I. Stamm. Protozoa. Urtiere.
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Die Protozoen sind einzellige, aus Sarkode (Protoplasma) bestehende Organismen von meist geringer, häufig mikroskopischer Größe ohne differenzierte Gewebe und Organe. Sie leben im Wasser oder in anderen Organismen, nehmen die Nahrung entweder an jedem beliebigen Teile der Körperoberfläche oder an einem sogenannten Zellenmund (Cytostom) auf und stoßen das Unverdauliche an irgend einer Stelle oder an dem Zellenafter (Cytopyge), wieder aus. Die kontraktile Sarkode enthält fast immer einen oder mehrere Kerne und weist sehr verschiedene Struktur und Differenzierungserscheinungen auf. Die Protozoen bewegen sich mittels Flimmern, Geißeln, Pseudopodien oder lappiger Fortsätze der Oberfläche und vermehren sich durch Knospung und Teilung, wobei häufig eine vorübergehende Verschmelzung (Konjugation) zweier Teilstücke vorkommt. Sie zerfallen in 4 Klassen: Rhizopoda, Flagellata, Infusoria und Sporozoa (Gregarina), wovon die erste zahlreiche fossile Überreste in den Erdschichten hinterlassen hat.
1. Klasse. Rhizopoda. Wurzelfüßer.[3]
Körper aus körnchenreicher, gallertartiger Sarkode bestehend, die lappige, fingerartige oder fadenförmige Fortsätze (Pseudopodien) aussendet und wieder mit der Körpersubstanz zerfließen läßt.
Die Rhizopoden haben ihren Namen erhalten wegen der Fähigkeit, an der Körperoberfläche Pseudopodien zu bilden, welche die Bewegung und Nahrungszufuhr vermitteln, aber noch keine konstanten Organe darstellen, sondern nach Bedürfnis entstehen und wieder verschwinden, indem sie mit der Sarkode des Körpers zusammenfließen. An den Pseudopodien bemerkt man häufig Körnchenströmung und zuweilen können dieselben miteinander zu Netzen zusammenfließen. Meistens scheiden die Rhizopoden kalkige, kieselige oder chitinöse Schalen oder kieselige Gerüste (Skelette) von höchst mannigfaltiger Gestalt aus und diese Schälchen und Gerüste können auf dem Meeresboden ausgedehnte Ablagerungen bilden und haben viele urweltliche marine Sedimentgesteine zusammen.
Man unterscheidet 4 Ordnungen: Amoebina[4], Foraminifera, Heliozoa und Radiolaria. Nur die Foraminiferen und Radiolarien besitzen erhaltungsfähige Bestandteile.
1. Ordnung. Foraminifera. d'Orb.[5] (Polythalamia Breyn, Thalamophora Hertwig.)
Rhizopoden mit feinen, faden- oder bandförmigen, leicht in einander zerfließenden Pseudopodien und kalkiger, seltener sandig-kieseliger oder chitinöser Schale.
Die wenig differenzierte, körnchenreiche, meist mit Vakuole versehene Sarkodesubstanz der Foraminiferen wird von einer Schale umschlossen, die in seltenen Fällen chitinöse, häufiger kalkige oder kieselige Beschaffenheit besitzt und in der Regel durch innere Scheidewände in Kammern abgeteilt wird. Durch eine größere am Schalenende gelegene Öffnung oder durch zahlreiche feine, die Schale durchbohrende Kanälchen tritt die Sarkode an die Oberfläche und bildet meist lange, fadenartige, netzförmig zerfließende Pseudopodien mit ausgezeichneter Körnchenbewegung.
Nur wenige mit dünner chitinöser Schale versehene Formen leben im Süßwasser (Gromia), alle übrigen bewohnen das Meer. Ihre Größe ist meist gering, so daß sie mit unbewaffnetem Auge zwar noch bemerkt, kaum aber deutlich von einander unterschieden werden können. Vereinzelte Riesenformen (Nummulites) erreichen einen Durchmesser von 4-5 cm.
Die Schalen umschließen entweder einen einzigen Hohlraum (Monothalamia) oder sie sind durch innere Scheidewände in eine kleinere oder größere Anzahl Kammern geteilt (Polythalamia). Sie beginnen alle mit einer einfachen Anfangskammer von kugeliger oder verlängert eiförmiger Gestalt und vergrößern sich rasch, indem an die einfache Öffnung dieser ersten Kammer sich eine neue und an diese wieder andere meist größere Kammern anfügen. Sämtliche Kammern stehen durch eine Öffnung, welche die Sarkode passieren läßt, miteinander in Verbindung. Je nachdem sich die neuen Kammern geradlinig (Stichostega), spiralförmig (Helicostega), in konzentrischen Ringen (Cyclostega), in zwei oder drei alternierenden, entweder geraden (Enallostega) oder spiralen Reihen (Entomostega) oder unregelmäßig knäuelförmig nach 2-5 Ebenen umeinander anlegen (Agathistega), erhalten die Schalen sehr verschiedene Formen, und auf diese und das Wachstumgesetz wurde das erste eingehendere System der Foraminiferen von Alcide d'Orbigny begründet. Für die Unterscheidung der Arten sind Abweichungen in Größe und Gestalt der Schale sowie äußere Verzierungen durch Streifen, Leisten, Höcker, Dornen, Stacheln u. s. w. von Bedeutung.
Bei vielen Foraminiferen (Nummulinidae, Miliolidae, Lagenidae, Orbulina u. a.) beobachtet man einen eigentümlichen Dimorphismus, welcher darin besteht, daß bei sonst völlig übereinstimmender Form und Verzierung gewisse Individuen eine sehr große Anfangskammer (Megasphära), andere eine winzige kleine (Mikrosphära) besitzen (Fig. 4). Die ersteren bleiben fast immer beträchtlich an Größe hinter dem mit Mikrosphären versehenen Formen zurück. de la Harpe glaubte diese Erscheinung auf Geschlechtsverschiedenheiten zurückführen zu dürfen, während Munier-Chalmas und Schlumberger annehmen, daß bei den mit Mikrosphären versehenen Formen während der Entwicklung die ursprünglich überall vorhandene Megasphäre resorbiert und durch eine größere Anzahl kleiner Kammern ersetzt wurde. van den Broeck bekämpft diese Hypothese und glaubt den Dimorphismus durch verschiedenartige Fortpflanzung (Teilung oder Kernknospung) erklären zu dürfen. Schaudinn und Lister haben die Entstehung von mega- und mikrosphärischen Formen durch Generationswechsel erklärt und auch bei lebenden Formen nachgewiesen.
Fig. 4.
Biloculina Brodyi Schlumb. Lebend im Golf von Biscaya. A Kleine Form mit Megasphäre. B Große Form mit Mikrosphäre. 15/1 (nach Schlumberger).
Von Wichtigkeit ist die feinere Struktur der Schalen, die hauptsächlich von Carpenter und Williamson untersucht und für die Systematik der Foraminiferen verwertet wurde.
Fig. 5.
A Durchschnitt einer dichten kieselig-sandigen Schale. Stark vergrößert. (Haplophragmium irregulare).
B Durchschnitt einer kieselig-sandigen Schale mit groben Röhrchen. Stark vergrößert. (Plecanium gibbosum.)
Fig. 7.
A Durchschnitt einer glasig-porösen Schale mit feinen Röhrchen (Nodosaria rapa d'Orb.).
B Durchschnitt und Oberfläche einer glasig-porösen Schale mit weiten Röhrchen (Globigerina).
Die chitinösen Schalen sind in der Regel einkammerig, dicht und mit einer größeren Öffnung versehen. Die kieseligen Schalen bestehen aus kleinen, durch ein kieseliges oder toniges Zement verkitteten Sandkörnchen, denen sich zuweilen auch Kalkstückchen oder sonstige Fremdkörper beimengen. Sie sind einkammerig oder vielkammerig, erreichen zuweilen ansehnliche Größe und haben entweder dichte Struktur (Fig. 5 A) oder sind neben der einfachen oder siebförmigen Hauptöffnung mit gröberen Kanälen durchbohrt, durch welche Pseudopodien an die Oberfläche gelangen können. (Fig. 5 B.) Zuweilen (Milioliden, Textulariden) bedecken sich aber auch kalkige Schälchen mit agglutinierten und durch Zement verbundenen Sandkörnchen und bestehen alsdann aus einer inneren kalkigen und einer äußeren sandig-kieseligen Schicht (Fig. 6). Bei der Mehrzahl der Foraminiferen ist die Schale aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzt. Die kalkigen Schalen haben entweder dichte porzellanartige oder glasig poröse Struktur. Bei den ersteren (Imperforata) bildet die Schale eine homogene, bei auffallendem Licht opake Maße (Fig. 4); bei den porösen (Perforata) ist sie glänzend, durchscheinend und mit zahllosen, die Schale in senkrechter Richtung durchbohrenden Röhrchen versehen. Diese an der Oberfläche als feine Poren sichtbaren Kanälchen haben entweder alle gleichen Durchmesser, stehen dicht gedrängt und sind außerordentlich fein (Fig. 7 A) oder sie treten in weiteren Abständen auf und besitzen größeren Durchmesser (Fig. 7 B). Gewisse glasig-poröse Foraminiferen enthalten außerdem in bestimmten Teilen der Schale, z. B. in den Scheidewänden oder bei symmetrisch spiral eingerollten Formen im Medianteil der Spiralebene grobe anastomosierende Kanäle, welche im lebenden Zustand der Tiere mit Sarkode erfüllt sind, aber nicht mit den Poren und radialen Röhrchen in Verbindung stehen. (Fig. 8.) Bei manchen komplizierter gebauten Formen kommen teils an der Oberfläche teils in der Schale teils in Vertiefungen und Lücken kalkige Ablagerungen von meist dichter Struktur vor. Zuweilen ist dieses sogenannte »Zwischenskelett«, das manchmal eigentümliche Auswüchse an der Oberfläche bildet (Fig. 9), auch von weiten, verzweigten Kanälen durchzogen.
Fig. 6.
Climacammina textulariformis Möller sp. Die poröse kalkige Schale mit einer sandig-kieseligen Deckschicht überzogen. 20/1 (nach Möller).
Fig. 8.
Operculina complanata Bast. sp. Aus dem Miocän von Bordeaux. a in natürlicher Größe, b Medianschnitt, c Querschnitt, stark vergrößert.
Fig. 9.
Calcarina calcitrapoides Lam. Glasig poröse Schale m. zapfenartigem, von Kanälen durchzogenem Zwischenskelett.
Die Fortpflanzung der Foraminiferen erfolgt entweder durch Teilung oder durch kleine Kerne, welche sich im Innern eines Muttertieres bilden, sich mit winzigen, aus einer oder mehreren Kammern bestehenden Schalen umgeben und alsdann auswandern, während das verlassene Gehäuse zerfällt.
Die Foraminiferen leben mit wenigen Ausnahmen im Meer; man findet sie in seichtem Wasser in der Nähe der Küsten auf Algen oder auf dem Boden kriechend oder in großer Tiefe am Boden des offenen Ozeans oder auch freischwimmend in verschiedener Tiefe. Ihre Schälchen bedecken in ungeheurer Menge ausgedehnte Gebiete des Meeresbodens und bilden bis zu einer Tiefe von 2300 Faden den kreideartigen Tiefseeschlamm, ein Gemenge von zersetzten Kalkschalen von Mollusken, Korallen, Bryozoen, von Kokkolithen, Radiolarien, Diatomeen, Spongien und Foraminiferen, unter denen sich gewisse Gattungen (Globigerina, Orbulina, Pulvinulina, Biloculina) durch Häufigkeit auszeichnen (Fig. 10). Im Atlantischen und Pazifischen Ozean herrscht der »Globigerinen-Schlamm«, in der Nordsee nahe der norwegischen Küste »Biloculinen-Schlamm« vor. Ähnliche chemische Zusammensetzung und Beschaffenheit wie der heutige Tiefseeschlamm besitzen viele urweltliche Kalksteine und Mergel. Auch die weiße Kreide (Fig. 11) ist offenbar Tiefseeschlamm, aus welchem die kieseligen Elemente nachträglich ausgelaugt und die Globigerinen zum größten Teil durch Textularien ersetzt sind. Gewisse eocäne Kalksteine sind vorwiegend aus Miliolidenschälchen, andere aus Alveolinen oder Nummuliten aufgebaut. Im Karbon spielen die Fusulinen die Rolle felsbildender Organismen, und viele scheinbar homogene oder halbkristallinische, feste Kalksteine verschiedenen Alters lassen in Dünnschliffen ihre Zusammensetzung aus Foraminiferen und sonstigen organischen Überresten sofort erkennen. (Fig. 12.)
Fig. 10.
Ansicht des Tiefseeschlamms bei 700facher Vergrößerung. a Bathybius mit Kokkolithen. b Einzelne Discolithen u. Cyatholithen. c Kokkosphäre. d Globigerinen. e Ein Globigerina aufgebrochen. f Textularia. g und g' Radiolarien. h und i Diatomeen-Scheibchen. k und l Kieselnadeln von Seeschwämmen. m Mineralfragmente.
Wohlerhaltene, isolierbare, fossile Foraminiferen finden sich am häufigsten in weichen, mergeligen oder tonigen, zwischen marinen Kalksteinen eingelagerten Schichten oder in reinen Kalksteinen von kreidiger oder erdiger Beschaffenheit.
Die ersten recenten Foraminiferenschalen wurden 1730 von Janus Plancus am Strand bei Rimini entdeckt. Schon 1711 hatte sie Beccari im Pliocän von Bologna gefunden. Sie wurden anfänglich allgemein für Molluskengehäuse gehalten und von Breyn, Soldani, Fichtel, d'Orbigny u. a. als Cephalopoda foraminifera im Gegensatz zu den Cephalopoda siphonifera beschrieben. Erst Dujardin erkannte 1835 die Foraminiferen als Rhizopoden. Nummuliten werden schon von Herodot und Strabo erwähnt, Orbitolina von Saussure beschrieben.
Fig. 11.
Ansicht einer Probe von geschlämmter weißer Schreibkreide aus Meudon in 300facher Vergrößerung bei durchfallendem Licht mit Textularia, Globigerina und Rotalia.
Fig. 12.
Dünnschliff von Plänerkalk aus Böhmen bei durchfallendem Lichte in 50facher Vergrößerung mit Durchschnitten von Nodosaria, Rotalia, Frondicularia und sehr vielen isolierten Globigerinenkammern.
Die Foraminiferen zerfallen in die 4 Hauptgruppen: Chitinosa, Agglutinantia, Porcellanea und Vitro-Calcarea.
A. Unterordnung. Chitinosa. Schwager.
Schale chitinös, nicht porös, zuweilen durch agglutinierte Körner verstärkt, an einem oder zwei Polen geöffnet.
Die einzige Familie (Gromidae) enthält meist Süßwasserbewohner und ist fossil unbekannt.
B. Unterordnung. Agglutinantia. Schwager.
Schale aus agglutinierten Sandkörnern oder kieseligen Fremdkörpern aufgebaut, die durch ein dichtes kieseliges oder toniges Zement verbunden sind.
1. Familie. Astrorhizidae. Brady.
Schale sandig-kieselig, rauh, unsymmetrisch; die Sandkörner zuweilen nur lose verbunden; meist unsymmetrisch, häufig von ansehnlicher Größe, zuweilen ästig oder mit radialen Fortsätzen, im Innern keine Scheidewände.
Häufig in großen Tiefen der jetzigen Ozeane. Fossil in paläozoischen und jurassischen Ablagerungen.
Saccamina Sars. (Fig. 13). Schale dick mit labyrinthischen Hohlräumen, kugelig, birn- oder spindelförmig, an einem oder beiden Enden röhrig verlängert, zuweilen zu Ketten vereinigt. Unt. Silur (Ayrshire), Devon (Kanada), Kohlenkalk und lebend. S. Carteri Brady erfüllt bei Elfhills in Northumberland ganze Schichten des Kohlenkalks.
Fig. 13.
A Saccamina Carteri Brady. Kohlenkalk. Elfhills. Northumberland. 1/1. B Schale aufgebrochen, im Zentrum mit Kalkspat ausgefüllt. 10/1.(Nach Brady.)
Große Arten von Astrorhiza, Psammosphaera, Saccamina, Hyperammina und Rhabdammina wurden von Häusler aus dem oberen Jura (Transversarius-Schichten) der Schweiz beschrieben.
2. Familie. Lituolidae. Brady.
Schale sandig-kieselig oder aus verschiedenen agglutinierten Fremdkörpern bestehend; mehr oder weniger regelmäßig gebaut, durch innere Scheidewände mehrkammerig, seltener einkammerig, frei oder festgewachsen. Scheidewände zuweilen labyrinthisch, unregelmäßig.
Die lebenden Arten bewohnen meist ansehnliche Tiefe.
Thurammina Brady. Schale frei, einkammerig, unregelmäßig, kugelig, meist mit Höckern oder dornigen Fortsätzen. Ob. Jura und lebend.
Ammodiscus Reuß. Schale frei, ungekammert, flach, in einer Ebene spiral aufgerollt mit terminaler Mündung. Karbon bis Jetztzeit in allen Formationen.
Trochammina Park. Jones. (Fig. 16). Schale dünn, glatt, aus dichtem ockerartigem Zement mit eingebetteten Sandkörnchen bestehend, schneckenförmig spiral aufgerollt oder kreiselförmig; im Innern unvollkommen gekammert. Lias bis Jetztzeit.
Placopsilina d'Orb. (Fig. 15). Schale rauh, sandig, aufgewachsen, aus birnförmigen oder kugeligen, zu Ketten vereinigten oder unregelmäßig angehäuften Kammern bestehend. Lias bis Jetztzeit.
Fig. 14.
Haplostiche horrida Schwager. Ob. Jura (Impressaton). Gruibingen. Württ.
Fig. 15.
Placopsilina rostrata Quenst. sp. Ob. Jura. (Impressaton). Reichenbach. Württ.
Fig. 16.
Trochammina proteus Karrer. Wiener Sandstein. Hütteldorf bei Wien.
Fig. 17.
Lituola (Haplophragmium) irregulare Röm. Scaphiten-Pläner. Kröndorf. Böhmen.
Rheophax Montf. (Haplostiche Reuß) (Fig. 14). Schale frei, stabförmig oder schwach gebogen, Scheidewände einfach (Rheophax) oder labyrinthisch (Haplostiche), Mündung terminal. Karbon bis jetzt.
Lituola Lam. (Haplophragmium Reuß) (Fig. 17). Schale frei, bischofsstabförmig oder spiral. Mündung einfach oder siebförmig. Scheidewände einfach (Haplophragmium) oder labyrinthisch (Lituola). Karbon bis jetzt; besonders häufig in Jura und Kreide.
C. Unterordnung. Porcellanea. Schwager.
Schale kalkig, porzellanartig, dicht, zuweilen mit kieseliger Außenschicht.
Bei mangelhafter Ernährung (z. B. im Brackwasser) können die Schalen chitinöse oder sandig-kieselige Beschaffenheit annehmen oder sich mit einer dünnen homogenen Kieselhülle umgeben. Die meisten lebenden Formen bewohnen seichtes Wasser, nur wenige kommen in großer Tiefe vor.
1. Familie. Nubecularidae. Brady.
Schale ziemlich groß, meist angewachsen, sehr unregelmäßig gestaltet, mit einer oder mehreren Öffnungen. Trias bis jetzt.
Die hierher gehörige Gattung Nubecularia Defr. findet sich lebend und fossil von der Trias an; besonders häufig im Miocän (Sarmat. Stufe) von Bessarabien.
2. Familie. Peneroplidae. Schwager.
Schale spiral oder zyklisch, symmetrisch, meist vielkammerig, seltener einkammerig. Trias bis Jetztzeit.
Cornuspira Schultze (Fig. 18). Schale aus zahlreichen in einer Ebene spiral aufgewundenen Umgängen bestehend mit einfacher terminaler Mündung, im Innern ohne Kammern. Lias bis jetzt.
Peneroplis Montf. (Fig. 19). Schale scheibenförmig, flach, vielkammerig, anfänglich spiral, später gerade und beträchtlich an Breite zunehmend. Scheidewände und Außenrand der letzten Kammern von zahlreichen Poren durchstochen. Tertiär und lebend.
Orbiculina Lam. (Fig. 20). Schale scheibenförmig; Umgänge anfänglich spiral, später zyklisch, durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern geteilt; die Scheidewände und die Wandungen der Umgänge durch kleine Öffnungen kommunizierend. Außenrand mit Poren. Tertiär und lebend.
Fig. 18.
Cornuspira polygyra Reuß. Oligocän klein. Ungarn.
Fig. 19.
Peneroplis planatus Montf. Mittelmeer.
Fig. 20.
Orbiculina nummismalis d'Orb. Pliocän. Siena. Italien.
Fig. 21.
A Orbitolites complanata Lam. Eocän (Grobkalk). Paris. B Vergrößerte Ausschnitte von Orbitolites complanata.
Orbitopsella Munier-Chalmas. Scheibenförmig, die Kammerringe anfänglich in hufeisenförmiger Spirale, später zyklisch angeordnet. Lias. Orbitolites praecursor und circumvulvata (Gümb.) der Süd-Alpen.
Dicyclina Mun.-Ch. Ob. Kreide.
Spirocyclina Mun.-Ch. Scheibenförmig. Die inneren Kammerringe anfänglich deutlich spiral, später konzentrisch angeordnet. Rand scharf, ohne Poren. Untere Kreide. Krim.
Maeandropsina Mun.-Ch. u. Schlumb. Ob. Kreide. Spanien.
Orbitolina Lam. (Fig. 22). Schale kalkig mit agglutinierten Sandkörnchen; oder einer feinmaschigen kieseligen Deckschicht, schüsselförmig bis flach kegelförmig, auf der Unterseite gewölbt, oben etwas ausgehöhlt. Oberfläche dicht, glatt oder konzentrisch gestreift. Schale aus einer Schicht von konzentrischen Ringen gebildet, die durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern zerlegt werden. Der äußere Teil jedes Kämmerchens wird durch sekundäre Scheidewände in Sekundärzellen zerlegt. Sehr häufig in der unteren (O. lenticularis Lam.) und mittleren Kreide (O. concava Lam.)
Fig. 22.
Orbitolina concava Lam. Cenoman. Urschelau. Bayer. Alpen. a) Schale von unten, b) von oben (nat. Gr.), c) Querschnitt (vergr.).
Orbitolites Lam. (Fig. 21). Scheibenförmig, symmetrisch, kreisförmig, beiderseits in der Mitte etwas konkav, ziemlich groß, aus zyklischen Umgängen bestehend, die sich um einige spiral angeordnete Anfangskammern legen. Die einzelnen Ringe durch zahlreiche Radialsepta gekammert und durch symmetrisch angeordnete Öffnungen verbunden. Der Außenrand ebenfalls mit vielen Öffnungen. Bei den komplizierteren Formen liegt über den Hauptringen oben und unten noch eine Schicht von niedrigeren Nebenkammern, die ebenfalls in Ringe angeordnet sind und mit den Hauptkammern durch Öffnungen kommunizieren. Kreide (O. macropora d'Orb.), Tertiär (O. complanata Lam.) und lebend. Zuweilen ganze Schichten erfüllend.
Alveolina Bosc.(Borelis Montf.)(Fig. 23). Schale spindelförmig eiförmig oder kugelig, meist in der Richtung der Windungsachse verlängert aus spiral aufgewickelten, sich umhüllenden Umgängen bestehend. Jeder Umgang durch vertikale, senkrecht zur Achse gestellte Scheidewände in niedrige lange Kammern zerlegt, und diese durch quere Septa in kleine Zellen (Nebenkammern) geteilt, wovon jede durch eine runde Öffnung mit den Zellen der nächsten Hauptkammer in Verbindung steht. Bei gewissen lebenden Arten sind die Nebenkammern noch in kleinere Zellen zerteilt. Älteste Formen im Cenoman. Außerordentlich häufig, zuweilen felsbildend im Eocän (Pariser Grobkalk, Alveolinenkalke von Istrien, Dalmatien, Griechenland, Ägypten, Libysche Wüste).
Fig. 23.
Alveolina Bosci d'Orb. Grobkalk. Paris. A Schale von vorn, B dieselbe aufgeschnitten, um den innern Bau zu zeigen; stark vergrößert.
3. Familie. Miliolidae. Carp.
Schale ganz oder anfänglich aus knäuelförmig aufgewickelten Umgängen bestehend. Anfangskammern dimorph. Trias bis Jetztzeit.
Fig. 24.
A Biloculina inornata d'Orb. Aus dem miocänen Tegel von Baden bei Wien.
B Triloculina gibba d'Orb. Aus oligocänem Sand von Astrupp.
C Spiroloculina Badensii d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
D Quinqueloculina saxorum d'Orb. Aus eocänem Grobkalk von Grignon bei Paris.
Miliola Schultze (Fig. 24, 25). Umgänge, wie die Fäden eines Knäuels um einige wenige spiral angeordnete Anfangskammern aufgewickelt. Jeder Umgang ist an der Umbiegungsstelle geknickt und bildet daselbst eine innere Scheidewand. Die terminale Mündung wird durch einen zahnartigen Vorsprung hufeisenförmig oder ist durch radiale Furchen dendritisch verzweigt (Lacazina). Sind alle Umgänge in gleicher Ebene aufgewickelt und zugleich äußerlich sichtbar, so entsteht Spiroloculina d'Orb.; umhüllen sie sich vollständig: Biloculina d'Orb., Idalina, Periloculina, Lacazina Mun.-Ch. und Schlumb.; wickeln sie sich in drei oder fünf Ebenen auf: Triloculina und Quinqueloculina d'Orb. Die Gattung Miliola in ihren verschiedenen Ausbildungsformen gehört zu den wichtigsten felsbildenden Foraminiferen. Sie setzt im Eocän (Paris, Pyrenäen) mächtige Kalksteinablagerungen zusammen; die Biloculinen bilden noch jetzt in der Nordsee westlich von Norwegen kalkige Absätze. Die ältesten Formen treten in der Trias auf. Hauptverbreitung im Tertiär und in der Jetztzeit.
Fig. 25.
A Vertikaler Durchschnitt von Biloculina inornata d'Orb. (vergrößert). B Querschnitt durch Quinqueloculina saxorum (vergrößert).
Fig. 26.
Fabularia discolithes Defr. Eocän (Grobkalk). Paris.
Fig. 27.
Vertebralina mucronata d'Orb. Mittelmeer.
Fabularia Defr. (Fig. 26). Wie Biloculina, aber ziemlich groß. Mündung siebförmig, die Kammern nicht hohl, sondern mit porzellanartiger Kalkmasse ausgefüllt und von zahlreichen, der Windungsachse parallelen, anastomosierenden Kanälen durchzogen. Häufig im Eocän des Pariser Beckens.
Vertebralina d'Orb. (Fig. 27). Schale anfänglich mit knäuelförmig aufgewickelten Umgängen, später geradlinig verlängert. Tertiär und lebend.
D. Unterordnung. Vitro-Calcarea.
Schale kalkig, glasig-porös, seltener kieselig, oder kieselig mit glasig-poröser Unterlage, von feinen Kanälchen zum Austritt der Pseudopodien durchbohrt.
Silur bis Jetztzeit.
1. Familie. Lagenidae. Carp.
Schale nur von ganz feinen und dichtgedrängten Kanälchen durchbohrt, ohne Zwischenskelett.
Lagena Walk. (Fig. 28 A). Schale einkammerig kugelig, eiförmig oder flaschenförmig mit terminaler Mündung. Ober-Silur bis jetzt.
Nodosaria Lam. (Fig. 28 B). Schale stabförmig; Kammern geradlinig in einer Reihe angeordnet, durch Einschnürungen getrennt; Mündung rund, terminal. Ober-Silur bis jetzt in zahlreichen Arten.
Fig. 28.
A Lagena semistriata Williamson. Aus dem Crag von Antwerpen.
B Nodosaria spinicosta d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
C Dentalina elegans d'Orb. Ebendaher.
D Cristellaria rotulata Lam. Aus dem Scaphiten-Pläner von Böhmen.
E Vaginulina recta Reuß. Aus dem Neokom von Salzgitter.
F Lingulina costata d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
Dentalina d'Orb. (Fig. 28 C). Wie vorige, aber etwas gebogen. Karbon bis jetzt.
Vaginulina d'Orb. (Fig. 28 E). Schale gerade, seitlich zusammengedrückt; Kammern niedrig, mit schrägen Scheidewänden. Trias bis jetzt.
Marginulina d'Orb. Erste Umgänge gebogen oder spiral, die späteren gerade. Mündung spaltförmig. Trias bis jetzt.
Cristellaria Lam. (Fig. 28 D). Schale vollkommen spiral mit umfassenden Umgängen. Mündung rund. Trias bis jetzt.
Lingulina d'Orb. (Fig. 28 F). Schale gerade, abgeplattet; Kammern geradlinig. Mündung terminal spaltförmig. Trias bis jetzt.
Glandulina d'Orb. (Fig. 29 A). Schale kurz eiförmig; Kammern geradlinig, halbumfassend. Mündung rund, terminal, meist röhrig. Trias bis jetzt.
Fig. 29.
A Glandulina inflata Bornem. Aus dem Septarienton von Hermsdorf.
B Polymorphina inflata Williamson. Nordsee (recent).
C Dimorphina sp. Aus dem Pliocän von Siena.
D Frondicularia Goldfussi Reuß. Aus dem Scaphiten-Pläner von Dülmen.
E Uvigerina pygmaea d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
Frondicularia Defr. (Fig. 29 D). Schale gerade, stark abgeplattet, breit. Kammern reitend u. seitlich übergreifend. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt.
Polymorphina Williamson (Fig. 29 B). Kammern unregelmäßig spiral angehäuft oder in zwei Reihen geordnet, mehr oder weniger umfassend, sehr mannigfaltig gestaltet. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt.
Dimorphina d'Orb. (Fig. 29 C). Die ersten Kammern unregelmäßig oder in drei Reihen angeordnet, die späteren geradlinig. Kreide bis jetzt.
Uvigerina d'Orb. (Fig. 29 E). Kammern ungleich, in drei Reihen angeordnet und in einer Schneckenspirale aufgerollt. Tertiär und lebend.
2. Familie. Textularidae. Schultze.
Schale der größeren Formen sandig, häufig mit kalkiger, von groben Kanälen durchbohrter Unterlage; kleine Formen glasig porös; die Kammern vollständig oder teilweise in zwei (seltener mehr als zwei) alternierenden Reihen angeordnet.
Textularia Defr. (Fig. 30 A). Schale meist länglich keilförmig, gerade oder schraubenförmig spiral. Kammern zweizeilig, durch spaltartige Öffnungen verbunden. Karbon bis jetzt. Besonders häufig in der weißen Kreide.
Fig. 30.
A Textularia globifera Reuß. Ob. Kreide. (Senonien), Plattenauer Stollen bei Traunstein.
B Bolivina incrassata Reuß. Ob. Kreide. Götzreuther Graben bei Siegsdorf.
C Grammostomum (Vulvulina) gramen d'Orb. Cuba (recent).
D Plecanium gibbum d'Orb. Pliocän. Siena.
E Gaudryina rugosa d'Orb. Ob. Kreide. Götzreuther Graben.
F Clavulina communis d'Orb. Miocän. Baden bei Wien.
Für verschiedene Modifikationen der kalkschaligen Formen wurden die Gattungen Textularia s. str., Grammostomum (Fig. 30 C), Bolivina (Fig. 30 B), für sandig-kieselige Plecanium (Fig. 30 D), Bigenerina, Gaudryina (Fig. 30 E), Clavulina (Fig. 30 F), Verneuilina aufgestellt.
Fig. 31.
A Bulimina Buchiana d'Orb. Miocän (Leithakalk) Nußdorf bei Wien.
B Bulimina pupoides d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nußdorf bei Wien.
C Climacammina textulariformis Möller. Kohlenkalk. Dugno. Rußland. Vertikaler Durchschnitt 20/1(nach Möller).
D Climacammina (Cribrostomum) Möller. Kohlenkalk. Sloboda. Rußland. 20/1.
E Valvulina sp. Grobkalk. Grignon.
F Tetrataxis conica Ehrbg. Kohlenkalk. Bachtin. Rußland. 20/1 (nach Möller).
G Ehrenbergia serrata Reuß. Miocän. Baden bei Wien.
Bulimina d'Orb. (Fig. 31 A B). Schale kalkig, die alternierenden Kammern in Schneckenspirale geordnet. Trias bis jetzt.
Valvulina d'Orb. (Fig. 31 E). Schale sandig, auf kalkiger Unterlage, Kammern dreizeilig und schraubenförmig gewunden. Karbon bis jetzt.
Climacammina Brady (Cribrostomum Möller). (Fig. 31 C D). Schale sandig, auf kalkiger Unterlage. Kammern geradlinig, zweireihig. Mündung siebförmig. Häufig im Kohlenkalk.
Tetrataxis Ehrbg. (Fig. 31 F). Schale kalkig, konisch. Die alternierenden Kammern in kreiselförmiger Spirale aufgewunden. Kohlenkalk.
Cassidulina d'Orb. (Ehrenbergia Reuß). (Fig. 31 G). Kalkig, die alternierenden Kammern ganz oder teilweise in einer Ebene spiral aufgewunden. Tertiär und lebend.
3. Familie. Globigerinidae. Carp.
Schale kalkig, durch grobe Kanäle durchbohrt; ein- oder mehrkammerig, Kammern kugelig, unregelmäßig oder undeutlich spiral angehäuft.
Von den beiden wichtigsten Gattungen dieser Familie ist Orbulina d'Orb. (Fig. 32 A) einkammerig, Globigerina d'Orb. (Fig. 32 C) mehrkammerig; die Öffnungen der verschiedenen Kammern münden meist in einen gemeinsamen Kanal. Beide Gattungen sind häufig mit äußerst feinen Kalkstacheln bedeckt, die jedoch sehr leicht abfallen und fossil nie erhalten sind. Sie finden sich in ungeheurer Menge im Tiefseeschlamm (Globigerinenschlamm) der jetzigen Ozeane, kommen fossil spärlich in mesozoischen Ablagerungen von der Trias an vor und werden erst im jüngeren Tertiär häufig.
Fig. 32.
A Orbulina universa Lam. Pliocän. Siena.
B Sphaeroidina Austriaca d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien.
C Globigerina conglomerata Schwager. Pliocän. Kar Nikobar. a Von unten, b von oben, c ein Stück Schalenoberfläche, d ein Durchschnitt vergrößert.
Sphaeroidina d'Orb. (Fig. 32 B). Kreide bis jetzt.
4. Familie. Rotalidae. Carp.
Schale kalkig, selten sandig oder kieselig, fein oder grob porös, häufig mit Zwischenskelett, frei oder festgewachsen, kreiselförmig, scheibenförmig. Die Kammern meist in Schneckenspirale angeordnet, zuweilen auch unregelmäßig angehäuft.
Fig. 33.
A Discorbina (Asterigerina) planorbis d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nußdorf bei Wien.
B Discorbina. Recent. a Von unten, b von oben, c von der Seite, d Durchschnitt.
C Planorbulina mediterranensis d'Orb. Recent. a Von unten, b von oben, c Durchschnitt. Aus dem Mittelmeer.
Discorbina Park. Jones (Fig. 33 A B). Schale grob porös, kreiselförmig mit breiter flacher Basis, deren Mitte häufig durch eine Ablagerung von Zwischenskelett verdickt ist. Kreide bis jetzt.
Planorbulina Park. Jones. (Fig. 33 C). Schale grob porös, meist angewachsen, ungleichseitig und abgeplattet; die Kammern in niedriger Spirale angeordnet, die Spirale zuletzt öfters in zyklische Ringe übergehend. Lias bis jetzt. Verschiedene Modifikationen dieser Gattung werden als Truncatulina, Anomalina, Planulina d'Orb. unterschieden.
Fig. 34.
A Rotalia Beccarii Lin. Pliocän. Siena. B Pulvinulina Partschi d'Orb. Tegel von Baden bei Wien. C Endothyra Panderi Möller. Kohlenkalk. Rußland. 20/1. D Endothyra parva Möller. Kohlenkalk. Rußland. Vertikalschnitt. 100/1.
Rotalia Lam. (Fig. 34 A). Schale fein porös, kreiselförmig, spiral. Die Septa aus zwei Blättern bestehend, die einen Zwischenraum frei lassen, von welchem ästige Kanälchen ausgehen. Basis häufig mit Verdickung (Zwischenskelett). Silur. Oberer Jura bis jetzt.
Pulvinulina Park. Jones. (Fig. 34 B). Wie Rotalia, jedoch Scheidewände ohne Zwischenkanal. Unterer Lias bis jetzt.
Endothyra Phill. (Fig. 34 C). Schale kalkig, aus einer äußeren grobporösen und einer inneren dichten, aus kleinen Kalkkörnchen zusammengesetzten Schicht bestehend; unsymmetrisch spiral. Mündung siebförmig. Häufig im Kohlenkalk. Nach Brady auch lebend.
Calcarina d'Orb. (Fig. 35). Schale ungleichseitig, niedrig, kreiselförmig; die Kammern im Innern spiral angeordnet. Oberfläche durch Zwischenskelett inkrustiert, das alle Vertiefungen erfüllt und zapfen- oder stachelartige Fortsätze bildet, die von groben Kanälen durchzogen sind. Obere Kreide bis jetzt. Besonders häufig im Kreidetuff von Maestricht.
Tinoporus Montf., Patellina Williamson.
Die recenten Gattungen Carpenteria Gray, Polytrema Gray, Rupertia Jones etc. zeichnen sich durch höchst irreguläre, meist festgewachsene, grobporöse Kalkschalen aus, die zuweilen ansehnliche Größe erreichen und manchmal Fremdkörper oder Sand agglutinieren.
Fig. 35.
Calcarina calcitrapoides Lam. Tuffkreide. Holland. Maestricht.
5. Familie. Fusulinidae. Möller.
Schale kalkig, porös, vielkammerig, spindelförmig oder kugelig, aus zahlreichen spiralen, symmetrisch eingerollten, involuten Umgängen bestehend. Die Umgänge durch vertikale Scheidewände in Hauptkammern und diese wieder durch Querwände in Sekundär geteilt. Septa einfach oder am zwei Blättern zusammengesetzt.
Schwagerina Möll. Schale kugelig, fein porös. Septa der Haupt- und Nebenkammern einfach, dünn, nicht gebogen; die Nebenkammern durch eine basale Öffnung mit denen der folgenden Hauptkammer kommunizierend. Häufig im Kohlenkalk von Japan, China, Sumatra, Nord-Amerika, Rußland, Kärnthen.
Fusulina Fischer. (Fig. 36). Schale spindelförmig, quer verlängert, ähnlich Alveolina, grob porös. Die Septa der Hauptkammern wellig gebogen und dadurch sekundäre Nebenkammern bildend. Massenhaft im Kohlenkalk von Europa (Rußland), Asien und Nord-Amerika.
Fig. 36.
A Fusulina cylindrica Fisch. Aus dem Kohlenkalk von Saraninsk in Rußland in nat. Größe.
B u. C Dieselbe Art vergrößert und angeschnitten.
D Mehrere Kammern mit den kommunizierenden Öffnungen (a, b) vergrößert.
6. Familie. Nummulinidae. Carp.
Schale kalkig, fein porös, linsen- oder scheibenförmig, oft von ansehnlicher Größe, vielkammerig, entweder aus spiralen Umgängen oder zyklischen Ringen bestehend. Pfeiler von dichtem Zwischenskelett und bei den meisten Formen auch zwischen den Septen und in gewissen Teilen der Schale ein anastomosierendes Kanalsystem vorhanden.
Archaediscus Brady. Schale linsenförmig, unsymmetrisch spiral. Die Umgänge verwachsen in unregelmäßigen Zwischenräumen und trennen sich darauf wieder, auf diese Weise Kammern bildend. Septa fehlen. Kohlenkalk.
Amphistegina d'Orb. (Fig. 37). Schale linsenförmig, etwas ungleichseitig, spiral. Die Umgänge durch zahlreiche einfache Septen (ohne Kanäle) gekammert; im Zentrum eine keilförmige Ablagerung von Zwischenskelett. Die Umgänge umfassen sich auf der einen Seite vollständig bis zum Zentrum, auf der andern nur unvollkommen durch einen Seitenlappen. Die Kammern sind durch eine Spalte an der Basis miteinander verbunden. Miocän bis jetzt. Besonders häufig im Miocän.
Fig. 37.
Amphistegina Haueri d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nußdorf bei Wien.
a Von außen vergrößert,
b in natürlicher Größe,
c Medianschnitt und
d Querschnitt, stark vergr.
Fig. 38.
Operculina complanata Bast. sp.
Aus dem Miocän von Bordeaux. a In nat. Größe, b Medianschnitt, c Querschnitt, stark vergrößert.
Fig. 39.
Heterostegina costata d'Orb.
Aus dem miocänen Leithakalk von Nußdorf.
Operculina d'Orb. (Fig. 38.). Schale scheibenförmig, abgeplattet, aus 3-6 rasch anwachsenden, spiralen, sich nicht umhüllenden Umgängen bestehend, die durch Septa in Kammern geteilt sind. Septa und Rückenstrang mit einem mehrfach verästelten, geraden Kanalsystem durchzogen. Kreide bis jetzt; besonders häufig im Eocän.
Heterostegina d'Orb. (Fig. 39). Wie vorige, aber die Kammern durch Sekundärsepta aufgeteilt. Tertiär und lebend.
Fig. 40.
Nummulites cfr. Lucasanus Dfr. Vom Kressenberg in Oberbayern. Sehr stark vergrößert.
a Dorsalstrang mit Kanalsystem, b Scheidewand mit intraseptalem Kanalsystem, c Kammer-Raum, d fein poröse Schale, e Pfeilerchen von dichter Struktur (Zwischenskelett).
Fig. 41.
Nummulites (Assilina) exponens Sow.
Eocän Pyrenäen.
Fig. 42.
A1 3 2 Nummulites Gizehensis Ehrenbg. Aus der Libyschen Wüste in natürlicher Größe. A3 Ein Exemplar mit abgeblätterter Schale, um den Verlauf der Septalverlängerungen zu zeigen.
B1 2 Nummulites laevigatus Lam. Aus dem Grobkalk von Paris, in natürlicher Größe. C3 Ein Bruchstück vergrößert.
C1 Nummulites Ramondi Defr. Aus Nummulitenkalk der Pyrenäen in nat. Größe. C3 vergrößert.
Nummulites d'Orb. (Phacites Gesner. Lenticulites Lam.) (Fig. 40-42). Schale symmetrisch linsen- oder scheibenförmig, aus zahlreichen spiralen, gekammerten Umgängen zusammengesetzt und meist mit pfeilerartigem Zwischenskelett, das an der Oberfläche kleine Höckerchen bildet. Die Septa und der Dorsalstrang enthalten ein grobes, anastomosierendes Kanalsystem, wie Operculina. Die Anfangskammer ist kugelig, bald groß, bald winzig klein. Die Umgänge ruhen entweder einfach aufeinander und sind äußerlich alle sichtbar (Assilina) (Fig. 41), oder sie bedecken sich vollständig, indem die seitlichen Flügel bis zum Zentrum reichen (Nummulina). Die Septa besitzen in der Mittelebene über dem vorhergehenden Umgang eine quere spaltförmige Öffnung und verlängern sich auch in die reitenden Seitenflügel der Kammern. Sie verlaufen in der Gruppe der Radiatae oder Striatae in einfacher oder schwach geschwungener Linie (Fig. 40 und 42 C1), sind bei den Sinuatae mäandrisch hin- und hergebogen (Fig. 42 A) und bilden bei den Reticulatae (Fig. 42 B) durch Querverbindungen ein anastomosierendes Netzwerk. Der Verlauf der seitlichen Septalverlängerungen (Filet cloisonnaire) wird deutlich sichtbar durch Absprengen eines Stückchens der Schale und liefert gute Anhaltspunkte zur Unterscheidung der Arten. Die ältesten Nummuliten (N. pristinus Brady) finden sich ganz vereinzelt im Kohlenkalk und oberen Jura, unterscheiden sich aber durch Mangel eines inneren Kanalsystems im Dorsalstrange von den echten Nummuliten, welche die eocänen Ablagerungen (Nummulitenformation) von Europa, Nord-Afrika, Asien und Zentral-Amerika charakterisieren und häufig ganze Gebirge zusammensetzen. Die größten Arten (Nummulites Gizehensis Ehrenberg, Nummulites orbiculatus Schafh.) erreichen einen Durchmesser von 60, die kleinsten einen solchen von 2 mm.
Fig. 43.
A Nummuliten-Kalkstein mit Horizontal-Durchschnitten von N. distans Pusch. Von Peyrehorade in den Pyrenäen.
B Nummuliten-Kalkstein mit Querschnitten von N. Lucasanus Defr. Von Zakopane in den Karpathen.
Polystomella d'Orb. (Fig. 44), Nonionina d'Orb., Cycloclypeus. Tertiär und lebend.
Fig. 44.
Polystomella crispa Lam. Aus dem Pliocän von Siena (stark vergrößert).
Orbitoides d'Orb. (Hymenocyclus Bronn, Lycophrys Montf., Discocyclina, Rhipidocyclina, Actinocyclina, Asterocyclina, Gümbel) (Fig. 45). Schale scheibenförmig, kreisrund oder sternförmig, häufig gebogen, außen glatt oder radial gerippt, aus zahlreichen zyklischen Ringen aufgebaut, die sich um eine Anfangsspirale von 3-5 Umgängen herumlegen. Die Ringe sind durch Querscheidewände in kleine vierseitige Kammern zerlegt, und die Septa und der Medianstrang der Kreise mit Kanälen versehen. Über der medianen Hauptreihe von Zellen liegen oben und unten mehrere Schichten von Nebenkammern, die ebenfalls zyklische Anordnung aufweisen. Sehr häufig im Eocän, die Nummuliten begleitend: seltener in oberer Kreide und im Miocän.
Fig. 45.
A Orbitoides papyracea Boubée. Aus dem eocänen Eisenerz vom Kressenberg in Oberbayern. Stark vergrößert. 1 Mediankammern, 2 Seitenkammern, 3 solide Pfeilerchen (Zwischenskelett).
B Ein Stück des horizontalen Medianschnittes, stärker vergrößert. 2 Seitenkammern mit den porösen Wänden, 4 Kanalsystem im zyklischen Dorsalstrang, 5 Verbindungskanäle der Kammern.
C Derselbe in natürlicher Größe vom Kressenberg.
D Orbitoides tenella Gümb. Vom Kressenberg (natürl. Größe).
E Orbitoides variecostata Gümb. Von San Martino bei Verona (natürl. Größe).
F Orbitoides ephippium Sow. Vom Kressenberg (natürl. Größe).
Die Gattung Orbitoides zerfällt nach Schlumberger in die Subgenera: a) Orbitoides s. st. Kammern der medianen Ebene rhombisch. Scheidewände mit groben Poren. Ob. Kreide. O. media. b) Orthophragmina Mun.-Chalmas. (Discocyclina Gümb.) Mediankammern rechtseitig. Eocän. c) Lepidocyclina Gümb. Kammern der Medianebene rundlich oder hexagonal. Scheidewände mit feinen Poren. Eocän. Oligocän. d) Miogypsina Sacco. Mediane Kammern lanzettförmig, Embryonalkammern spiral. Miocän. Zu den Foraminiferen wurde von Dawson, Carpenter und anderen Autoren auch Eozoon aus kristallinischem Kalkstein der archäischen Periode (laurentischem Gneis) gerechnet; nach den sorgfältigen Untersuchungen von Möbius[6] sind jedoch weder Eozoon noch Archaeosphaerina organische Gebilde sondern mineralische Ausscheidungen.
Geologische Verbreitung der Foraminiferen.
Die Zahl der bis jetzt beschriebenen Arten beträgt ungefähr 2500, wovon etwa 2/3 fossil vorkommen. Bemerkenswert ist die Langlebigkeit vieler Gattungen und Arten. Nach Parker, Jones, Brady u. a. gehen zahlreiche Spezies durch mehrere Formationen verschiedenen Alters hindurch.
Die ältesten Formen kommen in spärlicher Menge im Silur von Petersburg, Sibirien und Schottland vor. Sie sind meist schlecht erhalten, die aus Petersburg nur durch glaukonitische Steinkerne angedeutet und gehören teils zu kieselschaligen (Placopsilina, Saccamina) teils zu glasig porösen Gattungen (Nodosaria, Lagena, Globigerina, Rotalia). Auch das Devon ist sehr arm an Foraminiferen, dagegen enthält der Kohlenkalk eine reiche und mannigfaltige Fauna von Foraminiferen, ja gewisse Gattungen (Fusulina, Schwagerina, Saccamina, Endothyra) setzen zuweilen Kalksteinablagerungen von ansehnlicher Mächtigkeit zusammen. Zahlreiche Lagenidae (Nodosaria, Dentalina etc.), Textularidae, Rotalidae und sogar Nummulinidae begleiten die felsbildenden Formen und gehen großenteils auch in permische Ablagerungen über. Die außeralpine Trias enthält fast gar keine Foraminiferen, und auch die reinen alpinen Triaskalke und Dolomite haben meist zu starke Umkristallisation erlitten, als daß sie deutlich erhaltene Schälchen erkennen ließen. Immerhin sind in den Nordalpen obertriasische Globigerinenkalke beobachtet worden, und die Mergel von St. Cassian enthalten zuweilen Schälchen von Cristellaria, Marginulina, Globigerina, Textularia, Biloculina etc.
Große Mengen von meist kleinen glasig porösen oder kieseligen Foraminiferen liefern manche tonige und kalkige Schichten des Lias und der Juraformation; in der Kreide bilden Textularien, Rotalien, Cristellarien, Globigerinen, Milioliden und Kokkolithen die weiße Schreibkreide. Einzelne Bänke des Kreidetuffs von Mastricht bestehen fast ganz aus Calcarinen, im Urgo-Aptien und Cenoman spielen Orbitolinen, in der oberen Kreide Alveolinen die Rolle von Felsbildnern.
Im Tertiär erreichen die Foraminiferen den Höhepunkt ihrer Entwickelung. Die Milioliden setzen bei Paris und in den Pyrenäen mächtige Schichten des eocänen Grobkalks zusammen und liefern ein treffliches Baumaterial, und ebenso bilden Alveolina, Operculina, Orbitolites und Orbitoides im Eocän Kalksteine; sie werden aber an geologischer Wichtigkeit weit übertroffen von den Nummuliten, die in ungeheurer Menge die Schichten der eocänen und oligocänen »Nummulitenformation« des mediterranen Gebietes, Kleinasiens und Ost-Asiens erfüllen.
Im jüngeren Tertiär verschwinden die Nummuliten fast ganz; Amphistegina erscheint zuweilen noch gesteinsbildend, im ganzen stimmt jedoch die Foraminiferenfauna der mittleren und jüngeren Tertiärzeit ziemlich genau mit der noch jetzt existierenden überein.
Silur Devon Karbon Perm Trias Jura Kreide Eocän Oligo-cän Mio-cän Plio-cän Jetzt-zeit
A. Chitinosa
B. Agglutinan-tia
Astrorhizidae
Lituolidae
C. Porcellanea
Nubecularidae
Peneroplidae
Miliolidae
D. Vitro-Calcarea
Lagenidae
Textularidae
Globigerinidae
Rotalidae
Fusulinidae
Nummulinidae
2. Ordnung. Radiolaria. Müller.[7] (Polycystina Ehrbg.)
Marine Rhizopoden mit feinen, fadenförmigen, radialen Pseudopodien, mit Zentralkapsel, ohne Vakuole und meist mit zierlichem Kieselskelett.
Die Sarkode der Radiolarien differenziert sich in eine zentrale Kugel von zäherer Substanz (Zentralkapsel), welche von einer mit Poren durchbohrten Membran umhüllt wird und Bläschen, Kerne, Körnchen, Fettkügelchen, seltener Kristalle enthält und in eine äußere gallertartige, die Pseudopodien aussendende Sarkode. Sie leben meist als einzellige Individuen und sind selten zu Kolonien vereinigt.
Die meisten Radiolarien scheiden ein Skelett aus, das entweder aus Stäben von Akanthin (einer organischen Substanz) oder von Kieselerde oder aus einem höchst zierlichen, vielgestaltigen Gerüst von glasheller, amorpher Kieselerde besteht. Nur die letzteren kommen fossil vor, lassen sich jedoch wegen ihrer winzigen Größe meist nur durch das Mikroskop nachweisen.
Fig. 46.
Radiolarien aus silurischen und devonischen Ablagerungen: A Cenosphaera macropora Rüst. Unt. Silur. Cabrières. Languedoc. B Staurolonche micropora Rüst. Unt. Silur. Cabrières. C Caryosphaera Groddecki Rüst. Ober-Devon Schaebenholz bei Elbingerode. Harz. D Lithocampe Tschernyschewi Rüst. Devon. Ural. In 100-120facher Vergrößerung. (Nach Rüst.)
Haeckel unterscheidet vier Unterordnungen von Radiolarien:
A. Acantharia. Membran der Zentralkapsel allseitig durchbohrt. Skelett aus Akanthinstacheln bestehend. Fossil unbekannt.
B. Spumellaria. Kapselmembran allseitig durchbohrt. Skelett kugelig, scheibenförmig, zuweilen ganz fehlend. (Fig. 48.)
C. Nasselaria. Membran der Zentralkapsel nur an einem Pol durchbohrt. Skelett helm- oder mützenartig, an beiden Polen verschieden. (Fig. 49, 50.)
D. Phaeodaria. Zentralkapsel mit röhrig verlängerter Hauptöffnung und feineren Nebenöffnungen. Ein dunkler Pigmentkörper (Phaeodium) in der extrakapsulären Sarkode. Skelett aus meist hohlen Kieselstäben bestehend, die zu flaschenförmigen oder verschiedenartig gestalteten Schalen vereinigt sind. Fossil unbekannt.
Sämtliche Radiolarien bewohnen das Meer und leben in den verschiedensten Tiefen. Sie schwimmen entweder in großen Massen insbesondere in den tropischen Meeren, an der Oberfläche, oder sie leben in mittleren und größeren Tiefen, häufig sogar in der Nähe des Grundes der Ozeane, wo ihre Skelette und Schälchen namentlich in Tiefen von 2-4000 Faden ausgedehnte Ablagerungen von »Radiolarien-Schlamm« bilden, der aus Kieselerde und kleinen Mengen kohlensauren Kalkes besteht.
Fig. 47.
Karbonische, jurassische und cretaceische Radiolarien: A Stauracontium inaequale Rüst. Karbon. Sicilien. B Trochodiscus Nicholsoni Rüst. Karbon. Harz. C Xiphodictya acuta Rüst. Aus Liaskoprolithen von Ilsede, Hannover. D Hymeniastrum rotundum Rüst. Kreidekoprolithen von Zilli. Sachsen.
Der Formenreichtum bei den Radiolarien ist ein erstaunlich großer, so daß die Bestimmung der stets mikroskopisch kleinen Kieselskelette nur mit Hilfe der Spezialliteratur möglich ist. Entgegen früherer Ansicht besitzen die Radiolarien ein hohes geologisches Alter und nehmen an der Zusammensetzung vieler kieseliger und kalkig-kieseliger Gesteine (Kieselschiefer, Hornstein, Jaspis, Wetzschiefer, Aptychenschiefer u. s. w.) wesentlichen Anteil. Nach Barrois sind sie überhaupt die ältesten, bis jetzt bekannten tierischen Organismen, da zahlreiche Spumellarien (Monosphäriden) in bituminösem, zwischen präcambrischem Gneis eingelagertem Quarzitschiefer der Bretagne vorkommen. Rauff hält diese archäischen Radiolarien für mineralische Bildungen.
Fig. 48.
Recente und tertiäre Spumellarien: A Actinomma asteracanthium Haeck. Lebend. Messina. B Stylodictya multispina Haeck. Lebend. Messina. C Heliodiscus Humboldti Ehrenbg. Aus Tertiär-Mergel von Barbados. D Haliomma dixiphos Ehrenbg. Aus Tertiär-Mergel von Caltanisetta. E Astromma Aristotelis Ehrenbg. (Tertiär.) Barbados.
Fig. 49.
Recente und tertiäre Nasselarien: A Podocyrtis Schomburgki Ehrbg. Aus Tertiär-Mergel von Barbados. B Cyrtocalpis Amphora Haeck. (Lebend.) Von Messina. C Bothryocampe hexathalamia Haeck. (Lebend.) Mittelmeer. D Petalospyris foveolata Ehrbg. Aus tertiärem Mergel von Barbados.
Nach Rüst bleiben die fossilen Radiolarien an Häufigkeit und Formenreichtum nicht hinter den lebenden zurück, sind aber bis jetzt erst sehr unvollständig bekannt. Nur ausnahmsweise haben sich in jungtertiären Ablagerungen (Barbados, Oran, Sicilien) die Schälchen unverändert erhalten und bestehen noch aus amorpher Kieselerde; in älteren Gesteinen haben sie meist einen Teil ihrer Kieselerde an die Nachbarschaft abgegeben und dafür kohlensauren Kalk, Eisen oder Farbstoff aufgenommen; die Kieselerde ist entweder kryptokristallinisch geworden oder in Kalkspat umgewandelt.
Die cambrischen Griffelschiefer von Sonneberg in Thüringen enthalten schlecht erhaltene Sphäriden; die meist schwarzen, zuweilen auch rot- oder lichtgefärbten untersilurischen Kieselschiefer von Langenstriegis in Sachsen, Rehau, Steben in Franken, der rote Jaspis von Abington, Schottland, und die kieseligen Schiefer des unteren Silur von Cabrières im Languedoc sind mehr oder weniger reich an Radiolarien, die insgesamt zu den Spumellarien gehören (Fig. 46 A B).
Aus devonischem Jaspis von Sibirien, Kieselschiefer von Hessen und Nassau, Mangankiesel von Elbingerode am Harz u. a. O. beschreibt Rüst 46 Spumellarien und 17 Nasselarien (Cystoiden). Die unterkarbonischen Kieselschiefer, Wetzschiefer, Adinole, Bandjaspis und Jaspis vom Harz (Kulm-Formation), Ural und Sicilien haben 155 Arten, darunter 36 Nasselarien, geliefert. Im allgemeinen zeichnen sich die paläozoischen Radiolarien durch ansehnliche Größe und häufig auch durch günstigen Erhaltungszustand aus.
Der außeralpinen Trias scheinen Radiolarien zu fehlen, dagegen kommen solche häufig vor im Hornstein und Kieselkalk der sog. Buchensteiner Schichten von Ungarn, seltener im Reiflingerkalk, in den Wengenerkalken von Storzic in Krain, in den Mergeln von St. Cassian, im Kieselkalk des Rötelstein bei Aussee u. a. O. Sie sind meist von Spongienresten und Foraminiferen begleitet. In großer Menge finden sich Radiolarien in verkieselten Koprolithen des Lias von Ilsede, Hannover; etwas spärlicher im kieseligen, spongienreichen, unterliasischen Kalkstein des Schafberges in Ober-Österreich. Gewisse Hornsteinbänke des Doggers von Piszke in Ungarn, oberjurassische Kieselknollen von Cittiglio bei Laveno am Lago Maggiore und zahlreiche tithonische Jaspise und Aptychenschiefer der Alpen und Apenninen sind erfüllt mit Radiolarienschälchen und zwar finden sich im Jura Spumellarien und Nasselarien nahezu in gleicher Menge. Die untere Kreide (Neokom) von Gardenazza hat nur wenig Formen geliefert, dagegen enthalten Koprolithen aus dem Gault von Zilli, Provinz Sachsen, ferner ein grauer toniger Mergel der mittleren Kreide bei Manitoba in Canada sowie der obere Kreidemergel von Haldem in Westfalen und Vordorf in Braunschweig vorzüglich erhaltene Schälchen in größerer oder geringerer Häufigkeit, während dieselben in Feuersteinknollen der oberen Kreide nur sparsam und in schlechter Erhaltung vorkommen. Gewisse eocäne Hornsteine Italiens sind nach Pantanelli mit Radiolarien erfüllt und auch im Flysch treten sie stellenweise in großer Masse, aber meist schlecht erhalten auf. Bei weitem die berühmtesten Fundstätten fossiler Radiolarien bilden die kalkhaltigen, foraminiferenreichen Tripel von Barbados, von Grotte Caltanisetta und Girgenti in Sicilien, von Oran, Ägina, Zante, Nikobaren u. a. O. der jüngeren (miocänen und pliocänen) Tertiärzeit. Ehrenberg hat aus Barbados allein 278 Arten, Stöhr aus Sizilien 118 Arten beschrieben, die meist noch jetzt existierenden Gattungen von Spumellarien und Nasselarien angehören.
Fig. 50.
Tertiäre Nasselarien von Barbados: A Anthocyrtis mespilus Ehrbg. B Lychnocanium Lucerna Ehrbg. C Dictyomitra Montgolfieri Ehrbg. D Eucyrtidium elegans Ehrbg. E Pterocodon Campana Ehrbg.