VI. Stamm. Mollusca. Weichtiere.[37] (continued 3)
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Fig. 925.
Triton (Simpulum) flandricum de Kon. Oligocän. Weinheim bei Alzey.
Fig. 926.
Ranella (Aspa) marginata Brocchi. Miocän. Grund bei Wien.
Triton Montf. (Tritonium Link) (Fig. 925). Gewinde verlängert. Die Querwülste setzen nicht auf mehrere Umgänge fort. Spindel und Innenlippe schwielig oder gekörnelt; Außenlippe innen verdickt und gekerbt. Kreide bis jetzt. Häufig im Tertiär.
Distortrix Link (Persona Montf.). Tertiär und lebend.
Ranella Lam. (Fig. 926). Wie Triton, aber mit zwei gegenüberstehenden, kontinuierlich über alle Umgänge fortsetzenden Querwülsten. Tertiär und lebend.
27. Familie. Columbellidae. Troschel.
Schale klein, eiförmig bis spindelförmig, ungenabelt, mit Epidermis. Mündung eng. Kanal kurz; Außenlippe innen gezähnelt, in der Mitte verdickt. Tertiär und lebend.
Die typische Gattung Columbella Lam. (Fig. 927) hat ihre Hauptverbreitung in der Jetztzeit und im jüngeren Tertiär. Sie zerfällt in zahlreiche Subgenera.
Fig. 927.
Columbella curta Duj. Miocän. Lapugy, Siebenbürgen.
28. Familie. Buccinidae. Latreille.
Schale länglich oval, mit Epidermis; Mündung weit, mit kurzem Kanal, Außenlippe scharf oder verdickt. Deckel hornig. Kreide bis jetzt. Marin.
Buccinum (Tritonidea Swainson). Bauchig, glatt oder quer gefaltet, Gewinde mäßig hoch. Mündung weit, Kanal kurz, weit offen. Außenlippe scharf, dünn, Innenlippe etwas schwielig. Hauptsächlich in den Meeren der kälteren Zonen verbreitet (B. undatum Lin.). Fossil im Krag und Glacialbildungen.
Cominella Gray (Fig. 928). Meist längsgerippt; der letzte Umgang unter der Naht etwas eingedrückt, so daß die Mündung hinten eine kurze Rinne bildet. Außenlippe scharf oder innen gekerbt. Ob. Kreide, tertiär und lebend.
Fig. 928.
Cominella cassidaria A. Braun. Cyrenen-Mergel. Hackenheim bei Alzey.
Pseudoliva Swainson (Fig. 929). Wie vorige, jedoch Außenlippe mit einem Zähnchen oder Ausschnitt, welchem eine Furche auf dem letzten Umgang entspricht. Ob. Kreide bis jetzt.
Halia Risso. Pliocän und lebend.
Pisania Bivona (Pisanella v. Koenen, Taurinia Bellardi). Länglich oval, Gewinde ziemlich hoch, Umgänge glatt oder spiral gestreift; Kanal kurz, Außenlippe verdickt, innen gekerbt. Tertiär und lebend.
Pollia Gray (Cantharus Bolten) (Fig. 930). Oval, bauchig, Gewinde und Mündung nahezu gleich lang, Oberfläche meist spiral gerippt und quer gefaltet. Spindel häufig mit schwachen Querfalten, Außenlippe verdickt, innen gekerbt. Mündung hinten mit kurzem Kanal. Tertiär und lebend.
Fig. 929.
Pseudoliva Zitteli Pethö. Ob. Kreide. Fruska Gora, Ungarn.
Fig. 930.
Pollia sublavata Bast. sp. Miocän. Enzesfeld bei Wien.
Fig. 931.
Nassa clathrata Brocchi. Pliocän. Larniano. Toscana.
Fig. 932.
Eburna Caronis Brgt. sp. Eocän. Ronca bei Vicenza.
Phos Montf. Gewinde spitz, verlängert; Oberfläche gegittert. Spindel vorne mit Falte. Tertiär und lebend.
Nassa Martini (Fig. 931). Oval, bauchig. Mündung mit kurzem, zurückgebogenem Kanal. Innenlippe schwielig, ausgebreitet, Außenlippe innen meist gekerbt. Über 200 lebende Arten, die in viele Subgenera verteilt werden. Fossil selten in der oberen Kreide und im Eocän, häufig im Miocän und Pliocän.
Eburna Lam. (Dipsaccus Klein) (Fig. 932). Wie Nassa, aber glatt, genabelt, die Suturen der Umgänge vertieft. Außenlippe scharf. Tertiär und lebend.
Cyclonassa Ag., Arcularia Link, Cyllene Gray, Truncaria Ad. etc. (Buccinopsis Desh.). Tertiär und lebend.
29. Familie. Purpuridae. Gray.
Schale dick, meist oval, Gewinde kurz; letzter Umgang groß. Mündung weit, Innenlippe und Spindel mehr oder weniger abgeplattet, Kanal kurz, Deckel hornig. Kreide. Tertiär und lebend. Marin.
Purpura Brug. (Fig. 933). Ungenabelt. Gewinde kurz. Letzter Umgang groß, gerippt oder knotig. Mündung oval, mit kurzem Kanal; Spindel abgeplattet, glatt. Tertiär und lebend.
Rapana Schum. (Fig. 934). Wie vorige, jedoch genabelt, die Innenlippe schwielig, ausgeschlagen. Kreide bis jetzt.
Lysis Gabb., Stenomphalus Sandb. Kreide. Tertiär.
Ricinula Lam., Monoceros Lam., Concholepas Lam., Cuma Ad. etc. Tertiär und lebend.
Fig. 933.
Purpura exilis Partsch. Miocän. Möllersdorf bei Wien.
Fig. 934.
Rapana laxecarinata Micht. Oligocän. Santa Giustina, Ober-Italien.
30. Familie. Muricidae. Tryon.
Schale dick, Gewinde mäßig hoch; Umgänge mit Querwülsten, Rippen, Blättern und häufig mit Stacheln bedeckt. Mündung rundlich oder oval, Kanal mehr oder weniger verlängert, ganz oder teilweise von den Lippenrändern bedeckt. Deckel hornig. Kreide bis jetzt. Marin.
Murex Lin. (Fig. 935-937). Oval, bauchig. Oberfläche mit mindestens drei (häufig mehr) Querwülsten oder Querreihen von Stacheln oder Knoten. Innenlippe glatt, Außenlippe verdickt. Kanal ziemlich lang. Kreide bis jetzt.
Subgenera: Haustellum Klein, Rhinacantha Ad., Chicoreus Montf., Phyllonotus Montf., Pteronotus Swainson, Ocinebra Leach etc.
Fig. 935.
Murex (Phyllonotus) Sedgwicki Micht. Miocän. Gainfahrn bei Wien.
Fig. 936.
Murex spinicosta Bronn. Miocän. Baden bei Wien.
Fig. 937.
Murex (Pteronotus) tricarinatus Lam. Eocän. Damery bei Epernay.
Fig. 938.
Typhis tubifer Montf. Grobkalk. Grignon bei Paris.
Typhis Montf. (Fig. 938). Wie Murex, aber mit hohlen Stacheln, Kanal vollständig bedeckt. Ob. Kreide bis jetzt.
Trophon Montf. Gewinde hoch. Querwülste durch zahlreiche dünne Querblätter ersetzt. Kanal offen, etwas gebogen. Tertiär und lebend.
31. Familie. Fusidae. Tryon.
Schale turmförmig, spindelförmig bis oval, in der Regel ohne Querwülste. Kanal mehr oder weniger verlängert. Innenlippe glatt oder mit schwachen Spindelfalten, Außenlippe dünn. Deckel hornig. Selten im oberen Jura und in der Kreide, häufig tertiär und lebend. Marin.
Fig. 939.
Fusus longirostris Brocchi. Miocän. Baden bei Wien.
Fig. 940.
Semifusus subcarinatus Lam. sp. Eocän (sables moyens). Senlis, Seine et Oise.
Fig. 941.
Clavella longaevus Lam. Eocän. Damery bei Epernay.
Fig. 942.
Leiostoma bulbiformis Lam. Grobkalk. Grignon.
Die Tiere sind wenig von denen der Bucciniden und Muriciden verschieden.
Fusus (Klein) Lam. (Colus Humph.) (Fig. 939). Spindelförmig, Gewinde lang; Mündung oval, Kanal stark verlängert, gerade, offen. Außenlippe scharf, Innenlippe glatt. Kreide, tertiär und lebend.
Chrysodomus Swainson (Neptunea Bolten). Länglich oval, bauchig, zuweilen links gewunden, mit Epidermis. Kanal ziemlich kurz, etwas gezogen. Kreide bis jetzt. F. contrarius Lam. Krag.
Siphonalia Ad., Euthria Gray, Semifusus Swainson (Fig. 940), Metula Ad., tertiär und lebend, Mitraefusus, Genea Bellardi. Neogen.
Clavella Swainson (Cyrtulus Hinds) (Fig. 941). Dickschalig, glatt oder fein spiral gestreift; letzter Umgang vorne plötzlich verengt. Kanal sehr lang, gerade. Häufig im Eocän, selten im Neogen und lebend.
Leiostoma Swainson (Fig. 942). Gewinde kurz, letzter Umgang bauchig, glatt, unter der Naht etwas abgeplattet. Innenlippe glatt. Kanal gerade. Häufig im Eocän, selten im Miocän.
Strepsidura Swains. (Fig. 943). Gewinde kurz, letzter Umgang bauchig, quer gerippt. Kanal gebogen. Eocän. Miocän.
Subgenera: Latyrus Montf. (Fig. 944), Peristernia Mörch, Leucozonia Gray. Tertiär und lebend.
Turbinella Lam. Tertiär u. lebend.
Pisanella v. Koenen. Oligocän.
Fig. 943.
Strepsidura ficulnea Lam. Grobkalk. Damery bei Epernay.
Fig. 944.
Latyrus craticulatus d'Orb. sp. Miocän. Lapugy Siebenbürgen.
Fig. 945.
Fasciolaria Tarbelliana Grat. Miocän. Grund im Wiener Becken.
Fig. 946.
Pyrula (Melongena) cornuta Ag. Miocän. Bordeaux.
Fig. 947.
Tudicla rusticula Bast. sp. Miocän. Grund bei Wien.
Fasciolaria Lam. (Fig. 945). Wie Fusus, meist glatt, Spindel mit zwei bis drei schiefen Falten. Kanal gebogen. Kreide bis jetzt.
Pyrula Lam. (Melongena Schum., Myristica Swainson) (Fig. 946). Birnförmig, bauchig, Gewinde kurz, letzter Umgang sehr groß, längsgestreift und mit Knoten oder Stachelreihen besetzt. Innenlippe glatt. Mündung allmählich in den kurzen, weiten Kanal übergehend. Tertiär und lebend.
Fulgur Montf. (Busycon Bolten). Tertiär und lebend.
Tudicla Linck. (Fig. 947). Wie Pyrula, aber Kanal gerade und sehr lang; Innenlippe mit einer Falte. Kreide bis jetzt.
32. Familie. Volutidae. Gray.
Schale dick, glänzend, oval bis spindelförmig. Gewinde kurz oder verlängert, letzter Umgang groß. Mündung länglich, mit kurzem Kanal oder Ausguß; Innenlippe mit Spindelfalten. Deckel fehlt in der Regel. Kreide bis jetzt. Marin.
Marginella Lam. (Fig. 948). Länglich eiförmig, glatt, glänzend. Gewinde kurz. Mündung eng, verlängert, mit kurzem, breiten Ausguß. Innenlippe mit 3-4 schiefen, fast gleich starken Falten; Außenlippe verdickt. Tertiär und lebend.
Fig. 948.
Marginella crassula Desh. Grobkalk. Chaumont bei Paris. (2/1).
Fig. 949.
Mitra fusiformis Brocchi. Pliocän. Rhodus.
Fig. 950.
Strigatella labrotula Lam. sp. Grobkalk. Grignon.
Fig. 951.
Lyria modesta A. Braun. Oligocän. Weinheim bei Alzey.
Fig. 952.
Volutilithes bicorona Lam. Grobkalk. Courtagnon bei Epernay.
Fig. 953.
Volutilithes (Volutoderma) elongata d'Orb. Gosaukreide. St. Gilgen, Salzburg.
Fig. 954.
Voluta (Scapha) muricina Lam. Grobkalk. Damery bei Epernay.
Mitra Lam. (Fig. 949). Spindelförmig bis länglich oval; Gewinde hoch, zugespitzt. Mündung eng, mit kurzem, weitem Kanal. Innenlippe mit mehreren schiefen Falten, wovon die oberste (hintere) am stärksten. Außenlippe innen glatt. Häufig tertiär und lebend.
Turricula (Klein) Ad. Wie vorige, aber Schale mit Querrippen, Außenlippe innerlich gestreift. Kreide bis jetzt.
Strigatella Swains. (Fig. 950). Cylindromitra Fischer (Cylindra Schum.), Imbricaria Schum., Volutomitra Gray. Tertiär und lebend.
Lyria Gray (Fig. 951). Dick, länglich oval, quer gerippt. Innenlippe vorne mit zwei kräftigen und dahinter mit zahlreichen schwachen Falten. Außenlippe verdickt. Tertiär und lebend.
Volutilithes Swainson (Fig. 952). Gewinde verlängert, zugespitzt, mit kleinem Nucleus. Umgänge quer gerippt oder gegittert. Mündung vorne mit kurzem, weitem Kanal. Falten der Innenlippe schwach entwickelt. In Kreide. Eocän und Oligocän häufig; eine einzige lebende Art.
Subgenera: Gosavia Stol., Leioderma, Rostellites Conrad, Volutoderma (Fig. 953), Volutomorpha Gabb. Kreide.
Athleta Conrad. Gewinde kurz, letzter Umgang bauchig, hinten mit stacheliger Knotenreihe. Innenlippe schwielig, weit ausgeschlagen, vorne mit drei kräftigen Querfalten, auf welche einige schwächere Falten folgen. Außenlippe verdickt. Eocän. Miocän.
Voluta Lin. (Fig. 954). Länglich oval oder spindelförmig. Nucleus groß, warzenförmig. Umgänge glatt, spiral gestreift, zuweilen mit einer Stachel- oder Knotenreihe. Innenlippe mit mehreren Querfalten, wovon die vorderen (unteren) am stärksten. Tertiär und lebend.
Subgenera: Fulguraria Schum., Scapha Gray, Volutella d'Orb., Aurinia Adams (Volutifusus Conrad) etc.
Musica Humphrey. Dickschalig, Nucleus klein. Gewinde kurz. Mündung eng; Innenlippe schwielig, mit mehreren Querfalten, Außenlippe verdickt. Tertiär und lebend.
Cymbium Klein (Yetus Adams, Melo Humph.). Kreide bis jetzt, selten.
33. Familie. Harpidae. Troschel.
Gewinde niedrig, letzter Umgang bauchig, mit regelmäßig voneinander abstehenden, scharfen Querrippen. Mündung weit, mit kurzem, weitem Ausguß. Innenlippe schwielig. Deckel fehlt. Marin.
Die typische Gattung Harpa Lam. (Silia Meyer) (Fig. 955) beginnt im Eocän und dauert bis jetzt fort.
Cryptochorda Mörch. Harpopsis Mayer (Fig. 956). Länglich eiförmig, Gewinde kurz, letzter Umgang groß, glatt, glänzend. Mündung mit kurzem, zurückgebogenem Kanal. Innenlippe schwielig. Im Eocän häufig.
Fig. 955.
Harpa mutica Lam. Grobkalk. Grignon.
Fig. 956.
Cryptochorda stromboides Lam. sp. Grobkalk. Damery bei Epernay.
34. Familie. Olividae. d'Orb.
Schale länglich eiförmig bis subzylindrisch, solid, glatt und glänzend. Gewinde kurz. Letzter Umgang sehr groß. Mündung schmal, Außenlippe scharf; Spindel vorne mit einer nach außen umgeschlagenen Schwiele. Kanal sehr kurz. Kreide bis jetzt. Marin.
Oliva Brug. (Fig. 957). Schale subzylindrisch, glänzend; Naht durch eine vertiefte Rinne bezeichnet. Spindelschwiele schräg gefaltet. Kreide bis jetzt.
Ancillaria Lam. (Fig. 958). Länglich eiförmig bis subzylindrisch. Nähte von einer glänzenden Schmelzschicht bedeckt. Mündung vorne etwas erweitert. Spindelende schwielig und etwas gedreht. Kreide bis jetzt.
Fig. 957.
Oliva clavula Lam. Miocän. Dax bei Bordeaux.
Fig. 958.
Ancillaria glandiformis Lam. Miocän. Steinabrunn.
35. Familie. Cancellariidae. Adams.
Schale eiförmig bis turmförmig, Gewinde zugespitzt, letzter Umgang bauchig; Oberfläche quergerippt und meist durch Spiralrippen gegittert. Mündung mit kurzem Kanal oder Ausguß. Innenlippe mit schiefen Falten, Außenlippe innen gefurcht. Ob. Kreide bis jetzt. Marin.
Die typische Gattung Cancellaria Lam. (Fig. 959) ist am häufigsten im jüngeren Tertiär und in der Jetztzeit.
Fig. 959.
Cancellaria cancellata Lin. Miocän. Gainfahrn bei Wien.
36. Familie. Terebridae. Adams.
Schale turmförmig, schlank, zugespitzt, letzter Umgang klein. Mündung oval oder vierseitig. Kanal kurz, gebogen. Außenlippe scharf. Deckel hornig.
Von den beiden Gattungen Terebra Lam. (Fig. 960) und Acus Humphr. zeichnet sich erstere durch eine der Sutur parallel laufende Linie aus, welche eine schmale Nahtbinde verursacht. Tertiär und lebend.
Fig. 960.
Terebra acuminata Borson. Miocän. Baden bei Wien.
37. Familie. Pleurotomidae. Stol.
Schale spindelförmig, mit ziemlich hohem Gewinde; Mündung länglich, vorne in einem mehr oder weniger verlängerten Kanal verlaufend. Außenlippe unter der Naht mit einem Schlitz oder einer Ausbuchtung. Deckel hornig, zuweilen fehlend. Kreide bis jetzt. Marin.
Gegen 700 lebende und über 900 fossile Arten beschrieben, davon ca. 20 aus der Kreide.
Pleurotoma Lam. (Fig. 961. 962. 964. 968). Spindelförmig, Kanal gerade; Innenlippe glatt. Deckel spitz eiförmig, mit terminalem Nucleus. Kreide bis jetzt.
Fig. 961.
a Pleurotoma notata Brocchi var. (= Pl. monilis Hörnes). Miocän. Baden bei Wien.
b Pleurotoma (Surcula) Lamarcki Bell. Miocän. Baden bei Wien.
c Pleurotoma (Surcula) Belgica Nyst. Oligocän. Weinheim bei Alzey.
Fig. 962.
a Pleurotoma (Genota) ramosa Bast. Miocän. Grund, Ungarn.
b Pleurotoma (Cryptoconus) filosa Lam. Grobkalk. Grignon.
Fig. 963.
Clavatula asperulata Lam. Grund, Ungarn.
Subgenera: Surcula Ad. (Fig. 961 b, c), Genota Ad. (Fig. 962 a), Dolichotoma (Fig. 964), Oligotoma, Rouaultia Bellardi, Cryptoconus v. Koenen (Fig. 962 b), Drillia, Bela Gray, Lachesis Risso, Pholidotoma Cossm., Beisselia Holzapfel etc.
Clavatula Lam. (Fig. 963). Wie vorige, aber Außenlippe mit seichter, dreieckiger Bucht. Deckel mit Nucleus in der Mitte des Vorderrandes. Kreide bis jetzt.
Subgenera: Pseudotoma, Clinura Bellardi.
Borsonia Bellardi (Fig. 965). Einschnitt der Außenlippe seicht, Spindel mit 1-2 Falten. Deckel unbekannt. Eocän bis jetzt.
Mangilia Risso (Fig. 966). Klein, spindelförmig, Außenlippe meist etwas verdickt, hinten mit seichtem Ausschnitt, Spindel glatt. Deckel fehlt. Tertiär und lebend.
Subgenera: Clathurella Carp. (Fig. 967 a), Homotoma (Fig. 967 b), Raphitoma (Fig. 969), Atoma Bellardi, Daphnella Hinds, Eucithara Fischer etc.
Fig. 964.
Pleurotoma (Dolichotoma) cataphracta Brocchi. Miocän. Baden bei Wien.
Fig. 965.
Borsonia Deluci Nyst. Unter-Oligocän. Lattdorf bei Bernburg.
Fig. 966.
Mangilia angusta Jan. Pliocän. Occiano bei Pisa.
Fig. 967.
a Mangilia (Clathurella) strombillus Duj. Miocän. Kienberg bei Wien.
b Mangilia (Homotoma) reticulata Brocchi. Pliocän. Sassuolo bei Modena.
Fig. 968.
Pleurotoma (Drillia) incrassata Duj. Miocän. Steinabrunn bei Wien. (2/1).
Fig. 969.
Mangilia (Raphitoma) vulpecula Brocchi. Pliocän. Sassuolo bei Modena.
38. Familie. Conidae. Adams.
Schale eingerollt, verkehrt kegelförmig bis subzylindrisch. Gewinde kurz, konisch; Mündung lang, schmal, vorne mit Ausguß. Außenlippe scharf, unter der Naht zuweilen mit Ausschnitt, Innenlippe glatt. Deckel hornig. Kreide bis jetzt. Marin.
Die Kegelschnecken stehen gegenwärtig in höchster Blüte, sind aber auch im Tertiär ziemlich häufig. Sie resorbieren vom vorletzten Umgang an die innere Schalenschicht vollständig.
Die typische Gattung Conus Lin. (Fig. 970) wird von den Konchyliologen in zahlreiche Subgenera zerlegt, die jedoch durch vielfache Übergänge verbunden sind.
Conorbis Swainson zeichnet sich durch hohes Gewinde und gebogene, hinten mit tiefem Ausschnitt versehene Außenlippe aus. Eocän und Oligocän.
Fig. 970.
a Conus ponderosus Brocchi. Miocän. Lapugy, Siebenbürgen.
b Conus Parisiensis Desh. Eocän. Grignon bei Paris.
B. Ordnung. Heteropoda. Lam. Keilschnecken. (Nucleobranchiata Blv.)
Zu den Heteropoden gehören nackte oder beschalte, freischwimmende und pelagische Meerschnecken mit gesondertem Kopf und hochentwickelten Sinnesorganen. Herz, Kiemen, Geschlechtsorgane und Nervensystem sind wie bei den Ctenobranchiern, die Radula wie bei den Tänioglossen beschaffen. Durch den zu einer vertikalen Flosse umgestalteten Fuß erhalten sie jedoch ein von den Prosobranchiern total abweichendes Aussehen. Sie zeigen sich meist abends in großen Schwärmen an der Oberfläche des Wassers und schwimmen sehr rasch, wobei sie den Rücken nach unten, den Flossenfuß nach oben kehren. Es sind ungemein zarte, häufig durchscheinende, bald nackte, bald mit leichten dünnen Schalen versehene Organismen.
Von den zwei auch fossil in jungtertiären Ablagerungen nachgewiesenen Gattungen hat Carinaria Lam. eine mützenförmige, gekielte, glasartige Schale; bei Atlanta Lesson (Fig. 971) ist die zarte Schale spiral in einer Ebene aufgerollt und die Mündung mit Schlitz versehen.
Die große Ähnlichkeit von Atlanta und Oxygyrus mit gewissen paläozoischen Bellerophontiden macht eine Verwandtschaft beider wahrscheinlich. Letztere unterscheiden sich nur durch massivere, dickere, zuweilen buntgefärbte Schalen von den lebenden Heteropoden.
Fig. 971.
Atlanta Peronii Lesueur. Recent. Atlantischer Ozean.
C. Ordnung. Opisthobranchia. M. Edw.
Nackte oder beschalte, hermaphroditische Schnecken, deren Kiemen hinter dem Herzen frei auf dem Rücken oder auf der Seite liegen. Herz mit einer Vorkammer.
Die Opisthobranchier senden das venöse Blut nicht, wie die Prosobranchier, von vorne, sondern von hinten her in den Vorhof des Herzens; die Kiemen liegen weit hinten in Gestalt mehr oder weniger verästelter Blätter, entweder in zwei Reihen auf dem Rücken oder kranzförmig um den After oder in Büscheln auf der rechten Seite. Dieselben werden häufig vom Mantel bedeckt und sind zuweilen verkümmert. Die Radula erinnert an jene der Lungenschnecken. Der Körper und das Nervensystem zeigen meist bilateral symmetrischen Bau.
Den meisten Opisthobranchiern fehlt die Schale (Nudibranchia), nur bei den Tectibranchina ist dieselbe vorhanden und zwar bald klein und zart, bald groß und spiral gewunden. Sie bewohnen geschützte Orte an der Meeresküste und bevorzugen sandigen und schlammigen Boden.
Fossile Vertreter beginnen schon in paläozoischen Ablagerungen; in Trias, Jura und Kreide entwickeln einige ausgestorbene Genera großen Formenreichtum, im Tertiär finden sich vorzugsweise Arten von noch jetzt existierenden Gattungen.
1. Familie. Actaeonidae. d'Orb.
Schale eiförmig bis subzylindrisch; Mündung lang, schmal, vorne abgerundet, seltener mit breitem Ausguß. Innenlippe vorne häufig mit Querfalten. Deckel hornig. Karbon bis jetzt.
Die lebenden Formen sind meist klein, die fossilen teilweise massiv und ziemlich groß.
Actaeonina d'Orb. (Orthostoma Desh.) (Fig. 972. 973). Schale oval bis spindelförmig, meist glatt, selten spiral gestreift. Gewinde konisch, letzter Umgang sehr groß, gegen unten verschmälert. Spindel gerade, ohne Falten, Außenlippe scharf. Karbon bis jetzt.
Subgenera: Euconactaeon, Conactaeon Meek (Lias), Douvilleia Bayle (Tertiär).
Cylindrites Fer. (Fig. 974). Zylindrisch-eiförmig mit kurzem Gewinde. Spindel vorne mit Falte. Trias bis Kreide.
Bullina Fer. (Fig. 975). Jura bis jetzt, Cylindrobullina v. Ammon (Trias, Lias).
Etallonia Desh. (Jura, Tertiär), Bullinula Beck etc.
Actaeonella d'Orb. (Fig. 976. 977). Dickschalig, bauchig, glatt; Gewinde kurz; Spindel vorne verdickt mit drei scharfen Falten. Sehr häufig in der mittleren und oberen Kreide; hauptsächlich in Hippuritenkalken der Alpen verbreitet.
Fig. 972.
Actaeonina Dormoisiana d'Orb. Koralrag. Valfin, Ain.
Fig. 973.
Actaeonina myosotis Buv. Koralrag. St. Mihiel, Meuse. (2/1) (Nach Buvignier.)
Fig. 974.
Cylindrites acutus Sow. sp. Groß-Oolith. Minchinhampton, England.
Fig. 975.
Bullina exerta Desh. Oligocän. Jeurres bei Étampes. (Nach Deshayes.)
Fig. 976.
Actaeonella gigantea Sow. Turonkreide. Grünbach, Niederösterreich.
Fig. 977.
Actaeonella voluta Goldf. Turon. Gams, Steiermark.
Subgenus: Volvulina Stol. (Fig. 978). Wie vorige, aber Gewinde eingesenkt. Kreide.
Actaeon Montf. (Tornatella Lam.) (Fig. 979). Oval, Gewinde mäßig hoch, Oberfläche spiral gestreift oder spiral punktiert. Spindel vorne mit 1-3 Querfalten. Trias bis jetzt.
Volvaria Lam. Zylindrisch, Gewinde eingerollt, verhüllt. Oberfläche spiral gestreift; Mündung eng. Spindel vorne mit mehreren Falten. Eocän.
Fig. 978.
Actaeonella (Volvulina) laevis Sow. Turonkreide. Gosau.
Fig. 979.
Actaeon simulatus Sow. sp. Oligocän. Lattdorf bei Bernburg.
Fig. 980.
a Cinulia (Avellana) incrassata Mant. sp. Gault. Perte du Rhône. b Cinulia (Ringinella) lacryma Mich. Gault. Folkestone. c Cinulia (Eriptycha) decurtata Zekeli. Turonkreide. Gosau.
Fig. 981.
Ringicula Hörnesi Seguenza. Miocän. Steinabrunn bei Wien.
Cinulia Gray (Fig. 980). Kugelig, bauchig, spiral gefurcht oder punktiert. Gewinde kurz; Mündung halbmondförmig; Außenlippe umgeschlagen und verdickt; Spindel und Innenlippe mit mehreren Querfalten. Kreide.
Subgenera: Avellana, Ringinella d'Orb., Eriptycha Meek., Fortisia Bayan. Eocän.
Ringicula Desh. (Fig. 981). Klein, oval bis kugelig, dickschalig. Gewinde kurz; letzter Umgang groß, meist glatt, Mündung mit Ausguß; Innenlippe schwielig mit 2-3 Falten, Außenlippe verdickt, umgeschlagen. Kreide bis jetzt.
2. Familie. Bullidae. d'Orb.
Schale dünn, zylindrisch bis kugelig, eingerollt, glatt oder mit punktierten Spirallinien; Gewinde kurz oder eingesenkt und verhüllt. Mündung lang, vorne abgerundet, Außenlippe scharf. Trias bis jetzt. Marin.
Bulla Klein (Fig. 982). Bauchig, glatt, Gewinde eingesenkt, Scheitel durchbohrt. Mündung vorne und hinten abgerundet. Jura bis jetzt.
Hydatina Schum., Haminea Leach., Atys Montf.
Cylichna Lovèn (Fig. 983). Klein, zylindrisch, solid. Gewinde eingesenkt, involut. Mündung spaltförmig, Spindel vorne verdickt mit schwacher Falte. Trias bis jetzt.
Fig. 982.
Bulla ampulla Lin. Pliocän. Asti, Piemont.
Fig. 983.
Cylichna conoidea Desh. Oligocän. Weinheim bei Alzey.
Fig. 984.
Acera striatella Lam. Oligocän. Castel Gomberto bei Vicenza.
Fig. 985.
Philine excarata Desh. Eocän. (Grobkalk.) Grignon.
Fig. 986.
Scaphander conicus Desh. Eocän. Bracklesham, England.
Acera Müll. (Fig. 984). Dünnschalig, biegsam; Gewinde abgestutzt, Umgänge durch vertiefte Nähte getrennt. Außenlippe hinten von dem Gewinde abgelöst. Eocän bis jetzt.
Scaphander Montf. (Fig. 986). Schale subzylindrisch mit Epidermis, spiral gestreift. Gewinde eingehüllt. Mündung vorne stark erweitert, hinten verengt. Kreide bis jetzt.
Philine Ascan. (Bullaea Lam.) (Fig. 985). Kreide bis jetzt.
Die Familien Umbrellidae und Aplysiidae sind durch seltene Arten von Umbrella Lam. und Aplysia Phil. auch im Pliocän vertreten. Umbrella angeblich sogar schon im Jura.
D. Ordnung. Pteropoda. Cuv. Flossenfüßer.[52]
Nackte oder beschalte hermaphroditische, pelagische Mollusken ohne deutlich gesonderten Kopf, mit rudimentären Augen und statt des Fußes zwei seitliche, flügelförmige Flossen am Vorderende des Körpers. Kiemen hinter dem Herzen.
Der Körper dieser freischwimmenden Meeresmollusken ist bald länglich gestreckt, bald hinten spiral eingerollt; zuweilen von einer dünnen durchscheinenden Schale umgeben (Thecosomata), häufiger nackt (Gymnosomata). Sie halten sich in dichten Schwärmen in der offenen See auf und kommen erst in der Dunkelheit an die Oberfläche. Ihre Schalen sind zuweilen in ungeheurer Menge auf dem Meeresgrund angehäuft und bilden daselbst Kalkabsätze von ansehnlicher Verbreitung.
Cuvier hatte die Pteropoden als selbständige Klasse den Gastropoden gegenübergestellt, allein nach den Untersuchungen von Pelseneer verhalten sie sich zu den Opisthobranchiern, wie die Heteropoden zu den Prosobranchiern; es sind pelagisch gewordene Hinterkiemener, deren Fuß zu einem zweilappigen Schwimmorgan umgewandelt wurde, während gleichzeitig der Kopf verkümmerte. Die Radula ist sehr mannigfaltig ausgebildet, das Herz hat nur eine Vorkammer.
Manche beschalte Pteropoden (Limacidae) besitzen einen hornigen Deckel, bei anderen fehlt ein solcher.
Fossile, den jetzt lebenden Formen verwandte Pteropoden finden sich nicht sonderlich häufig im Tertiär und in der oberen Kreide. Im Pliocän und Oligocän sind zuweilen tonige Schichten von meist schlecht erhaltenen zusammengedrückten Cleodoren erfüllt.
In paläozoischen Ablagerungen und zwar schon im Kambrium spielen Pteropoden ähnliche Schalen (Conularia, Tentaculites, Hyolithes) eine wichtige Rolle. Dieselben wurden von d'Archiac, Verneuil, G. Sandberger,[53] Barrande[54] und vielen anderen Autoren[55] unbedenklich den Pteropoden beigesellt. Erst Neumayr und Pelseneer[56] sprechen sich neuerdings mit großer Entschiedenheit gegen ihre Vereinigung mit den Pteropoden aus, ohne denselben jedoch einen besseren Platz in dem zoologischen System anweisen zu können. Neumayrs Vorschlag, die Tentaculiten und paläozoischen Styliolen den tubicolen Anneliden zuzuweisen, wurde von Nicholson durch mikroskopische Untersuchung der Schalen widerlegt. Die schon von Miller, Fleming, Hall und später wieder von Ihering befürwortete Hypothese, wonach die Conularien als Verwandte der Orthoceraten zu den Cephalopoden zu stellen seien, konnte niemals ernstlich begründet werden.
Es läßt sich allerdings nicht leugnen, daß namentlich Conularien und Hyolithen sowohl durch ihre Größe als auch durch den Bau ihrer Schale und vermutlich auch durch ihre Lebensweise erheblich von den recenten Pteropoden abweichen; aber trotz der von Pelseneer[57] so scharf betonten Differenzen, stehen sie doch unter allen beschalten Organismen den Pteropoden am nächsten und können keiner anderen Abteilung der Mollusken mit größerer Wahrscheinlichkeit angeschlossen werden.
Unterordnung. Thecosomata.
1. Familie. Limacinidae. Gray.
Schale dünn, spiral, linksgewunden mit glasartigem, paucispiralem Deckel.
Die Gattungen Spirialis Eyd., Limacina Cuv., Embolus Jeffreys finden sich ganz vereinzelt im Tertiär (Eocän und Pliocän). Valvatina Watelet ist für flache, linksgewundene Schälchen aus dem Pariser Grobkalk, Planorbella Gabb. für ähnliche aus dem Miocän von San Domingo errichtet.
2. Familie. Cavoliniidae. Fischer.
Schale symmetrisch dünn, glasig, bauchig, pyramidal oder konisch röhrenförmig, nicht spiral.
Fig. 987.
a Cavolinia (Hyalaea) tridentata Forsk. Recent.
b, c Cavolinia (Gamopleura) Taurinensis Sism. Miocän. Turin.
Cavolinia Gioeni (Hyalaea Lam., Gamopleura Bellardi) (Fig. 987). Schale kugelig, seitlich gekielt und geschlitzt, hinten zugespitzt, aus zwei ungleichen gewölbten Stücken zusammengesetzt, wovon eines das andere an der Mündung helmartig überragt. Recent und fossil im Miocän und Pliocän von Italien.
Cleodora Péron u. Lesueur (Fig. 988 a). Pyramidenförmig, dreikantig, hinten zugespitzt, vorne erweitert. Recent und tertiär. Im Pliocän des Monte Mario bei Rom, von Messina und Turin häufig. Auch im Oligocän des Mainzer Beckens und im Crag von England.
Balantium Leach. (Flabellulum, Poculina Bellardi) (Fig. 988 b). Wie vorige, aber im Querschnitt elliptisch, Oberfläche häufig von der Spitze an mit divergierenden Rippen. Lebend und fossil in Neogen und oberer Kreide (B. fabelliforma Blanckenh.).
Vaginella Daudin (Fig. 988 c). Scheidenförmig bis zylindrisch, konisch, häufig zusammengedrückt, hinten zugespitzt, glatt, Querschnitt elliptisch. Obere Kreide und Tertiär.
Fig. 988.
a Cleodora pyramidata Lin. Pliocän. Monte Mario bei Rom.
b Balantium recurvum A. Ad. Schale mit Tier (nach Adams).
c Vaginella depressa Daudin (Cleodora strangulata Desh.). Miocän. Dax bei Bordeaux.
Fig. 989.
a Styliola recta Lesueur. Recent (nach Adams).
b Styliola striatula Nov. Devon. (Et. H). Zusammengedrücktes Exemplar. Hlubocep, Böhmen. (3/1).
c Ein Stück Schiefer mit Styliola clavulus Barr. Devon (Et. H). Hostin bei Prag. (Nat. Gr.)
Cuvieria Rang, Triptera Quoy. (Fibiella O. Meyer). Lebend und tertiär. Euchilotheca Fischer, Bovicornu O. Meyer. Eocän.
Styliola Lesueur (Creseis Rang, Crisia Menke) (Fig. 989). Konisch-röhrenförmig, hinten zugespitzt, vorne erweitert, im Querschnitt rund. Lebend und tertiär. Im Devon von Böhmen, Nassau, Ural, Nordamerika finden sich zuweilen in großer Menge glatte, drehrunde, längsgestreifte, konische Röhren, deren hintere Spitze zu einer kleinen Blase angeschwollen ist. Sie unterscheiden sich äußerlich nicht wesentlich von Styliola oder Creseis. Ähnliche Röhren beschreibt Blanckenhorn auch aus der oberen Kreide von Syrien.
Anhang. Formen von zweifelhafter Stellung.
1. Familie. Tentaculitidae. Walcott.
Dickschalige schlanke verlängert konische Röhren von rundem Querschnitt, hinten zugespitzt oder mit einer Embryonalblase beginnend; Oberfläche mit parallelen erhabenen Querringen verziert. Der hintere Teil der Schale öfters durch Kalkmasse ausgefüllt oder durch konkave Querböden abgeschlossen.
Die einzige Gattung Tentaculites Schloth. (Fig. 990) ist ungemein häufig in Silur- und Devonablagerungen und erfüllt zuweilen ganze Schichten. Die Schale besteht aus einer dichten Außenschicht und einer aus parallelen, der Oberfläche gleichlaufenden Blättern zusammengesetzten Innenschicht. Die von Ludwig und Blanckenhorn aus dem Oligocän beschriebenen angeblichen Tentaculiten sind dünnschalige, quergerippte konische Röhren, die wohl eher in die Nähe von Styliola und Euchilotheca gehören.
2. Familie. Torellellidae. Holm.
Dickschalige, glatte, quer- oder längsgestreifte, hinten zugespitzte, gerade oder gebogene Röhren ohne Deckel. Kambrium. Silur.
Torellella Holm. Stark zusammengedrückt, vorne und hinten abgeplattet, im Querschnitt elliptisch, fein quergestreift; aus bräunlichem phosphorsaurem Kalk bestehend. Kambrium, Silur (Schweden).
Hierher wohl auch Hyolithellus, Salterella Billings, Coleoloides Walcott aus dem unteren Kambrium von Nordamerika.
Fig. 990.
a Tentaculites scalaris Schloth. Unt. Silur. Diluvialgeschiebe. Berlin. (Nat. Größe.)
b Tentaculites ornatus Sow. Ob. Silur. Dudley. (Nat. Größe.)
c Tentaculites acuarites Richt. Ob. Silur. (Tentaculitenknollen.) Thüringen. (10/1) In dem größeren Exemplar steckt ein kleineres. (Nach Novák.)
3. Familie. Hyolithidae. Nicholson.[58]
Schale symmetrisch, konisch oder pyramidenförmig, gerade oder scharf gebogen, im Querschnitt dreieckig, elliptisch oder linsenförmig, eine Seite häufig abgeplattet, die andere gewölbt oder in der Mitte mit stumpfem Kiel. Oberfläche glatt oder fein quer gestreift, selten längsgestreift oder gerippt. Deckel die Mündung vollständig schließend, halbkreisförmig, dreieckig oder linsenförmig mit seitlichem Nucleus, konzentrisch gestreift. Kambrium bis Perm.
Die ziemlich großen Schalen bestehen aus kohlensaurem Kalk und sind am hinteren Ende zuweilen durch Querscheidewände abgeschlossen.
Nach Holm zerfällt die typische Gattung Hyolithes Eichwald (Theca Sow., Pugiunculus Barr.) (Fig. 991) in zwei Subgenera, wovon Orthotheca Novák die Formen mit gerade abgestutztem Oberende enthält, während bei Hyolithes der Rand der abgeplatteten Seite über den der anderen Seite vorragt. Die Gattungen Cleidotheca, Centrotheca Salter, Camerotheca, Diplotheca Matthew, Pharetrella Hall, Ceratotheca, Bactrotheca Novák fallen in die Synonymik von Hyolithes. Hauptverbreitung in kambrischen und silurischen Ablagerungen von Schweden, Nordamerika, Großbritannien, Rußland, Böhmen, seltener in Devon, Karbon und Perm.
Pterotheca Salter, Phragmotheca Barr. Silur, Matthewia Walcott, Kambrium.
Fig. 991.
a, b Hyolithes elegans Barr. Unt. Silur (D). Lodenice, Böhmen. (Etwas verkleinert.)
c Hyolithes maximus Barr. Oberer Teil restauriert. Von der Seite gesehen, mit Deckel. (1/2.)
d Deckel von Hyolithes maximus Barr. Kambrium (Et. C). Mleschitz. Böhmen. (Nach Barrande.)
4. Familie. Conulariidae. Walcott.
Schale gerade, in der Jugend mit der Spitze festgewachsen, verkehrt pyramidal, hinten zugespitzt oder abgestutzt, im Querschnitt quadratisch bis rhombisch, meist scharfkantig. Jede der vier quergestreiften oder quergerippten Seitenflächen außen durch eine Medianfurche, welcher innen eine vertikale Leiste entspricht, in zwei Hälften geteilt. Das hintere Ende der Schale mit Scheidewänden. Mündung an gut erhaltenen Exemplaren durch vier dreieckige oder zungenförmige eingebogene Lappen des Oberrandes verengt.
Die einzige Gattung Conularia Mill. (Fig. 992, 993) erreicht zuweilen eine Länge von 20 cm. Es sind gegen 100 Arten beschrieben, welche im unteren Silur beginnen und im Lias erlöschen. Hauptverbreitung im Silur von Böhmen, Normandie, England, Schweden, Nordamerika und im Devon von Nordamerika und Bolivien. Selten im Karbon und Perm; je eine Art in Trias und Lias.
Fig. 992.
Conularia anomala Barr. Unt. Silur (D). Drabov, Böhmen.
Fig. 993.
Conularia quadrisulcata Sow. Oberer Kohlenkalk von Williamswood bei Glasgow. Mit wohlerhaltenen Mundrändern (nach Etheridge).
E. Ordnung. Pulmonata. Cuv. Lungenschnecken.
Beschalte oder nackte hermaphroditische Schnecken mit Lunge. Herz mit einer Vorkammer hinter der Lunge. Fuß breit, söhlig. Deckel fehlt. Meist Land- oder Süßwasserbewohner.
Neben den Prosobranchiern bilden die Lungenschnecken die formenreichste Gruppe der Gastropoden. Man kennt gegen 6000 lebende und ca. 700 fossile Arten. Die wichtigsten und artenreichsten Gattungen (Helix, Bulimus, Clausilia) leben auf dem Land, andere (Planorbis, Limnaeus, Physa) ausschließlich im süßen Wasser. In anatomischer Hinsicht stehen die Pulmonaten zwischen den Opisthobranchiern und Prosobranchiern. Die Kiemen sind durch eine sackförmige Höhle auf der rechten Seite hinter dem Kopf ersetzt, deren Decke mit einem feinverzweigten Netz von Blutgefäßen eingenommen ist, und welcher eine verschließbare Öffnung (Spiraculum) die Luft zuführt.
Die Süßwasserschnecken kommen zum Atmen entweder an die Oberfläche des Wassers oder sie benutzen ihre Lunge zur Wasseratmung. Ein eigentlicher Deckel fehlt, doch sperren viele Landschnecken während des Winterschlafes ihre Mündung durch ein Kalkblatt (Epiphragma) ab, das im Frühjahr wieder abfällt. Die ältesten Landpulmonaten beginnen vereinzelt in der Steinkohlenformation; sie finden sich nur spärlich in Jura und Kreide, werden in der Tertiärzeit häufiger, erreichen aber erst in der Jetztzeit ihre höchste Formenentwicklung.
Die Thalassophilen und Auriculiden kommen stets in marinen, die übrigen Pulmonaten fast ausschließlich in Süßwasserablagerungen vor; sie sind meist mit anderen Süßwasserorganismen vermengt und in der Regel durch Regen oder fließendes Wasser in ehemalige Sümpfe oder Ästuarien verschwemmt.
1. Unterordnung. Thalassophila. Gray.
Schale napf- oder niedrig kegelförmig, ohne Gewinde, etwas unsymmetrisch. Tiere außer der Lungenhöhle noch mit einer Kieme versehen. Tentakeln mit dem scheibenförmigen Kopf verschmolzen. Augen sitzend.
Die Thalassophilen bewohnen die Littoralzone der Ozeane oder brackische Ästuarien. Fossil vom Devon an. Die beiden Familien der Siphonariiden und Gadiniiden sind durch ihre Schalen allein nicht voneinander zu unterscheiden.
Siphonaria Blainv. (Fig. 994). Schale meist radial gerippt. Wirbel nach hinten oder links gebogen, im Innern zwei ungleiche Muskeleindrücke, welche rechts vorne durch eine breite Furche unterbrochen sind. Tertiär und lebend.
Fig. 994.
Siphonaria crassicostata Desh. Eocän. Anvers bei Paris.
Fig. 995.
Hercynella Bohemica Barr. Ob. Silur (Et. F). Lochkow, Böhmen.
Hercynella Kayser (Fig. 995) Devon, Anisomyon Meek und Hayden. Jura. Kreide.
Valenciennesia Rousseau. Sehr dünnschalig, breit schüsselförmig, konzentrisch gerippt. Wirbel dem Hinterrand genähert. Rechte Seite mit einer breiten Falte für die Atemröhre. In brackischen Congerienschichten von Ungarn, Rumänien und Südrußland.
2. Unterordnung. Basommatophora. A. Schmidt.
Augen am Grunde der beiden Fühler gelegen; stets beschalt. Wasserbewohner.
1. Familie. Auriculidae. Blainv.
Schale dick, eiförmig, Gewinde kurz, letzter Umgang sehr groß. Innenlippe oder Spindel mit Falten. Kreide bis jetzt. Bewohnen Meeresküsten und salzige Sümpfe.
Auricula Lam. (Fig. 996). Länglich oval mit Epidermis; Mündung schmal, unten gerundet, Innenlippe mit 2-3 Falten, Außenlippe innerlich verdickt, zuweilen mit Zähnen. Jura bis jetzt.
Subgenera: Cassidula Fér., Plecotrema Ad., Alexia Leach (Fig. 997), Pythiopsis Sandb. (Fig. 998).
Carychium Mke. (Fig. 999). Klein, glatt, glänzend. Innenlippe mit 1-2 Falten, Außenlippe verdickt, zuweilen mit Zahn. Jura, tertiär und lebend.
Scarabus Montf. (Polyodonta Fischer und Waldh.), Melampus Montf., Leuconia Gray, Blauneria Shuttlew. etc. Tertiär und lebend.
Fig. 996.
Auricula Dutemplei Desh. Unt. Eocän (Lignites) Sainceux. (Nach Deshayes).
Fig. 997.
Alexia pisolina Desh. Miocän. Pontlevoy, Touraine. (2/1)
Fig. 998.
Pythiopsis Lamarcki Desh. sp. Grobkalk. Houdan (nach Deshayes).
Fig. 999.
Carychium antiquum Al. Braun. Miocän. Hochheim bei Mainz. (Vergrößert.)
2. Familie. Limnaeidae. Keferstein.
Schale dünn, oval, turm-, scheiben- bis napfförmig. Lias bis jetzt. Süßwasserbewohner. Häufig im Tertiär.
Limnaeus (Cuv.) Drap. (Lymnaea Lam.) (Fig. 1000). Schale dünn, durchscheinend mit sehr großer Schlußwindung und spitzem, mäßig hohem Gewinde. Mündung weit, eiförmig. Außenlippe scharf. Lebend in allen Zonen, fossil vom oberen Jura (Purbeck-Schichten) an. Hauptverbreitung im Tertiär.
Physa Drap. (Fig. 1001). Wie Limnaeus, aber linksgewunden. Ob. Jura bis jetzt.
Fig. 1000.
Lymnaeus pachygaster Thomae. Miocäner Süßwasserkalk. Mörsingen bei Ulm.
Fig. 1001.
Physa gigantea Michaud. Unter-Eocän. Rilly bei Rheims.
Fig. 1002.
Planorbis cornu Brongt. var. Mantelli Dunker.
Ober-Miocän. Mundingen, Württemberg.
Fig. 1003.
Planorbis multiformis Bronn sp. Aus dem obermiocänen Süßwasserkalk von Steinheim bei Heidenheim, Württemberg.
a Var. suprema, b var. trochiformis, c var. elegans, d var. Steinheimensis.
Fig. 1004.
Ancylus Dutemplei Desh. Grobkalk. Boursault.
Planorbis Guettard (Fig. 1002. 1003). Scheibenförmig; selten turmförmig mit zahlreichen Umgängen. Mündung oval bis halbmondförmig. Außenlippe scharf. Lias bis jetzt. Sehr häufig im Tertiär. Von besonderem Interesse wegen seiner außerordentlichen Variabilität ist Pl. multiformis Bronn sp. (Fig. 1003) aus dem mittleren Miocän von Steinheim in Württemberg. Die Mutationen desselben finden sich meist in verschiedenen Schichten des dortigen Süßwasserkalkes und stellen nach Hilgendorf und Hyatt eine ausgezeichnete genealogische Reihe dar.
Ancylus Geoffroy (Fig. 1004). Schale napfförmig, mit schwach eingekrümmter, dem Hinterrand genäherter Spitze. Tertiär und lebend.
Chilina Gray. Lebend und fossil (tertiär) in Südamerika.
3. Unterordnung. Stylommatophora. A. Schmidt.
Augen an den Enden von zwei einstülpbaren Fühlern, vor denen meist noch zwei kürzere Labialfühler stehen. Nackte oder beschalte Landschnecken.
1. Familie. Limacidae. Lam.
Nacktschnecken mit winzigem, im Mantel verborgenem Schalenrudiment.
Kleine schildförmige Schälchen von Limax und Amalia sind aus Tertiär und Diluvium bekannt.
2. Familie. Testacellidae. Gray.
Fleischfressende Landschnecken mit spiraler, bald sehr kleiner, bald großer zur Aufnahme des Tieres geeigneter Schale.
Testacella Cuv. (Fig. 1005). Schale klein, ohrförmig, am Hinterende des Tieres gelegen. Tertiär und lebend.
Parmacellina Sandb. Eocän. Daudebardia Hartm. (Helicophanta Fér.). Recent und Diluvium.
Glandina Schum. (Fig. 1006). Schale länglich oval mit verlängertem Gewinde. Mündung vorne mit Ausguß, Spindel abgestutzt. Obere Kreide, tertiär und lebend.
Cylindrella Pfeiff. Eine einzige fossile Art im Pariser Eocän. Gegenwärtig in Westindien, Zentralamerika und auf den Philippinen verbreitet.
Fig. 1005.
Testacella Zellii Klein. Miocän. Andelfingen. (Nach Sandberg.)
Fig. 1006.
Glandina inflata Reuß. Miocän. Michelberg bei Ulm.
3. Familie. Helicidae. Keferstein.
Landschnecken mit sehr mannigfaltiger spiraler, zur Aufnahme des ganzen Körpers geeigneter Schale.
Gegen 5000 lebende und ca. 500 fossile Arten.
Vitrina Drap. Schale klein, durchsichtig, mit kurzem Gewinde und sehr großem letztem Umgang. Lebend und tertiär.
Archaeozonites Sandb. (Fig. 1007). Dickschalig, kugelig mit ziemlich hohem Gewinde, tief genabelt. Außenlippe scharf. Oligocän und Miocän. Hierher die älteste Helixform aus der produktiven Steinkohlenformation von Neu-Schottland.
Fig. 1007.
Archaeozonites subverticillus Sandb. Unt. Miocän. Eckingen bei Ulm.
Fig. 1008.
Hyalina denudata Reuß. sp. Miocän. Tuchoritz, Böhmen.
Zonites Montf. Wie vorige, nur dünnschaliger, unten glatt, oben gekörnt. Tertiär und lebend.
Hyalina Gray (Fig. 1008), Omphalosagda Sandb., Trochomorpha Martens. Lebend und tertiär.
Lychnus Montf. (Fig. 1009). Letzter Umgang groß, anfänglich aufsteigend, dann abwärts gebogen, so daß die Mundränder in der Ebene der Grundfläche liegen. Ob. Kreide der Provence und Spaniens.
Helix Lin. (Fig. 1010). Schale halbkugelig, kegelförmig bis scheibenförmig, höchst verschiedenartig gestaltet. Mündung schief, halbmondförmig oder rundlich. Mundränder getrennt. Sehr häufig tertiär und lebend; Hauptverbreitung im Miocän. Man unterscheidet über hundert Subgenera und mehr als 2000 Species.
Bulimus Brug. Schale länglich eiförmig bis turmförmig. Mündung länger als breit. Außenlippe häufig verdickt und umgeschlagen. Gegen 1000 lebende und zahlreiche fossile Arten von der oberen Kreide an.
Fig. 1009.
Lychnus Matheroni Requien. Obere Kreide (Garumnien). Rognac, Provence.
Fig. 1010.
a Helix (Dimorphoptychia) Arnouldi Michaud. Unt. Eocän. Rilly bei Rheims.
b Helix (Campylaea) inflexa Klein. Ob. Miocän. Mörsingen.
c Helix (Gonostoma) osculum Thomae. Unter-Miocän. Hochheim bei Wiesbaden.
Fig. 1011.
Buliminus (Petraeus) complanatus Reuß. Unt. Miocän. Thalfingen bei Ulm.
Buliminus Ehrbg. (Fig. 1011), Cionella Jeffreys, Azeca Leach, Caecilianella Bourg. etc. Tertiär und lebend.
Megaspira Lea (Fig. 1012). Turmförmig, schlank, sehr lang. Spindel mit Querfalten. Ob. Kreide bis jetzt.
Clausilia Drap. (Fig. 1013). Turm- bis spindelförmig, schlank, linksgewunden. Mündung birnförmig, meist mit zusammenhängenden Rändern; Innenlippe mit zwei Falten, Außenlippe etwas zurückgeschlagen. Mündung durch ein bewegliches Kalkstückchen verschließbar. Fossil nicht häufig, vom Eocän an; ca. 400 lebende Arten.
Pupa Lam. (Fig. 1014 b). Klein, zylindrisch eiförmig. Mündung halbrund, meist durch Zähne auf Spindel, Innenlippe und Außenlippe verengt. Außenlippe zurückgeschlagen. Tertiär und lebend.
Dendropupa Dawson (Fig. 1014 a). Wie Pupa, aber Mündung ohne Zähne. Steinkohlenformation von Neu-Schottland.
Anthracopupa Whitf. Steinkohlenformation. Nordamerika.
Fig. 1012.
Megaspira exarata Mich. sp. Unt. Eocän. Rilly bei Rheims.
Fig. 1013.
a Clausilia bulimoides A. Braun. Unt. Miocän. Eckingen bei Ulm.
b Clausilia antiqua Schübler. Unt. Miocän. Eckingen bei Ulm.
Fig. 1014.
a Dendropupa vetusta Dawson. Steinkohlenformation. Neu-Schottland (nach Dawson).
b Pupa diversidens Sandb. Miocän. Sansan. Gers (nach Sandberger).
Fig. 1015.
Succinea peregrina Sandb. Unt. Miocän. Tuchoritz, Böhmen.
Vertigo Müller. Tertiär und lebend.
Succinea Pfeiffer (Fig. 1015). Schale dünn, eiförmig, bernsteinfarben, durchscheinend, mit kurzer Spira und großem eiförmigem letztem Umgang. Außenlippe scharf. Tertiär und lebend; häufig im Löß.
Zeitliche Verbreitung der Gastropoden.
Unter den Mollusken überragen die Gastropoden alle übrigen Klassen an Formenreichtum. Sie beginnen im Kambrium und entfalten, indem sie succesive an Verbreitung und Mannigfaltigkeit zunehmen, ihre höchste Blüte in der Jetztzeit. Mehr als 15000 Spezies dürften gegenwärtig verbreitet sein, wovon etwa 3/5 den Prosobranchiern, 2/5 den Pulmonaten angehören.
Im untersten Kambrium (Olenellus-Schichten) treten von Prosobranchiern die Gattungen Scenella, Stenotheca, Platyceras, Raphistoma, Pleurotomaria und eine Anzahl problematischer Pteropoden (Hyolithes, Hyolithellus, Salterella, Torellella etc.) auf und zeigen, daß unter den Prosobranchiern den Cyclobranchinen, Aspidobranchinen und Capuliden das altertümlichste Gepräge anhaftet. Auch in den jüngeren kambrischen Ablagerungen herrschen neben den angeblichen Pteropoden Aspidobranchier aus den Familien der Pleurotomariiden, Euomphaliden und Bellerophontiden vor; zu ihnen kommen Capuliden und einige Gattungen, die nach ihren Schalen ebenso gut zu den Turbiniden, wie Littoriniden gehören können. Bemerkenswert ist die Gattung Subulites, welche sich vielleicht den Pyramidelliden anschließt, aber bereits einen deutlichen Ausguß neben dem Spindelende besitzt.
Leider gewähren die meist schlecht erhaltenen Schalen der kambrischen Gastropoden keine sicheren Anhaltspunkte über die Anatomie der Weichteile, allein mancherlei Gründe sprechen doch für die Annahme, daß Aspidobranchier und Ctenobranchier ursprünglich noch nicht so streng geschieden waren wie heutzutage.
Im Silur nehmen die Gastropoden an Artenzahl erheblich zu, es tauchen auch einige neue Familien (Scalaridae, Purpurinidae, Turbinidae, Trochidae, Xenophoridae) auf, aber im ganzen bleibt der Charakter der Gastropodenfauna noch derselbe wie im Kambrium, und auch Devon, Karbon und Perm bringen keine wesentlichen Veränderungen.
Pteropoden, Aspidobranchier, einige Cyclobranchier und Opisthobranchier, sowie wenige Familien der Ctenobranchier (Capulidae, Pyramidellidae, Littorinidae) drücken der paläozoischen Schneckenfauna ihr ziemlich einförmiges Gepräge auf.
In Trias und Jura sterben die großen dickschaligen Pteropoden (Conularia) aus; verschiedene Familien der Aspidobranchier (Pleurotomariidae, Turbinidae, Neritopsidae, Neritidae) erreichen den Höhepunkt ihrer Entwicklung, und unter den Ctenobranchiern entfalten die Pyramidelliden, Nerineiden, Purpuriniden, Turritelliden und Aporrhaiden einen beträchtlichen Formenreichtum.
In der Kreide nehmen die siphonostomen Ctenobranchier einen beträchtlichen Aufschwung, und im Tertiär beherrschen sie bereits entschieden das Feld, indem sie an Formenreichtum alle übrigen Familien überholen und sich mehr und mehr den noch jetzt existierenden Gattungen und Arten nähern. Die Nerineiden, Pyramidelliden und Aporrhaiden, welche im Mesozoikum neben den Aspidobranchiern eine so hervorragende Stellung eingenommen hatten, sind teils ausgestorben, teils stark im Rückgang. Im Eocän und Oligocän finden sich schon überwiegend noch jetzt lebende Genera, allein die Arten sind ausnahmslos erloschen. Im Miocän tauchen vereinzelt noch gegenwärtig existierende Spezies auf, deren Zahl im jüngeren Pliocän bis auf 80 und 95% steigt.
Bemerkenswert ist die zeitliche Verbreitung der Pulmonaten. Während thalassophile Siphonariiden schon vereinzelt in Devon vorkommen, erscheinen Landschnecken (Archaeozonites, Dendropupa) in sehr spärlicher Zahl zuerst in der produktiven Steinkohlenformation und Süßwasserschnecken zuerst an der Grenze von Jura und Kreide (Purbeckschichten). In der Wälderstufe und der Kreide nehmen Land- und Süßwasserschnecken an Formenreichtum zu und erlangen in der Tertiärzeit eine noch größere Verbreitung und Mannigfaltigkeit, ohne jedoch die erstaunliche Differenzierung der jetzt lebenden Binnenconchylien zu erreichen.
Die successive Annäherung an die Jetztzeit beschränkt sich nicht allein auf die Produktion von Formen, welche den heute lebenden mehr und mehr nahe kommen, sondern auch auf die Anbahnung der jetzigen geographischen Verbreitungsbezirke. Die mesozoischen Gastropoden tragen noch einen zu fremdartigen Charakter, um sich mit irgend einer modernen Conchylienfauna näher vergleichen zu lassen; aber schon die eocänen Formen haben ein modernes Gepräge und lassen bereits einige Beziehungen zu den in den benachbarten wärmeren Zonen verbreiteten Schnecken erkennen.
Die ganze eocäne Conchylienfauna von Europa, Nordamerika, Asien und Nordafrika hat viele gemeinsame Gattungen und zahlreiche stellvertretende Arten, die dafür sprechen, daß dieselben in ein und demselben Ozean gelebt haben. Einen wesentlich anderen Charakter zeigen die eocänen Conchylien von Australien, Neu-Seeland und Südamerika. Sie erweisen sich als Vorläufer der heutigen Bewohner der südlichen Regionen des Pazifischen und Atlantischen Ozeans.
Noch bestimmter deuten die Land- und Süßwasserschnecken auf ihre Nachfolger in den betreffenden Kontinenten hin, nur besitzen die mesozoischen, eocänen und miocänen Faunen noch ein entschieden tropisches Gepräge. Die europäischen und amerikanischen Binnenconchylien der Miocänzeit erinnern darum weit mehr an die jetzigen Bewohner der Azoren und von West-Indien, als an die gegenwärtig offenbar in kühlerem Klima gedeihenden Land- und Süßwasserschnecken von Europa und Nordasien. Erst im Pliocän und Pleistocän erlangt jeder Weltteil seine eigentümliche, der jetzt existierenden nahekommende Schneckenfauna.
Die zeitliche Verbreitung der Gastropoden ergibt sich aus nachfolgender Tabelle.
Kam Si Dev Kar Perm Tri Jura Krei Pal Neo Jet
A. Prosobranchia
1. Cyclobranchina
2. Aspidobranchina
1. Fissurellidae
2. Haliotidae
3. Bellerophontidae
4. Porcelliidae
5. Pleurotomariidae
6. Euomphalidae
7. Stomatiidae
8. Turbinidae
9. Phasianellidae
10. Delphinulidae
11. Trochonematidae
12. Trochidae
13. Xenophoridae
14. Umboniidae ? ?
15. Neritopsidae
16. Neritidae
17. Helicinidae
3. Ctenobranchina
1. Solariidae
2. Purpurinidae
3. Littorinidae
4. Cyclostomidae
5. Capulidae
6. Neritidae
7. Ampullariidae
8. Valvatidae
9. Paludinidae
10. Hydrobiidae
11. Rissoidae
12. Scalaridae
13. Turritellidae
14. Vermetidae
15. Caecidae
16. Pyramidellidae
17. Melaniidae
18. Nerineidae
19. Cerithiidae
20. Aporrhaidae
21. Strombidae
22. Columbellaridae
23. Cypraeidae
24. Cassididae
25. Doliidae
26. Tritoniidae
27. Columbellidae
28. Buccinidae
29. Purpuridae
30. Muricidae
31. Fusidae
32. Volutidae
33. Harpidae
34. Olividae
35. Cancellariidae
36. Terebridae
37. Pleurotomidae
38. Conidae
B. Heteropoda
C. Opisthobranchia
D. Pteropoda
E. Pulmonata
Legende: Kam = Kambrium; Si = Silur; Dev = Devon; Kar = Karbon; Tri = Trias; Krei = Kreide; Pal = Paläogen; Neo = Neogen; Jet = Jetztzeit
5. Klasse. Cephalopoda. Kopffüßer.[59]
Kopf vom Rumpf scharf gesondert; Mund von mindestens acht oder mehr kreisförmig angeordneten fleischigen Armen oder zahlreichen Tentakeln umgeben; Fuß zu einem trichterförmigen, muskulösen Schwimmorgan umgewandelt. Mund mit Kiefern und Radula versehen. Geschlechter getrennt. Sinnesorgane hoch entwickelt.
Die Cephalopoden unterscheiden sich von den übrigen Mollusken hauptsächlich durch den Kranz fleischiger Arme, welche den Mund umstehen, als Greif- oder Bewegungsorgane dienen und häufig mit Saugnäpfchen oder Häkchen bewehrt sind. Sie nehmen die höchste Stelle unter den Mollusken ein und erreichen zuweilen gewaltige Größe. Alle Cephalopoden atmen durch Kiemen und leben ausschließlich im Ozean. Ihr Nervensystem, ihre Muskulatur, ihre Zirkulations-, Ernährungs-, Fortpflanzungs- und Sinnesorgane zeichnen sich durch eine hohe Differenzierung aus, die fast an jene der Wirbeltiere heranreicht. Ein fleischiger freier Mantellappen umgibt die Atmungshöhle und einen Teil des Kopfes und bildet zugleich die äußere Umhüllung des Rumpfes, worin die Verdauungs- und Sekretionsorgane, das Herz und die Hauptblutgefäße ihren Sitz haben. Ein sehr starker Ganglienknoten (Cerebralganglion) liegt in der Nähe des Schlundes und wird durch einen knorpeligen Ring (Kopfknorpel) gestützt; von ihm gehen die prinzipalen Nervenstränge aus, die wieder zu mehreren paarigen Knoten anschwellen.
Die jetzt lebenden Cephalopoden wurden von Owen in Tetrabranchiata (Vierkiemener) und Dibranchiata (Zweikiemener) eingeteilt. Von ersteren existiert jetzt nur noch eine einzige Gattung (Nautilus), während die letzteren gegenwärtig einen beträchtlichen Formenreichtum aufweisen.
Eine ungeheure Menge fossiler Cephalopoden bevölkerte die paläozoischen und mesozoischen Meere. Ein Teil derselben schließt sich eng an die lebende Gattung Nautilus an, andere sind unzweifelhafte Dibranchiata. Bei den zwei formenreichsten Gruppen (Ammonoidea und Belemnoidea) fehlt jeder Anhaltspunkt über die Zahl der Kiemen; da jedoch die Schalen der ersteren in allen wesentlichen Merkmalen mit Nautilus, die der Belemnoidea mit gewissen Dibranchiaten übereinstimmen, so erscheint es zweckmäßig, die Owensche Einteilung auch für die fossilen Cephalopoden beizubehalten.
A. Ordnung. Tetrabranchiata. Vierkiemener.[60]
Beschalte Cephalopoden mit vier baumförmigen Kiemen. Schale äußerlich, gekammert. Trichter gespalten. Tintenbeutel fehlt. Statt der Arme zahlreiche Tentakeln ohne Saugnäpfe und Häkchen. Kambrium bis jetzt.
Unsere ganze Kenntnis über die Organisation der Tetrabranchiaten stützt sich auf die einzige, noch jetzt existierende Gattung Nautilus (Fig. 1016). Das Tier liegt mit der Bauchseite nach außen gekehrt in der vordersten Kammer (Wohnkammer) der Schale. Der Körper ist kurz und dick, der Kopf durch eine Einschnürung vom Rumpf getrennt. Um den Mund herum stehen etwa 90 fadenförmige, in fleischigen Scheiden steckende Tentakeln, die in drei Reihen angeordnet und durch einen dicken, muskulösen Lappen (Kopfkappe) in zwei symmetrische Gruppen geteilt sind. Dieser Lappen verschließt die Mündung der Schale, wenn sich das Tier in die Wohnkammer zurückgezogen hat.
Fig. 1016.
Nautilus Pompilius aus dem Indischen Ozean. Schale in der Medianebene durchgeschnitten mit dem Tier in der Wohnkammer.
a Mantel, b Dorsallappen des Mantels, c Kopfkappe, d Trichter, t Tentakeln, o Auge, e Nidamentaldrüse, h Haftmuskel, s Sipho, x Luftkammer. (Nach R. Owen.)
Fig. 1017.
Oberkiefer von Nautilus Pompilius, a von der Seite, b von unten. (Nat. Gr.)
Fig. 1018.
Unterkiefer von Nautilus Pompilius von der Seite.
Hinter dem Kopf auf der Außenseite befindet sich ein sehr dickes, muskulöses, zusammengerolltes Blatt (d), dessen äußere Ränder übereinandergeschlagen sind und das sich nach vorne verengt, nach hinten erweitert. Dieser sogenannte Trichter liegt unter der Atemhöhle und entspricht dem Fuße der Gastropoden. Er dient zum Ausstoßen von Wasser und treibt dadurch das schwimmende Tier von der Stelle. An der Basis der seitlichen Tentakeln befindet sich jederseits ein großes, kurzgestieltes Auge, und inmitten der Tentakelkränze die Mundhöhle mit fleischiger Zunge, deren Radula mehrere Reihen von Platten und Häkchen besitzt. Die ungewöhnlich kräftigen Kiefer (Fig. 1017, 1018) bestehen im wesentlichen aus dunkler Hornsubstanz, nur die Spitzen sind verkalkt. Solche verkalkte Kieferspitzen finden sich nicht selten fossil in Trias, Jura und Kreideablagerungen, bald noch innerhalb oder neben Nautilus-Schalen, bald auch isoliert. Die des triasischen Temnocheilus bidorsatus wurden unter der Bezeichnung Rhyncholithes und Conchorhynchus (Fig. 1019, 1020), die jurassischen und cretaceischen als Rhynchoteuthis (Fig. 1021) und Palaeoteuthis d'Orb. beschrieben.
Fig. 1019.
Oberkiefer von Nautilus (Temnocheilus) bidorsatus Schloth. (Rhyncholithes hirundo Faure-Biguet). Muschelkalk. Laineck bei Bayreuth.
a Vom Rücken, b von der Seite, c von innen.
Fig. 1020.
Unterkiefer von Nautilus (Temnocheilus) bidorsatus Schloth. (Conchorhynchus avirostris Schloth. sp.). Von der Rückseite. Muschelkalk. Laineck bei Bayreuth.
Die großen buschförmigen Kiemen liegen in zwei Paaren an der Basis des Trichters; zwischen ihnen mündet die Afteröffnung und etwas weiter hinten befinden sich die Ausgänge der Geschlechtsorgane. Beim Weibchen sieht man im Grund der Atemhöhle eine große, dreiteilige Nidamentaldrüse, die außen mit dem Mantelblatt verwächst.
Der Rumpf ist sackförmig, hinten gerundet und vom Mantel umhüllt; an seinem Hinterende tritt ein mit Blutgefäßen ausgestatteter, häutiger hohler Strang (Sipho) durch eine runde Öffnung der letzten Scheidewand in den gekammmerten Teil der Schale und verläuft bis in die Anfangskammer.
Zur Befestigung des Tieres in der Wohnkammer dienen zwei unter den Augen gelegene ovale Muskeln, welche sich fest an die Innenwand der Wohnkammer anlegen und daselbst schwache Eindrücke verursachen. Zwischen diesen Haftmuskeln bildet der Mantel ein schmales, anfänglich rückwärts, in der Mitte etwas nach vorne gebogenes Verwachsungsband (annulus), das gleichfalls durch einen schwachen Eindruck angedeutet wird. Sowohl die Haftmuskeln als auch das Verwachsungsband lassen sich manchmal noch an fossilen Gehäusen nachweisen.
Fig. 1021.
Rhynchoteuthis Sabaudianus Pict. et Lor. Neocom. Voirons.
a Von der Rückenseite, die hornigen Flügel sind zum Teil noch erhalten. b Der kalkige Schnabel von unten.
Die Schale des lebenden Nautilus ist in einer Ebene spiral eingerollt, aus mehreren Umgängen zusammengesetzt, die sich entweder ganz umhüllen oder nur einen engen Nabel freilassen. Mit Ausnahme des letzten Umgangs, welcher etwa zur Hälfte dem Tier als Wohnkammer dient, wird die Schale durch parallele, nach vorne konkave, in regelmäßigen Abständen aufeinanderfolgende Scheidewände in zahlreiche Kammern abgeteilt. Diese Kammern sind mit Luft gefüllt und vom Sipho durchzogen.
Die Schale selbst ist aus zwei Schichten zusammengesetzt: einer äußeren porzellanartigen, deren weiße Oberfläche mit roten oder braunen, flammenartigen Radialbändern verziert ist, und einer inneren perlmutterglänzenden, aus dünnen, parallelen Blättern aufgebauten, welche von rechtwinklig gestellten Linien gekreuzt werden.
Die Scheidewände bestehen aus der Perlmutterschicht, sind jedoch wie die Innenwände der Kammern mit einem ganz dünnen opaken Kalkhäutchen überzogen.
Mit der Nautilusschale stimmen, was Kammerung und Struktur betrifft, zahlreiche fossile Gehäuse überein, die in zwei Gruppen (Nautiloidea und Ammonoidea) eingeteilt werden und sich durch abweichende Anfangskammer, sowie durch graduelle Differenzen in der Beschaffenheit der Suturlinie, des Siphos, der Skulptur und der Mündung voneinander unterscheiden.
Über die Lebensweise des Nautilus liegen nur dürftige Beobachtungen vor.[61] Leere Schalen werden in großer Menge im Stillen und Indischen Ozean ans Ufer getrieben. Die Tiere selbst halten sich am zahlreichsten in Tiefen von 400-700 m auf, wo sie auf dem Boden zu kriechen scheinen. Seltener findet man sie auch in geringeren Tiefen oder freischwimmend. Beide Geschlechter bewohnen Schalen von übereinstimmender Größe und Form, doch sind nach B. Dean die Schalen der Weibchen häufig etwas gewölbter und bauchiger als die der Männchen. Willey hält im Gegenteil die flacheren Schalen für weibliche. Beim Schwimmen werden die Tentakeln horizontal ausgebreitet und der Kopf möglichst weit herausgestreckt; beim Kriechen sind Kopf und Tentakeln gegen den Boden gerichtet. Die Schale dient beim Schwimmen als hydrostatischer Apparat; zieht sich das Tier in die Wohnkammer zurück, so sinken beide in die Tiefe, dehnt es sich über die Wohnkammer aus und verdrängt dadurch ein größeres Volumen Wasser, so treibt die mit Luft gefüllte Schale das Tier in die Höhe. Eine Mitwirkung des Siphos findet hierbei in keiner Weise statt; die Wand desselben gestattet keine Ausdehnung, wodurch der Umfang des Siphos zwischen den Scheidewänden vergrößert würde.
Unvollständig bekannt ist die Fortpflanzung und Entwicklungsgeschichte des Nautilus. Aus dem Bau der Schale geht aber mit großer Wahrscheinlichkeit hervor, daß das Tier anfänglich eine bis jetzt unbekannte, leicht vergängliche, wahrscheinlich häutige Embryonalschale bildete, deren Anwesenheit durch eine Narbe auf der Rückwand der ersten Luftkammer angedeutet wird. Darauf diente die erste Luftkammer als Wohnkammer; beim Weiterwachsen rückte das Tier nach vorne und sonderte wahrscheinlich in periodischen Ruhepausen am Hinterrand des Rumpfes ein Septum ab. Eine Ausstülpung des Visceralsackes blieb als Sipho in der ersten Kammer zurück. Nach und nach wandelte sich diese Ausstülpung in einen Strang von verschiedener Dicke um, welcher sämtliche Luftkammern durchbohrt und das Tier mit der ersten Kammer in Verbindung erhält. Der Sipho ist demnach weder ein Muskelstrang zum Zurückziehen des Tieres in die Schale, noch ein Haftorgan zur Befestigung des ersteren, noch ein Apparat, um Luft oder Wasser in die Kammern der Schale zu schaffen, sondern lediglich eine Verlängerung des Visceralsackes, die bei manchen fossilen Gattungen mit sehr weitem Sipho (Endoceras) wahrscheinlich auch noch Eingeweide enthielt.
1. Unterordnung. Nautiloidea.[62]
Schale gerade, gebogen, spiral eingerollt oder schneckenförmig. Mundsaum einfach oder verengt mit Ventralausschnitt. Scheidewände in der Mitte nach vorne konkav. Suturen einfach, zuweilen wellig gebogen, sehr selten zackig. Sipho häufig dick und durch innerliche Ablagerung verengt, zentral, intermediär, selten randständig. Siphonaldüten fast immer nach hinten gerichtet. Embryonalkammer bei den geraden Formen eine kalkige, sackförmige, bei den spiraleingerollten wahrscheinlich eine häutige, kugelige Blase. Erste Luftkammer auf der Hinterwand mit äußerlicher Narbe. Kambrium bis jetzt.
Die Gestalt der Nautiloideenschale ist außerordentlich variabel, bald gerade, langgestreckt zylindrokonisch oder kurz kegelförmig, bald einfach gebogen, bald in offener oder geschlossener, ausnahmsweise auch in Schrauben- oder Schneckenspirale aufgerollt. Ziemlich mannigfaltig erweist sich auch die äußere Verzierung; neben glatten oder nur mit feinen Zuwachslinien versehenen Gehäusen findet man Schalen mit reicher Quer- oder Längsskulptur, zuweilen auch mit Spuren von Färbung. Im allgemeinen bleiben jedoch die erhabenen Rippen, Kiele, Knotenreihen und Blätter ziemlich einfach und zeigen niemals so große Differenzierung wie bei den Ammonoideen. Die Wohnkammer des Tieres besitzt, je nach dem Volumen der Schalenröhre verschiedene Länge; bei den spiralgewundenen Formen nimmt sie gewöhnlich die Hälfte oder zwei Dritteile des letzten Umgangs, bei den röhrenförmigen zuweilen die Hälfte, zuweilen aber auch nur den dritten, vierten, fünften Teil oder noch weniger der ganzen Schalenlänge ein.
Die Wohnkammer wird nach außen durch den Mundsaum begrenzt. Bei Nautilus verlaufen die Seitenränder derselben schwach konvex nach vorne und bilden außen, auf dem Externteil, einen gerundeten, buchtförmigen, die Lage des Trichters bezeichnenden Ausschnitt. Bei manchen fossilen Gattungen (Orthoceras) sind die Mundränder gerade oder schief abgestutzt (Fig. 1022), oder die Seitenränder verlängern sich in ohrenförmige Lappen (Lituites, Ophidioceras). Den einfachen Mundrändern stehen die verengten (zusammengesetzten) Mündungen gegenüber, bei welchen sich entweder sämtliche Ränder nach innen biegen und dadurch das Lumen der Mundöffnung verengen (Hercoceras Fig. 1054), oder bei denen nur die Seitenränder gegeneinander eingebogen sind, so daß eine spaltförmige, am Ventralteil erweiterte Öffnung entsteht (Phragmoceras Fig. 1023). Biegt sich auch der Externrand nach innen, so kann die Ventralbucht zu einer Querspalte reduziert werden und die Mündung T-förmige Gestalt erhalten (Fig. 1024). Bei solchen Mundöffnungen entspricht die Querspalte dem Trichterausschnitt und bezeichnet somit die Ventralseite; die am entgegengesetzten Ende befindliche meist erweiterte Längsspalte gestattete wahrscheinlich den Tentakeln und dem Kopf den Austritt. Nicht selten erscheinen die Spalten einer T-förmig verengten Mündung durch Sekundärausbuchtungen mehrlappig (Fig. 1047). Bei manchen gebogenen Schalen befindet sich der Ventralausschnitt nicht auf der gewölbten äußeren, sondern auf der konkaven inneren Seite. Man unterscheidet danach exogastrische und endogastrische Schalen.
Fig. 1022.
Orthoceras robustum Barr. Mit einfacher, gerade abgestutzter Mündung.
Fig. 1023.
Phragmoceras Broderipi Barr. Mit verengter spaltförmiger Mündung.
Fig. 1024.
Gomphoceras Bohemicum Barr. Zusammengesetzte Mündung.
Fig. 1025.
Orthoceras intermedium Marklin. Ob. Silur. Gotland. Vertikalschnitt. Sipho gemischt. Die Kammern mit Kalkspat ausgefüllt, und Pseudosepta vorhanden.
Die Innenwand der Wohnkammer zeigt bei fossilen Nautiloideen zuweilen feine Quer- oder Längslinien (Ritzstreifen), und beim lebenden Nautilus sondert die Kopfkappe da, wo sie dem vorhergehenden Umgang aufliegt, also unmittelbar vor der Mündung eine schwarze, aus organischer Substanz bestehende Deckschicht ab.
Von besonderer Wichtigkeit ist die Beschaffenheit der inneren Scheidewände (Septa), welche im gekammerten Schalenteil die Luftkammern begrenzen. Ihre Zahl variiert außerordentlich bei den verschiedenen Gattungen und Arten, bleibt jedoch bei den Individuen ein und derselben Spezies konstant. Sie folgen in regelmäßigen, mit der zunehmenden Größe der Schale etwas wachsenden Abständen aufeinander und dienten ohne Zweifel alle der Reihe nach dem Tier während seiner Entwicklung als Wohnung. An unverletzten fossilen Schalen ist gewöhnlich nur die Wohnkammer mit Gesteinsmasse (erhärtetem Schlamm) ausgefüllt, in die Luftkammern konnte Schlamm nur durch den Sipho oder durch Beschädigung eindringen; sie bleiben jedoch selten leer, sondern sind meist mit Infiltrationskristallen von Kalkspat, seltener mit Quarz, Cölestin, Baryt oder Schwefelkies ausgefüllt.
Bei paläozoischen Nautiloideen beobachtet man zuweilen in dem Zwischenraum von zwei Septen eine weitere den Hauptsepten parallel oder auch abweichend verlaufende Zwischenwand, die aus zwei sich leicht voneinander ablösenden dünnen Kalkblättern zusammengesetzt ist (Fig. 1025). Die Entstehung dieser Pseudosepten wird durch periodische Abstoßung einer später verkalkenden Membran am Hinterrande des Körpers erklärt.
Die Anheftungslinie der Scheidewände an der Innenwand des Gehäuses heißt Sutur. Dieselbe wird äußerlich nur sichtbar, wenn die Schale weggesprengt oder aufgelöst ist; an fossilen Steinkernen zeigt sie sich in großer Schärfe. Bei den Nautiloideen bildet die Sutur in der Regel eine einfache, geradlinig verlaufende oder etwas wellig gebogene Linie. Zuweilen springt sie auf den Seiten bogenförmig vor und bildet einen Seitensattel, der von zwei buchtig zurückspringenden Seitenloben begrenzt wird; nicht selten entstehen auch in der Mitte der Innen- oder Außenseite Ausbuchtungen, die Intern- oder Externloben genannt werden. Die Sättel sind immer gerundet, meist wenig vorspringend; die Loben ebenfalls gerundet, höchst selten zugespitzt.
Fig. 1026.
Orthoceras Michelini Barr. Ober-Silur. Kozoř (Böhmen). Vertikalschnitt. Siphonaldüten kurz, Sipho mit verkalkter Hülle.
Fig. 1027.
Actinoceras cochleatum Schloth. Ober-Silur. Gotland. Schale aufgebrochen, um den dicken, perlschnurartigen Sipho zu zeigen. (1/2 nat. Größe.)
Fig. 1028.
Phragmoceras Loveni Barr. Ober-Silur (E). Lochkow. Vertikalschnitt. Sipho mit Radialblättern. (Nach Barrande.)
Der Sipho durchbohrt sämtliche Scheidewände in der Medianebene und hat bald zentrale, bald intermediäre Lage zwischen Mitte und Außen- oder Innenrand; in seltenen Fällen rückt er auch dicht an den Innen- oder Außenrand heran. Seine Lage gewährt keinen sicheren Anhaltspunkt über Dorsal- oder Ventralseite, doch ist er der letzteren häufiger genähert als der ersteren. Zuweilen verändert sich die Lage des Siphos in den verschiedenen Altersstadien ein und desselben Individuums; für die Gattungsunterscheidung darf darum auf die Lage des Siphos kein besonderes Gewicht gelegt werden. In der Regel erscheint der Sipho als zylindrischer Strang mit häutiger oder verkalkter Wand (Fig. 1026). Er erlangt bei paläozoischen Nautiloideen zuweilen beträchtliche Dicke und schwillt nicht selten, nachdem er eine Scheidewand passiert hat, beträchtlich an, so daß er aus perlschnurartig aneinander gereihten und durch Einschnürungen getrennten Scheiben zusammengesetzt erscheint (Fig. 1027). Hat der Sipho beträchtliche Dicke, so bleibt er selten hohl, sondern wird teils von radialen Kalkblättern (Fig. 1028), teils von dünnen, kalkigen, mit der Spitze nach hinten gerichteten und in verschiedenen Abständen voneinander entfernten Düten ausgefüllt (Fig. 1029), oder es lagern sich an der Stelle, wo der Sipho die Septa durchbricht, ringförmige Wülste aus mit organischer Substanz gemengtem kohlensaurem Kalk ab (Obstruktionsringe) und verengen das Lumen des Siphos beträchtlich (Fig. 1030. 1039). Fast überall, wo Ausfüllungsdüten oder Obstruktionsringe vorhanden sind, beobachtet man im Zentrum des Siphos ein aus zwei oder drei sehr dünnen, kalkigen Blättern bestehendes Gebilde (Prosipho, Endosipho), das bis zum hintersten Ende des Siphos reicht.
Da, wo der Sipho eine Scheidewand durchbohrt, erfolgt eine kragenförmige Umstülpung des Septums, welche sich bei den Nautiloideen fast immer nach hinten wendet und Siphonaldüte genannt wird. Nur eine paläozoische Gattung (Nothoceras) hat nach vorne gekehrte Siphonaldüten. In der Regel besitzen diese Umstülpungen nur geringe Länge, zuweilen reichen sie aber auch von einer Scheidewand bis zur nächsten (Fig. 1031), ja in manchen Fällen (Endoceras) erstrecken sie sich sogar über den Abstand von zwei Septen hinaus. Fast immer verengen sich lange Siphonaldüten nach hinten und stecken alsdann wie Trichter ineinander.
Fig. 1029.
Endoceras proteiforme Hall. Vertikalschnitt, um die ineinandersteckenden, hinten geschlossenen, trichterförmigen Abscheidungen des Sipho zu zeigen.
Fig. 1030.
Actinoceras (Ormoceras) Bayfieldi Stokes. Unter-Silur. Huron-See (Nordamerika). Vertikaler Durchschnitt. Die Obstruktionsringe sind im Innern aufgelöst, und nur ihre verkieselte Oberfläche erhalten. (Nach Stokes.)
Fig. 1031.
Schale von Aturia aufgebrochen, um die trichterförmigen ineinandersteckenden Siphonaldüten zu zeigen.
Fig. 1032.
Erste Luftkammer von Nautilus Pompilius mit linearer Narbe auf der Hinterwand. Stark vergrößert. (Nach Hyatt.)
Fig. 1033.
Erste Luftkammer und erste Windung von Nautilus Pompilius in der Mitte durchgeschnitten. S Sipho, c blinder Anfang des Sipho, x leerer Raum, welcher dadurch entsteht, daß sich der erste Umgang nicht hart an die Anfangskammer anlegt. (Nach Branco.)
Fig. 1034.
Nautilus Konincki d'Orb. Im Zentrum mit Durchbruch.
Bei einigen paläozoischen Nautiloideen mit gerader Schale und sehr dickem Sipho (Endoceras, Piloceras) wird das hintere Ende des Gehäuses ganz vom Sipho eingenommen, der hinter der ersten Scheidewand anschwillt und sich dann nach hinten zu einer Spitze verengt. In der Regel bildet jedoch die erste Luftkammer das Embryonalende der Schale (Fig. 1032). Sie ist bei den geraden, gestreckt konischen Formen fast immer mit dem dünnen hinteren Ende der Schale zerstört und verloren gegangen. In seltenen Fällen aber bleibt sie nebst den ersten Luftkammern erhalten und bildet eine von dünner Kalkschale umgebene sackförmige Blase, in welche der Sipho nicht eindringt. Auf die Embryonalkammer (Protoconch) folgt die erste mit Sipho versehene Luftkammer, welche auf der hinteren Wand eine äußerliche längliche Narbe aufweist. Bei den spiral eingerollten Formen hat diese Kammer konische Form, ist am hinteren Ende abgestutzt und außen ebenfalls mit einer Narbe versehen, welche vermuten läßt, daß hier eine vergängliche Embryonalblase angeheftet war. Am vorderen Ende wird die erste Luftkammer durch eine konkave Scheidewand abgeschlossen; der Sipho durchbohrt dieses Septum, dringt in die Kammer ein und erreicht beinahe die Hinterwand derselben (Fig. 1033). Bei den spiral gewundenen Schalen bleibt im Zentrum des Gewindes ein leerer Raum frei (Fig. 1034), worin Jaekel den Abdruck einer kugeligen Embryonalkammer beobachtete.
Systematik. Für die Unterscheidung der verschiedenen Gattungen wurde bei den Nautiloideen von jeher besonderes Gewicht auf die Form und Involution der Schale gelegt und danach die Gattungen Orthoceras, Cyrtoceras, Gyroceras, Nautilus etc. unterschieden. Barrande verwertete außerdem die Beschaffenheit der Mündung, die Richtung der Siphonaldüten und die Ausbildung des Siphos selbst. Die meisten Autoren folgten Barrande, nur Hyatt hält die verschiedenartige Involution der Schale für ein nebensächliches Moment und basiert seine Hauptgruppen auf die Beschaffenheit der Siphonaldüten und des Sipho, die Gattungen in erster Linie auf die Verzierung der Oberfläche.
1. Familie. Orthoceratidae. M'Coy.
Schale gerade oder gebogen. Sipho zentral, intermediär oder randständig, zuweilen sehr dick und durch Obstruktionsringe oder sonstige Ausfüllungsgebilde verengt. Kambrium bis Trias.
Über die Lebensweise der Orthoceratiden ist nichts Sicheres bekannt. Sie finden sich meist in Ablagerungen, die in der Nähe des Ufers in mäßiger Tiefe entstanden sind. Wahrscheinlich konnten sie wie die Nautilen kriechen und schwimmen, wobei die dünne gekammerte Schale als hydrostatischer Apparat diente. Jaekel stellte die Hypothese auf, die Orthoceratiden seien sessile Geschöpfe und das hintere Ende der Schale von einem aus Conchyolin bestehenden Sockel umgeben gewesen. Pocta hat diese gewagte Hypothese durch Nachweis einer sackförmigen mit Kalkschale versehenen Embryonalkammer widerlegt.
Fig. 1035.
Endoceras proteiforme Hall. Vertikaler Schnitt, um die trichterförmigen Ablagerungen im Sipho zu zeigen.
Fig. 1036.
a Endoceras duplex Wahlbg. Unter-Silur. Kinnekulle, Schweden. Stark verkleinert.
b Endoceras commune Wahlbg. Unter-Silur. Oranienbaum, Rußland. 1/2 nat. Größe. Der vordere Trichter des Sipho ist mit erhärtetem Schlamm ausgefüllt und bildet einen »Spieß«.
c Endoceras commune Wahlbg. Schematischer Längsschnitt, um die Siphonaldüten zu zeigen.
d Eine einzelne Kammer von Endoceras mit langer Siphonaldüte.
(Fig. c und d nach Dewitz.)
a) Mündung einfach:
Endoceras Hall. (Vaginati Quenst., Cameroceras, Diploceras Conrad, Vaginoceras Hyatt, Nanno Clarke, Suecoceras Holm) (Fig. 1035, 1036). Schale zylindrisch-konisch, stark verlängert, im Querschnitt rund oder elliptisch, zuweilen sehr groß. Sipho randständig, ungewöhnlich weit. Siphonaldüten mindestens von einer Scheidewand zur anderen, zuweilen sogar noch über die Hälfte der folgenden Kammer reichend, eine geschlossene, mit Einschnürungen versehene Röhre bildend. Am hinteren Teil der Schale ist der Sipho neben der ersten Luftkammer meistens stark erweitert, drängt dieselbe zur Seite, er verengt sich alsdann zuckerhutförmig und nimmt meistens die ganze erste Kammer ein. Im Sipho finden sich dütenförmige, mit der Spitze nach hinten gekehrte Scheiden, welche sich bald mehrfach und in geringen Abständen, bald nur ein- bis zweimal wiederholen. Die Intrasiphonaltrichter sind von einem aus drei verkalkten Membranen bestehenden Rohr durchzogen, das im Zentrum des Sipho verläuft und bis zum hinteren Ende desselben fortsetzt. Dieser Prosipho (Endosipho) ist nur an besonders gut erhaltenen Stücken zu beobachten. Nicht selten fällt der mit Gesteinsmasse erfüllte Sipho aus und findet sich isoliert. Die Gattung Endoceras ist auf das untere Silur beschränkt und findet sich ungemein häufig in Schweden, den russischen Ostseeprovinzen und Nordamerika; auf sekundärer Lagerstätte im norddeutschen Diluvium. Einzelne Arten (E. vaginatum Schloth. sp.) erreichen eine Länge von 1-2 Metern. E. duplex Wahlbg., E. complanatum Eichw., E. gladius Holm., E. proteiforme Hall etc.
Cyrtocerina Billings. Wie Endoceras, aber Schale posthornförmig gekrümmt. Unt. Silur.
Piloceras Salter. Kurz kegelförmig, schwach gebogen. Sipho randständig, sehr dick, mit ein oder mehreren dütenförmigen Scheiden, die durch einen Prosipho untereinander und mit dem hinteren Ende verbunden sind. Kambrium und unteres Silur von England und Nordamerika. Die Gattung wurde ursprünglich für einen ausgefallenen, isolierten Sipho aufgestellt; vollständige, mit Luftkammern versehene Schalen beschrieb 1886 Whitfield aus dem unteren Silur von Fort Cassin. Vermont.
Fig. 1037.
Conoceras (Bathmoceras) praeposterum Barr. Unter-Silur (D). Vosek, Böhmen. (Nach Barrande.)
Fig. 1038.
Actinoceras docens Barr. Ober-Silur (E). Dvoretz, Böhmen. Vertikaler Durchschnitt. Der perlschnurförmige, gegen vorn an Stärke abnehmende Sipho ist mit Obstruktionsringen versehen. (Nach Barrande.)
Fig. 1039.
Actinoceras (Ormoceras) vertebracum Hall. Ober-Silur. Lockport, New-York. Vertikaler Durchschnitt. Die Obstruktionsringe im Sipho erhalten. (Nach Barrande.)
Conoceras Bronn. (Bathmoceras Barr.) (Fig. 1037). Schale gerade, im Querschnitt elliptisch. Wohnkammer kurz; Mündung einfach. Der gekammerte Teil stets abgestutzt und nie vollkommen erhalten. Die obersten Septa häufig unvollständig ausgebildet. Sipho randständig, dick mit rückwärtsgerichteten Siphonaldüten, mit zahlreichen feinen Endosiphonallamellen und mit taschenförmigen seitlichen Ausstülpungen, welche durch sehr kräftige, blattförmige, schräg gegen vorne und innen gerichtete Verdickungen der Siphonalhülle erzeugt werden. Neben dem Sipho sind die Scheidewände nach vorne aufgebogen. Selten im unteren Silur. Böhmen, England, Schweden, Nordamerika.
Actinoceras Bronn (Ormoceras Stokes, Nummularia de Kon., Sactoceras Hyatt) (Fig. 1027, 1030, 1038, 1039). Schale zylindrisch-konisch, im Querschnitt rund. Siphonaldüten sehr kurz. Sipho dick, zuweilen die Hälfte des Schalendurchmessers einnehmend, zwischen den Septen angeschwollen, perlschnurförmig, mit verkalkter, jedoch sehr selten erhaltener Wand, stets durch Obstruktionsringe verengt, zwischen denen ein zentraler mit eigener Wand versehener Prosipho verläuft, von welchem zuweilen radiale Röhren ausstrahlen, welche bis zur Wand des Siphos reichen und dieselbe durchbohren. Der Sipho füllt, wie bei Endoceras, die konische Anfangskammer des Gehäuses aus, ist aber am hintersten Ende nicht zugespitzt, sondern von einer runden Öffnung durchbohrt (Foord). Kambrium bis Karbon.
Fig. 1040.
Sipho von Huronia vertebralis Stokes. Unter-Silur. Drummond-Insel im Huron-See.
Discosorus Hall. Kurz konisch, schwach gebogen. Sipho ungemein dick, aus angeschwollenen perlschnurartigen Scheiben bestehend, mit Prosipho. Der obere Teil des Sipho durch eine trichterförmige, unten zugespitzte Düte abgeschlossen. Ob. Silur. Nordamerika.
Huronia Stokes (Fig. 1040). Wie Actinoceras, aber die Siphosegmente oben angeschwollen, unten enger. Ob. Silur (Niagara Gr.), Nordamerika.
Jovellania Bayle. Gerade gestreckt, im Querschnitt dreieckig, Septa enggestellt. Sipho mäßig weit, exzentrisch, durch vertikale Kalkblätter obstruiert. Silur, Devon.
Fig. 1041.
Orthoceras timidum Barr. Ober-Silur. Lochkow, Böhmen.
Fig. 1042.
Orthoceras annulatum Sow. Ober-Silur (E). Viscocilka, Böhmen. Fragment mit einem Teil der Wohnkammer und einigen Scheidewänden. Erstere zeigt die sog. Normallinie; letztere sind in der Medianebene durchgeschnitten. (Nach Barrande.)
Orthoceras Breyn (Fig. 1022, 1025, 1026, 1041, 1042). Schale gerade, gestreckt-kegelförmig, im Querschnitt rund, seltener elliptisch. Septa konkav. Sipho von verschiedener Stärke, zentral oder exzentrisch ohne kalkige Ausscheidungen. Siphonaldüten kurz oder bis zur nächsten Scheidewand reichend. Wohnkammer groß, Mündung einfach. Kambrium bis Trias. Hauptverbreitung im Silur. Barrande zerlegt die Gattung Orthoceras in die zwei Gruppen der Brevicones von kurz kegelförmiger und in die der Longicones von zylindrisch-konischer Gestalt. Die letzteren erreichen zuweilen eine Länge von 1-2 Metern. Die äußere Schalenschicht zeigt häufig Quer- oder Längsverzierungen (Streifen, Rippen, Runzeln, Falten oder Knötchenreihen), welche von Hyatt zur Unterscheidung zahlreicher Gattungen (Geisonoceras, Kyonoceras, Spyroceras etc.) verwertet wurden. Zuweilen haben sich auch Reste der ursprünglichen Färbung (Linien, Bänder, Zickzackstreifen oder Flecken) erhalten. Bei einzelnen Arten konnte auch der Eindruck des Verwachsungsbandes auf Steinkernen der Wohnkammer beobachtet werden. Als Normallinie bezeichnet man eine schwach vertiefte Längsrinne oder einen sehr feinen Längskiel auf der Innenwand der Wohnkammer (Fig. 1042). Die Septa stehen stets in regelmäßigen, bald ziemlich weiten, bald engeren Abständen. Die Siphonaldüten sind in der Regel sehr kurz; der Sipho selbst ist bald von einer häutigen, bald von einer verkalkten Wand umgeben, meist von geringer Stärke, zylindrisch, selten auf einer Seite geradlinig, auf der anderen konvex begrenzt.
Die Gattung Orthoceras (mit welcher Barrande auch Actinoceras und Discosorus vereinigt) enthält nach Barrande 1146 Arten, wovon 850 dem Silur-System angehören. Die ältesten Formen beginnen im obersten Kambrium (O. sericeum Salter), die jüngsten sterben in der alpinen Trias aus.
Bactroceras Holm. Schlank, kegelförmig mit kreisrundem Querschnitt. Sipho eng, randständig. Unt.-Silur. Schweden, Böhmen.
Volborthella F. Schmidt. Kleine Orthocerasähnliche Schalen. Unt. Kambrium. Estland, Canada.
Fig. 1043.
Cyrtoceras Murchisoni Barr. Ober-Silur (E). Lochkow, Böhmen. 1/2 nat. Größe.
Fig. 1044.
Cyrtoceras Baylei Barr. Ober-Silur. Lochkow, Böhmen. (Nach Barrande.)
Fig. 1045.
Cyrtoceras corbulatum Barr. Ober-Silur (E). Dvoretz, Böhmen. (Nach Barrande.)
Cyrtoceras Goldf. (Fig. 1043-1045). Schale gebogen, im Querschnitt elliptisch, eiförmig, seltener dreieckig, rund oder polygonal. Sipho meist der konvexen, seltener der konkaven Seite genähert, zuweilen auch zentral, zylindrisch oder perlschnurförmig, von mäßiger Stärke; zuweilen durch radiale Blätter oder Obstruktionsringe verstopft. Mündung einfach, die ventrale Ausbuchtung bald auf der konvexen (exogastrisch), bald auf der konkaven Seite (endogastrisch). Oberfläche wie bei Orthoceras sehr mannigfaltig verziert. Kambrium bis Perm. Circa 350 Arten bekannt. Hauptverbreitung im Silur.
Fig. 1046.
Gomphoceras Bohemicum Balr. Ober-Silur (Et. E). Dvoretz, Böhmen.
a Von der Seite, b Mündung.
Fig. 1047.
Phragmoceras Panderi Barr. Mündung T-förmig, Querspalte vierlappig. (Nach Barrande.)
Auch Cyrtoceras wurde von Hyatt nach der Verzierung der Oberfläche und Beschaffenheit des Sipho in zahlreiche Genera (Meloceras, Ooceras etc.) zerlegt.
Poterioceras M'Coy. Schale spindelförmig, schwach gebogen, in der Mitte angeschwollen, hinten zugespitzt. Wohnkammer gegen die einfache Mündung verengt. Querschnitt rund bis elliptisch. Sipho subzentral bis rundlich, zwischen den Septen angeschwollen. Unter-Silur (P. constrictum Hall sp.) bis Karbon (P. fusiforme Sow. sp.).
Gomphoceras Sow. (Fig. 1046). Gerade, kurz birnförmig, in der Mitte angeschwollen, im Querschnitt kreisrund. Mündung stark verengt, T-förmig. Die Querspalte der Mündung häufig durch eine rundliche oder mehrfach gelappte Öffnung ersetzt, und auch die Längsspalte in der Nähe des Ventralrandes mehr oder weniger erweitert. Septa genähert. Sipho zentral oder intermediär, subzylindrisch oder perlschnurförmig, zuweilen durch Obstruktionsringe oder Blätter verengt. Oberfläche glatt oder quer verziert. Silur bis Karbon.
Hyatt unterscheidet nach der Zahl der Lappen in der Querspalte der Mündung die Gattungen: Tetrameroceras, Hexameroceras, Trimeroceras, Pentameroceras und Heptameroceras.
Fig. 1048.
Phragmoceras Broderipi Barr. Ob. Silur (E). Lochkow, Böhmen. 1/2 nat. Größe. (Nach Barrande.)
Phragmoceras Broderip (Fig. 1028, 1047, 1048). Schale gebogen, rasch an Größe zunehmend, seitlich etwas zusammengedrückt, im Querschnitt oval oder elliptisch. Mündung verengt mit T-förmiger Öffnung; die Querspalte häufig 2-8 lappig. Sipho meist dem konkaven Rande genähert, subzylidrisch, zuweilen durch radiale Blätter obstruiert. Silur. 51 Arten.
2. Familie. Ascoceratidae. Barr.[63]
Schale schwach gebogen, anfänglich wie Cyrtoceras oder Orthoceras beginnend; Sipho dünn, dem konvexen Rande genähert. Später wird der einfach gekammerte Teil abgestoßen, die Septa folgen in engen Abständen aufeinander, biegen sich auf der dem Sipho gegenüberliegenden Seite aufwärts und bilden neben der Wohnkammer eigentümliche seitliche Kammerverlängerungen, welche sich an die dorsale Seite der Schale anheften. Mündung einfach oder verengt. Silur.
In der Regel findet man nur Exemplare, an denen der normal gekammerte Schalenteil abgestoßen und nur die niedrigen letzten Kammern nebst ihren Seitenflügeln erhalten sind. Nicht selten kommen auch Ausgüsse der Wohnkammer allein vor.
Ascoceras Barr. (Aphragmites Barr.) (Fig. 1049, 1050). Die einfach gekammerte Schale lang, etwas gebogen; Septa in unregelmäßigen Abständen aufeinander folgend. Sipho dünn. Wohnkammer sack- oder flaschenförmig, zuerst angeschwollen, gegen die Mündung wieder etwas verengt. Mundränder einfach, nicht eingebogen. Silur. Böhmen, Schweden (Gotland), Norwegen, England, Nordamerika.
Glossoceras Barr. Wie Ascoceras, aber die Mündung am Dorsalrand mit zungenförmigem, eingebogenem Fortsatz. Ob. Silur. 3 Arten.
Billingsites Hyatt, Choanoceras Lindstr. Silur.
Fig. 1049.
Ascoceras Bohemicum Barr. Ober-Silur (E). Kozoř, Böhmen. (Nach Barrande.)
a Exemplar mit teilweise erhaltener Schale. b Steinkern der Wohnkammer mit ausgefallenen Luftkammern. c Vertikalschnitt (w Wohnkammer, c 1-4 Luftkammern, l 1-4 laterale Fortsätze der Luftkammern. (Nat. Größe.)
Fig. 1050.
Ascoceras manubrium Lindström. Ober-Silur. Gotland. Restauriert. 1/2 nat. Größe. (Nach Lindström.)
3. Familie. Nautilidae. Owen.
Schale spiral in einer Ebene gewunden. Mündung einfach oder verengt.
Fig. 1051.
Gyroceras alatum Barr. Ober-Silur (F). Konieprus, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Barrande.)
Fig. 1052.
Lituites lituus Montf. Aus untersilurischen Geschieben von Ostpreußen. Exemplar mit Wohnkammer und Mündung. 1/2 nat. Gr. (Nach Nötling.)
Fig. 1053.
Ophidioceras simplex Barr. Ober-Silur (E). Lochkow, Böhmen. Nat. Gr. (Nach Barrande.)
Gyroceras v. Meyer (Fig. 1051). Schale eine offene, aus einem oder wenigen Umgängen bestehende Spirale bildend. Oberfläche glatt, fein gestreift oder mit spiralen Rippen, zuweilen auch mit Querrippen und Knoten verziert. Querschnitt elliptisch, rund oder dreieckig. Wohnkammer ungefähr ein Drittel des letzten Umgangs einnehmend. Mündung einfach, außen, zuweilen auch auf den Seiten mit Ausschnitt. Suturen der Septa einfach. Sipho mäßig stark, meist der Konvexseite, selten der Konkavseite genähert, hin und wieder mit radialen Blättern erfüllt. Silur bis Karbon. Etwa 40 Arten bekannt.
Fig. 1054.
Hercoceras mirum Barr. Ober-Silur (G). Hlubocep, Böhmen. (Nach Barrande.)
Lituites Breyn (Fig. 1052). Schale anfänglich in einer geschlossenen Spirale eingerollt, scheibenförmig; der letzte Umgang abgelöst und geradlinig verlängert. Mündung mit Ventralausschnitt und zwei Seitenohren. Sipho zylindrisch, subzentral oder der Innenseite genähert. Silur.
Ophidioceras Barr. (Fig. 1053). Wie Lituites, aber gestreckter Schalenteil kurz, Mündung verengt. Silur.
Trocholites Conrad. Unt. Silur.
Hercoceras Barr. (Fig. 1054). Schale in geschlossener Spirale aufgerollt. Umgänge im Querschnitt elliptisch bis vierseitig, außen mit Knotenreihe. Mündung durch die Einbiegung sämtlicher Mundränder stark verengt. Sipho submarginal, unter dem Externteil gelegen. Ob. Silur.
Fig. 1055.
Nautilus (Discites) planotergatus M'Coy. Kohlenkalk. Visé, Belgien. Nat. Größe. (Nach de Koninck.)
Fig. 1056.
Nautilus (Trematodiscus) Konincki d'Orb. Kohlenkalk. Tournay, Belgien. Nat. Gr.
a von der Seite, b von vorne.
Nothoceras Barr. Schale weit genabelt. Umgänge dick, außen breit, in geschlossener Spirale. Sipho dick, extern, mit radialen Obstruktionsblättern. Siphonaldüten kurz, nach vorne gerichtet. Einzige Art (N. Bohemicum Barr.) im Devon (Et. G.) von Böhmen.
Nautilus Breyn (Fig. 1055-1059). Schale spiral in einer Ebene eingerollt, weit genabelt bis involut. Umgänge im Querschnitt oval, elliptisch oder kantig, die innere Seite durch den vorhergehenden Umgang ausgeschnitten. Mündung einfach mit Ventralausschnitt. Suturlinie der Septa bald einfach, bald mit schwachem Extern- und Internlobus, zuweilen auch mit wenigen seitlichen Loben und Sätteln. Sipho in der Medianebene, subzentral oder intermediär, meist dünn, zylindrisch, seltener dick, perlschnurförmig, ohne Ausfüllungsgebilde. Siphonaldüten kurz, nach hinten gerichtet. Oberfläche häufig glatt, seltener mit Längsstreifen oder Längskielen, Querfalten oder Knoten verziert. Bei den evoluten Nautilen ist das Zentrum der Schale durch einen leeren Raum hinter der abgestutzten Anfangskammer durchbohrt. Silur bis jetzt. Über 300 Arten bekannt, davon 6 lebende.
Fig. 1057.
Nautilus intermedius Sow. Mittl. Lias. Hinterweiler, Württemberg.
Fig. 1058.
Nautilus Franconicus Opp. Ober-Jura. Staffelstein, Franken.
Fig. 1059.
Nautilus Geinitzi Pictet. Tithon. Stramberg.
Von den zahlreichen Gattungen, Untergattungen oder Gruppen, die bei Nautilus unterschieden wurden, verdienen die folgenden Erwähnung:
a) Temnocheilus M'Coy. Weit genabelt, Zentrum durchbohrt. Externteil sehr breit, durch eine knotige oder einfache Kante von den schräg nach innen einfallenden Seiten getrennt. Suturlinie mit Externlobus. Silur bis Trias. N. coronatus M'Coy. Karbon.
b) Discites M'Coy (Fig. 1055). Wie vorige, aber flacher. Umgänge vierseitig, nach außen verschmälert, Externteil kantig begrenzt oder zugeschärft. Kohlenkalk.
c) Trematodiscus Meek und Worth. (Coelonautilus Foord) (Fig. 1056). Weit genabelt; Zentrum durchbohrt. Umgänge auf den Seiten und auf dem Externteil mit erhabenen Längskielen verziert. Karbon bis Trias.
d) Pleuronautilus Mojs. Weit genabelt; Zentrum durchbohrt. Seiten mit kräftigen Querrippen oder Knotenreihen. Devon bis Trias.
e) Pteronautilus Meek. Involut. Umgänge glatt, außen gerundet, der letzte etwas abgelöst und verlängert; die seitlichen Mundränder flügelartig verlängert. Zechstein. N. Seebachianus Gein.
f) Barrandeoceras Hyatt. Weit genabelt; im Zentrum durchbohrt. Umgänge glatt oder fein quergerippt, außen gerundet. Suturlinie mit Seitenlobus. Silur.
g) Nautilus s. str. (Fig. 1057-1059). Eng genabelt oder involut, außen gerundet. Oberfläche glatt, quer gestreift oder mit welligen oder zickzackförmigen Querrippen bedeckt. Suturlinie einfach oder mit gerundeten, selten zackigen Seitenloben und häufig einem einspitzigen Internlobus. Karbon bis jetzt. Hauptverbreitung in Jura und Kreide.
Aturia Bronn (Fig. 1031). Involut; Umgänge glatt, hochmündig, außen gerundet. Suturlinie auf den Seiten einen sehr tiefen, zugespitzten oder gerundeten Lobus bildend. Sipho intern, von langen, trichterförmigen Siphonaldüten umgeben, welche von einer Scheidewand bis zur andern reichen. Eocän und Miocän. A. lingulata v. Buch (Eocän).
4. Familie. Trochoceratidae. Zitt.
Schale schneckenförmig aufgerollt; die Spirale nicht in einer Ebene.
Trochoceras Barr. (Fig. 1060). Gewinde nur aus wenigen Umgängen bestehend, locker aufgerollt, bald rechts, bald links gewunden. Mündung einfach. Sipho intermediär. Seiten meist mit Querfalten bedeckt, selten glatt. Silur. Devon.
Fig. 1060.
Trochoceras optatum Barr. Ober-Silur (E). Lochkow, Böhmen. (Nach Barrande.)
Zeitliche Verbreitung der Nautiloidea.
Schon im Kambrium begegnet man allerdings nur ganz vereinzelten Vertretern der Nautiloidea (Volborthella, Orthoceras, Cyrtoceras, Piloceras), und im unteren Silur sind bereits die meisten bekannten Gattungen durch eine beträchtliche Anzahl (ca. 500) von Arten vertreten; namentlich Endoceras, Orthoceras, Cyrtoceras und Lituites spielen hier eine wichtige Rolle. Im oberen Silur erlangen die Nautiloidea den Höhepunkt ihrer Entwicklung (ca. 1500 Species), nehmen im Devon und Kohlenkalk schon beträchtlich ab, sind im Perm auf die Gattungen Nautilus, Orthoceras, Cyrtoceras und Gyroceras beschränkt, wovon nur die zwei ersten auch in der Trias fortdauern.
Im Karbon fängt Nautilus an, eine große Menge von Arten zu bilden und dauert in nahezu gleicher Stärke in der mesozoischen Periode fort; Orthoceras dagegen stirbt in der alpinen Trias aus. Im Tertiär sind nur noch Nautilus und Aturia vorhanden, ersterer aber an Formenreichtum beträchtlich zurückgegangen.
Auffallend ist das Zusammenvorkommen von paläozoischen Nautiloideen mit einfacher Mündung mit Gattungen von gleicher allgemeiner Form, bei denen jedoch die Mündung in verschiedener Weise verengt ist (Orthoceras-Gomphoceras, Cyrtoceras-Phragmoceras, Ascoceras-Glossoceras). Ob derartige Formen sexuelle Verschiedenheiten ein und derselben Gattung darstellen, oder ob sie wesentliche Differenzen in der Organisation der Tiere andeuten, läßt sich leider nicht mit Sicherheit entscheiden.
2. Unterordnung. Ammonoidea.[64]
Schale meist in geschlossener Spirale eingerollt, seltener schneckenförmig gewunden, evolut, gebogen oder gerade. Mündung einfach, zuweilen mit Ventralausschnitt, seitlichen Ohren und ventralem Fortsatz. Suturlinie wellig, zackig oder mit zerschlitzten Loben und Sätteln. Sipho ohne innere Ablagerungen, stets randständig. Siphonaldüten meist nach vorne, seltener nach hinten gerichtet. Embryonalkammer ellipsoidisch oder eiförmig. Aptychus oder Anaptychus häufig vorhanden. Devon bis obere Kreide.
Die Schalen der Ammonoidea unterscheiden sich von denen der Nautiloidea durch die ovale oder elliptische Embryonalkammer, durch meist reicher verzierte Oberfläche, durch kompliziertere Suturlinie, durch randständigen, in der Regel dünnen Sipho, durch abweichende Beschaffenheit des Mundsaumes und zuweilen durch den Besitz eines verkalkten oder hornig-kalkigen Deckels (Aptychus, Anaptychus).
Bei den jüngeren Ammoniten aus Trias, Jura und Kreide treten die Verschiedenheiten sehr auffällig zutage; dagegen stimmen die paläozoischen Goniatiten und Clymenien im allgemeinen Habitus und im ganzen Bau und der Verzierung der Schale noch so sehr mit Nautiloideen überein, daß lediglich die Embryonalkammer und bei den Goniatiten auch noch die Lage und Beschaffenheit des Siphos eine Trennung der beiden Gruppen ermöglichen.
Über die Organisation der Ammonitentiere fehlt jeder Anhaltspunkt. Man weiß darum nicht, ob sie vier, zwei oder mehr Kiemen besaßen. Aus der ungemein verschiedenen Länge der Wohnkammer geht übrigens hervor, daß einzelne Ammoniten einen langgestreckten wurmförmigen, andere einen kurzen gedrungenen Körper besaßen.
Die Schalen sind in der Regel in einer Ebene spiral aufgewunden, bald vollkommen symmetrisch, nicht selten aber auch durch schwache seitliche Verschiebung des Siphos etwas asymmetrisch. Aufgerollte, gerade, gebogene oder schraubenförmige Gehäuse, sogenannte Nebenformen, finden sich bei den Ammonoiden weniger häufig als bei den Nautiloiden, doch fehlen sie auch hier keineswegs. Die äußere Verzierung erreicht bei den jüngeren Ammoniten einen hohen Grad von Differenzierung und Mannigfaltigkeit, und namentlich erscheinen gespaltene Querrippen und Knotenreihen häufig auf den Seiten und dem Externteil.
Der Mundsaum ist bei den paläozoischen Goniatiten und Clymenien einfach; die Seitenränder biegen sich etwas nach vorne und bilden außen eine Ventralbucht, bei den mesozoischen Ammoniten findet man dagegen statt des Ventralausschnittes meist einen vorspringenden, vorne gerundeten Lappen (Fig. 1061) oder eine stielförmige Verlängerung des Externteils (Fig. 1062), selten auch ein zuerst aufwärts, dann zurückgebogenes Horn. Die Seitenränder sind häufig mit kurzen, vorspringenden, gerundeten oder auch langen, gestielten Fortsätzen (Seitenohren) versehen (Fig. 1063, 1064).
Sehr oft befindet sich unmittelbar hinter dem Mundsaum eine Einschnürung, welcher zuweilen eine innere Verdickung der Schale entspricht. Auf dem gekammerten Teil der Schale deuten in größeren Abständen auftretende Einschnürungen oder Wülste (Varices) die Anwesenheit derartiger Mundränder an.
Fig. 1061.
Sphaeroceras Brongniarti Sow. sp. Mundsaum mit vorgezogenem Ventrallappen.
Fig. 1062.
Schloenbachia cristata Deluc. sp. Mundsaum mit stielförmigem Fortsatz.
Fig. 1063.
Stephanoceras Braikenridgi Sow. sp. Mundsaum mit Seitenohren.
Fig. 1064.
Oppelia nimbata Opp. sp. Mundsaum mit Seitenohren.
Fig. 1065.
Oecoptychius refractus de Haan. sp. Mit geknickter (anormaler) Wohnkammer.
Die Länge der Wohnkammer schwankt sehr beträchtlich. Bei den Goniatitiden, Arcestiden, Tropitiden und bei manchen Arcestiden nimmt sie zuweilen die zwei letzten oder doch 11/2 Umgänge ein, bei den jüngeren Ammoniten hat sie häufig nur die Länge eines halben Umgangs. Als »anormal« bezeichnet man eine Wohnkammer, wenn sie nicht wie die übrigen inneren Umgänge bis zum Mundsaum gleichmäßig an Höhe und Breite zunimmt, sondern entweder knieförmig geknickt (Fig. 1065), oder nach vorne verengt, oder etwas abgelöst, oder stark eingeschnürt erscheint. Sie finden sich nur an vollständig ausgewachsenen Exemplaren und deuten nach Pompeckj stets ein seniles Entwickelungsstadium an.
Im Innern der Wohnkammer zeigt zuweilen eine bogenförmige, je nach den Involutionsverhältnissen auf den Flanken mehr oder weniger weit vorgezogene Linie noch den Verlauf des Verwachsungsbandes und die Lage des Haftmuskels an (Fig. 1066). Vor der Mündung ist der vorletzte Umgang zuweilen mit einer dünnen kalkigen Runzelschicht bedeckt, welche der schwarzen Ablagerung der Kopfkappe des Nautilus entspricht.
Fig. 1066.
Oppelia steraspis Opp. sp. Zusammengedrückte Schale mit Aptychus (a) und deutlich sichtbarem Eindruck des Haftmuskels und Verwachsungsbandes h. (Nach Waagen)
Fig. 1067.
Ammonites (Tropites) aff. Phöbus Dittm. Die drei ersten Umgänge in der Mittelebene durchgeschnitten und stark vergrößert, um die anfänglich nach hinten, später nach vorn gekehrten Siphonaldüten zu zeigen. a Embryonalkammer. (Nach Branco.)
Der Sipho hat an ausgewachsenen Schalen stets randständige und zwar mit Ausnahme der Clymeniiden externe Lage. Er durchbohrt die Scheidewände unter dem Externteil und ist von meist sehr kurzen, kragenförmigen Siphonaldüten umgeben, welche sich bei den Clymeniiden und Goniatitiden nach hinten (Retrosiphonata), bei den jüngeren Ammoniten nach vorne kehren (Prosiphonata). Nach Branco richten sich übrigens bei vielen Ammoniten die Siphonaldüten in den ersten Umgängen nach hinten und wenden sich erst später, im dritten oder vierten Umgang, nach vorne (Fig. 1067). Obstruktionsringe oder sonstige Ausfüllungen kommen niemals vor; der Sipho hat in der Regel nur geringe Dicke, stellt eine zylindrische Röhre dar, die häufig von einer kalkigen Hülle umgeben ist und wird nur bei einigen Clymenien von langen, trichterförmigen, die nächste Scheidewand erreichenden, rückwärts gewendeten Siphonaldüten umgeben. Während sich ausgewachsene Ammoniten stets durch randlichen Sipho auszeichnen, schwankt dessen Lage in den ersten Windungen zwischen der Innen- und Außenseite. Bei den triasischen Tropitiden liegt er anfänglich innen und rückt allmählich nach der Mitte und schließlich nach der Außenseite (Fig. 1067). Bei den meisten jurassischen und cretaceischen Ammoniten hat der Sipho zuerst zentrale, später randständige (externe) Lage.
Der Sipho beginnt in der kugeligen Anfangskammer und zwar unmittelbar hinter der ersten Scheidewand als ein etwas angeschwollener Blindsack (Fig. 1068). Nach Munier-Chalmas heftet sich an denselben eine dünne, ausgebreitete blättrige Membran oder feine Röhre, welche bis zur entgegengesetzten Wand der Embryonalkammer reicht. Ein solcher Prosipho (Fig. 1069) wurde auch in der Schale von Spirula beobachtet und findet sich in ähnlicher, aber noch stärkerer Entwicklung bei gewissen Nautiloideen (Endoceras, Piloceras).
Fig. 1068.
Ammonites (Amaltheus) spinatus Brug. In der Medianebene durchgeschnitten, um die Lage des Sipho zu zeigen. (Nach Branco.)
Fig. 1069.
Medianschnitt durch Parkinsonia Parkinsoni Sow., den Verlauf des Siphos zeigend. a Anfangskammer (Nucleus), c kugelige Anschwellung des Sipho-Anfanges, p Prosipho. (Nach Munier-Chalmas.)
Die inneren Scheidewände des gekammerten Schalenteiles folgen, wie bei den Nautiloideen, in regelmäßigen Abständen aufeinander; sie sind anfänglich nach vorne konkav, wölben sich aber später, bei fortschreitender Komplikation der Suturlinie in der Mitte nach vorne. Die letzten Septen vor der Wohnkammer ausgewachsener Exemplare pflegen dichter aufeinander zu folgen als die übrigen.
Fig. 1070.
Suturlinie von Clymenia laevigata Mstr.
Fig. 1071.
Suturlinie von Goniatites subnautilinus. Schloth.
Fig. 1072.
Suturlinie von Goniatites sulcatus Münst.
Fig. 1073.
Suturlinie von Ceratites nodosus.
Die Suturlinie selbst stimmt bei einigen der ältesten Ammonoideen vollständig mit jener der Nautiloideen überein und zeigt einen einfachen wellig gebogenen Verlauf; in der Regel bildet sie jedoch Loben und Sättel, deren Zahl bei den Goniatiten noch gering ist, während bei den jüngeren Ammoniten nicht nur eine Vermehrung, sondern auch eine Komplikation der Loben und Sättel durch sekundäre Einschnitte stattfindet. Nur die im Medianschnitt gelegenen Extern- und Intern-Loben (auch Siphonal- und Antisiphonal- oder Ventral- und Dorsal-Loben genannt) sind einzählig entwickelt, alle übrigen wiederholen sich in symmetrischen Paaren auf beiden Seiten der Umgänge. Bei den Clymenien (Fig. 1070) und Goniatiten (Fig. 1071, 1072) sind sämtliche Loben und Sättel einfach, d. h. vorn und hinten gerundet oder zugespitzt und an den Seiten ungezackt; bei den meisten Ceratiten (Fig. 1073) bleiben die Sättel vorne und seitlich ganzrandig und die Loben sind nur im Grunde gezähnelt. Bei den typischen Ammoniten der mesozoischen Ablagerungen (Fig. 1074) erlangen Sättel und Loben durch sekundäre Einschnitte und Zacken eine zuweilen sehr feine Zerschlitzung und bilden weit vor- und zurückspringende ästige Lappen, welche wesentlich zur Verstärkung der dünnen Schalen dienen. Die Sättel haben bald eine breite Basis und verschmälern sich nach vorn, oder sie breiten sich vorn aus, sind in der Regel in mehrere Äste zerspalten und besitzen verschmälerte Basis. Zuweilen endigen die Sättel phylloid, d. h. in einem oder mehreren abgerundeten, blattförmigen Lappen (monophyllisch, diphyllisch, triphyllisch etc.) oder sie sind an ihrem Ende fein gezackt.
Fig. 1074.
Ammonitische Suturlinie. m Medianebene des Umgangs, n Naht, EL Siphonal- oder Externlobus, L und l 1. und 2. Seitenlobus, ES Externsattel, LS1 und 2 Lateralsättel, IS Internsattel, IL Internlobus.
Der unpaare Externlobus (Siphonallobus) wird in der Regel durch einen vorspringenden Lappen (Sekundärsattel) in zwei symmetrische Hälften zerteilt (Fig. 1074) und ist jederseits vom Externsattel (Außensattel ES) begrenzt. Der unpaare Internlobus (Innenlobus, Antisiphonallobus IL) ist meist schmal und tief und endigt ein- oder zweispitzig. Zwischen dem Externsattel und dem ersten Lateral- oder Seitensattel (LS) liegt der erste Lateral- oder Seiten-Lobus (L), zwischen dem ersten und zweiten Seitensattel (LS2) der zweite Laterallobus (l), alle weiteren vom zweiten Lateralsattel beginnenden Loben und Sättel bis zur Naht heißen Hilfs- oder Auxiliarloben und -Sättel (Fig. 1075). Die letzteren sind meist klein und springen öfters weit nach hinten zurück, so daß sie über der Naht einen tiefen zusammengesetzten Nahtlobus (Suspensivlobus) bilden. Zuweilen besitzt der Außensattel eine ansehnliche Breite und wird auf der äußeren Hälfte durch tiefe sekundäre Einschnitte in eine Anzahl sogenannter Adventivloben und Sättel zerlegt (Beloceras, Pinacoceras, Placenticeras) (Fig. 1076). Die an der Naht beginnenden und bis zum Internlobus auf dem umgeschlagenen Teil der Umgänge befindlichen, meist kleinen Loben und Sättel nennt man interne Hilfsloben und Sättel.
Fig. 1075.
Phylloceras heterophyllum Sow. sp. Die gestreifte Schale bei a ist zum Teil abgesprengt und läßt die vielfach gezackte Suturlinie erkennen. Fig. b zeigt die eine gekräuselte Scheidewand von vorne.
Zahl und Größe der Loben und Sättel unterliegen großen Schwankungen und stehen in Wechselbeziehung zur Form der Schale. Sind die Umgänge niedrig, breit und wenig umfassend, so beobachtet man meist wenige, ziemlich gleich große Loben und Sättel (Fig. 1077), bei breitem Externteil erlangen Externlobus und Externsättel ansehnliche Größe; bei hochmündigen Formen mit stark umfassenden Umgängen nimmt die Zahl der Hilfsloben und Hilfssättel in der Regel beträchtlich zu (Fig. 1075).
Fig. 1076.
Pinacoceras Metternichi Hauer sp. Keuper. Someraukogel bei Hallstadt. Suturlinie (verkleinert) mit zahlreichen Adventiv- und Hilfsloben. (Nach Hauer.)
Die meisten älteren Goniatiten haben nur einen bis zwei einfache Seitenloben; bei den jüngeren vermehren sich Loben und Sättel zuweilen schon ganz beträchtlich; bei den mesozoischen Ammoniten sind stets zwei Lateralloben und eine wechselnde Zahl von Auxiliarloben auf den Seiten vorhanden.
Embryologie. Über die Entwicklung der Schale und der Suturlinie haben Hyatt und Branco eingehende und wichtige Untersuchungen veröffentlicht. Sämtliche Schalen der Ammonoiden beginnen mit einer glatten, kugeligen oder quer eiförmigen Embryonalkammer, die durch eine leichte Einschnürung von dem folgenden Teil des Gehäuses geschieden und um eine ideale Achse spiral aufgerollt ist. Nach vorn wird dieselbe von der ersten Scheidewand begrenzt, deren Sutur entweder eine einfache gerade Linie, wie bei den Nautiloideen, bildet (Asellati Fig. 1078) oder sie springt in der Mitte in breitem Bogen nach vorne (Latisellati Fig. 1079) oder der vorspringende Mediansattel wird jederseits durch einen Laterallobus verschmälert (Angustisellati) (Fig. 1080). Sämtliche Clymenien und die ältesten Goniatiten sind asellat, die jüngeren Goniatiten und Prolecanitidae, ferner die Cyclolobidae, Ceratitidae, Tropitidae und Arcestidae latisellat, alle übrigen triasischen, jurassischen und cretaceischen Ammoniten angustisellat.
Fig. 1077.
Lytoceras fimbriatum Sow. sp. Mittlerer Lias. Württemberg. Ein Umgang durchgebrochen.
SL Extern- oder Siphonallobus.
L erster Laterallobus.
l zweiter
AL Intern-oder Antisiphonallobus.
ES Externsattel.
LS erster Lateralsattel
ls zweiter Lateralsattel.
Fig. 1078.
Embryonalkammer eines asellaten Goniatiten. (Goniatites calculiformis Beyr. Ober-Devon. Büdesheim, Eifel.) a Von vorn, b von der Seite. (Nach Branco.)
Fig. 1079.
Embryonalkammer eines latisellaten Ammoniten. (Arcestes cymbiformis Wulfen sp. Trias. Aussee.) a von vorne, b von der Seite. (Nach Branco.)
Die angustisellate Embryonalkammer deutet bereits die Art und Weise der weiteren Ausbildung der Lobenlinie an. Die beiden seitlichen Loben vertiefen sich schon in der zweiten Scheidewand, und gleichzeitig bildet sich in der Mitte des Embryonalsattels ein Externlobus. Bei fortschreitendem Wachstum schieben sich neue Sättel und Loben ein, die aber bis zur fünften oder sechsten Scheidewand keine sekundären Einschnitte aufweisen. Die Clymenien und Goniatiten kommen überhaupt nicht über diese einfache Ausbildung der Suturlinie, das sog. Goniatitenstadium hinaus (Fig. 1081A). Verfolgt man bei den eigentlichen Ammoniten die Suturentwicklung, so beginnt dieselbe genau wie bei den Goniatiten, allein bei ca. 3 mm Durchmesser zeigt sich an den äußeren Loben und Sätteln eine sekundäre Zackung, welche von außen nach innen fortschreitet und schließlich die für jede Gattung und Spezies charakteristische Zerschlitzung der Suturlinie hervorruft, welche sich lange Zeit nicht mehr erheblich ändert und nur im hohen Alter zuweilen noch senile Modifikationen erleidet. Jeder Ammonit mit zerschlitzter Suturlinie durchläuft darum, bis er seine typische Normalsutur erlangt, ein Goniatitenstadium, dagegen wird das sog. Ceratitenstadium (ganzrandige Sättel und gezackte Loben) meist übersprungen und stellt darum eine selbständige Differenzierung dar. Auffallenderweise findet man in der Kreide Ammoniten mit ceratitenartiger Sutur, welche diese Beschaffenheit offenbar durch Rückbildung erhalten haben.
Fig. 1080.
Embryonalkammer eines angustisellaten Ammoniten. (
Phylloceras heterophyllum
Sow. sp. Lias.)
In ähnlicher Weise wie die Suturlinie erleidet auch die äußere Verzierung der Schale während der Entwicklung Veränderungen, so daß die inneren Umgänge sehr häufig ganz anders verziert erscheinen als die Schalen im sogenannten Normalstadium. Im hohen Alter verwischen sich häufig die charakteristischen Verzierungen, und die Oberfläche der Wohnkammer wird glatt oder doch schwächer skulpiert als die der vorhergehenden Umgänge. Zur Feststellung der Verwandtschaft gewähren darum die innersten Umgänge die besten Anhaltspunkte, zur Definition und Bestimmung einer Spezies muß dagegen stets das Normalstadium in erster Linie berücksichtigt werden.
Fig. 1081.
A Suturentwicklung eines latisellaten Goniatiten (G. diadema Goldf.). Aus dem Kohlenkalk von Chockier. (Nach Branco.)
B Suturentwicklung eines latisellaten Ammoniten (Tropites subbullatus Hauer.). (Nach Branco.)
C Suturentwicklung eines angustisellaten Ammoniten. (Nach Branco.) (g = 1. Sutur, h = 2. Sutur, i = 3. Sutur, k = 4. Sutur, l = 6. Sutur, m-s = Suturen des 2. Umgangs.)
Geschlechtsdifferenzen. Die Tatsache, daß häufig bei Ammoniten von übereinstimmender Gestalt, Verzierung und Suturlinie flachere und dickere oder eng und weit genabelte Exemplare vorkommen, hat die Vermutung veranlaßt, diese Erscheinungen auf sexuelle Differenz zurückzuführen. Munier-Chalmas hat sogar die Vermutung ausgesprochen, daß gewisse stets klein bleibende Ammoniten mit starken Seitenohren oder anormaler Wohnkammer die Männchen von ähnlichen, aber großen Ammoniten mit einfachem Mundsaum und normaler Wohnkammer darstellten. Bei der gänzlichen Unkenntnis über die Organisation des Ammonitentieres fehlt diesen Hypothesen vorläufig noch jede feste Basis.
Aptychus und Anaptychus. In der Wohnkammer von Ammoniten findet man nicht selten kalkige oder hornig kalkige Schalen, die bald glatt, bald verziert sind und entweder aus zwei symmetrischen Klappen (Aptychus) oder auch aus einem Stück (Anaptychus) (Fig. 1082) bestehen. Die zwei dreieckigen Schalen der Aptychen stoßen mit einer geraden, zahnlosen Verbindungslinie aneinander, ihr Außenrand ist gebogen, ihr Vorderrand breit und stets mehr oder weniger tief ausgeschnitten, die Außenseite gewölbt, die Innenseite schwach vertieft.
Fig. 1082.
a Anaptychus von Amaltheus spinatus Brug. Mittl. Lias (Nat. Gr.) (Nach Keferstein.)
b Anaptychus von Goniatites Uchtensis Keys.
Fig. 1083.
Aptychus laevis H. v. Mey. Ob. Jura. Solnhofen. a Schale von außen, b von innen. (Nat. Gr.)
Fig. 1084.
Aptychus lamellosus. Ober-Jura. Solnhofen. Von außen.
Alle Aptychen bestehen aus drei Schichten, wovon die stärkste mittlere eine grobzellige Struktur aufweist, während die innere und äußere dichte Beschaffenheit besitzen (Fig. 1088, S. 424). Bei den glatten, dickschaligen Aptychen Cellulosi (Fig. 1083) ist die Außenschicht mit zahlreichen runden Poren, bei den Imbricati (Fig. 1084) mit schrägen Falten und Furchen, bei den Punctati (Fig. 1088C) mit dachziegelartig übereinander liegenden Falten und Punktreihen bedeckt. Die Granulosi sind dünn, außen mit konzentrischen Reihen von Knötchen, Stacheln oder Falten, die Rugosi dickschalig, und außen mit unregelmäßig verlaufenden Körnern oder Knötchenreihen verziert. Bei den dünnschaligen Nigrescentes (Fig. 1085) findet sich innen ein dünner, kohliger Überzug, und bei den Coalescentes (Fig. 1086) sind die beiden dünnen Schalen in der Mittellinie miteinander verwachsen. Die Anaptychen (Fig. 1082) sind einschalig, dünn, hornig-kalkig, außen schwach gewölbt, am abgestutzten Rand ausgeschnitten.
Fig. 1085.
Wohnkammer von Harpoceras Lythense Sow. sp. Aus dem oberen Lias von Boll, Württemberg. Mit Aptychus.
Fig. 1086.
Aptychus von Scaphites spiniger Schlüt. Ob. Kreide. Coesfeld, Westfalen.
Obwohl Aptychen isoliert in ungeheurer Menge in gewissen alpinen Schieferablagerungen des oberen Jura und der unteren Kreide vorkommen, so kann ihre Zugehörigkeit zu den Ammonoiden doch nicht bezweifelt werden. Gewisse Lokalitäten, wie Solnhofen, Mörnsheim, der obere Lias von Württemberg und Calvados haben zahlreiche Ammonitenschalen mit Aptychen geliefert, und zwar finden sich stets bestimmte Aptychen in den Schalen derselben Art und stimmen auch in Größe und Form ungefähr mit der Mündung der letzteren überein.
Von den vielen Hypothesen über die Aptychen und Anaptychen können diejenigen füglich übergangen werden, welche deren Beziehungen zu den Ammoniten leugnen. Welche Bedeutung diese Schalen aber für das Ammonitentier besaßen, ist noch nicht mit voller Sicherheit aufgeklärt. Manche Autoren halten sie für Stützen innerer Organe (Kopfknorpel, Trichterknorpel) oder für Deckel von Nidamentaldrüsen u. s. w. Viel wahrscheinlicher erscheint die Vermutung, daß Aptychen und Anaptychen den Deckeln der Gastropoden entsprechen und nach Rückzug des Tieres in die Wohnkammer die Schalenmündung zu schließen hatten. Für diese Hypothese sprechen Form, Größe und Verzierung der Aptychen, sowie der Umstand, daß mehrfach fossile Ammonitenschalen gefunden wurden, deren Mündung durch Aptychen geschlossen waren (Fig. 1087). Die Übereinstimmung der Größe des äußeren Umrisses von Aptychen und Anaptychen mit der Mündung der zugehörigen Ammoniten bildet wohl das beste Argument für ihre Deutung als Deckel. Gegen ein inneres Organ spricht die zuweilen stachelige Verzierung der Außenseite. Michael[65] fand Aptychen schon bei ganz jugendlichen Stadien von Oppelien, welche in der Wohnkammer eines größeren Tieres lagen. Die isoliert vorkommenden Aptychen dürften aus zerstörten oder weggeschwemmten Ammonitenschalen herrühren.
Fig. 1087.
Oppelia subradiata Sow. Aus dem unteren Oolith von Dundry. Die Mündung durch den Aptychus geschlossen. (Nach Owen.)
Systematik. Die Ammonshörner wurden von nahezu allen älteren Autoren an die lebende Gattung Nautilus angeschlossen und beide von Owen unter der Bezeichnung Tetrabranchiata den mit zwei Kiemen versehenen Dibranchiata gegenüber gestellt. Erst neuerdings glaubte Sueß Beziehungen der Ammoniten zu Argonauta und Belemnites nachweisen zu können; Ihering deutete die Aptychen als verkalkte Kopfknorpel und schloß daraus, daß die Ammoniten zu den Dibranchiaten gehören; Munier-Chalmas wies bei Ammoniten und Spirula einen übereinstimmenden Prosipho nach und glaubt deshalb, Nautiloidea und Ammonoidea trennen zu müssen; Steinmann hält Argonauta für den letzten Vertreter der Ammonoidea und meint, die letzteren hätten im Verlaufe der Zeit ihren gekammerten Schalenteil abgestoßen und ihr Gehäuse vereinfacht.
Fig. 1088.
Vertikaler Durchschnitt A durch einen zellulosen Aptychus, B durch Aptychus profundus, C durch Aptychus punctatus, vergrößert. (Nach Meneghini und Bornemann.)
Im Vergleich mit der auffallenden Übereinstimmung der Nautiloideen- und Ammonoideenschalen in Bezug auf äußere Form, Verzierung, Struktur, Kammerung und Beschaffenheit des Sipho und der Suturlinie erscheinen ihre Differenzen als ziemlich unerhebliche graduelle Abweichungen. Das einzige durchgreifende Merkmal zur Unterscheidung der beiden Unterordnungen liefert die Anfangskammer.
Leopold v. Buch unterschied zuerst die drei Gattungen Goniatites, Ceratites und Ammonites, und teilte darauf die Gattung Ammonites wieder in »Familien« ein, welche mit Adjektivbezeichnung versehen wurden (Falciferi, Amalthei, Planulati etc.); die Zahl dieser Familien erfuhr durch spätere Autoren eine beträchtliche Vermehrung, allein für die überwiegende Mehrzahl der fossilen Ammonshörner wurde der Kollektivname Ammonites beibehalten, und nur die sogenannten Nebenformen (Crioceras, Ancyloceras, Turrilites, Baculites, Rhabdoceras etc.) erhielten besondere Namen.
Für die Unterscheidung der »Familien« und Gattungen waren äußere Form und Verzierung der Schale, sowie die Beschaffenheit der Suturlinie maßgebend. Sueß machte auf die systematische Bedeutung des Mundsaums und der Wohnkammerlänge aufmerksam und führte statt der bisherigen Adjektivbezeichnungen einige neue Gattungsnamen (Phylloceras für Heterophylli, Lytoceras für Lineati, Arcestes für Globosi) ein. Andere Autoren wie Hyatt, Waagen, Mojsisovics, Neumayr etc. folgten dem von Sueß gegebenen Beispiel und errichteten für die Ammonoidea zahlreiche Gattungen, die wieder in verschiedene Familien gruppiert wurden. Branco teilt nach der Embryonalkammer alle Ammonoidea in Asellati, Latisellati und Angustisellati ein, und Fischer unterscheidet nach der Beschaffenheit der Siphonaldüten Retrosiphonata und Prosiphonata. Mojsisovics nennt die glatten oder schwachverzierten triasischen Ammoniten mit zahlreichen Seitenloben Leiostraca, die stark skulptierten, mit normaler Lobenzahl ausgestatteten Formen Trachyostraca. A. Hyatt[66] teilt die Ammonoideen nach den Typen der Sattelbildungen in 9 Gruppen ein: Gastrocampyli, Microcampyli, Mesocampyli, Eurycampyli, Glossocampyli, Discocampyli, Phyllocampyli, Leptocampyli, Pachycampyli. Nach der Lage des Sipho zerfallen die Ammonoidea in Intrasiphonata und Extrasiphonata.
A. Intrasiphonata. Zitt.
Sipho auf der Internseite.
Familie. Clymeniidae. Münst.[67]
Schale weit genabelt, flach scheibenförmig, glatt, fein gestreift, seltener quer berippt. Suturlinie mit einfachen Loben und Sätteln. Anfangskammer asellat. Devon.
Die Clymenien haben mit gewissen Nautiloidea, zu denen sie früher allgemein gestellt wurden, die interne Lage des Sipho gemein und unterscheiden sich dadurch von allen Ammonoidea. Ihre asellate Embryonalkammer stimmt jedoch vollständig mit jener der älteren Goniatiten überein. Auch in der Ausbildung der Suturlinie stehen sie den Goniatitiden nahe, doch vermißt man häufig wegen der internen Lage des Siphos einen Externlobus. Die Siphonaldüten richten sich konstant nach hinten und besitzen zuweilen ansehnliche Länge, so daß sie wie bei manchen Nautiliden (Aturia) trichterförmig ineinander stecken. Die Wohnkammer nimmt 1/2 bis einen Umgang ein. Die Mündung besitzt eine seichte Externbucht, selten ganz kurze Seitenohren. Die Suturlinie bildet auf den Seiten einen, selten mehrere wellig gebogene Lateralloben, unter dem Sipho einen Internlobus und auf der meist gerundeten Externseite einen konvexen Sattel, der zuweilen durch einen Sekundärlobus geteilt wird. Frech vermutet die primitive Goniatitengattung Mimoceras Hyatt (Gyroceras Münst.) als Stammform der Clymeniidae. Sämtliche Clymeniidae gehören ausschließlich der oberen Abteilung des Devon an. Sie finden sich häufig im Fichtelgebirge, in der Grafschaft Glatz (Ebersdorf), seltener in Westfalen, Thüringen, Belgien, England, im Ural und in Nordamerika.
Fig. 1089.
Suturlinie von Clymenia (Cyrtoclymenia) laevigata Mstr.