel gemäss ihrer verschiedenen Natur haben und hier diese, dort jene Stoffe aufnehmen und abgeben. Die normale Blutbeschaffenheit hängt daher von sehr zahlreichen Organen ab. Störung eines Theiles, wie zum Beispiel der Leber, des Pancreas, der Niere etc., ruft eine andere Blutmischung hervor und beeinflusst dadurch wieder den Stoffwechsel in den verschiedensten anderen Organen.

Durch Einbringung von Arzneimitteln in den Körper, entweder in den Darmkanal oder direct in das Blut oder in den Lymphstrom, kann man auf dieses oder jenes Organ, auf dieses oder jenes Gewebe, je nachdem es besondere Affinitäten zu den eingeführten chemischen Stoffen besitzt, unmittelbar eine Wirkung ausüben. Narcotica rufen Erscheinungen am Nervensystem hervor, Pilocarpin an den verschiedensten Drüsen, Eisen- und Manganverbindungen in den rothen Blutkörperchen, Tuberculin in den Geweben, wo sich Tuberkelbacillen angesiedelt haben.

Eine noch ungleich grössere Bedeutung für die Wechselbeziehungen der Elementartheile zu einander lässt DARWIN die Säfte in seiner Theorie der Pangenesis spielen. Um die Erscheinungen der Vererbung zu erklären, lässt er von den Zellen sich kleinste organisirte Theilchen (die Keimchen oder Pangene) ablösen und durch die Säfte zu den Geschlechtsdrüsen geführt und in ihnen aufgespeichert werden. Der Keimchentransport ist indessen eine höchst unwahrscheinliche Hypothese, zu deren Gunsten sich nichts Thatsächliches vorbringen lässt. Eine allgemeine Physiologie hat daher mit ihr nicht zu rechnen. Näheres darüber findet sich in dem letzten Capitel, welches über die Geschichte einzelner Vererbungstheorieen handelt.

Literatur zu Capitel IV.

Pflanzen.

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