III. Stamm. Echinodermata. Stachelhäuter. (continued 2)

Agelacrinites Vanuxem (Agelacrinus Hall, Haplocystites F. Roem, Agelacystis Haeckel) (Fig. 316). Thekalplatten schuppig übergreifend, im mittleren Teil größer als in der flachen Randzone. Amb. lang, spiral. Unt. Silur bis Karbon.

Hemicystites Hall. Amb. kurz, gerade. Silur.

Fig. 316.

Agelacrinus Cincinnatiensis F. Roem. Unter-Silur. Cincinnati, Ohio. Exemplar in natürl. Größe aufgewachsen auf Strophomena alternata.

2. Ordnung. Carpoidae. Jaekel.

Theka seitlich symmetrisch, häufig zusammengedrückt, Vorder- und Rückseite meist ungleich. Ambulacra und Brachiolen meist schwach entwickelt oder fehlend (?). Thekaltäfelchen ohne Hydrophoren. Stiel wohl entwickelt, gegen unten zugespitzt. Kambrium und Silur.

Als Carpoidea hat Jaekel eine Anzahl von Formen vereinigt, welche bisher allgemein für typische Cystoideen galten und mit diesen auch in der Zusammensetzung und dem Habitus der Theka große Übereinstimmung zeigen. Sie unterscheiden sich hauptsächlich durch den Mangel an Hydrophoren und durch die eigentümliche Beschaffenheit des Stieles. Ihre Verbreitung erstreckt sich auf das Kambrium und untere Silur.

1. Familie. Anomalocystidae. H. Woodw. (Heterostelea Jaekel.)

Theka stark komprimiert. Ambulacra fehlen. Stiel zweizeilig getäfelt, zuweilen mit blasigen oder borstenartigen Genitalanhängen.

Ceratocystis Jaekel. Dorsalseite flach, Ventralseite schwach gewölbt. Thekalplatten ziemlich groß, unten zwei Hörner bildend. After seitlich. Kambrium. Böhmen. C. Perneri Jaekel.

Balanocystites Barr. Unt. Silur.

Anomalocystis Hall (Enoploura Wetherby). Theka oval; Täfelchen auf der gewölbten Ventralseite kleiner und zahlreicher als auf der flachen Rückenseite. After tief gelegen. Brachiolen fadenförmig. Stiel kurz, oben weit, nach unten zugespitzt. Kambrium. Silur. Böhmen. Nordamerika.

Fig. 317.

Placocystites Forbesianus de Koninck. A Ventralseite. B Dorsalseite (nach Jaekel).

Fig. 318.

Mitrocystites mitra Barr. Unt. Silur. Wosek. Böhmen. Dorsalseite (nach Jaekel).

Placocystites de Kon. (Atelocystis Haeckel) (Fig. 317). Theka oval, Seitenränder scharf, Oberrand gerade. Täfelchen auf Vorder- und Hinterseite symmetrisch angeordnet. Unt. Silur. Böhmen.

Trochocystites Barr. Theka ellipsoidisch, stark zusammengedrückt; seitliche Randplatten groß, die vordere und hintere Fläche mit kleinen polygonalen Täfelchen bedeckt. Mund und After im Scheitel. Stiel aus mehreren Längsreihen von Täfelchen bestehend. Kambrium. Böhmen, Spanien, Nord-Frankreich.

Mitrocystites Barr. Wie vorige, aber eine Seite mit ziemlich großen, die andere mit kleinen Täfelchen bedeckt. Unt. Silur. Böhmen.

Mitrocystella Jaekel, Ateleocystites Billings, Rhipidocystis Jaekel. Unt. Silur. Böhmen und Nordamerika.

Dendrocystites Barr. Theka beutelförmig, wenig zusammengedrückt, klein getäfelt. Mund im Scheitel, daneben eine dicke, kurze, zweizeilige Brachiole. After seitlich, tief unten. Stiel im mittleren Teil mit dicken, wechselseitig geordneten Platten. Unt. Silur. Böhmen. Esthland.

Eocystis Billings (Protocystis Hicks). Kambrium.

2. Familie. Malacocystidae. Bather. (Eustelea Jaekel.)

Theka kugelig oder zusammengedrückt, aus polygonalen, mäßig großen, irregulär angeordneten Täfelchen zusammengesetzt. Ambulacra in zwei einfachen oder gegabelten Radien auf der Theka liegend oder auf freien einzeiligen Brachiolen erhoben, die ebenso wie die Ambulacralrinnen linksseitige Pinnuletten abgeben. Stiel aus ringförmigen Gliedern bestehend, ohne Anhangsorgane. Unt. Silur. Nordamerika und Böhmen.

Malacocystites Billings (emend. Jaekel). Kugelig. After im Scheitel. Zwei mehrfach gegabelte Ambulacra auf einzeiligen Plattenreihen vom Mund ausstrahlend, ohne Pinnuletten (?). Unt. Silur. Kanada. M. Murchisoni Bill.

Canadocystis Jaekel. Unt. Silur. C. (Malacocystites Barrandei Bill.)

Amygdalocystis Billings. Th. zusammengedrückt, oval, aus ca. 30 radial verzierten Täfelchen zusammengesetzt. Von dem subzentralen Mund gehen zwei einfache, lange, etwas gebogene, mit Pinnuletten besetzte Ambulacra aus, die der Theka aufliegen. Unt. Silur. Kanada.

Comarocystites Billings. Unt. Silur.

3. Familie. Cryptocrinidae. Zitt.

Theka aus 3 Zonen von großen, ziemlich regelmäßig angeordneten Tafeln zusammengesetzt. Scheitel mit zentraler Mundöffnung, umgeben von 5 kurzen, dichotom gegabelten Ambulacra mit den Ansatzstellen kleiner Brachiolen. After exzentrisch. Stiel dünn, rund. Unt. Silur bis Perm.

Cryptocrinus v. Buch (Fig. 319). K mit 3 B und zwei Zonen von je 5 ungleich großen Tafeln. Mund und After von einem Kranz kleiner Täfelchen umgeben. Unt. Silur. St. Petersburg. C. cerasus v. Buch.

Fig. 319.

Cryptocrinus cerasus v. Buch. Unter-Silur. Pulkowa bei St. Petersburg.

a Von der Seite. b von oben, c von unten (nat. Größe) (m Mund, a After).

3. Ordnung. Hydrophoridae. Zitt.

Theka kugelig, birn- oder beutelförmig, gestielt oder ungestielt. Alle oder ein Teil der Täfelchen mit Doppelporen oder Porenrauten versehen. Mund, im Scheitel, außerdem After und Genitalporus, zuweilen auch Madreporenöffnung vorhanden. Ambulacra 2-5, entweder ganz kurz und sofort in Brachiolen übergehend oder verlängert und als einfache oder verzweigte, mit Pinnuletten besetzte Furchen der Theka aufgelagert. Brachiolen stets zweizeilig, unvergabelt, mit Saumplättchen, aber ohne Pinnulae. Kambrium bis Devon.

Die Hydrophoridae entsprechen genau der Klasse der Cystoidea Jaekels und zerfallen nach diesem Autor in die zwei Gruppen der Dichoporita (Rhombifera) und Diploporita. Sie enthalten die Mehrzahl der v. Buchschen Cystoideen und unterscheiden sich von den beiden anderen Ordnungen durch die charakteristische Entwickelung von Poren und Kanälen in den Thekalplatten.

A. Unterordnung. Rhombifera. Zitt. Dichoporita Jaekel.)

Alle oder einzelne Thekalplatten mit Porenrauten versehen.

1. Familie. Echinosphaeritidae. Neumayr.

K kugelig, oval beutel- oder schlauchförmig, sitzend oder kurzgestielt, aus zahlreichen, irregulär geordneten Täfelchen bestehend. Sämtliche Täfelchen mit Porenrauten. Ambulacralfurchen kurz. Brachiolen 2-5, frei, ziemlich kräftig, selten erhalten. Stiel, wenn vorhanden, am mehreren Längsreihen von alternierenden Täfelchen zusammengesetzt, kurz. Silur.

Echinosphaerites Wahlenb. (Deutocystites Barr, Trinemacystis, Citrocystis Haeckel) (Fig. 320). Kugelig, ungestielt. Scheitel mit Mund und kurzen Ambulacralfurchen. Afteröffnung durch eine getäfelte Pyramide bedeckt. Die horizontalen Kanäle der Porenrauten in die Thekaltäfelchen eingebettet und von einer dünnen Deckschicht überzogen. Sehr häufig im unteren Silur von Rußland, Skandinavien und Böhmen. E. aurantium His. sp.

Fig. 320.

Echinosphaerites aurantium His. sp. Unter-Silur (Vaginatenkalk). Pulkowa bei St. Petersburg.

a Von oben, b von der Seite, c Mund mit getäfelten Ambulacralfurchen und Armen (vergrößert), d Kelchtäfelchen vergrößert, mit Porenrauten; letztere sind auf der linken Seite etwas abgerieben, so daß die Kanäle an die Oberfläche gelangen.

Arachnocystites Neumayr. Wie vorige, aber Brachiolen (meist drei) kräftig, bis 10 cm lang. Stiel nach unten zugespitzt. Unt. Silur (D). Böhmen. A. infaustus Barr. sp.

Caryocystites v. Buch (Heliocrinites Eichw., Orocystites Barr., Heliocystis Haeckel) (Fig. 321). Thekaltafeln verhältnismäßig groß, die Porenrauten an der Oberfläche erhaben, vorragend; ungestielt. Unt. Silur. Rußland, Skandinavien, England, Böhmen. C. granatum Wahlbg.

Amorphocystis Jaekel. Schlauchförmig, in der Mitte angeschwollen. Mund schlitzartig mit 2 Brachiolen. Unt. Silur. Esthland. A. Buchi Jaekel.

Fig. 321.

Caryocystites granatum Wahlenbg. sp. Unter-Silur. Oeland. Eine Partie der Oberfläche mit Hydrospiren, in nat. Größe.

2. Familie. Caryocrinidae. Jaekel.

Theka kugelig, ei- oder becherförmig, aus einer mäßigen Anzahl in 4 Querzonen (Basalia, Lateralia und Scheitelplatten) angeordneter Tafeln zusammengesetzt: alle Seitentafeln mit Porenrauten versehen; Ambulacra einfach oder distal vergabelt. Brachiolen 3-13, frei, auf den oberen Lateralplatten sich erhebend. After in der Kelchdecke. Stiel stets entwickelt, zuweilen lang, aus scheibenförmigen oder zylindrischen Gliedern bestehend. Silur.

Hemicosmites v. Buch. Theka aus 4 Basalplatten, zwei Zonen von je 6 und 9 Seitentafeln und einer Zone von 6 Scheitelplatten bestehend. Im Scheitel drei kurze Ambulacralfurchen, an deren Enden die Gelenkflächen der B sich befinden. Unt. Silur. Rußland. H. pyriformis v. Buch.

Fig. 322.

Enneacystis Caryocrinus ornatus Say. Ober-Silur. Lockport New York. a Kelch mit Armen von der Seite. b Scheitel (nat. Größe). c Kelchtäfelchen der zweiten Reihe mit Hydrospiren von außen und innen.

Caryocrinus Say (Enneacystis Haeckel) (Fig. 322). Theka aus 4 Basaltafeln, zwei Zonen von 6 und 8 Seitentafeln und 6 oder mehr kleinen Scheitelplatten bestehend. Alle seitlichen und basalen Tafeln mit Porenrauten; die Scheitelplatten porenlos. Arme 6-13, schwach, am Außenrand der Kelchdecke aufsitzend. Mund und Ambulacra subtegminal. Afteröffnung mit getäfelter Pyramide, am Außenrand des Scheitels gelegen. Stiel lang, aus zylindrischen Gliedern bestehend. Ob. Silur. Nordamerika (New York und Tennessee).

Corylocrinus v. Koenen (Juglandocrinus v. Koenen). Unt. Silur. Süd-Frankreich (Cabrières), Portugal.

3. Familie. Macrocystellidae. Bather.

Die Thekalplatten in 3 oder 4 Zonen, ziemlich regelmäßig pentamer angeordnet und mit rhombenbildenden Schlitzen versehen. Zahlreiche dünne Brachiolen erheben sich auf dem oberen Täfelchenkranz. Stiel lang, aus scheibenförmigen Gliedern zusammengesetzt. Oberes Kambrium. England und Böhmen.

Macrocystella Callaway (Mimocystis Barr.) Ob. Kambrium. England und Böhmen.

Lichenoides Barr. Kambrium. Böhmen.

Die Gattungen Rhombifera Barr. aus dem unteren Silur von Böhmen und Tiaracrinus Schultze (Stanrosoma Barr.) aus dem Devon sind unvollständig bekannt und bilden nach Jaekel eine besondere Familie Tetracystidae.

4. Familie. Chirocrinidae. Jaekel.

Th. oval, aus vier, ziemlich regelmäßig angeordneten Täfelchen (4 Basalia und 3 Zonen von je 5 Lateralplatten) zusammengesetzt. Porenrauten zahlreich, unregelmäßig verteilt. Oberseite abgestutzt, Basis eingesenkt, Ambulacra pentamer, wiederholt gegabelt. Brachiolen kurz. Afteröffnung groß, in halber Höhe der Seitenwand. Stiel dünnwandig mit verdickter, blasiger, fein getäfelter Wurzel.

Einzige Gattung Chirocrinus Eichw. (Glyptocystites p. p. Billings, Homocystites Barr.) im unteren Silur von Kanada und Rußland, Schweden und Böhmen.

5. Familie. Scoliocystidae. Jaekel.

Theka ei- oder birnförmig, aus 4 Zonen Täfelchen bestehend. Porenrauten nur in mäßiger Zahl (meist 3) vorhanden. Brachiolen im Scheitel, um die Mundöffnung konzentriert. After klein, in halber Höhe der Seitenwand oder tiefer gelegen. Stiel mit tonnenförmigen Gliedern. Silur.

Echinoencrinus v. Meyer (Sycocystites v. Buch, Gonocrinites Eichw.) (Fig. 323). K aus 4 B und drei Zonen von je 5 Tafeln zusammengesetzt. Die Kelchtäfelchen alle mit radial vom Zentrum ausstrahlenden Rippen oder Leisten verziert. Scheitel mit kurzen Ambulacralfurchen und Ansatzflächen für 5-10 schwache Brachiolen. After außerhalb des Scheitels, zwischen die erste und zweite Reihe der Seitentafeln herabgedrückt. Drei Porenrauten vorhanden, davon zwei über der Basis, dem After gegenüber, die dritte rechts über dem After. Stiel rund, kurz, nach unten zugespitzt. Unt. Silur. Rußland. E. angulosus Pander.

Fig. 323.

Echinoencrinus striatus v. Buch. Unter-Silur. St. Petersburg.

Erinocystis, Glaphyrocystis Jaekel. Rußland.

Scoliocystis Jaekel. Unregelmäßig oval, oben und unten verjüngt; Basis nicht eingedrückt. Die Täfelchen des obersten Kranzes klein. Brachiolen wenig zahlreich. Unt. Silur. Rußland. S. pumila Eichw. sp.

Prunocystites Forbes. Ob. Silur. England. P. Fletcheri Forbes.

Schizocystis Jaekel (Echinocystis Haeckel von Thomson). Ob. Silur. England. Sch. (Echinoencrinites) armata Forbes.

6. Familie. Pleurocystidae. Miller u. Gurley (emend. Jaekel).

Th. komprimiert, aus 4 Basalia und 3 etwas irregulären Lateralplattenkränzen zusammengesetzt. Basis eingedrückt. Auf der konvexen Seite 3 Porenrauten. Analfeld auf der abgeplatteten Rückseite, sehr groß, mit winzigen Täfelchen bedeckt. Um den Mund drei kräftige Brachiolen. Stiel hohl, rund.

Die einzige Gattung Pleurocystites Billings (Fig. 324) im unteren Silur von Kanada und England.

Fig. 324.

Pleurocystites squamosus Billings. Unt. Silur. Ottawa, Kanada. a Von der Rückseite, b von der Analseite, c Arme vergrößert (nach Billings).

7. Familie. Callocystidae. Bernard.

Theka aus 3-4 Zonen von großen Tafeln zusammengesetzt, mit 3-5, aus getrennten Hälften bestehenden Porenrauten (pectinated rhombs). Mund spaltförmig im Scheitel, davon ausstrahlend 2-5 lange, entweder auf dem Kelch aufliegende oder in denselben eingebettete, einfache, seltener distal gegabelte, jederseits mit Saumplatten und Pinnuletten besetzte Ambulacra. After klein, von winzigen Täfelchen umgeben. Stiel wohl entwickelt, nach unten zugespitzt. Silur.

Fig. 325.

Pseudocrinites (Staurocystis) quadrifasciatus Pearce. Ober-Silur. Tividale. England.

A Kelch von der Seite und B vom Scheitel (m Mund und a After). Von den vier dem Kelch aufliegenden Armen ist einer (x) in der Nähe des Scheitels weggebrochen, so daß die darunter befindliche etwas abgeplattete Oberfläche des Kelches sichtbar wird.

Fig. 326.

Callocystites Jewetti Hall. Unter-Silur. (Niagara-Gruppe) Lockport, New York. A Exemplar in nat. Größe. B Scheitel und Ambulacralfurchen vergrößert. (Kopie nach Hall).

Apiocystites Forbes (Lepocrinites Conrad, Lepadocrinus Hall). Oval, die Thekalplatten granuliert. Eine basale und zwei obere Porenrauten. Amb. niedrig, ungeteilt, mit entfernt stehenden Pinnuletten. Ob. Silur. England, Gotland, Nordamerika.

Hallicystis Jaekel, Sphaerocystites Hall. Ob. Silur. Nordamerika.

Pseudocrinites Pearce (Staurocystis Haeckel) (Fig. 325). Theka eiförmig, zwei- bis vierseitig, aus 4 Zonen polygonaler Tafeln bestehend. After auf die Seite herabgerückt. Von den drei Porenrauten befindet sich eine über der Basis, die zwei anderen rechts und links vom After. Ambulacra 2-4, dem Kelch aufliegend, bis zur Basis reichend, mit zahlreichen zweizeiligen gegliederten Pinnuletten besetzt. Stiel dick, nach unten zugespitzt. Ob. Silur. England.

Callocystites Hall (Fig. 326). Oval mit 4 Porenrhomben. Ambulacra zum Teil in zwei Äste geteilt. Ob. Silur. Nordamerika.

8. Familie. Cystoblastidae. Jaekel.

Theka kugelig, regelmäßig aus 4 Basalia, 2 Zonen von je 5 Lateralplatten und 4 zwischen die oberen Lateralplatten eingeschalteten Deltoidplatten zusammengesetzt. Die oberen Lateralia mit tiefen Einschnitten, worin die 5 breiten, einfachen, ursprünglich mit Pinnuletten besetzten Ambulacra eingebettet liegen. After in der Seitenwand. Zwei Porenrauten zwischen Basalia und unteren Lateralia; außerdem die Ambulacra von halben Porenrauten begrenzt. Stiel unbekannt. Unt. Silur.

Die einzige Gattung Cystoblastus Volborth (Fig. 327) findet sich sehr selten im unteren Silur von Esthland und St. Petersburg. C. Leuchtenbergi Volborth.

Fig. 327.

Cystoblastus Leuchtenbergi Volborth. Unt. Silur. St. Petersburg. A Von der Seite, B von unten (nach Volborth).

o Mund, an Afteröffnung.

2. Unterordnung. Diploporita.

Thekalporen mit Doppelporen.

1. Familie. Aristocystidae. Neumayr (emend. Jaekel).

Theka oval, sackförmig, aus zahlreichen, polygonalen, irregulär angeordneten, mit Doppelporen bedeckten Täfelchen bestehend, ungestielt. Poren durch wurmförmige Höfe verbunden, mit dünner Deckschicht überzogen. Mund und After im Scheitel, dazwischen Genitalporus und Madreporit. Ambulacra fehlend. Neben dem Mund Ansatzfläche für 2 oder 4 (bis jetzt nicht beobachtete) Brachiolen. Unt. Silur.

Fig. 328.

Aristocystites Bohemicus Barr. Unter-Silur (D_d 4). Zahorzan. Böhmen.

a Von der Seite, b vom Scheitel (nach Barrande).

Aristocystites Barr. (Fig. 328). Birnförmige Thekaltäfelchen, klein. Neben dem Mund zwei Gelenkflächen für Brachiolen. Unt. Silur. Böhmen.

Trematocystis Jaekel. Thekaltäfelchen ziemlich groß. Um den Mund 4 Brachiolen. Ob. Silur. Nordamerika.

2. Familie. Sphaeronidae. Jaekel. (Pomocystidae Haeckel.)

Theka aus polygonalen, irregulär angeordneten, mit unregelmäßig verteilten Doppelporen versehenen Täfelchen bestehend, ungestielt. Mund von 5 Platten umgeben, welche die 5 kurzen, mehrfach gegabelten Ambulacra (Hydrophores palmées) tragen. After, Gonoporus und Madreporit im Scheitel. Unt. Silur.

Sphaeronites Hisinger (Pomocystis Haeckel) (Fig. 329). Kugelig oder oval, mit breitem Ansatz aufgewachsen. Täfelchen klein, zahlreich. Oralfeld klein mit 5 wenig gegabelten Ambulacralstrahlen. Unt. Silur. Schweden. Sph. pomum Gill.

Eucystis Angelin (Proteocystites Barr). Oval, Täfelchen ziemlich groß. Ambulacra unregelmäßig gegabelt. Unt. Silur (England, Böhmen und Schweden). Devon (Harz, Böhmen).

Archegocystis Jaekel. Unt. Silur. Böhmen.

Calix Ronault. Verlängert konisch, gegen unten verjüngt, aus zahlreichen, polygonalen Täfelchen bestehend. Scheitel unbekannt. Unt. Silur. Bretagne, Spanien, Portugal.

Codiacystis Jaekel (Craterina Barr). Oval oder sackförmig, untere Fläche eingedrückt. Radiärstämme der Ambulacra wiederholt dichotom gegabelt. Unt. Silur. Böhmen.

Fig. 329.

Sphaeronites globulus Ang. Unt. Silur. Schweden. A Theka von der Seite. B Scheitel vergr. O Mund, an After, Br Ansatzstellen für die Brachiolen.

3. Familie. Gomphocystidae. Jaekel.

Theka birnförmig, allmählich in einen weiten, kurzen Stiel übergehend. Ambulacra pentamer, spiral gedreht und nur links mit Pinnuletten. Diploporen mit offenem, ovalem Höfchen. Unt. Silur.

Pyrocystis Barr. Th. aus zahlreichen irregulär geordneten Täfelchen bestehend. Poren auf die mittleren Teile der Täfelchen beschränkt. Amb. spiral. Unt. Silur. Böhmen. P. pirum Barr.

Gomphocystites Bill. Ambulacra lang, spiral, darunter die Thekalplatten in spiralen Reihen angeordnet. Ob. Silur. Nordamerika u. Gotland.

4. Familie. Glyptosphaeritidae. Jaekel.

Th. kugelig oder apfelförmig, aus zahlreichen irregulären Polygonaltäfelchen bestehend. Ambulacra 5, lang, in feinen Rinnen der Theka eingefügt, beiderseits mit Seitenzweigen, an deren Enden sich Pinnuletten erheben. Mund mit großen Deckplatten. Stiel kurz, mehrzeilig.

Fig. 330.

Glyptosphaerites Leuchtenbergi Volb. Unter-Silur. St. Petersburg.

a Exemplar von oben in nat. Größe. b von unten mit Stiel, etwas verkleinert (nach Volborth). c Einige Kelchtäfelchen mit Doppelporen, vergrößert.

Einzige Gattung Glyptosphaerites J. Müller (Fig. 330). Unt. Silur. Rußland, Schweden.

5. Familie. Protocrinidae. Bather. (Dactylocystidae Jaekel.)

Theka oval, birn- oder apfelförmig, aus dicken, unregelmäßig geordneten Platten bestehend, gestielt oder frei. Die 5 Ambulacra auf der Theka beiderseits mit Seitenrinnen, welche auf besonderen Saumplatten Pinnuletten tragen. Mund zentral, After mit Klappenpyramide. Unt. Silur.

Protocrinites Eichwald (Fungocystites Barr) (Fig. 331). Apfel- oder keulenförmig, schwach gestielt oder im Alter frei. Unt. Silur. Rußland, Böhmen.

Fig. 331.

Protocrinites oviformis Eichw. Unter-Silur. Pulkowa bei St. Petersburg. a von oben, b von unten (nach Volborth).

Fig. 332.

Proteroblastus Schmidti Jaekel. Unt. Silur. Esthland. O Mund, amb Ambulacra, Pinn Pinnuletten (nach Volborth).

Proteroblastus Jaekel (Dactylocystis Jaekel) (Fig. 332). Wie vorige, aber gestielt. Ambulacra gerade, lang, mit alternierenden Seitenrinnen und kurzen, kräftigen Pinnuletten. Unt. Silur. Esthland. D. Schmidti Jaekel.

6. Familie. Mesocystidae. Jaekel.

Theka kugelig oder oval, deutlich gegen den zylindrischen Stiel abgesetzt, aus zahlreichen irregulären, polygonalen Platten bestehend. Ambulacra auf besonderen Täfelchen in die Theka eingefügt, erst in einiger Entfernung vom Mund beiderseits mit radialen Seitenrinnen, an deren Enden sich Gelenkflächen für Pinnuletten befinden. Interradialfelder um den zentralen Mund mit 5 dichten Deltoidplatten, die übrigen Thekalplatten mit Doppelporen.

Mesocystis Bather (Mesites Hoffmann). Ballonförmig mit eingedrückter Basis, gestielt, Thekalplatten sehr zahlreich. Ambulacralfelder sehr schmal, lang, aus alternierenden Plättchen zusammengesetzt. After seitlich. Unt. Silur. St. Petersburg; sehr selten. M. Pusyrewskii Hoffm. sp.

Asteroblastus Eichw. (Asterocystis Haeckel) (Fig. 333). Theka gerundet, konisch bis knospenförmig; Scheitel mit 5 breiten dreieckigen Ambulacralfeldern, von deren Medianrinne zahlreiche alternierende Seitenrinnen ausgehen, deren Enden mit Pinnuletten besetzt sind. Um den Mund ein Stern von 5 interradialen, dreieckigen Platten, die sich zwischen die Ambulacra einschalten. Alle seitlichen kleinen Thekalplatten mit Doppelporen. Unt. Silur. Rußland.

Fig. 333.

Asteroblastus stellatus Eichw. Unt. Silur. Pulkowa. Rußland. Nat. Größe (nach Schmidt).

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Cystoideen.

Die Cystoideen bilden eine gänzlich erloschene und zugleich die älteste Ordnung der Pelmatozoa. Sie beginnen bereits im Kambrium mit einer Anzahl meist schlecht erhaltener und zum Teil systematisch unsicherer Formen (Protocystites, Macrocystella, Eocystites, Lichenoides, Trochocystites), erreichen im Silur den Höhepunkt ihrer Entwickelung und verschwinden im Karbon. Von den 250 bis jetzt beschriebenen Arten gehören nur wenig mehr als ein Dutzend dem Devon und Karbon an.

Während einzelne Gattungen (Echinosphaerites, Aristocystites, Caryocrinus, Caryocystites) in gewissen Schichten gesellig vorkommen und zuweilen ganze Bänke erfüllen, gehören viele andere Formen zu den seltenen Erscheinungen. In der Regel fehlen die zarten Arme und Pinnulae vollständig und auch die Stiele sind häufig von den Kelchen getrennt.

Das Hauptlager für Cystoideen bildet die untere Abteilung der Silur-Formation in der Umgebung von St. Petersburg, in Schweden (Oland, Ostgotland), in Wales und in Böhmen (Etage D). In Böhmen sind die meisten Formen nur als Steinkerne und Abdrücke in sandig-tonigem Schiefer erhalten. Sehr reich an untersilurischen Cystoideen erweisen sich die Schichten der Chazy- und Trenton-Gruppe in Kanada, New York, Ohio und Indiana. In den obersilurischen Kalksteinen von Dudley und Tividale in England finden sich treffliche Exemplare von Pseudocrinites, Apiocystites, Echinoencrinus und Anomalocystites; ähnliche zum Teil vikariierende Genera (Lepadocrinus, Callocystites, Caryocrinus) kommen im oberen Silur (Niagara-Gruppe) von Nordamerika vor. Aus dem Devon kennt man nur spärliche Reste von Proteocystites, Anomalocystites, Agelacrinus und Tiaracrinus; der Kohlenkalk liefert noch Agelacrinus und Lepadocrinus.

3. Klasse. Blastoidea. Knospenstrahler.[28]

Ausgestorbene, kurzgestielte oder ungestielte, knospenförmige Pelmatozoen mit regelmäßig gebautem, fünfstrahligem, aus 13 Hauptstücken zusammengesetztem Kelche. Arme durch Ambulacralfelder mit Pinnuletten ersetzt, unter oder neben denen jederseits Respirationsröhren liegen.

Der Kelch hat knospenförmige, birn- oder eiförmige, häufig fünfkantige Gestalt und besteht aus 13, durch Sutur unbeweglich verbundenen Kalktäfelchen, die in drei Zonen regelmäßig übereinander liegen und eine weite Leibeshöhle umschließen (Fig. 334). Die dorsale, dem Stiel aufruhende Basis wird aus zwei gleich großen und einem kleineren, stets im linken vorderen Interradius gelegenen Täfelchen gebildet. Über den drei Basalia folgen fünf meist gleich große, vom oberen Rand her mehr oder weniger tief ausgeschnittene Radialia (Gabelstücke), und auf diesen ruhen alternierend fünf interradial gelegene, dreieckige oder trapezförmige Deltoid- oder Interradialtafeln, welche der Hauptsache nach die Kelchdecke zusammensetzen, häufig aber auch an der Umgrenzung der Seiten teilnehmen. In der Regel bilden die radialen Gabelstücke den größten Teil der Seitenwände. Bei einzelnen Gattungen (Elaeacrinus, Granatocrinus) vergrößern sich aber die interradialen Deltoidplatten so stark, daß sie fast die ganzen oder doch über die Hälfte der Seiten einnehmen und die Gabelstücke auf die Basalfläche zurückdrängen.

Der Raum zwischen den schräg abfallenden Rändern der Radialausschnitte und der Interradialia wird von fünf länglich dreieckigen, breit blattförmigen oder schmal linearen Ambulacralfeldern (Pseudoambulacralfelder nach Roemer) ausgefüllt, welche im Scheitel beginnen und bis zum unteren Ende des Ausschnittes der Radialia reichen.

Fig. 334.

Analyse des Kelches von Pentremites florealis. b Basalia, r Radialia, ir Interradialia.

Fig. 335.

A Scheitel von Granatocrinus vollständig erhalten, Mund und After (a) durch Täfelchen bedeckt. Die Spiracula (sp) einfach.

B Scheitel von Orophocrinus, Mund mit kleinen Täfelchen bedeckt, Afteröffnung unbedeckt. Die Spiracula spaltförmig neben den Ambulacralfeldern.

C Scheitel von Pentremites mit zentraler Mundöffnung und 5 Spiracula, wovon das eine die Afteröffnung mit einschließt.

D Scheitel von Cryptoblastus melo mit zentraler Mundöffnung, großer Afteröffnung und 8 Spiracula (nach Carpenter).

Im Zentrum des Scheitels befindet sich stets eine fünfstrahlige Mundöffnung, welche wahrscheinlich bei lebenden Blastoideen überall mit einer größeren Zahl kleiner beweglicher Täfelchen bedeckt war, die jedoch nur in sehr seltenen Fällen in fossilem Zustand erhalten blieben (Fig. 335). Eine zweite exzentrische Öffnung (After) durchbohrt die hintere Interradialplatte und ist zuweilen ebenfalls durch ein oder mehrere Plättchen bedeckt. Häufig sieht man am Scheitelende jedes der Ambulacralfelder eine oder zwei Öffnungen (Spiracula), welche mit den Respirationsröhren kommunizieren. Bei Pentremites, Granatocrinus, Pentremitidea, Mesoblastus sind beim gewöhnlichen Erhaltungszustand (Fig. 335 C, 336 A) eine zentrale fünfstrahlige Mundöffnung und fünf peripherische Öffnungen (Spiracula) vorhanden, wovon eine (die hintere) etwas größer als die übrigen ist und die Afteröffnung einschließt. Die vier kleineren Spiracula sind durch eine mediane Leiste am Ende der Deltoidplatten in zwei, die größere durch zwei Leisten in drei Öffnungen geteilt. Bei Elaeacrinus, Cryptoblastus (Fig. 335 D), Schizoblastus u. a. bleiben die Spiracula getrennt, so daß am Scheitelende jedes Pseudoambulacralfeldes zwei Öffnungen stehen. Bei den Codasteriden fehlen die Spiracula im Scheitel vollständig und sind häufig durch longitudinale Spalten neben den Ambulacralfeldern ersetzt (Fig. 335 B).

Fig. 336.

A Kelch von Pentremites Godoni Defr. von oben gesehen und vergrößert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulacralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentäfelchen mit den im Grund gelegenen Röhrenbündeln (Hydrospiren). b Dasselbe mit erhaltenem, an der Oberfläche verwittertem und glattem Lanzettstück. c Lanzettstück und Porentäfelchen erhalten; d ebenso, jedoch die Querstreifung auf dem Lanzettstück verwischt. e Ambulacralfeld mit erhaltenen Pinnulis (nach F. Roemer).

B Kelch von Phaenoschisma acutum Sow. von oben gesehen und vergrößert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulacralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentäfelchen mit den die Radialia und Interradialia durchbohrenden Spalten der Hydrospiren hy. b u. c Ambulacralfelder mit Lanzettstück l ohne Seitenplättchen. d, e Ambulacralfelder mit wohlerhaltenen Seitenplättchen s, welche das Lanzettstück verhüllen (nach Etheridge und Carpenter).

Fig. 337.

Stücke eines Ambulacralfeldes (nach Etheridge u Carpenter). A Von Pentremites (a Ambulacralfurche, l Lanzettstück, s Seitenplättchen, e äußere (supplementäre) Seitenplättchen, p Randporen (stark vergrößert).

B Von Elaeacrinus (nach Roemer).

Die Ambulacralfelder sind bald vertieft, bald eben, bald ragen sie etwas über die sie begrenzenden Radialia und Interradialia vor. Ihre Zusammensetzung ist ziemlich kompliziert (Fig. 337). Die Mitte derselben wird stets eingenommen von einem schmalen, linearen, unten zugespitzten Lanzettstück, das im Scheitel beginnt und bis zum Ende des Ausschnittes der Radialia reicht. Es schaltet sich mittels eines verschmälerten Fortsatzes zwischen die Enden der Interradialia ein und bildet mit diesen den Scheitel des Kelches. Auf der Oberseite des Lanzettstückes befindet sich eine offene mediane, zum Mund führende Rinne, welche offenbar als Ambulacralfurche zu deuten ist. Es ist von einem innerlichen Kanal durchbohrt, der im Scheitel in einen die Mundöffnung umgebenden, jedoch in den Scheiteltäfelchen eingeschlossenen Ringkanal mündet. Diese innerlichen Kanäle dürften den Achsialkanälen der Crinoideen entsprechen und einen Nervenstrang enthalten. Bei manchen Gattungen (Pentremites, Orophocrinus) liegt unter dem Lanzettstück noch ein zweites, ungemein dünnes, schmales Kalkplättchen (Unterlanzettstück). Das Lanzettstück füllt niemals die ganze Breite des Pseudoambulacralfeldes aus, sondern läßt jederseits eine schmälere oder breitere Rinne frei, welche durch kleine, parallel geordnete, quer verlängerte Seitenplättchen (Porenstücke nach Roemer) vollständig oder teilweise ausgefüllt wird. Zwischen die Seitenplättchen schalten sich außen zuweilen noch winzige »äußere Seitenplättchen« (Supplementär-Porenstücke nach Roemer) ein. Wenn sich die Seitenplättchen an die schräg nach innen abfallenden Begrenzungsflächen der Pseudoambulacralfelder direkt anlegen, so verschmälern sie sich außen meist beträchtlich und lassen eine Reihe porenartiger Lücken zwischen sich frei. Sind solche Randporen vorhanden, so werden sie immer von den winzigen äußeren (supplementären) Seitenplättchen begrenzt. Bei Pentremites und Cryptoschisma ist das Lanzettstück in seiner ganzen Breite sichtbar, und die Seitenplatten legen sich in gleicher Ebene dicht an die zwei Außenränder desselben an (Fig. 336 A, 337 A). Bei den übrigen Gattungen wird das Lanzettstück vollständig oder teilweise von den Seitenplatten, welche in zwei alternierenden Reihen auf demselben liegen, verhüllt (Fig. 337 B) und kommt meist nur in der medianen Ambulacralfurche zum Vorschein. Die Suturen der Seitenplättchen bilden nach außen seichte Querfurchen, welche als Querstreifen auch auf das Lanzettstück fortsetzen und bis zur medianen Ambulacralfurche reichen. Durch Verwitterung kann diese Querstreifung verschwinden (Fig. 337 A, B).

Fig. 338.

a Eine Pinnula von Pentremites vergrößert.

b Granatocrinus Norwoodi mit vollständig erhaltenen Pinnulis (nach Meek und Worthen).

Fig. 339.

Pentremites sulcatus Say, aus dem Kohlenkalk von Illinois. Kelch horizontal, etwa im unteren Dritteil der Pseudoambulacralfelder durchgeschnitten und ¹/₂mal vergrößert. hy Hydrospiren, l Lanzettstücke, p Porenstücke, r Radialstücke (Gabelstücke).

Kleine Grübchen oder Höckerchen auf den Seitenplatten bezeichnen die Ansatzstelle von dünnen, anfänglich zweizeilig, später einzeilig gegliederten Pinnulae, welche jedoch nur äußerst selten erhalten sind. Sie bedecken, wenn vorhanden, die Ambulacralfelder vollständig und ragen über die Kelchdecke vor (Fig. 338). Die Querfurchen auf den Ambulacralfeldern stehen mit den Pinnulis in Verbindung.

Hebt man an einem Blastoidea die Seitenplättchen und das Lanzettstück an, so findet man im Grund der Ambulacralfelder auf der rechten und linken Seite derselben je ein Röhrenbündel oder eine einzelne Röhre (Hydrospiren), welche der Seitenbegrenzung der Ambulacralfelder parallel laufen, an ihrem unteren Ende beginnen und im Scheitel endigen. Bei Pentremites und verwandten Gattungen besteht jeder der beiden Röhrenbündel aus 5-8 seitlich abgeplatteten, frei in die Leibeshöhle herabhängenden Röhren, welche unter den Seitenplättchen liegen und mit den zwischen denselben befindlichen Randporen kommunizieren (Fig. 339). Bei Granatocrinus (Fig. 340 A, B) sind jederseits entweder nur eine einzige oder zwei innen angeschwollene Röhren, bei Elaeacrinus je zwei, bei Troostocrinus und Mesoblastus (Fig. 340 C) je drei, bei Orophocrinus (Fig. 340 D) je 5-7 vorhanden. Bei Phaenoschisma (Fig. 336 B) und Codaster (Fig. 345) durchbohren die Röhren als Schlitze die angrenzenden Radial- und Interradialplatten und liegen offen neben den Lanzettstücken. Bei einigen Gattungen (Granatocrinus, Mesoblastus) sind die Röhrenbündel durch ein dünnes, lineares, jederseits neben dem Lanzettstück gelegenes, mit einer Porenreihe versehenes Plättchen bedeckt. Jeder Röhrenbündel endigt in der Regel im Scheitel in einer runden Öffnung (Spiraculum). Da jedoch die Spiracula von zwei benachbarten Pseudoambulacralfeldern am Ende der Deltoidplatten häufig zusammenstoßen, so können sie sich vereinigen und statt zehn Öffnungen sind alsdann nur fünf vorhanden, wovon freilich jede aus zwei Hälften besteht. Bei den Codasteriden fehlen die runden Spiracula, da die Röhren der Hydrospiren entweder nach außen offene Spalten darstellen oder sich in einen Schlitz neben den Pseudoambulacralfeldern öffnen.

Fig. 340.

Querschnitt durch ein Ambulacralfeld mit den darunter liegenden Röhren (Hydrospiren).

A von Granatocrinus, Derbyensis, B von Granatocrinus Norwoodi, C von Mesoblastus lineatus, D von Orophocrinus verus vergrößert (nach Etheridge und Carpenter). hy Hydrospiren, l Lanzettstücke, r Radialstücke, s Seitenplättchen.

Die Bedeutung dieser sogenannten Hydrospiren ist unsicher. Sie entsprechen offenbar den Porenrauten der Cystoideen, sind aber auf die Ränder der Pseudoambulacralfelder lokalisiert. Sie erhielten ohne Zweifel von außen durch die seitlichen Poren oder durch schlitzartige Öffnungen Wasser zugeführt und dienten wahrscheinlich der Respiration. Ob sie gleichzeitig, wie Roemer und Forbes vermuten, als Eierstöcke und Eileiter fungierten, läßt sich schwer entscheiden, doch hat Hub. Ludwig auf ihre Homologie mit den Genitalbursen der Ophiuriden hingewiesen.

Bei den meisten Blastoideen umschließt die Basis eine runde Insertionsstelle für einen dünnen Stiel, der jedoch äußerst selten noch in Verbindung mit dem Kelch gefunden wurde. Er besteht wie bei den Crinoideen aus zylindrischen Gliedern, welche einen zentralen Kanal enthalten.

Die Blastoideen wurden häufig wegen der vermeintlichen Ähnlichkeit ihrer Ambulacralfelder mit den Ambulacren der Echiniden mit letzteren verglichen, allein die angebliche Verwandtschaft beider Gruppen beruht auf einer vollständigen Mißdeutung äußerlicher Merkmale. Die Zusammensetzung des Kelches, das Vorhandensein eines Stieles und gegliederter Pinnulae weist den Blastoideen ihren Platz unter den Pelmatozoen an, und zwar stehen sie unter diesen den Cystoideen am nächsten. Die Pseudoambulacralfelder entsprechen offenbar den niederliegenden und dorsal am Kelch festgewachsenen Armen, die Röhrenbündel (Hydrospiren) den Porenrauten gewisser Cystoideen. Auch Mund und After haben bei beiden Ordnungen gleiche Lage. Immerhin bilden die Blastoideen eine eigenartige und wohl umgrenzte Ordnung, deren erste spärliche Vertreter (Troostocrinus) im oberen Silur von Nordamerika erscheinen. Sie werden etwas häufiger im Devon der Eifel, von Nassau, Spanien und Nordamerika, erlangen aber ihre Hauptverbreitung erst im Kohlenkalk. In Europa (Belgien, Irland, Yorkshire, Derbyshire) sind Blastoideen überall ziemlich selten, dagegen finden sie sich in Nordamerika und zwar namentlich im Flußgebiete des Mississippi (Chester-Gruppe) in großer Menge und vorzüglicher Erhaltung. Etheridge und Carpenter unterscheiden 19 Gattungen mit ca. 120 Arten.

A. Regulares. Eth. u. Carp.

Ambulacralfelder und Radialplatten alle gleichartig. Stiel vorhanden.

1. Familie. Pentremitidae. d'Orb.

Scheitel mit fünf Spiracula, die unten von den obersten Seitenplättchen begrenzt werden. Lanzettstück entweder vollständig sichtbar oder teilweise durch die Seitenplättchen bedeckt, welche bis zum Rand der Ambulacra reichen. Hydrospiren tief gelegen, von den Seitenplatten bedeckt. Devon. Karbon.

Pentremites Say (Fig. 341, 342). K eiförmig oder birnförmig. Basis verlängert. Ambulacralfelder breit, blattförmig, das Lanzettstück vollkommen sichtbar, beiderseits von den Seitenplatten begrenzt. Unterlanzettstück vorhanden. Hydrospiren mit 3-9 Röhren. Häufigste Gattung im Karbon von Nordamerika. In Europa nicht mit Sicherheit bekannt. P. Godoni Defr., P. sulcatus Roem., P. pyriformis Say etc.

Pentremitidea d'Orb. K keulenförmig. Basis stark verlängert. Scheitel konvex oder abgestutzt. Ambulacra schmal, kurz. Lanzettstück durch die Seitenplättchen vollständig bedeckt. Deltoidstücke sehr klein, äußerlich nicht sichtbar. Im unteren und mittleren Devon (Eifel, Ardennen, Spanien und England). P. Pailleti Vern., P. Eifelensis Roem., P. clavata Schultze.

Mesoblastus Eth. Carp. K Basis eben. Ambulacra sehr schmal, lang, bis zur Basis reichend; Lanzettstück bedeckt. Deltoidplatten sichtbar. Karbon. Belgien, England. M. crenulatus Roem. sp.

Fig. 341.

Pentremites Godoni Defr. Kohlenkalk. Illinois. Nat. Größe.

Fig. 342.

Pentremites sulcatus Roem. Karbon. Illinois. a Kelch von oben, b von unten ²/₃. (Nach Roemer.)

Fig. 343.

Troostocrinus Reinwardti Troost sp. Ob. Silur. Tennessee. (Nach Roemer.) a Kelch von der Seite (nat. Größe), b Scheitel (vergr.).

2. Familie. Troostoblastidae. Eth. u. Carp.

Scheitel mit fünf durch die Spitze der Deltoidplatten geteilten Spiracula. Ambulacra sehr schmal. Lanzettstück vollständig von den Seitenplatten bedeckt, welche den Rand der Radialia und der kleinen, auf den Scheitel beschränkten Deltoidplatten nicht berühren. Ob. Silur. Devon. Karbon.

Troostocrinus Shumard (Fig. 343). Keulenförmig. Scheitel eine fünfflächige Pyramide mit fünf schmalen, lanzettförmigen Ambulacra. Ob. Silur. Nordamerika.

Metablastus Eth. Carp. Ob. Silur. Devon. Karbon. Tricoelocrinus M. u. W. Karbon.

3. Familie. Nucleoblastidae. Eth. u. Carp.

K eiförmig oder kugelig mit ebener oder ausgehöhlter Basis. Scheitel mit zehn Spiracula zwischen den Enden der Deltoid- und Lanzettstücke. Ambulacra linear, sehr lang, bis zur Basis reichend. Devon. Karbon.

Elaeacrinus Roem. (Nucleocrinus Conr.) (Fig. 344). B versteckt. R klein. Die Seiten des Kelches fast ganz von den großen und breiten Deltoidplatten gebildet, wovon eine breitere oben die große Afteröffnung enthält. Mund durch Täfelchen gedeckt. Lanzettstück unter den Seitenplättchen verborgen. Randporen fehlen. Devon. Nordamerika.

Fig. 344.

Elaeacrinus Verneuili Troost sp. Unt. Devon. Columbus. Ohio.

a Von der Seite, b von unten, c von oben, d Scheitel, vergrößert (nach F. Roemer).

Cryptoblastus Eth. u. Carp. (Fig. 335 D). R sehr groß, die Seiten des Kelches bildend. Deltoidplatten klein. Karbon. Nordamerika.

Schizoblastus, Acentrotremites Eth. u. Carp. Karbon von Irland, England und Nordamerika.

4. Familie. Granatoblastidae. Eth. u. Carp.

K kugelig oder eiförmig mit flacher oder konkaver Basis und linearen, sehr langen Ambulacren. Spiracula die Deltoidstücke durchbohrend.

Die beiden Gattungen Granatocrinus Troost (Fig. 338, 340 A, B) und Heteroblastus Eth. u. Carp. finden sich im Kohlenkalk von England und Nordamerika.

5. Familie. Codasteridae. Eth. u. Carp.

K keulenförmig. Basis verlängert. Alle oder ein Teil der Hydrospirenschlitze durchbohren die Kelchplatten beiderseits neben den Ambulacren und sind entweder von außen sichtbar oder teilweise verdeckt. Spiracula durch seitliche Schlitze ersetzt. Devon. Karbon.

Fig. 345.

Codaster acutus M'Coy. Kohlenkalk. Derbyshire. a Kelch von der Seite, b von unten (nat. Gr.), c von oben, (vergr.) (nach F. Roemer).

Fig. 346.

Orophocrinus

(

Codonites

)

stelliformis

Owen u. Shum. sp.

Kohlenkalk. Burlington. Iowa.

a

Exemplar in nat. Größe.

b

Scheitel vergr.

(Nach

Meek

und

Worthen

).

Phaenoschisma Eth. u. Carp. (Fig. 336 B). K keulenförmig mit ebenem, abgeplattetem Scheitel. Deltoidstücke klein. Ambulacra breit; das Lanzettstück meist durch die Seitenplättchen bedeckt. Die Röhrenbündel der Hydrospiren durchbohren die schrägen Seitenränder der Ambulacra und sind teilweise als parallele Schlitze neben den Seitenplättchen sichtbar. Devon. Ph. acutum Sow. sp. (Karbon), Ph. Archiaci Eth. Carp. (Devon).

Codaster M'Coy (Codonaster Roem.) (Fig. 345). K umgekehrt konisch mit ebener Decke. Deltoidplatten im Scheitel, spitz dreieckig. Ambulacra schmal, auf den Scheitel beschränkt; das Lanzettstück sichtbar. Die Schlitze der Hydrospiren durchbohren die Radialia neben den Ambulacren und sind alle deutlich sichtbar. Im Analinterradius fehlen die Schlitze. Devon (Nordamerika), Karbon (England).

Cryptoschisma Eth. u. Carp. K keulenförmig, oben abgeplattet. Ambulacra breit, blattförmig, die Röhrenschlitze unter den Seitenplatten verdeckt. Devon. C. Schultzi d'Arch. Vern. Spanien.

Orophocrinus Seeb. (Codonites M. u. W.) (Fig. 346). Ambulacra schmal, linear. Die Hydrospiren vollständig verborgen. Spiracula (10) schlitzförmig, neben den Ambulacren. Karbon. Nordamerika. Irland.

B. Irregulares. Eth. u. Carp.

Ungestielte Blastoideen, bei denen ein Ambulacrum und das entsprechende Radiale durch Größe und Form von den übrigen abweichen.

Von den drei sehr seltenen hierher gehörigen Gattungen kommen Eleutherocrinus Shum und Yandell (Fig. 347) im Devon von Nordamerika, Astrocrinus Austin und Pentephyllum Haughton im Kohlenkalk von England vor.

Fig. 347.

Eleutherocrinus Cassedayi Shum. u. Yand. Unt. Devon. Kentucky. Scheitel ²/₁ (nach Etheridge und Carpenter.)

B. Asterozoa. Sterntiere.[29]

Ungestielte, sternförmige oder fünfeckig scheibenförmige Echinodermen mit nach unten gerichtetem Mund; aus Zentralscheibe und Armen zusammengesetzt. Ambulacralfüßchenreihen auf die Unterseite beschränkt. Hautskelett aus lose verbundenen, sehr mannigfaltig gestalteten Kalkplatten mit beweglichen Stacheln oder Borsten, bestehend.

Zu den Asterozoa gehören die zwei Klassen der Seesterne (Asteroidea) und Schlangensterne (Ophiuroidea). Beide besitzen eine zentrale Scheibe, worin die zentralen Hauptorgane (Zentralwassergefäß, Blutgefäßring, Nervenring, Darm, Genitalien) liegen, welche in die fünf (oder mehr) Arme Fortsätze aussenden. Das Ambulacralgefäßsystem ist in der Scheibe und in den Armen von einem Apparat regelmäßig angeordneter Kalkplatten umgeben und überdies die Haut durch lose verbundene Kalkplatten von verschiedenster Form und Größe verstärkt, die teilweise bewegliche Kalkstacheln oder Borsten tragen.

Fossile Sterntiere beginnen schon in oberkambrischen und silurischen Ablagerungen und finden sich in allen Formationen. In der Regel gehören Seesterne zu den seltenen Versteinerungen und kommen meist nur in tonigen, kalkigen oder sandigen Ablagerungen vor, welche in geringer Tiefe abgelagert wurden. Sie bilden unter den Echinodermen den einförmigsten und dauerhaftesten Typus. Schon im Silur sind die zwei Klassen der Ophiuroidea und Asteroidea durch wohl differenzierte Formen vertreten und stimmen zum Teil in allen wesentlichen Merkmalen mit ihren noch jetzt lebenden Verwandten überein. Bemerkenswert ist freilich die Tatsache, daß viele paläozoische Ophiuren und Asterien durch alternierende Anordnung ihrer Ambulacralplatten von allen jüngeren Formen abweichen. Die mangelnde oder unvollständige Verschmelzung der Armwirbel bei paläozoischen Ophiuren läßt sich als embryonales Merkmal deuten; die ventrale Lage der Madreporenplatte bei paläozoischen Asterien, der Mangel an Ventralschildern der Arme bei paläozoischen Ophiuren sprechen für eine wenig scharfe Trennung der beiden Hauptabteilungen der Asterozoa, die übrigens auch heute noch durch gewisse Zwischenformen (Brisinga) eng miteinander verknüpft sind.

Kehrt man bei einem Seestern oder einer Ophiure den Mund nach oben, so entspricht die Oberseite offenbar der Kelchdecke, die dorsale Scheibe der Basis eines Pelmatozoen. In dieser Stellung haben auch die drei Hauptorgane (Ambulacral-, Blutgefäß- und Nervenstrang) bei Asteroideen und Pelmatozoen genau dieselbe Lage. Die Homologie eines Asterozoenarms mit den Armen eines Crinoideen, Cystoideen oder den Ambulacren eines Blastoideen kann somit kaum zweifelhaft sein. Auf die Feststellung einer Homologie der Täfelchen des Hautskeletts muß jedoch verzichtet werden, da sich dasselbe in den verschiedenen Unterklassen offenbar frühzeitig differenziert hat.

Auch die Embryonalentwicklung von Pelmatozoen und Asterozoen bietet keine Anhaltspunkte zu speziellerem Vergleich. Immerhin spricht die Übereinstimmung der Hauptorgane für einen gemeinsamen Ursprung. Die Asterozoen lassen sich noch am ehesten mit gewissen Cystoideen (Agelacrinidae und Callocystidae) vergleichen. Eine direkte Ableitung derselben von Cystoideen erscheint jedoch aus morphologischen und geologischen Gründen unstatthaft, da Asterozoa und Cystoidea gleichzeitig auftreten und bereits im unteren Silur vollkommen differenziert nebeneinander stehen.

1. Klasse. Ophiuroidea. Schlangensterne.[30]

Afterlose Seesterne mit langen, dünnen, zylindrischen Armen, die ringsum von Hautschildern oder lederartiger Haut bedeckt sind und von einer zentralen Scheibe scharf absetzen. Darm und Genitalorgane auf die Scheibe beschränkt.

Die Schlangensterne unterscheiden sich von den eigentlichen Seesternen durch ihre zylindrischen, schlangenartig biegsamen Arme, die von der Scheibe scharf abgegrenzt sind und zum Kriechen verwendet werden. Dieselben sind bei den Euryaliden von einer lederartigen Haut, bei den Ophiuriden meist von vier Reihen von Hautschildern (Rückenschilder, zwei Reihen Seitenschilder und Bauchschilder, scutella dorsalia, lateralia und ventralia) umgeben, welche sich dicht aneinander legen und eine zierlich getäfelte Oberfläche bilden. Auf den Lateralschildern stehen in der Regel bewegliche Stacheln. Im Innern werden die Arme durch eine Reihe aufrechter, wirbelartiger, aus zwei fest verbundenen Hälften bestehender Kalkscheiben ausgefüllt (Fig. 348), an deren Basis in einem medianen Ausschnitt ein Wassergefäß und darunter ein Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Sowohl die dem Mund zugekehrten (adoralen), als auch die den Spitzen der Arme zugewendeten (aboralen) Flächen der Wirbel sind in der Mitte verdickt und gelenkig miteinander verbunden, die Zwischenräume durch Muskelsubstanz ausgefüllt. Das Wassergefäß sendet in jede Wirbelscheibe zwei Seitenschläuche aus, welche die Ambulacralscheiben durchbohren und auf der Unterseite in Poren neben den Vertikalschildern als Tastfüßchen an die Oberfläche treten. Sehr häufig sind die Poren von winzigen Tentakelschuppen (squamae tentaculares) umgeben.

Fig. 348.

A Ein Ophiurenarmwirbel vertikal durchgeschnitten. w Wirbelscheibe, a Ambulacralgefäß nebst den beiden Saugfüßchen, b ventrales Blutgefäß, n Nervenstrang, d Dorsalschild, l Lateralschild, v Ventralschild.

B Ein Ophiurenarmwirbel von der adoralen Seite, vom Hautskelett umgeben.

C Drei Wirbel eines Ophiurenarmes von der Seite gesehen und vergrößert. x Austrittsöffnung des Wassergefäßzweiges, darunter die Wiedereintrittsstelle; y Grube für den Intervertebralmuskel.

D Inneres Mundskelett einer Ophiure nebst zwei noch in der Scheibe gelegenen Armstücken von der Unterseite (vergrößert). Neben den Armen befinden sich die von zwei Leisten begrenzten Genitalspalten; die dunkel gehaltene pentagonale Linie zeigt die Rinne für den zentralen Nervenring an.

In die Zentralscheibe treten die Wirbel unverändert ein, nur die ersten erweitern sich etwas und ihre sich trennenden Hälften bilden nebst einigen anderen Stücken das Mundgerüst, auf dessen Unterseite das zentrale Ringgefäß des Ambulacralsystems verläuft (Fig. 348 D).

Die Zentralscheibe enthält den mächtig angeschwollenen, blind endigenden Magendarm, die um den fünfspaltigen Mund gelegenen Ringe des Ambulacral-, Blut- und Nervensystems, sowie die zehn Genitaldrüsen, deren spaltförmige Öffnungen jederseits neben den Armwirbeln auf der Unterseite der Scheibe liegen und seitlich von einer Kalkleiste (Bursalspange) begrenzt werden.

Die Haut, welche die Scheibe oben und unten überzieht, ist in der Regel mit Täfelchen bedeckt. In den fünf Mundecken der Unterseite liegen die meist durch Größe ausgezeichneten Mundschilder (scuta buccalia), die nach innen von zwei schmalen Seitenmundschildern (scuta adoralia) begrenzt werden (Fig. 349). Vor diesen liegt zuweilen noch jederseits ein scutellum orale. Ein Mundschild zeichnet sich durch poröse Beschaffenheit aus und wird »Madreporenplatte« genannt.

Fig. 349.

Teil der Unterseite der Zentralscheibe von Ophioglypha. a Mundschild (scutum buccale). b Seitenmundschild (scutum adorale). c Mundeckstück (scutellum orale). Die beiden scut. oralia sind mit Mundpapillen besetzt. g Genitalspalte. h Seitenschilder (scutella lateralia). i Poren zum Austritt der Ambulacralfüße mit kleinen Schüppchen besetzt. k Stacheln.

Fig. 350.

Oberseite eines Teiles der Scheibe von Ophioglypha. a Radialschild (scutum radiale), b Rückenschild, c Seitenschild.

Die Fläche der Interbrachialfelder auf der Unterseite, sowie die dorsale Decke sind entweder mit schuppigen Kalktäfelchen oder mit Körnern versehen. Auf der Oberseite liegen zuweilen an der Eintrittstelle der Arme in die Scheibe fünf Paar größere Täfelchen (scutella radialia) (Fig. 350).

Von den zwei Ordnungen der Ophiuroidea (Euryaleae und Ophiureae) finden sich fossile Vertreter bereits in paläozoischen Ablagerungen. Der Erhaltungszustand gestattet jedoch nicht immer eine genaue zoologische Bestimmung, zu welcher vor allem die Beschaffenheit der Genitalspalten, sowie die Täfelung der Mundregion erforderlich ist.

1. Ordnung. Euryaleae. Medusenhäupter.

Arme dichotom verästelt, seltener einfach gegen den Mund eingerollt, von einer gekörnelten oder feinschuppigen Haut umgeben. Mundschilder fehlen häufig. Genitalspalten zuweilen in Porenreihen aufgelöst. Eine oder mehrere Madreporenplatten auf der Unterseite.

Fig. 351.

Onychaster flexilis Meek u. Worthen. Aus dem Kohlenkalk (Keokuk group). Crawfordsville, Indiana. (Nach Meek und Worthen.)

a Exemplar in nat. Größe mit zusammengefalteten Armen; die Scheiteldecke ist beseitigt, so daß man das innere Mundskelett von oben sieht; ebenso fehlt den Armen in der Nähe der Scheibe die gekörnelte Haut. b Mundskelett von innen (vergrößert). c Ein Armwirbel (vergrößert).

Die vergabelten Arme der Euryaliden gehen aus einfachen Armen hervor.

Onychaster M. u. W. (Fig. 351) aus dem Kohlenkalk von Nordamerika hat fünf einfache, runde, beschuppte und mit Stacheln besetzte Arme; bei Eucladia Woodw. aus dem oberen Silur hat jeder Arm fünf Paar Nebenzweige. Helianthaster Roem. aus dem unterdevonischen Dachschiefer von Bundenbach im Birkenfeldschen hat 16 unverzweigte, lange Arme und eine große Zentralscheibe.

Vielleicht gehören die rohen Abdrücke von Euryale liasica Quenst. aus dem Angulatensandstein von Nürtingen ebenfalls zu den Euryaliden.

2. Ordnung. Ophiureae.

Arme unverzweigt, einfach, ringsum von Schildern bedeckt. Mundschilder in der Regel vorhanden.

Ein Teil der paläozoischen Ophiuren (Ophio-Encrinasteriae Stürtz, Lysophiurae Gregory) unterscheidet sich von den jüngeren dadurch, daß die Wirbel entweder durch zwei Ambulacralstücke ersetzt oder daß die in der Mittelebene getrennten Wirbelhälften miteinander alternieren; auch fehlen stets die Mundschilder, sowie die ventralen Täfelchen der Arme. Die Scheibe ist häutig, stachelig oder schuppig.

Zu den Ophio-Encrinasteriae gehören u. a. die Gattungen Protaster Forbes aus dem Silur von England und Nordamerika. Taenisura Gregory (Silur), Eugaster, Ptilonaster Hall (Devon), Palaeophiura, Bundenbachia Stürtz aus dem devonischen Schiefer von Bundenbach.

Fig. 352.

Aspidura (Hemiglypha) loricata Goldf. sp. a Platte mit zahlreichen Exemplaren aus dem Muschelkalk von Waschbach (Württemberg), nat. Größe. (Nach Quenstedt.) b Unterseite vergr. (nach Pohlig).

Fig. 353.

Ophiocten Kelheimense Böhm. Aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim (Bayern). a Scheibe von unten (vergrößert), nach einem trefflich erhaltenen Exemplar im Münchener Museum. b Arm von oben (vergrößert).

Eine zweite Familie paläozoischer Ophiuren (Protophiureae Stürtz, Streptophiurae Bell) hat teilweise noch unvollständig verwachsene, jedoch nicht alternierende Wirbelhälften; es fehlen denselben die Mundschilder, die Radialschilder der Scheibe, die Rückenschilder und zuweilen auch die ventralen Schilder der Arme. Hierher gehören Ophiurina Lymani Stürtz, Furcaster palaeozoicus, Eoluidia, Palastropecten Stürtz, Eospondylus, Microspondylus Gregory u. a. aus dem devonischen Dachschiefer von Bundenbach.

Die Ophiuren der mesozoischen Ablagerungen schließen sich in allen wesentlichen Merkmalen eng an die lebenden Formen an und lassen sich bei günstiger Erhaltung ohne Schwierigkeiten in die rezenten Familien einteilen. Bei den meisten sind zwei Genitalspalten in jedem Interbrachialfeld vorhanden, doch besitzt die Gattung Ophioderma Müll. und Trosch. mit je vier Genitalspalten schon in der Trias und im Lias (O. Egertoni Brod. sp.) von England, vielleicht sogar schon im Muschelkalk fossile Vertreter.

Im Muschelkalk sind Aspidura Ag. (Fig. 352) und Acrura Ag. stellenweise häufig. Im Lias, Dogger und Malm kommen Arten der rezenten Gattungen Ophiolepis Müll. Trosch., Ophiocten (Fig. 353), Ophioglypha und Ophiomusium Lyman vor. Von den unter dem Gattungsnamen Geocoma d'Orb. beschriebenen Arten sind einige, wie G. socialis Heller aus dem Callovien von La Voulte oder G. libanotica König aus der Kreide von Hakel im Libanon nicht näher definierbar; andere, wie G. carinata Goldf. (Fig. 354) stehen der lebenden Gattung Amphiura sehr nahe. Ophiurella elegans Ag. aus dem lithographischen Schiefer wird von Lütken zu Ophiocoma, andere unter verschiedenen Gattungsnamen beschriebene Arten aus Jura und Kreide zu Ophioglypha Lyman gestellt.

Fig. 354.

Geocoma carinata Goldf. a Exemplar in nat. Größe aus dem lithographischen Schiefer von Zandt bei Solnhofen. b Gekörnelte Oberseite der Scheibe in der Mitte eingedrückt und vertieft (vergr.). c Unterseite eines Armes (vergrößert).

Die generisch nicht genauer bestimmbaren fossilen Formen werden meist unter der Kollektivbezeichnung Ophiurites zusammengefaßt.

2. Klasse. Asteroidea. Seesterne.[31]

Seesterne mit unten abgeplatteten Armen. Die Arme enthalten Ausstülpungen des Darms, der Leber und der Genitalien und besitzen auf der Unterseite eine tiefe, offene Ambulacralfurche.

Bei den Seesternen sind die fünf (zuweilen auch 8, 10, 12, 20 und mehr) Arme Ausstülpungen der Zentralscheibe, aus welcher sie mehr oder weniger weit hervorragen. Das Hautskelett besteht entweder aus aneinander stoßenden Platten oder aus einem Netz von Kalkbalken, welche durch eine lederartige Haut verbunden sind. Die Platten oder Balken tragen häufig bewegliche Borsten, Höcker und Stacheln oder besitzen körnelige Verzierung. Auf der Rückseite befindet sich meist eine zentrale oder subzentrale Afterpore, und in einem (zuweilen auch in zwei oder mehr) der Interbrachialräume eine labyrinthisch gefurchte poröse Madreporenplatte, durch welche Wasser in den sogenannten Steinkanal gelangt und von diesem nach dem um den Mund verlaufenden Wassergefäßring geführt wird. Feine Poren und Spalten auf dem Rücken und neben der Ambulacralfurche werden als Respirationsorgane gedeutet.

Fig. 355.

Augenplatte von Goniaster. Aus dem weißen Jurakalk von Streitberg ²/₁. a Von innen. b von außen.

Fig. 356.

Ein isoliertes Ambulacralplättchen von Goniaster. Aus dem weißen Jura von Streitberg (nat. Gr.).

Fig. 357.

Astropecten aurantiacus Phil. Aus dem Mittelmeer. Querschnitt eines Armes (vergrößert). am Ambulacralplatten, ad Adambulacralplatten, mv untere Randplatten, md obere Randplatten.

Fig. 358.

Uraster (Asteracanthion) rubens Lin. sp. Nordsee. Querschnitt eines Armes (vergrößert). am Ambulacralplatten, ad Adambulacralplatten, mv untere Randplatten. Das Wassergefäß (a) nebst Ampullen (b) und Ambulacralfüßchen (p) ist durch punktierte Linien angedeutet.

Im Zentrum der Unterseite liegt der Mund, welcher durch fünf Paar in den Ecken vorspringende Oralplatten fünfspaltig erscheint. Die Spalten sind mit Papillen besetzt. Vom Mund gehen auf der Unterseite nach jedem Arm breite Furchen aus, welche sich nach und nach verengen und an der Spitze durch eine einfache, auf der Unterseite ausgeschnittene Platte (Augenplatte) abgeschlossen werden (Fig. 355). Jede Ambulacralfurche enthält zwei Reihen schräg gestellter, länglicher Ambulacralplatten (Fig. 356, 357), welche in der Mitte durch Muskelfasern verbunden sind und ein nach unten und außen abfallendes Dach bilden, unter dessen First zuerst ein Wassergefäß, dann ein radiales Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Dieselben sind den Wirbelhälften bei den Ophiuren homolog. Die Form der Ambulacralplatten ist für jede einzelne Gattung charakteristisch. Bei allen lebenden Seesternen stoßen sie über dem Ambulacralgefäß mit ihren Enden aneinander; bei den paläozoischen Formen dagegen bilden sie alternierende Reihen und haben nur geringe dachförmige Neigung. Jedes radiale Ambulacralgefäß sendet zwischen jedem Adambulacralplattenpaar einen Seitenast aus, von dem nach unten schlauchartige, schwellbare Ambulacralfüßchen, nach oben und innen blasenartige Ampullen entspringen. Letztere treten durch spalten- oder porenartige Öffnungen zwischen zwei Ambulacralplatten in das Innere der Arme (Fig. 358). Die Ambulacralplatten sind unten jederseits von einer Reihe sogenannter Adambulacralplatten begrenzt, an welche sich bei manchen Gattungen die großen unteren Randplatten (Fig. 357) anlegen. Intermediäre Ausfüllungsplatten heißen die zuweilen zwischen den unteren Randplatten und den Adambulacralplatten eingeschalteten Rückenplatten die auf der Dorsalseite befindlichen Kalkkörper.

Vollständig erhaltene fossile Seesterne gehören fast allenthalben zu den seltenen Versteinerungen, nur einzelne Lokalitäten (Bundenbach) liefern eine größere Menge ziemlich kompletter Exemplare; häufiger finden sich Abdrücke oder isolierte Platten. Die ältesten Formen beginnen bereits im Silur.

1. Ordnung. Encrinasteriae. Bronn.

Paläozoische Seesterne mit schwach geneigten, in der Mitte der Ambulacralfurchen alternierend zusammenstoßenden Ambulacralplatten. Madreporenplatte auf der Unterseite.

Von den zahlreichen, hierher gehörigen Gattungen besitzen Aspidosoma Goldf. (Fig. 359) aus dem unteren Devon von Rheinpreußen und Bundenbach, Palaeaster Hall (Archasterias J. Müll.) (Fig. 360) aus dem Silur, Devon und Karbon von Nord-Amerika und Europa, Urasterella M'Coy (Stenaster Billings) aus dem unteren Silur von Nordamerika, Palasterina M'Coy aus dem oberen Silur von England, Salteraster, Palaeostella Stürtz aus dem Devon von Bundenbach u. a. große Randplatten, die meist in zwei Reihen angeordnet sind, während den Gattungen Palacoma Salter (Ob. Silur), Palasteriscus, Loriolaster, Cheiropleraster Stürtz aus dem Devon von Bundenbach solche Randplatten fehlen.

Fig. 359.

Aspidosoma petaloides Simonowitsch. Aus dem unterdevonischen Sandstein der Hohenreiner Hütte bei Niederlahnstein. (Nach Simonowitsch.) a Exemplar in natürl. Größe von der Unterseite. b Arm von der Oberseite. c Arm von der Unterseite (vergr.).

Fig. 360.

Palaeaster Eucharis Hall. Devon. Hamilton. New York. (Nach J. Hall.) a Exemplar in nat. Größe von unten. b Arm von oben. c Arm von unten (schematisch).

2. Ordnung. Euasteriae. Zittel. (Asteriae verae Bronn.)

Ambulacralplatten dachförmig geneigt, in der Mitte der Ambulacralfurchen direkt zusammenstoßend. Madreporenplatte auf der Dorsalseite.

Auch die Euasteriae werden nach dem Vorhandensein oder Fehlen von Randplattenreihen in die zwei Gruppen der Phanerozonia und Cryptozonia eingeteilt. Beide beginnen schon in paläozoischen Ablagerungen.

A. Phanerozonia. Sladen.

Arme mit großen ventralen und dorsalen Randplatten. Ambulacralplatten breit.

Der kleine fünfarmige Xenaster Simonowitsch aus devonischem Spiriferensandstein des Rheingebietes dürfte der älteste bekannte Vertreter dieser formenreichen Gruppe sein. Auch Astropecten Linck (Fig. 357) mit fünf langen, abgeplatteten Armen, vierseitigen Adambulacralplatten und zwei Reihen großer Randplatten kommt nach Stürtz schon im Devon von Bundenbach vor. Eine Anzahl fossiler Arten dieser noch jetzt verbreiteten Gattung sind vom Lias an bis ins jüngste Tertiär beschrieben.

Fig. 361.

Goniaster impressae Quenst. Aus dem weißen Jura und von Reichenbach im Thäle. a Obere, b untere Randplatten in nat. Größe.

Im Muschelkalk findet sich Trichasteropsis Eck mit verhältnismäßig schwachen Randplatten.

Fig. 362.

Goniaster Parkinsoni Forbes. Lower Chalk. Sussex. A Von der Unterseite, B von der Seite (nach Forbes). ad Adambulacralplatten, i interradiäre Ausfüllungsplatten, mv Ventrale Randplatten.

Fig. 363.

a Pentaceros jurassicus Zitt. Aus dem lithographischen Schiefer (ob. Jura) von Bemfeld bei Ingolstadt (¹/₂ nat. Größe). b P. thoracifer Gein. Randplatte aus dem Pläner von Plauen (Sachsen). c P. primaevus Zitt. Aus dem ob. Jura von Streitberg.

Goniaster Ag. (Pentagonaster Linck) (Fig. 361, 362) hat kurze, kaum über die Scheibe vorragende Arme und zahlreiche kleine, intermediäre Ausfüllungsplättchen auf der Ventral- und Dorsalseite. Jura bis Jetztzeit.

Metopaster, Mitraster Sladen. Kreide.

Leptaster Lor. und Luidia Forbes kommen im Jura vor, und auch vom lebenden Pentaceros Linck (Oreaster M. T.) mit großen, höckerigen Plattenreihen auf der Dorsalseite (Fig. 363) finden sich in Jura, Kreide und Tertiär fossile Arten.

Im oberen Jura von Württemberg, der Schweiz etc. finden sich nicht selten isolierte sechsseitige Platten von verschiedener Dicke und Größe (Sphaerites), wovon einige starke konische Stacheln tragen (Fig. 364), während andere glatt oder mit mehreren Grübchen versehen sind (Fig. 365). Die zoologische Stellung dieser Platten ist bis jetzt nicht mit Sicherheit ermittelt.

Fig. 364.

Sphaerites scutatus Goldf. Ob. Jura Sontheim (Württemberg).

Fig. 365.

a Sphaerites tabulatus Goldf. b Sphaerites punctatus Goldf. Ob. Jura. Streitberg. Franken.

B. Cryptozonia. Sladen.

Arme ohne oder nur mit kleinen ventralen Randplatten. Ambulacralplatten schmal, zahlreich.

Von den paläozoischen Repräsentanten dieser Gruppe schließen sich die Gattungen Lepidaster Forbes (Silur) und Roemeraster Stürtz (Devon) an die lebende Gattung Linckia, Echinasterella Stürtz (Devon) an die Echinasteridae, Medusaster Stürtz aus Bundenbach an Asterias Lin., Protasteracanthion Stürtz von Bundenbach an Brisinga an.

Vom vielarmigen Solaster Forbes ist eine fossile Art aus dem Grossoolith von England, von Rhopia Gray eine Spezies aus dem Neokom bekannt. Tropidaster Forbes findet sich im mittleren Lias.

C. Echinozoa.

Armlose, ungestielte Echinodermen von kugeliger, eiförmiger, scheibenförmiger oder walzenförmiger Gestalt; die Weichteile von einem getäfelten Hautskelett oder einer lederartigen Haut mit eingestreuten Kalkkörperchen umgeben.

Hierher die zwei Klassen der Echinoidea (Seeigel) und Holothurioidea (Seewalzen).

1. Klasse. Echinoidea. Seeigel.[32]

Kugelige, scheibenförmige oder ovale Echinodermen, deren Eingeweide von einer soliden, getäfelten, mit beweglichen Stacheln bedeckten Schale umschlossen sind. Mund auf der Unterseite. After im Scheitel oder zwischen Scheitel und Mund. Die fünf Ambulacra von Porenreihen durchbohrt.

Die Schale (Corona) der Seeigel besteht aus Kalktäfelchen, welche durch Sutur verbunden und zu einer meist unbeweglichen, seltener schwach verschiebbaren Kapsel zusammengefügt sind. Diese Kapsel ist von zwei größeren Öffnungen durchbohrt, wovon die eine, der Mund (peristoma), stets auf der Unterseite und zwar bald zentral, bald exzentrisch gelegen ist, während die zweite, der After (Periproct), entweder dem Mund gegenüber im Scheitel oder in der Mittelebene der Hinterhälfte an einer beliebigen Stelle ausmündet. Vom Mund beginnt ein dicker Darmkanal, welcher in drei Abschnitte, Speiseröhre, Magen und Enddarm zerfällt und nach mehreren Windungen in der Afteröffnung endigt. Der Darmkanal wird durch Muskeln an der Innenseite der Schale befestigt.

Der Scheitel (Apex) ist in der Regel aus einem Kranz von zehn Täfelchen zusammengesetzt und enthält stets eine poröse, zur Speisung des Ambulacralsystems bestimmte Madreporenplatte. Von dieser wird das Wasser durch den »Steinkanal« nach dem Zentralgefäß des Ambulacralsystems geführt, welches innerhalb der Schale ringförmig den Mund (resp. die Speiseröhre) umgibt und fünf radiäre Wassergefäße nach dem Scheitel aussendet. Das Wassergefäßsystem ist im wesentlichen wie bei den Asterozoen beschaffen. Das Ringgefäß erweitert sich in den fünf Interambulacralräumen zu schwellbaren Poli'schen Blasen, welche als Wasserreservoir dienen, und die fünf Radialstränge senden in regelmäßigen Abständen Seitenäste aus, von denen kleinere Ampullen nach innen und schlauchartige Fortsätze nach außen ausgehen. Da jedoch das ganze Ambulacralsystem im Gegensatz zu dem der Asterozoen innerhalb und nicht außerhalb der Schale liegt, so müssen die nach außen gerichteten Schläuche (Ambulacralfüßchen, Tentakeln) die Schale durchbohren. Meistens gabelt sich der die Schale durchbohrende Schlauch in zwei Äste, die sich außen wieder vereinigen, so daß jedem Saugfüßchen oder Tentakel ein Porenpaar entspricht. Durch die Ambulacralstränge erhält somit die Schale fünf vom Mund zum Scheitel verlaufende Felder, die seitlich durch Porenzonen (Fühlergänge) begrenzt sind.

Diese Ambulacralfelder oder Ambulacra bestehen bei allen lebenden und den meisten fossilen Seeigeln aus zwei alternierenden, durch Zickzacknähte verbundenen Reihen von Täfelchen, und ebenso sind die fünf Interambulacra durch zwei Täfelchenreihen ausgefüllt. Die normale Zahl von 20 oder besser 2×10 meridionalen Täfelchenreihen wird nur bei den paläozoischen Palechinoideen, bei Tiarechinus und der cretaceischen Gattung Tetracidaris übertroffen und von Bothriocidaris nicht vollständig erreicht. Sämtliche, zuweilen auch nur die auf der Unterseite austretenden schwellbaren Ambulacralfüßchen fungieren als Lokomotionsorgane, indem sie sich am Boden festsaugen und den Körper nachschleppen; bei vielen Seeigeln mit blattförmigen Ambulacren wandeln sich die Saugfüßchen in gefiederte Tentakeln um und dienen zur Respiration. Zuweilen treten auch in den Mundecken buschige Mundkiemen hervor, die vom Wassergefäß versorgt werden.

Unter dem ambulacralen Zentralring befindet sich ein netzförmiges Blutgefäßgeflecht, von welchem fünf radiale Äste in der Richtung der fünf Ambulacralstränge, sowie zwei dem Darm folgende Gefäße ausgehen. Der zentrale Nervenring mit seinen fünf, die Ambulacralgefäße begleitenden Radialsträngen liegt zu unterst.

Unter dem Scheitel befinden sich in den Interambulacralfeldern die fünf (zuweilen auch vier oder zwei) großen Genitaldrüsen.

Sämtliche Täfelchen (assulae, plaques coronales) einer Ambulacral- oder Interambulacralreihe stoßen mit parallelen Nähten aneinander und sind durch Zickzacknähte mit den Täfelchen der Nachbarreihe verbunden. Die Zahl der Täfelchen stimmt in allen ambulacralen, sowie in allen interambulacralen Reihen überein, dagegen sind die porenlosen Täfelchen der IA in Größe, Form und Zahl ganz unabhängig von den Porentäfelchen der A. Bei den Citariden enthalten z. B. die sehr schmalen Ambulacralreihen je 50-60 winzige Täfelchen, die breiten IA nur je 4-5 große Platten. Die Porenzonen, welche die A seitlich begrenzen, bestehen entweder aus gleichen, runden, oder aus zwei ungleichen Poren, wovon eine rund, die andere quer verlängert ist. Sind zwei Poren durch eine Furche verbunden, so heißen sie gejocht. Die Ambulacra sind entweder einfach (Ambulacrum simplex oder perfectum) und verlaufen bandförmig und ununterbrochen vom Scheitel zum Mund, oder sie sind blattförmig, petaloid (Ambulacrum circumscriptum), wenn die Porenzonen vom Scheitel anfänglich divergieren, sich auf der Oberseite der Schale aber wieder gegeneinander neigen und auf diese Weise blattförmige Felder (Petalodien) um den Scheitel bilden. Zuweilen berühren sich die konvergierenden Enden der Petalodien in der Mitte und schließen dieselben ab, meist jedoch bleiben sie mehr oder weniger weit entfernt und nach unten geöffnet. Sind die Petalodien stark verlängert, unten offen und seitlich von ungejochten Porenpaaren begrenzt, so heißen die Ambulacra subpetaloid. Am Ende der Petalodien hören die Poren selten vollständig auf (Clypeaster), sondern lassen sich meist noch bis zum Mund verfolgen, allein die Porenzonen werden entweder einreihig oder winzig klein und differieren in Zahl und Anordnung auffällig von denen der Petalodien. Zuweilen verschwinden die Poren am Ende der Petalodien auf der Oberseite ganz und beginnen erst wieder in der Nähe des Mundes. Meist verändern auch die Täfelchen der petaloiden Ambulacra unterhalb der Petalodien ihre Größe und Form, so daß die Ambulacren aus zwei ungleichen Teilen zusammengesetzt erscheinen. Der von den Porenstreifen umschlossene Teil der Ambulacra wird Zwischenporenfeld oder Mittelfeld (zone interporifère) genannt.

Bei den regulären Seeigeln, bei welchen der After dem Mund gegenüber im Scheitel liegt, sind alle A und IA untereinander gleich, bei den irregulären Formen mit außerhalb des Scheitels gelegenem After, unterscheiden sich häufig das vordere Ambulacrum und das hintere IA ganz erheblich von den übrigen gleichnamigen Feldern.

Die porentragenden Täfelchen der einfachen Ambulacra haben häufig alle gleiche Größe und Form. Zuweilen schalten sich aber auch kleine, mit Poren versehene Halbtäfelchen, welche die Mitte der Ambulacra nicht erreichen, zwischen zwei normale Plättchen ein, und öfters verschmelzen 5-10 kleine Täfelchen zu sogenannten Großplatten mit 2-5 oder mehr Porenpaaren, an welchen die Nähte der einzelnen Plättchen meist nur am Außenrand deutlich sichtbar sind. Alle neu entstehenden Täfelchen schalten sich unter dem Scheitelschild ein.

Das Scheitelschild (appareil apical, abactinal System) befindet sich stets auf der gewölbten Oberseite und nimmt dort eine zentrale oder subzentrale Lage ein. Bei den regulären (endozyklischen Seeigeln umschließt es die Afteröffnung, bei den irregulären (exozyklischen) Formen liegt der After außerhalb des Scheitels im hinteren Interambulacrum. Das Scheitelschild besteht normal aus zehn alternierenden Täfelchen, wovon die fünf größeren am oberen Ende der Interambulacra, die fünf kleineren am Ende der Ambulacra stehen. Letztere sind meist drei- oder fünfseitig und von einer äußerst feinen Öffnung durchbohrt. Sie heißen gewöhnlich Augentäfelchen (plaques ocellaires), weil irrtümlich angenommen wurde, daß sich am Ende des Radialnervs ein dem Auge entsprechender Kristallkörper befände. Nachdem diese Annahme widerlegt, nennt man die Täfelchen Radialia. Die fünf interradialen, sogenannten Genitaltäfelchen (Eiertäfelchen) haben am häufigsten irregulär fünf- oder sechsseitige Form und liegen über den Genitaldrüsen. Sie besitzen in der Regel eine, bei den paläozoischen und einigen jüngeren Seeigeln auch 3-5 Poren, die Mündung des Ausfuhrkanals der Genitaldrüsen. Verkümmern eine oder zwei Genitaldrüsen, so bleiben die entsprechenden Täfelchen des Scheitelschildes undurchbohrt, ja in manchen Fällen fehlt das hintere Genitaltäfelchen gänzlich. Eines der Genitaltäfelchen, und zwar bei den Irregulären stets das im rechten vorderen Interradius gelegene, zeichnet sich durch poröse, schwammige Beschaffenheit aus und dient als Siebplatte (Madreporenplatte) für das in den Steinkanal eindringende Wasser. Auch bei den regulären Seeigeln befindet sich, wie Lovèn scharfsinnig nachgewiesen, die Madreporenplatte im vorderen linken Interambulacrum. Es kann danach jeder Seeigel orientiert und in zwei symmetrische Hälften zerlegt werden, wobei die Körperachse durch die Mitte des vorderen unpaaren Amb., des hinteren Interamb. und durch Scheitel, Mund und After verläuft.

Bei den regulären Seeigeln (Fig. 366) alternieren die Genital- und Radialtäfelchen regelmäßig miteinander und umschließen die zentrale Afterlücke (Periproct), welche bald von einer verschiedenen Anzahl kleiner, bald von 2-3 größeren Kalktäfelchen bedeckt ist.

Bei den irregulären Seeigeln (Fig. 367) stoßen die Scheiteltäfelchen direkt aneinander und bilden bald ein rundliches, kompaktes, bald ein etwas in die Länge gezogenes Scheitelschild. Die Madreporenplatte zeichnet sich häufig durch ansehnliche Größe aus. Ein zerrissenes Scheitelschild besitzen die Dysasteriden, bei welchen die beiden hinteren Amb. nicht im gemeinsamen Zentrum zusammenlaufen, sondern durch einen weiten Zwischenraum von den drei vorderen getrennt bleiben (Fig. 367 a). Der Raum zwischen den 4 vorderen Genitaltäfelchen und den 2 hinteren Radial(Ocellar)-Täfelchen wird durch überzählige, eingeschaltete Plättchen ausgefüllt.

Bei den Clypeastriden und Conoclypeiden und vielen Echinolampiden besteht das Scheitelschild aus 5 winzigen Radialtäfelchen am Ende der Amb. und einer einzigen großen, porösen fünfeckigen Zentralplatte, welche wahrscheinlich aus der Verschmelzung der 5 Genitalplatten entstanden ist und in ihren Ecken meist auch die 5 oder 4 Genitalporen enthält. (Fig. 367 e, f.)

Fig. 366.

Scheitelschild regulärer Seeigel a von Palaëchinus (vergr.), b von Cidaris (nat. Größe), c von Salenia (vergr.), d von Peltastes (vergr.). (Die IAfelder sind mit I-V bezeichnet.)

In manchen Fällen dient nicht nur eine einzige Genitalplatte zum Einlaß des Wassers in den Steinkanal, sondern es können auch noch ein oder zwei Nachbartäfelchen poröse Beschaffenheit annehmen und als Madreporenplatten fungieren.

Fig. 367.

Scheitelschild irregulärer Seeigel a von Collyrites, b von Holectypus, c von Hyboclypeus, d von Micraster (stark vergrößert), e von Conoclypeus, f von Clypeaster.

Das Peristom (Mundlücke, actinal system), häufig auch kurzweg Mund genannt, liegt stets auf der Unterseite, entweder zentral oder exzentrisch und alsdann meist nach vorne gerückt. Die Form der Öffnung ist rund, fünfeckig, zehneckig, oval oder zweilippig, ihre Größe je nach den Gattungen sehr verschieden. An lebenden Exemplaren ist dieselbe teilweise durch eine häutige Membran bedeckt, die häufig durch kleine bewegliche Täfelchen verstärkt wird, und in welcher sich die eigentliche Mundöffnung befindet.

Zuweilen sind die Ecken des Peristoms mit 5 oder 10 Einschnitten zum Austritt der Mundkiemen versehen (Glyphostomata). Bei den Cassiduliden vertiefen sich die Ambulacra in der Nähe des Peristoms und besitzen darin große, wohlentwickelte Porenstreifen; zwischen diesen vertieften »Phyllodien« erheben sich lippenförmige Wülste (bourrelets buccaux) und beide zusammen bilden einen fünfblättrigen Stern, die sog. Floscelle um den Mund. Ein quer zweilippiges Peristom entsteht dadurch, daß sich der vordere quere Rand einsenkt und der hintere mit nach vorne konvexer Begrenzung erhaben hervortritt.

Viele Seeigel besitzen als Kauapparat ein kräftiges, aus 5 pyramidalen, im Querschnitt dreieckigen, häufig hälftig geteilten Kinnladen (maxillae) oder Kiefern bestehendes Gerüst, worin sich 5 mehr oder weniger vertikale, schmale, etwas gebogene, unten zugespitzte »Zähne« bewegen. Zu diesen Hauptstücken kommen zuweilen noch einige andere, zum Zusammenhalten der beweglichen Teile bestimmte Stücke, welche je nach den Familien verschiedene Beschaffenheit annehmen.

Fig. 368.

Kiefergerüst von Psammechinus miliaris (Recent). a Kiefer, b Zahn, c Ergänzungsstück, d Rotulae, e Bügelstück, au Auricula, am Ambulacralfeld, p Peristom (nach F. Bertrand).

Fig. 369.

Kiefergerüst von Sphaerechinus. A Obere Grundfläche des Hohlkegels (a Kieferhälften, b Zahn, c Ergänzungsstücke, d radiale Balken [Rotulae], e Bügelstücke [Kompaß]. Der mit z bezeichneten Kinnlade fehlen sämtliche Deckstücke der Grundfläche; den mit w bezeichneten liegen nur die Ergänzungsstücke auf; bei y ist die Sutur zweier Kinnladen durch einen Balken verdeckt, und bei x befinden sich über den Balken noch die Kompasse). B Eine einzelne Kinnlade, von der Seite; C von außen in nat. Gr. (Buchstaben wie in Fig. A).

Bei den regulären Seeigeln bezeichnet man das Kiefergerüst als Laterna Aristotelis (Fig. 368, 369). Es besteht aus 5 aufrechten, aus zwei Hälften zusammengesetzten Kiefern (Kinnladen) von dreiseitig pyramidaler Gestalt (a), deren Spitzen nach unten gewendet sind, und welche zusammen einen hohlen Kegel bilden. Sie umschließen den langen, schmalen, etwas gebogenen Zahn (b), dessen mit Schmelz überzogene Spitze unten aus dem Peristom vorragt. Die Kiefer legen sich mit ihren quergestreiften, ebenen Außenflächen dicht aneinander an und bilden zusammen einen umgekehrten Kegel. An der oberen breiten Grundfläche des Gerüstes bemerkt man noch die sog. Ergänzungsstücke oder Gelenkepiphysen (c), die 5 radialen Balken (d) (Rotulae, Falces), und über diesen die zur Anheftung von Muskeln dienenden Bügelstücke oder Kompasse (e).

Den irregulären Atelostomata fehlt das Kiefergebiß gänzlich. Bei den Gnathostomata ist es entweder ähnlich zusammengesetzt, wie bei den Regulares (Discoidea, Conoclypeus) oder es besteht (Clypeastridae) aus fünf niedrigen, dreieckigen, massiven, aus zwei symmetrischen Hälften zusammengesetzten Kiefern und fünf schmalen, gebogenen Zähnen (Fig. 370). Die Kieferpaare haben in diesem Falle niemals alle gleiche Größe (Heterognathi).

Existiert ein fester Kauapparat, so ist der Rand des Peristoms stets mehr oder wenig nach innen gebogen und mit ohrförmigen Fortsätzen (Auriculae) versehen, welche paarig am Ende der Amb. oder Interamb. stehen und entweder getrennt bleiben oder sich mit ihren oberen (inneren) Enden vereinigen und so eine Art von Torbogen bilden (Fig. 368 au). Diese Auriculae (apophyses myophores) dienen zur Befestigung von Muskeln, welche den Kauapparat bewegen. An fossilen Seeigeln sind die Kiefer höchst selten erhalten und äußerlich kaum sichtbar.

Fig. 370.

A Kiefergerüst von Clypeaster (nach Lovèn).

B Clypeaster Aegyptiacus. a Ein einzelner aus zwei Hälften bestehender Kiefer von vorn, b eine Kieferhälfte von der Seite.

Die Afterlücke oder das Periproct hat meist rundliche Form und ist an lebenden Exemplaren mit einer Membran überzogen, die mit kleinen Kalktäfelchen bedeckt ist. In der Mitte dieser Membran liegt die Afteröffnung (anus). Bei den regulären Seeigeln (Endocyclica) befindet sich die Afterlücke dem Mund gegenüber innerhalb des Scheitelschildes, bei den irregulären (Exocyclica) verläßt sie den Scheitel und liegt entweder in der Medianachse des Körpers hinter dem Scheitel auf der Oberseite oder auf dem Hinterrand oder zwischen Hinterrand und Peristom. Die Lage der Afterlücke bildet bei den Exocyclica ein wertvolles systematisches Merkmal.

Warzen. Stacheln. Die Täfelchen der Seeigel sind fast immer mit warzenartigen Erhöhungen oder Körnern bedeckt, welche bewegliche Stacheln oder Borsten tragen. Nach der Größe bezeichnet man dieselben als Hauptwarzen, Sekundärwarzen, Miliarwarzen und Granulationen. Letztere (granules) sind einfache kleine halbkugelige oder irreguläre Körner. Bei den eigentlichen Warzen unterscheidet man den halbkugeligen Warzenkopf (mamelon), der bald glatt, bald mit einem zentralen Grübchen versehen ist und dann durchbohrt heißt, sodann den Warzenhals (Warzenkegel), die abgestutzte konische Erhöhung, auf welcher der Warzenkopf ruht. Beide sind durch eine ringförmige Einschnürung von einander geschieden. Der Oberrand des Warzenhalses (anneau) kann glatt oder strahlig gekerbt sein. Die größeren Warzen sind in der Regel von einem glatten, etwas vertieften, rundlichen Höfchen (areola) umgeben, das meist durch einen erhöhten Ring von Körnchenwarzen (cercle scrobiculaire) eingefaßt ist.

Die Stacheln (radioles, épines) (Fig. 371) sind bewegliche, durch elastische Bänder auf den Warzenköpfen befestigte und mit diesen artikulierende Anhänge von stab-, keulen-, stachel-, spatelförmiger Gestalt, zuweilen von bedeutender Größe, manchmal aber auch entsprechend den Dimensionen der Warzen nur winzige, borstenartige Stäbchen. Sie dienen dem Körper als Stütze und werden bei der Lokomotion benutzt. Ihre vertiefte Gelenkfläche (acetabulum), womit sie auf den Warzen ruhen, ist von einem glatten oder gekerbten Rand umgeben und dient dem etwas verdickten Stachelkopf als Basis; nach oben wird der Kopf durch einen vorragenden, glatten oder gekerbten Ring, welcher zur Befestigung von Bändern dient, begrenzt und geht dann in den etwas eingeschnürten Stachelhals über, auf welchen der eigentliche meist rauhe, dornige oder gestreifte Stiel oder Körper des Stachels folgt.

Fasciolen (Semitae) sind glatte, mit feinen Borsten besetzte Streifen, welche nur bei den Spatangiden vorkommen. Dieselben unterbrechen die sonstige Skulptur der Oberfläche und umschließen bald die petaloiden Ambulacra, bald den After, bald verschiedene andere Regionen der Oberfläche.

Die Pedicellarien sind mikroskopisch kleine Greiforgane, die Sphaeridien winzige, in der Nähe des Mundes befindliche Geschmacksorgane. Beide sind fossil schwer erhaltungsfähig; doch konnten fossile Pedicellarien zuweilen nachgewiesen werden.

Fig. 371.

Stacheln a und b von Cidaris, c von Rhabdocidaris, d von Acrocidaris, e von Porocidaris.

An Formenreichtum werden die jetzt existierenden Seeigel, deren es vielleicht 300 Arten gibt, ganz erheblich von den fossilen übertroffen. Die Zahl von 2500 Spezies dürfte für die letzteren kaum zu hoch gegriffen sein. Sie unterscheiden sich durch den Mangel an Armen fundamental von Pelmatozoen und Asterozoen und wenn auch die Hauptorgane (Ambulacralgefäß, Blut- und Nervensystem, Darm) bei Pelmatozoen, Asterozoen und Echinoiden im wesentlichen homologe Lage und Ausbildung aufweisen, so bietet das Hautskelett der drei Gruppen doch nur geringe Anhaltspunkte zum Vergleich. Den Ambulacralsträngen fehlen bei den Seeigeln die tragenden Armglieder, Wirbelscheiben oder Ambulacralplatten. Sie verlaufen frei auf der Innenseite der Schale und sind von Ambulacraltäfelchen bedeckt, welche höchstens mit den Saumplättchen der Pelmatozoen oder den Adambulacralplatten der Seesterne verglichen werden können. Auf die Homologie des Scheitelschildes der Seeigel mit der Basis der Pelmatozoen wurde von Lovèn und Herb. Carpenter großes Gewicht gelegt, allein gegen die phyletische Verwertung der Homologie von Basalia und Genitaltäfelchen, von Radialia und Ocellartäfelchen und von Centrodorsalplatte mit dem bei jugendlichen Regulares innerhalb des Periproctes gelegenen größeren Täfelchen sind von Neumayr und Semon, welche in diesen Erscheinungen nur Konvergenzbildungen erblicken, gewichtige Bedenken erhoben worden.

Die Ontogenie der Seeigel weist in ihren frühen Entwicklungsstadien mancherlei Übereinstimmung mit den Larven von Ophiuren und Seesternen auf, hat aber sehr wenig mit jener von Pelmatozoen gemein. Von großem Interesse sind die Veränderungen, welche das Hautskelett während seiner Entwicklung durchmacht; z. B. die Vermehrung der Stachelwarzen, die Veränderungen der Täfelchenzahl in der Afterlücke bei gewissen regulären Seeigeln (Echinidae), die allmähliche Abplattung mancher Scutellinen, die Umwandlung der anfänglich einfachen Ambulacra bei Echinolampidae, die Verlegung der Afterlücke bei vielen Cassiduliden u. s. w. sind Erscheinungen, welche zum Vergleich mit fossilen Formen auffordern, bei denen jene transitorischen Erscheinungen meistens als dauernde Einrichtungen angetroffen werden.

Lebensweise. Sämtliche Seeigel leben im Meer; viele in ganz seichtem Wasser unmittelbar an der Küste, andere aber auch in den tiefsten Abgründen des Ozeans. Fossile Formen erscheinen als Seltenheiten schon im Silur, werden im Devon, Karbon und Trias etwas häufiger, bis sie im Jura, in Kreide und im älteren Tertiär den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreichen und von da wieder an Mannigfaltigkeit abnehmen. Die fossilen Schalen zeichnen sich häufig durch vorzüglichen Erhaltungszustand aus; aber auch Fragmente gestatten wegen des radiären oder seitlich symmetrischen Baues und der damit zusammenhängenden Wiederholung isomerer Teile meist eine genaue systematische Bestimmung. Die Arten besitzen meist eine kurze geologische Lebensdauer und dienen darum häufig als Leitfossilien für bestimmte Schichten.

Die Echinoideen zerfallen nach der Zahl der meridionalen Täfelchenreihen in die zwei Unterklassen der Palechinoidea und der Euechinoidea.

1. Unterklasse. Palechinoidea.

Schale aus mehr, selten aus weniger als 20 Täfelchenreihen zusammengesetzt. Peristom zentral, Kiefergebiß vorhanden.

Mit Ausnahme von zwei Gattungen (Tiarechinus und Tetracidaris) gehören sämtliche Gattungen paläozoischen Ablagerungen an.

1. Ordnung. Cystocidarida. Zitt.[33]

Schale kugelig oder eiförmig. Amb. schmal mit vier Reihen von Porentäfelchen durchbohrter Medianplättchen. IA breit mit zahlreichen, dünnen, unregelmäßig angeordneten und ungleichen Täfelchen, die mit Warzen und kleinen Stacheln bedeckt sind. Mund zentral mit Kiefergebiß. After interradial in der Nähe des Scheitels. Scheitelschild unbekannt. Madreporenplatte außerhalb des Scheitels im Analinterambulacrum.

Cystocidaris Zitt. (Echinocystites W. Thoms.) im oberen Silur von Schottland.

? Palaeodiscus Salter. Silur. Schottland.

2. Ordnung. Bothriocidarida. Zitt.

Schale kugelig. After im Scheitel, dem Mund gegenüber. Amb. mit zwei, IA mit einer Täfelchenreihe. Scheitel mit zehn alternierenden, einfach perforierten Täfelchen, die Radialtäfelchen größer als die Genitaltäfelchen.

Fig. 372.

Bothriocidaris Pahleni F. Schmidt. Unt. Silur. Nömmis, Esthland. a Nat. Größe, b Scheitel, vergr., c Mund vergr. (Nach F. Schmidt.)

Einzige Gattung Bothriocidaris Eichw., Fig. 372 im unteren Silur von Esthland.

3. Ordnung. Perischoechinida. M'Coy.

Schale kugelig oder eiförmig. After im Scheitelschild. Mund zentral mit Kiefergebiß. IA, zuweilen auch A mit mehr als zwei Täfelchenreihen.

1. Familie. Lepidocentridae. Lovèn.

IAtäfelchen beweglich verbunden, durch abgeschrägte Ränder übereinandergreifend. Stachelwarzen klein.

Fig. 373.

a Lepidocentrus Rhenanus Beyr. Abdruck der inneren Seite der Schale nebst Kiefergebiß. Devonischer Sandstein von Wipperfürth, nat. Größe (nach Joh. Müller). b-d Lepidocentrus Mülleri Schultze. Devonkalk. Gerolstein. Eifel. (b Ambulacralfeld, vergr., c mehrere Interambulacralplatten von außen, nat. Größe, d zwei isolierte Interambulacralplatten mit abgeschrägten Kanten, nat. Größe.)

Lepidocentrus Joh. Müll. (Fig. 373). IA mit 5 oder mehr großen beweglichen Täfelchenreihen. A mit 2 Reihen niedriger alternierender Plättchen. Devon.

Pholidocidaris M. u. W., Perischodomus M'Coy., Rhoëchinus Keeping. Kohlenkalk.

2. Familie. Melonitidae. Zitt.

IA mit 5-7, A mit 2-6 durch Sutur verbundenen Täfelchenreihen. Stachelwarzen winzig. Von den alternierenden Scheiteltäfelchen sind die größeren Genitalplättchen stets mit mehreren Öffnungen, die kleineren Radialplatten zuweilen mehrfach durchbohrt.

Palaëchinus Scouler (Fig. 374). Schale kugelig. A schmal mit zwei Reihen niedriger Porentäfelchen. IA mit 4-7 Täfelchenreihen. Genitaltäfelchen mit drei, Ocellartäfelchen mit zwei Poren. Ober-Silur und Karbon von England und Nordamerika.

Fig. 374.

Palaëchinus elegans M'Coy. Kohlenkalk. Irland. a Exemplar in nat. Größe, b Scheitelschild vergrößert (nach Baily).

Melonites Nordwood und Owen (Fig. 375). Schale groß, elliptisch-eiförmig. A etwas vertieft, breit, mit 6 oder 12 Reihen kleiner Porentäfelchen. IA breit mit 7-8 Tafelreihen, welche sich gegen den Scheitel auf 4 oder 2 Reihen reduzieren. Stachelwarzen winzig. Kohlenkalk von Nordamerika, Moskau, Derbyshire und Dep. Allier.

Fig. 375.

Melonites multipora Norw. Kohlenkalk. St. Louis. Missouri. a Exemplar ¹/₂ nat. Größe, b Scheitel vergrößert (nach Meek und Worthen).

Oligoporus, Lepidesthes M. u. W. Karbon. Nordamerika.

3. Familie. Archaeocidaridae. M'Coy.

IA mit 4-8 A, mit zwei Täfelchenreihen und je einem Porenpaar. Die IAplatten mit je einer großen Stachelwarze. Stacheln kräftig. Devon, Karbon und untere Kreide.

Archaeocidaris M'Coy (Palaeocidaris Desor) (Fig. 376). IAplatten in 4-8 Reihen, sechsseitig, etwas verschiebbar und übergreifend, mit starken Primärwarzen, die von einem Höfchen und Körnelring umgeben sind. Stacheln lang, zylindrisch, mit Dornen besetzt. Kohlenkalk von Belgien, Irland, Rußland, Nordamerika.

Xenocidaris Schultze. Nur keulenförmige Stacheln bekannt. Devon. Eifel.

Lepidocidaris M. W., Lepidechinus Hall. Karbon. Nordamerika.

Fig. 376.

Archaeocidaris Wortheni Hall. Kohlenkalk. Burlington. Iowa. (Nach Hall.) a Schalenfragment von der Unterseite mit Kiefergebiß, nat. Größe. b Ein Interambulacraltäfelchen von oben und von der Seite. c Ambulacralfeld, vergrößert. d Ein Stachel, nat. Größe.

4. Familie. Tiarechinidae. Zitt.

IA mit 3, A schmal mit 2 Täfelchenreihen. Die IAtäfelchen auf der Unterseite mit Stachelwarzen, auf der Oberseite der Schale mit Körnchenwarzen. Scheitelschild ungewöhnlich ausgedehnt, mit runder, zentraler Afteröffnung. Die IA beginnen an der Mundlücke mit je einer Peristomalplatte.

Von den zwei winzig kleinen und sehr seltenen Gattungen Tiarechinus Neumayr (Fig. 377) und Lyssechinus Gregory aus der Trias von St. Cassian besitzt die erstere in den IA nur 4 Täfelchen, wovon eines den Peristomrand bildet, während die drei anderen, stark verlängerten nebeneinander liegen, durch vertikale Suturen getrennt sind und das ganze übrige IA ausfüllen. Die Ambulacra reichen vom Mund bis zum Scheitel.

Lyssechinus Gregory hat schmale, fast auf die Unterseite beschränkte Amb., auf welche eine sehr große zum Scheitelschild gehörige Radialplatte folgt. Die IA sind unter dem Scheitel aus 3 Reihen von Täfelchen zusammengesetzt, die am Unterrand auf zwei und am Peristom auf eine Platte reduziert sind.

Fig. 377.

Tiarechinus princeps Laube. Trias. St. Cassian. Tirol.

a Von unten, b von der Seite, stark vergrößert (nach Lovén).

2. Unterklasse. Euechinoidea. Bronn.

Seeigel mit 10 ambulacralen und 10 interambulacralen Täfelchenreihen.

1. Ordnung. Regulares. Desor. Endocyclica Wright.)

Reguläre, fünfstrahlige Seeigel mit je 5 unter sich gleichen A und IA. Mund zentral mit Kiefergebiß (Laterna Aristotelis), After innerhalb des Scheitelschildes. Alle 5 Genitaltäfelchen einfach durchbohrt.

A. Unterordnung. Holostomata. Pomel.

Peristom groß, rundlich, ohne Einschnitte, mit regelmäßig in Reihen angeordneten Täfelchen bedeckt, welche die Fortsetzung der A und IA bilden; die Täfelchen der Amb.-Reihen mit Poren. Auriculae am Ende der IAfelder.

1. Familie. Cidaridae. Wright.

A schmal, bandförmig, mit zahlreichen kleinen, niedrigen, einfachen Porentäfelchen. IA sehr breit mit zwei Reihen von großen, mit starken Stachelwarzen besetzten Tafeln. Mundkiemen innerlich. Stacheln sehr kräftig. Karbon bis Jetztzeit. Hauptverbreitung in Jura und Kreide.

Fig. 378.

Cidaris coronata Goldf. Aus dem weißen Jura (γ) von Hossingen, Württemberg. a Exemplar mit vollständig erhaltenem Scheitelschild, von oben; b von der Seite. e Stück eines Af., stark vergrößert. d Teilweise restaurierte Ansicht mit Stacheln.

Cidaris Klein (Fig. 378-380). A schmal, etwas wellig gebogen; jedes Täfelchen mit einem Paar ungejochter Poren. Stacheln kräftig, stabförmig, zylindrisch, keulen-, eichel- oder spindelförmig, meist mit Körnern oder Dornen besetzt, die in Längsreihen angeordnet sind. Mehr als 200 Arten, davon die ältesten (Eocidaris Desor) selten im Karbon, Zechstein und Trias. Hauptverbreitung in Jura und Kreide; selten in Tertiär- und Jetztzeit.

Rhabdocidaris Desor (Fig. 381, 382). Wie Cidaris, jedoch Poren gejocht, Stacheln lang, stabförmig, dornig. Hauptverbreitung in Jura und Kreide; selten tertiär und lebend. Einzelne Arten erreichen ansehnliche Größe. R. nobilis Münst., R. princeps Goldf.

Leiocidaris Desor. Wie Rhabdocidaris, aber Stachelwarzen undurchbohrt. Stacheln groß, glatt, zylindrisch. Kreide, Tertiär, Recent.

Dorocidaris A. Ag. Wie Cidaris, aber Stachelwarzen undurchbohrt. Recent.

Stephanocidaris A. Ag., Phyllacanthus Brandt. Goniocidaris Desor. Recent.

Porocidaris Desor (Fig. 383). A breit, gerade, mit gejochten Poren. Stachelwarzen durchbohrt und gekerbt. Höfchen mit radialen Furchen, die an der Peripherie zuweilen in Poren enden. Stacheln abgeplattet, am Rand gezackt. Tertiär. Recent.

Fig. 379.

Cidaris tribuloides Lam. Recent. Peristom mit Täfelchenbedeckung, vergrößert.

Fig. 380.

Stacheln a von Cidaris alata Ag., b von Cidaris dorsata Braun. Trias. St. Cassian. Tirol, c von Cidaris florigemma Phil. Coralrag. Wiltshire.

Fig. 381.

Rhabdocidaris d'Orbignyana Desor. Aus dem obersten weißen Jura von Kelheim-Winzer. Bayern. a Schalenfragment in nat. Größe. b Ambulacraltäfelchen, vergr.

Fig. 382.

Stachel von Rhabdocidaris horrida Merian. Aus dem Dogger.

Orthocidaris Cott. Scheitelschild klein, pentagonal. Amb. schmal, gerade. IA sehr breit, mit zahlreichen Täfelchen. Stachelwarzen klein, entfernt stehend, durchbohrt. Unt. Kreide.

Temnocidaris Cott. Ob. Kreide. Polycidaris Quenst. Ob. Jura.

Diplocidaris Desor. Amb. schmal, gerade, jederseits mit zwei alternierenden Reihen von Doppelporen eingefaßt. IA breit, Stachelwarzen groß, durchbohrt. Ob. Jura.

Tetracidaris Cotteau (Fig. 384). IA mit 4 Täfelchenreihen. A jederseits von zwei Porenpaaren eingefaßt. Stachelwarzen der I Amb. durchbohrt und gekerbt. Unt. Kreide (Barrêmien), Castellane, Basses Alpes.

Fig. 383.

Porocidaris Schmiedeli Goldf. Interambulacraltäfelchen und Stachel aus Nummulitenkalk von Mokkatam bei Cairo.

Fig. 384.

Tetracidaris Reynesi Cotteau. Aus dem Neocomien von Vergons bei Castellane. Basses Alpes. a Exemplar ¹/₂ nat. Größe. b Ein Stück vom Ambulacralfeld vergrößert. (Nach Cotteau.)

2. Familie. Echinothuridae.

Täfelchen der A und IA dünn, schuppenartig übereinandergreifend und etwas beweglich. A breit, mit einfachen oder zusammengesetzten Porentäfelchen und wie die IA mit kleinen Warzen bedeckt. Peristom getäfelt, die Amb.-Täfelchen mit Poren. Stacheln dünn, kurz, stabförmig. Mundkiemen teils innerlich teils äußerlich.

Von den zwei fossilen Gattungen Pelanechinus Keeping (Dogger) und Echinothuria Woodw. (Ob. Kreide) sind nur wenige, unvollständige Exemplare bekannt. Die lebenden Genera Asthenosoma Grube (Calveria Wyv. Thomson), Phormosoma Wyv. Thomson leben in großer Tiefe.

B. Unterordnung. Glyphostomata. Pomel.

A schmäler oder ebenso breit als IA. Amb.-Täfelchen einfach oder zusammengesetzt, häufig mit mehreren Porenpaaren. Peristom mit 10 Einschnitten für äußerliche Mundkiemen, entweder mit häutiger Membran oder mit undurchbohrten Schüppchen bedeckt. Auriculae am Ende der Amb.-Felder.

3. Familie. Salenidae. Desor.

A schmal oder mäßig breit, meist aus kleinen, einfachen Täfelchen zusammengesetzt, IA breit, mit zwei Reihen großer Primärwarzen. Scheitelschild groß, innerhalb des Kranzes von Genital- und Radialtäfelchen mit ein, zwei oder mehr überzähligen Platten, welche die Afteröffnung etwas aus dem Zentrum des Periproctes drängen. Peristom rundlich, mit schwachen Einschnitten, von undurchbohrten Kalkschüppchen bedeckt, um die Mundöffnung 10 perforierte Buccaltäfelchen. Mundkiemen äußerlich.

Die Saleniden sind bezüglich ihres Scheitelschildes persistente Jugendformen, da sämtliche reguläre Seeigel ursprünglich eine große Zentralplatte innerhalb des Scheitels besitzen, die nach und nach resorbiert wird. Jura bis Jetztzeit.

Peltastes Ag. (Fig. 366 d). Sch. klein, rundlich. A sehr schmal, wellig gebogen. IA breit. Scheitelschild sehr groß, verziert, mit einer einzigen Zentralplatte vor dem After. Madreporenplatte mit Spaltöffnung. Ob. Jura. Kreide und Recent.

Salenia Gray (Fig. 385). Wie Peltastes, aber Afteröffnung durch die große Zentralplatte des Scheitels nach rechts gerückt. Kreide, Miocän und Recent.

Fig. 385.

Salenia scutigera Gray. Weiße Kreide. Charente. (Nach Cotteau.) a Exemplar in nat. Größe von der Seite und von oben. b Scheitelschild vergrößert.

Fig. 386.

Acrosalenia hemicidaroides Wright. Dogger. Stanton, Wiltshire. Nat. Größe. (Nach Th. Wright).

Goniophorus Ag., Heterosalenia Cotteau (Kreide).

Acrosalenia Ag. (Fig. 386). A mäßig breit, mit zwei Reihen kleiner Warzen; die Atäfelchen in der Nähe des Scheitels zusammengesetzt. IA mit zwei Reihen großer Primärwarzen. Scheitel mit 1-4 eingeschalteten Täfelchen vor dem After. Stacheln stabförmig, dünn, glatt. Zahlreiche Arten in Lias, Jura und Kreide.

4. Familie. Diadematidae. Wright.

A schmäler als IA, aus zusammengesetzten Tafeln mit mehreren Porenpaaren bestehend. Porenpaare der A eine einfache Zone jederseits bildend, nur in der Nähe des Mundes und Scheitels zuweilen in Doppelreihen. Mundmembran mit kleinen Plättchen bedeckt. Zechstein bis Jetztzeit. Hauptverbreitung in Jura, Kreide und Tertiär.

Fig. 387.

Hemicidaris crenularis Lam. sp. Coralrag. Chatel Censoire. Yonne. Nat. Größe.

Fig. 388.

Acrocidaris nobilis Ag. Ob. Jura. St. Sulpice bei Locle, Neuchâtel. a Von oben, b von unten. c Stachel (nat. Größe). d Drei ambulacrale Großplatten (vergrößert).

Hemicidaris Ag. (Fig. 387). A etwas gebogen, viel schmäler als IA, auf der Unterseite mit zwei Reihen Stachelwarzen, die auf der Oberseite in Körnchenwarzen übergehen. IA mit zwei Reihen großer, gekerbter und durchbohrter Warzen. Stacheln sehr groß, zylindrisch oder keulenförmig, längsgestreift. Häufig im oberen Jura und in der unteren Kreide, erlischt im Eocän.

Hypodiadema Ag. Wie vorige, jedoch klein; die A gerade und die Warzen auf der Oberseite nicht kleiner werdend. Zechstein und Trias.

Pseudocidaris Et. Ob. Jura, unt. Kreide.

Acrocidaris Ag. (Fig. 388). Porenstreifen einfach, wellig gebogen, am Peristom verdoppelt. A schmäler als IA, beide mit zwei Reihen starker, gekerbter oder perforierter Primärwarzen. Stacheln kräftig, kantig. Jura und untere Kreide.

Goniopygus Ag. Scheitelschild groß, skulptiert. Peristom sehr groß. Kreide. Eocän.

Glypticus Ag. (Fig. 389). A schmal, mit zwei Warzenreihen. IA mit irregulär zerrissenen Warzen. Im Ob. Jura häufig.

Pseudodiadema Desor (Fig. 390). Klein oder mittelgroß, niedrig. A wenig schmäler als IA, beide mit zwei Reihen gekerbter und perforierter Primärwarzen. Porenstreifen am Peristom verdoppelt, in der Nähe des Scheitels einfach. Sehr verbreitet in Jura und Kreide, selten tertiär.

Fig. 389.

Glypticus hieroglyphicus Goldf. Coralrag. (Terrain à chailles.) Fringeli, Schweiz. Nat. Größe.

Fig. 390.

Pseudodiadema neglectum Thurm. Aus dem Berner Jura. a Von der Seite, b von unten, natürl. Größe. c Ambulacralfeld, vergrößert. d Stachel natürl. Größe.

Diplopodia M'Coy. Wie Pseudodiadema, aber A schmal, Porenstreifen am Peristom und Scheitel verdoppelt. Jura. Kreide.

Diadema Schynv. (Recent), Microdiadema Cotteau (Lias), Diademopsis Desor (Lias), Magnosia Mich. (Jura, Kreide), Cottaldia Desor (Kreide, Tertiär, Recent).

Fig. 391.

Codiopsis doma Desm. sp. Mittlere Kreide. (Tourtia.) Tournay, Belgien. a und b Exemplar in nat. Größe von der Seite und von unten. c Scheitelschild vergrößert.

Heterodiadema Cotteau. Wie Pseudodiadema, aber Scheitelschild sehr ausgedehnt, stark in das hintere IA verlängert. Kreide. H. libycum Cott.

Hemipedina Wright. Wie Diplopodia, aber Stachelwarzen nicht gekerbt. Scheitelschild ausgedehnt, Jura, Kreide und Recent.

Codiopsis Ag. (Fig. 391). A und IA nur auf der Unterseite mit Stachelwarzen, auf der Oberseite mit Körnchen. Kreide.

Orthopsis Cotteau (Kreide), Codechinus Desor (Kreide).

Cyphosoma Ag. (Fig. 392). Rund, niedrig. Ambulacraltäfelchen mit 3-7 bogenförmig geordneten Porenpaaren, die in der Nähe des Scheitels und Mundes in Doppelreihen stehen. IA etwas breiter als A und wie diese mit zwei Reihen von undurchbohrten und ungekerbten Stachelwarzen. Jura und Kreide von Europa. Eocän (Kleinasien).

Micropsis Cotteau. Kreide und Eocän.

Arbacia Gray (Recent).

Coelopleurus Ag. (Fig. 393). IA nur auf der Unterseite mit ungekerbten und undurchbohrten Stachelwarzen, auf der Oberseite in der Nähe des Scheitels glatt. Eocän, Miocän und lebend.

Fig. 392.

Cyphosoma Koenigi Mant. Weiße Kreide. Sussex. Unterseite. Nat. Größe.

Fig. 393.

Coelopleurus equis Ag. Eocän. Biarritz. Natürl. Größe.

Glyphocyphus Haime. Klein, niedrig. Scheitelschild groß. A schmal, gerade, mit zwei Reihen gekerbter und perforierter Hauptwarzen und zahlreichen Körnchenwarzen. IA breit, die zwei Hauptwarzenreihen etwas stärker als in den A. Quersuturen der Täfelchen vertieft. Kreide. Eocän.

Temnopleurus Ag. (Tertiär, Recent), Dictyopleurus Duncan und Sladen (Eocän), Temnechinus Forbes (Miocän, Pliocän, Recent). Salmacis Ag. (Eocän, Pliocän, Recent).

5. Familie. Echinidae. Wright.

A ebenso breit als IA. Porenstreifen der A breit, aus 2, 3 oder mehr Doppelreihen von Poren bestehend. A-Tafeln zusammengesetzte Großplatten. Mundmembran häutig oder mit winzigen Kalkschüppchen.

α) Oligopori. Drei Porenpaare auf jedem Ambulacraltäfelchen.

Pedina Ag. A schmal. Warzen klein, durchbohrt, ungekerbt. Jura.

Micropedina Cotteau (Kreide), Pseudopedina Cott. (Dogger), Astropyga Gray (Recent) etc.

Fig. 394.

Stomechinus lineatus Goldf. sp. Coralrag. Sontheim, Württemberg. a Exemplar von der Seite. b Mundregion, natürl. Größe.

Stomechinus Desor (Fig. 394). A schmäler als IA, beide mit zahlreichen Reihen von ungekerbten und undurchbohrten Stachelwarzen von gleicher Größe bedeckt. Jura und unt. Kreide.

Leiopedina Cott. (Chrysomelon Laube). Melonenförmig. A schmal, mit zwei Reihen von kleinen Warzen. IA breit, mit 2 Warzenreihen von gleicher Stärke wie in den A, dazwischen zahlreiche Körnchenwarzen. Eocän.

Echinus Desor, Psammechinus Ag. (Tertiär, Recent), Stirechinus Desor (Pliocän), Glyptechinus Loriol (Unt. Kreide), etc.

β) Polypori. Mehr als drei Porenpaare auf jedem Ambulacraltäfelchen.

Sphaerechinus Desor. Warzen in A und IA gleich groß, in zahlreichen Reihen. Pliocän und Recent.

Strongylocentrotus Brandt (Fig. 395). Doppelporen in Bogen um die Amb.-Warzen. Warzen ungleich groß, Haupt- und Sekundärreihen bildend. Pliocän. Recent.

Stomopneustes Ag. (Heliocidaris Desor) (Fig. 396). Doppelporen in drei Reihen. Miocän. Recent.

Fig. 395.

Strongylocentrotus Droebachensis. Eine ambulacrale Großplatte.

Fig. 396.

Stomopneustes variolaris. Ambulacrale Großplatte aus 13 Primärtäfelchen zusammengesetzt.

Phymechinus Desor (Ob. Jura), außerdem zahlreiche recente Genera, wie Echinometra Rondelet, Acrocladia Ag., Podophora Ag. etc.

2. Ordnung. Irregulares. Desor. Exocyclica Wright.)

Seitlich symmetrische Seeigel von sehr verschiedener Gestalt mit exzentrischem After. Mund zentral oder etwas vor der Mitte.

Nach der Anwesenheit oder dem Fehlen eines Kiefergebisses werden die zwei Unterordnungen der Gnathostomata und Atelostomata unterschieden.

A. Unterordnung. Gnathostomata. Loriol.

Kiefergebiß und Auriculae vorhanden. Mund und Scheitel zentral. Amb. einfach oder blattförmig, alle gleich.

1. Familie. Holectypidae. Duncan. (Echinoconidae. d'Orb.)

Amb. einfach, bandförmig, vom Scheitel bis zum Mund reichend, schmäler als die IA, aus kleinen, einfachen Porentäfelchen und eingeschalteten Halbtäfelchen zusammengesetzt. Scheitelschild kompakt aus fünf Genital- und fünf Radialtäfelchen bestehend, das hintere Genitaltäfelchen meist undurchbohrt, zuweilen fehlend. Peristom innen mit einem Auricularring. Die Auriculae kurz, am Ende der Amb. stehend, durch interradiale Platten verbunden. Kiefergerüst umgekehrt konisch, die Kieferhälften ausgehöhlt, alle von gleicher Größe und Form. Stachelwarzen klein. Jura und Kreide. Sämtliche Gattungen ausgestorben.

Fig. 397.

a und b Holectypus orificatus Schloth. Weißer Jura. Streitberg, Franken. c Scheitelschild und d Unterseite von H. depressus Leske sp. Aus dem Dogger (nach Cotteau).

Holectypus Desor (Fig. 397). Porenstreifen linear, sehr schmal. Madreporenplatte sehr ausgedehnt. Periproct groß, auf der Unterseite, zwischen Mund- und Hinterrand. Stachelwarzen auf A und IA gleich groß. Häufig im Dogger, Malm und unt. Kreide.

Discoidea Klein (Fig. 398). Wie Holectypus, jedoch A auf der Unterseite, innerlich von 10, vom Peristom ausstrahlenden Radialleisten begrenzt, die an Steinkernen als tiefe Furchen erkennbar sind. Häufig in allen Stufen der Kreideformation.

Echinoconus Breyn (Galerites Lam.). Schale kegelförmig, unten eben. Periproct oval, inframarginal. Wärzchen und Stacheln sehr klein. Kiefer unbekannt (nach Duncan fehlend), jedoch Auricularring wohl entwickelt. Häufig in der mittleren und oberen Kreide. E. (Galerites) albogalerus Lam. sp.

Fig. 398.

Discoidea cylindrica Ag. Mittlere Kreide von Lüneburg. a Von der Seite. b Ein Exemplar aufgebrochen, um die Scheidewände im Innern zu zeigen. Natürl. Größe.

Fig. 399.

Pygaster umbrella Ag. Junges Exemplar aus dem Oxfordien von Chatillon-sur-Seine. Nat. Größe. (Nach Cotteau.)

Pygaster Ag. (Fig. 399). Niedrig, Peristom mit 10 Einschnitten. Afterlücke sehr groß, unmittelbar hinter dem Scheitelschild gelegen. Jura. Kreide.

Pileus Desor. Groß, scheibenförmig. After auf der Oberseite, in der Nähe des Hinterrandes. Ob. Jura.

Fig. 400.

Conoclypeus conoideus Goldf. sp. Eocän. Kressenberg. Oberbayern. (²/₃ nat. Größe.)

2. Familie. Conoclypeidae. Zitt.

Sch. hoch gewölbt. Amb. subpetaloid, unten weit geöffnet, auf der Oberseite mit gejochten Poren. IA breit. Scheitelschild kompakt, porös. Die Genitaltäfelchen, wovon nur vier durchbohrt, nicht oder nur am Rand durch Nähte geschieden. Peristom fünfeckig, mit Auricularring. Kieferhälften kräftig, gekrümmt, alle gleich groß. After inframarginal. Warzen und Stacheln klein.

Von den zwei hierhergehörigen Gattungen Conoclypeus Ag. (Fig. 400) und Oviclypeus Dames erreicht Conoclypeus zuweilen bedeutende Größe und ist im Eocän in zahlreichen Arten weit verbreitet; angeblich schon in der obersten Kreide.

3. Familie. Clypeastridae. Ag.

Sch. niedrig, schild- oder scheibenförmig. A petaloid oder subpetaloid. Scheitelschild fast ganz von der Madreporenplatte gebildet, die Genitaltäfelchen nicht durch Nähte geschieden. Genitalporen zuweilen außerhalb des Scheitels. Peristom rundlich, von keilförmigen Täfelchen umgeben. After inframarginal oder marginal. Kiefergebiß aus 10 massiven, niedrigen Hälften gebildet, die des hinteren, unpaaren IA größer oder kleiner als die übrigen. Warzen sehr zahlreich, winzig klein. Kreide bis Jetztzeit.

a) Unterfamilie Fibularinae. Gray.

Kleine, ovale Formen mit kurzen, unten offenen Petalodien. Die A innerlich auf der Unterseite durch niedrige radiale Septen begrenzt.

Fibularia Lam. (Fig. 401). Oval oder kugelig, aufgebläht. Petalodien kurz, weit offen, mit gejochten Poren. After neben dem Peristom. Oberste Kreide und Recent.

Fig. 401.

Fibularia subglobosa Goldf. sp. Obere Kreide. Mastricht. (Nat. Größe.)

Fig. 402.

Echinocyamus placenta Goldf. sp. (E. Siculis Ag.) Pliocän. Sicilien. (Nat. Größe.)

Sismondia Desor. Oval oder rundlich, fünfseitig, mit breitem, aufgetriebenem Rand. Petalodien lang, bis zum Rand reichend. A innerlich durch radiale Verdickungen begrenzt. Eocän. Miocän.

Echinocyamus v. Phels. (Fig. 402). Niedrig, oval. Petalodien kurz, weit offen, mit wenigen, ungejochten Poren. Peristom mit hohen Aurikeln. Kreide, Tertiär und lebend.

Scutellina Ag., Lenita Desor. Eocän.

b) Unterfamilie Clypeastrinae. Ag.

Meist große, scheibenförmige Seeigel mit gewölbter Oberseite. Petalodien breit, unten beinahe geschlossen, von Porenstreifen mit gejochten Poren begrenzt. Genitalporen zuweilen außerhalb des Scheitelschildes. Peristom fünfeckig, zentral. Afterlücke klein, inframarginal. Das Innere der Schale, namentlich in der Nähe des Randes, mit einer dicken, sekundären Kalkschicht überzogen, von welcher radiäre Pfeiler, Zapfen, Nadeln und sonstige Fortsätze ausgehen, welche die Decke mit der Basis verbinden.

Fig. 403.

Clypeaster Aegyptiacus Mich. Bruchstück aus dem Pliocän von Gizeh bei Cairo, um die im Innern vorhandenen Kalkausscheidungen zu zeigen. au Auricula.

Häufig im Miocän, Pliocän und Recent; seltener im oberen Eocän. Die Gattung Clypeaster Lam. (Fig. 403, 404) enthält die größten bis jetzt bekannten Seeigel. Die lebenden Arten halten sich in seichtem Wasser auf.

Laganum Klein. Miocän, Pliocän und Recent.

Fig. 404.

Clypeaster grandiflorus Bronn. Miocän. Boutonnet bei Montpellier. ¹/₂ nat. Größe (nach Desor.)

c) Unterfamilie Scutellinae Ag.

Fig. 405.

Scutella subrotundata Lam. Miocän. Bordeaux. a Von unten, b von oben, c Querschnitt (nat. Größe).

Flache, scheibenförmige Seeigel. Schale zuweilen durch Einschnitte lappig oder von 2 oder mehr Löchern durchbohrt. Petalodien ausgezeichnet blattförmig; Unterseite mit ästigen oder bogigen Ambulacralfurchen (Porenfascien). Peristom von 10 keilförmigen Täfelchen (Rosette) umgeben. Tertiär und lebend.

Scutella Lam. (Fig. 405). Sehr niedrig, scheibenförmig, ganzrandig, ohne Einschnitte oder Löcher. Peristom klein, After sehr klein, inframarginal. Das Innere in der Nähe des Randes durch cavernöse Kalkablagerung und Pfeiler teilweise ausgefüllt. Tertiär und lebend.

Amphiope Ag. (Echinodiscus Breyn). Wie Scutella, jedoch in der Verlängerung der beiden hinteren Petalodien ein rundes oder ovales Loch. Miocän bis jetzt.

Encope Ag., Melitta Klein. Miocän bis jetzt.

B. Unterordnung. Atelostomata. Loriol.

Kiefergebiß und Auriculae fehlen.

Man unterscheidet die drei Familien Cassidulidae, Holasteridae und Spatangidae.

1. Familie. Cassidulidae. Ag.

Peristom zentral oder subzentral, meist mit Floscelle. After zwischen Scheitel und Mund. Amb. alle gleich, einfach oder petaloid. Scheitelschild kompakt mit 5 Genital- und 5 Radialtäfelchen, die Madreporenplatte zuweilen stark ausgedehnt. Warzen und Stacheln klein.

a) Unterfamilie Echinoneïnae. Desor.

Amb. einfach, alle gleich. Peristom zentral, ohne Floscelle. Scheitel mit 4 Genitalporen.

Jura und Kreide; tertiär und lebend; unterscheiden sich von den Holctypiden lediglich durch den Mangel eines Kiefergebisses.

Hyboclypeus Ag. (Fig. 406). Porenstreifen schmal, auf der Unterseite verschwindend. Scheitelschild verlängert, die paarigen Radialplättchen einander gegenüberliegend. After dicht hinter dem Scheitelschild, in einer Furche. Dogger.

Fig. 406.

Hyboclypeus gibberulus Ag. Dogger. Solothurn. a, b, c Exemplar in nat. Größe von drei Seiten, d Scheitelschild, vergrößert.

Galeropygus Cott., Pachyclypeus Desor. Jura.

Fig. 407.

Pyrina incisa Ag. sp. Neocomien (Hils). Berklingen, Braunschweig. Nat. Größe.

Fig. 408.

Pygaulus Desmoulinsi Ag. Urgonien. (Schrattenkalk). Säntis, Schweiz. Nat. Größe.

Pyrina Desm. (Fig. 407). Eiförmig, Porenstreifen schmal, vom Scheitel bis zum Mund verlaufend. Peristom subzentral; Afterlücke auf dem Hinterrand. Ob. Jura; häufig in Kreide, selten im Eocän.

Caratomus Ag. Kreide. Echinoneus v. Phels Recent. Amblypygus Ag. Tertiär.

Pygaulus Ag. (Fig. 408). Wie Pyrina, aber Poren gejocht, After inframarginal. Häufig in unterer und mittlerer Kreide.

b) Unterfamilie Nucleolitinae. Bernard.

Amb. subpetaloid. Peristom ohne Floscelle. Scheitelschild mit 4 durchbohrten und einem undurchbohrten Genitaltäfelchen, hinter dem sich zuweilen noch zwei bis drei überzählige Plättchen einschalten; die zwei hinteren Radialtäfelchen meist stark vergrößert. Jura bis jetzt.

Echinobrissus Breyn (Fig. 409). Oval oder rundlich vierseitig, hinten abgestutzt. A subpetaloid mit gejochten Poren, auf der Unterseite die Porenstreifen schwach entwickelt. After in einer hinter dem Scheitel beginnenden Furche der Oberseite gelegen. In Jura und unterer Kreide häufig.

Fig. 409.

a, b Echinobrissus clunicularis Lwyd sp. Cornbrash. Egg, Aargau. Nat. Größe. c, d Echinobrissus scutatus Lam. sp. Ob. Oxford. Trouville, Calvados. c Großes Exemplar von unten, d Scheitelschild, vergrößert. (Nach Cotteau)

Nucleolites Lam. Wie vorige, aber Poren nicht gejocht. Tertiär in Australien und Java. Lebend bei Neu-Seeland.

c) Unterfamilie Echinolampinae. Lor.

Amb. petaloid, unten offen. Peristom mit Floscelle. Scheitelschild kompakt mit 4 Genitalporen; die Madreporenplatte stark ausgedehnt, die 4 Genitaltäfelchen zuweilen verschmolzen. Jura bis jetzt.

Clypeus Klein. Groß, niedrig. Amb. petaloid mit gejochten Poren. After hinter dem Scheitel, meist in einer Furche. Dogger.

Bothriopygus d'Orb., Catopygus Ag. Kreide. Eurhodia d'Arch., Paralampas Duncan und Sladen. Eocän.

Cassidulus Lam. (Fig. 410). Klein, oval. Amb. kurz, petaloid. Peristom mit deutlicher Floscelle; After auf der schräg abfallenden Oberseite. Kreide. Tertiär.

Rhynchopygus d'Orb. (Tertiär, Recent), Pygorhynchus d'Orb. (Obere Kreide, Eocän), Ilarionia Dames (Eocän).

Fig. 410.

Cassidulus lapis-cancri Lam. a Exemplar in nat. Größe von drei Seiten, b Floscelle, vergrößert.

Echinanthus Breyn. Mittelgroß, länglich, oben gewölbt. Amb. kurz, petaloid. Mund vor der Mitte, mit Floscelle. Periproct länglich oval, in einer vertikalen Furche des Hinterrands gelegen. Eocän und obere Kreide.

Echinolampas Gray (Fig. 411). Meist groß, oval. Amb. mit schmalen Porenstreifen, unten offen. Peristom beinahe zentral, fünfeckig, mit Floscelle. Periproct quer oval, inframarginal. Häufig tertiär und lebend.

Pygurus d'Orb. (Fig. 412). Niedrig herzförmig; Amb. lang, petaloid, die äußeren Poren spaltförmig. Auf der Unterseite Poren rund. Peristom mit Floscelle. Periproct inframarginal, oval, von einer kleinen Ebene umgeben, am Ende eines schnabelartigen Vorsprungs des Hinterrandes. Jura und Kreide.

Studeria, Necatopygus D., S. Eocän.

Conolampas Ag., Neolampas Ag. Recent.

Fig. 411.

Echinolampas Kleini Goldf. Oligocän. Doberg bei Bünde. (Nat. Größe.)

Fig. 412.

Pygurus Royerianus Cott. Kimmeridge. Tönnjesberg bei Hannover. a Exemplar in ³/₄ nat. Größe von oben, b von unten, c Scheitelschild, vergrößert, d Ambulacraltäfelchen, vergrößert.

2. Familie. Holasteridae. Lor.

Ovale, hochgewölbte Seeigel. Amb. einfach mit sehr schmalen Porenstreifen. Scheitelschild mehr oder weniger verlängert. Peristom ohne Floscelle, nach vorne gerückt, quer zweilippig oder rundlich zehneckig. After inframarginal oder marginal. Warzen und Stacheln sehr klein.

a) Unterfamilie Dysasterinae. Gras.

Scheitelschild stark in die Länge gezogen, zerrissen, die 4 vorderen Genital- und die 3 vorderen Radialplatten durch überzählige, eingeschaltete Täfelchen von den zwei hinteren Radialtäfelchen getrennt und dadurch die drei vorderen von den zwei hinteren Amb. ziemlich weit entfernt. Peristom rundlich zehneckig. Jura. Kreide.

Collyrites Desm. (Fig. 413). Oval, aufgebläht. Porenstreifen der Amb. schmal. Die vier vorderen durchbohrten Genitaltäfelchen im Scheitel sind durch zwei zwischengeschobene Radialtäfelchen getrennt. After oval, auf dem Hinterrand. Sehr häufig im Dogger, Malm und in der unteren Kreide.

Dysaster Ag. Wie Collyrites, aber die vier vorderen Genitaltäfelchen nicht durch Radialtäfelchen getrennt. Oberer Jura und untere Kreide.

Metaporhinus Mich. Vorderrand etwas ausgeschnitten, das vordere Amb. mit kleinen, einfachen Poren, die übrigen Amb. mit zirkumflexartigen Porenpaaren. After supramarginal. Oberer Jura und untere Kreide.

Fig. 413.

Collyrites elliptica Desm. Brauner Jura (Callovien), Mamers (Sarthe). a und b Exemplar in nat. Größe von oben und von der Seite, c Scheitelschild, vergrößert.

Fig. 414.

Ananchytes ovata Leske sp. Weiße Kreide. Haldem, Westfalen. a und b Exemplar in ¹/₃ nat. Größe von der Seite und von unten. c Scheitelschild, vergr. d Ambulacral- und Interambulacraltafeln von der Seite der Schale in nat. Größe.

b) Unterfamilie Ananchytinae. Desor.

Scheitelschild etwas verlängert oder kompakt, alle Amb. im Scheitel vereinigt. Peristom quer, oft zweilippig; zuweilen Fasciolen vorhanden.

Ananchytes Mercati (Echinocorys Breyn) Fig. 414. Eiförmig, oben hoch gewölbt, unten eben. Porenstreifen schmal, gerade. Porenpaare winzig. Scheitelschild etwas verlängert; die vier durchbohrten Genitaltäfelchen durch zwei Radialplättchen getrennt. Peristom zweilippig. Periproct oval, inframarginal. Sehr häufig in der oberen Kreide. A. ovata Leske sp. erreicht oft ansehnliche Größe.

Stenonia Desor. Wie Ananchytes, aber Scheitelschild kompakt, die Täfelchen der Schale gewölbt. Häufig in der oberen Kreide (Scaglia) der Südalpen und des Apennin. St. tuberculata Defr. sp.

Offaster Desor. Klein, eiförmig, aufgebläht. Vorderes Amb. in seichter Furche. Peristom undeutlich zweilippig. After im Hinterrand. Ob. Kreide. O. pilula Ag. sp.

Holaster Ag. (Fig. 415). Oval herzförmig. Scheitelschild verlängert, die vier vorderen Genitaltäfelchen durch zwei Radialia getrennt. Amb. ziemlich breit, das vordere in seichter Furche. After marginal. Häufig in der unteren, mittleren und oberen Kreide. Im Tertiär von Belgien und Australien.

Cardiaster Forbes. Wie Holaster, aber vorderes Amb. in tiefer, kantig begrenzter Furche. After von einer abgeplatteten Fläche umgeben. Randfasciole vorhanden. Kreide.

Coraster, Stegaster Seunes, Infulaster Hag., Hagenowia Duncan. Ob. Kreide.

Hemipneustes Ag. Groß, auf der Oberseite hoch gewölbt. Vorderes Amb. in tiefer, bis zum Scheitel reichender Furche. Paarige Amb. von ungleichen Poren begrenzt; die vorderen Streifen bestehen aus Paaren kleiner runder Poren, in den hinteren Streifen sind die äußeren Poren quer verlängert und mit den inneren gejocht. After im Hinterrand. Ob. Kreide. H. radiatus Lam. sp.

Fig. 415.

a, b Holaster subglobosus Ag. Cenomanien. Rouen. Nat. Größe. c H. suborbicularis Defr. Scheitelschild, vergrößert.

Hierher auch die recenten Gattungen Urechinus, Cystechinus, Al. Ag., Calymne Wyv. Thomson.

3. Familie. Spatangidae. Ag.

Meist herzförmige Seeigel mit weit nach vorne gerücktem, quer zweilippigem, selten fünfeckigem Peristom und petaloiden Amb.; das vordere Amb. ungleich entwickelt. Scheitelschild kompakt. After in der hohen abgeplatteten Hinterfläche, Stachelwarzen von verschiedener Größe.

Die Spatangiden bilden die formenreichste und höchststehende Gruppe der Atelostomata. Ihre Amb. zeigen die größte Differenzierung, und auch die Verdrängung des radialen Körperbaues durch bilaterale Symmetrie ist am weitesten getrieben. Im Scheitel sind vier, drei oder nur zwei Genitaltäfelchen durchbohrt, die Madreporenplatte ist je nach den einzelnen Gattungen in sehr verschiedener Weise ausgedehnt. Besonders charakteristisch für die meisten Spatangiden ist das Auftreten von Fasciolen, unter denen die Fasciolae peripetalae die Petalodien, die F. internae den Scheitel mit dem vorderen Amb. umgeben; die F. marginales umziehen die Schale in halber Höhe oder über dem Rand, die F. laterales zweigen sich von den F. peripetalae ab und vereinigen sich unter dem After, die F. subanales bilden einen Ring unter dem After.

Als Prymnodesmia werden die mit Fasciolen versehenen, als Prymnadeta die fasciolenlosen Spatangiden bezeichnet.

Durch das Vorrücken des Mundes in die Nähe des Vorderrandes wird die Verteilung der Täfelchen namentlich in den drei hinteren Interamb. eine höchst unregelmäßige. Man bezeichnet als Plastron den von Warzen eingefaßten, häufig etwas erhöhten, auf der unteren Seite gelegenen Teil des hinteren Interamb., und zwar besteht dasselbe gewöhnlich aus einer bogenförmigen Mundplatte, auf welche zwei große Sterna und darauf zwei Paar Episternalplatten folgen.

Die Bestimmung fossiler Spatangiden, welche erst in der unteren Kreide beginnen und in der Jetztzeit ihren Höhepunkt erreichen, ist häufig schwierig, weil die Fasciolen, die in erster Linie zur Unterscheidung der Unterfamilien und Gattungen benutzt werden, nur selten deutlich erkennbar bleiben. Auf eine Gliederung der Spatangiden in Unterfamilien wurde darum Verzicht geleistet.

Fig. 416.

Toxaster complanatus Ag. Neocom. Auxerre, Yonne. (Nat. Größe.)

Toxaster Ag. (Echinospatagus Breyn) Fig. 416. Vorderes Amb. in breiter Furche von zwei schmalen Porenstreifen mit gejochten Poren eingefaßt. Peristom fünfeckig. After oval. Fasciolen fehlen. Warzen klein, gekerbt und durchbohrt. Häufig in der unteren und mittleren Kreide.

Fig. 417.

Micraster cortestudinarium Goldf. Weiße Kreide. Meudon bei Paris. Nat. Größe.

Fig. 418.

Scheitelschild von Micraster coranguinum Lam.