II. Stamm. Coelenterata. Pflanzentiere.

Die Coelenterata oder Zoophyten sind vielgestaltige, zellig differenzierte, fest sitzende oder frei schwimmende Wassertiere von mehr oder weniger deutlich radial symmetrischem Bau mit einer zentralen Leibeshöhle (Gastrovaskularraum), zu welcher eine größere Öffnung (Mund) führt; dieselbe endigt entweder blind oder ist mit seitlichen Ausstülpungen oder einem System von Kanälen versehen, welche den Umtrieb der Nahrung vermitteln. Da diese Leibeshöhle nebst ihren Verzweigungen hauptsächlich der Ernährung dient, so entspricht sie wenigstens physiologisch dem Magen und Darm der höheren Tiere. Sie enthält überdies die Generationsorgane. Eine Afteröffnung fehlt; die Sekretionen sowie die Embryonen gelangen durch die Mundöffnung nach außen.

Der Körper besteht aus drei zelligen Schichten (Ektoderm, Mesoderm und Entoderm); zuweilen scheidet das Ektoderm ein kalkiges oder horniges Gerüst aus oder es entwickeln sich im Mesoderm hornige, kieselige oder kalkige Skelettelemente.

Die Vermehrung erfolgt entweder auf geschlechtlichem oder ungeschlechtlichem Wege oder durch Generationswechsel. Bei der ungeschlechtlichen Knospung oder Selbstteilung entstehen Kolonien, deren Einzelindividuen im Zusammenhang bleiben und zuweilen verschiedene physiologische Verrichtungen vollziehen.

Die Coelenteraten wurden zuerst durch Leuckart als selbständiger Tiertypus von den Echinodermen getrennt, mit denen sie von den älteren Zoologen unter der gemeinsamen Bezeichnung Strahltiere (Actinozoa) vereinigt worden waren. Sie zerfallen in drei große Gruppen oder Unterstämme: Porifera, Cnidaria und Ctenophora, wovon nur die zwei ersteren fossile Überreste hinterlassen haben.

1. Unterstamm. Porifera.

Zu den Porifera oder Spongien gehören festsitzende Wassertiere von sehr mannigfaltiger Gestalt. Der Körper besteht aus einer einschichtigen Lage von abgeplatteten Ektodermzellen, einem ebenfalls einschichtigen Entoderm aus epithelialen Kragenzellen und aus einem stark entwickelten zelligen Mesoderm, das die Hauptmasse des Weichkörpers bildet, fast immer ein Skelett aus hornigen Spongienfasern oder aus regelmäßig geformten kieseligen oder kalkigen Körpern ausscheidet, und sämtliche Organe (Muskeln, Generationsstoffe, Nerven) bildet. Der ganze Körper ist von einem Kanalsystem durchzogen und mit zahllosen oberflächlichen Poren zum Eindringen des nahrungshaltigen Wassers versehen. Die Einlaßporen kommunizieren durch feine Röhrchen mit subdermalen Hohlräumen (Geißelkammern), von welchen stärkere Kanäle das Wasser und die Nahrung durch den Körper führen und sich häufig in einer größeren Ausfuhrröhre (Magenhöhle, Paragaster) vereinigen. Nesselzellen, Mundtentakeln und radiäre Magentaschen fehlen. Zu den Porifera gehört nur die

Klasse Spongiae. Seeschwämme.[8]

Die Spongien zeichnen sich durch außerordentlich mannigfaltige äußere Form und Größe aus; sie leben als Einzeltiere oder in zusammengesetzten Kolonien von zylindrischer, schlauch-, birn- oder pilzförmiger, knolliger, kugeliger, blattartiger, teller-, schüssel- oder becherförmiger, schirmartiger oder traubiger Gestalt. Sie sind kurz- oder langgestielt oder ungestielt, zuweilen ästig verzweigt, die Äste frei oder netzartig verwachsen. Nichts ist unbeständiger als die von Standort und anderen Existenzbedingungen beeinflußte äußere Gestalt der Spongien. Eine Verwertung des äußeren Habitus für die Systematik ist darum auch nur im beschränktesten Maße zulässig. Auch die Größe schwankt in weiten Grenzen, von den Dimensionen eines Stecknadelkopfes bis 1¹/₂ m.

Die Spongien sind entweder mit ihrer Basis oder durch einen Stiel oder durch ein Bündel von Wurzelnadeln festgeheftet, niemals freischwimmend.

Das den ganzen Körper durchziehende Kanalsystem kompliziert sich bei den sehr dickwandigen Formen außerordentlich, bleibt aber bei dünnwandigen sehr einfach. Es setzt sich aus zuführenden (Epirhysen) und ableitenden Kanälen (Aporhysen) zusammen. Die winzigen Zufuhrporen (Dermalporen) befinden sich in der Haut. Von diesen gelangt das Wasser durch die ganz feinen Epirhysen in die mit Epithelialzellen ausgekleideten Geißelkammern; es wird dann durch die stärkeren, häufig verzweigten Aporhysen durch den Körper getrieben und sammelt sich wieder in einem sack-, röhren- oder trichterartigen Kanal, der sog. Leibeshöhle (Magenrohr, Paragaster), durch dessen Öffnung (Osculum) es schließlich ausgestoßen wird. Bei ganz dünnwandigen Spongien fehlen größere Magenröhren, Oscula und ein verzweigtes Kanalsystem; die abführenden Aporhysen endigen direkt in kleinen Poren auf der Innenseite (resp. Oberseite) des Schwammkörpers. Häufig dringt die Magenröhre (Paragaster) tief in die Körpermasse ein, zuweilen ist sie aber auch seicht und nur eine sackartige Verlängerung eines Osculum. Spongien mit weitem und tiefem Paragaster werden als Einzelindividuen betrachtet, solche mit zahlreichen Magenhöhlen und Oscula als Kolonien. Da jedoch alle Magenhöhlen eines Stockes durch Kanäle kommunizieren und die Oscula niemals von Tentakeln umstellt sind, so bleibt die Unterscheidung von starken Abfuhrkanälen und Magenhöhlen stets zweifelhaft und dadurch wird auch die Bestimmung von Person und Stock schwierig.

Die Fortpflanzung erfolgt durch befruchtete Eier, welche sich nach mehrfacher Teilung in eine Gastrula umformen, durch die Oscula ausschwärmen und sich später auf einer Unterlage festsetzen. Neben dieser geschlechtlichen Vermehrung vergrößern sich die Spongien häufig auch durch Knospen, welche mit dem Muttertier in Verbindung bleiben und zusammengesetzte Stöcke bilden. Vermehrung durch Selbstteilung kommt nicht vor.

Fast alle Spongien scheiden im Mesoderm ein Skelett aus Hornfasern, Kiesel- oder Kalkspiculen aus oder verwenden Fremdkörper zum Aufbau desselben. Nur wenige lebende Formen (Myxospongiae) sind skelettlos. Bei den Hornschwämmen (Ceratospongiae) besteht das Skelett aus anastomosierenden, zu netzförmigem Geflecht verbundenen Fasern aus Spongin, einer Seide ähnlichen organischen Stickstoffverbindung. Die Fasern sind entweder dicht oder mit Achsenkanal versehen und enthalten in letzterem zuweilen Fremdkörper (Sandkörner, Fragmente von Spongiennadeln, Foraminiferen, Radiolarien etc.).

Die Kieselelemente (Spiculae) finden sich bald in Hornfasern eingeschlossen bald liegen sie frei in dem Zellengewebe des Körpers oder bilden zusammenhängende, in verschiedener Weise miteinander verflochtene oder verschmolzene Gerüste. Bei jeder Gattung wird das Skelett entweder nur aus einer einzigen Sorte oder doch nur aus wenigen, sich gleichmäßig wiederholenden Kieselkörpern, den Skelettelementen, gebildet. Zu diesen gesellen sich namentlich an der Oberfläche oder in den Wandungen der Kanäle und des Paragasters mehr oder weniger reichlich höchst vielgestaltige zierliche und meist sehr kleine Fleischnadeln, die jedoch durch den Fossilisationsprozeß fast immer zerstört werden. Sämtliche Kieselelemente werden in Zellen ausgeschieden, bestehen aus konzentrischen Schichten von amorpher Kieselerde und enthalten einen Achsenkanal, der zuweilen, namentlich bei kugeligen und sternförmigen Körperchen, verloren geht. Der Achsenkanal ist an frischen Nadeln sehr fein, wird aber durch Maceration erweitert und besitzt an fossilen Kieselelementen oft ein beträchtliches Lumen.

Die außerordentlich mannigfaltigen Kieselgebilde der Spongien (Fig. 51) lassen sich auf wenige Grundformen zurückführen:

a) Einstrahler oder Monaxone (Fig. 51^1-10 und ^14-16). Gerade oder gebogene, glatte, dornige oder knotige, beiderseits oder einseitig zugespitzte oder abgestumpfte Nadeln, Walzen, Haken, Spangen, Stecknadeln und Doppelanker (Amphidisken). Sie sind stets mit Achsenkanal versehen, welcher entweder an beiden oder an einem Ende frei zu Tage tritt, seltener vollständig geschlossen ist.

Vierstrahler oder Tetraxone (Fig. 51¹⁷). Der normale Vierstrahler hat vier gleichlange Strahlen, welche wie die Lotlinien der vier Flächen eines regelmäßigen Tetraëders zusammenstoßen. Durch Schwund eines Armes entstehen zuweilen Dreistrahler; durch Verlängerung oder sonstige Differenzierung eines Armes Anker (Triaene) mit drei einfachen oder gegabelten Zinken (Fig. 51^18-23), durch mehrfache Spaltung oder blattartige oder lappige Ausbreitung von drei Armen kurzgestielte Scheibennadeln (Trichotriaene, Phyllotriaene) und aus den letztgenannten durch Verkümmerung des einfachen Schaftes zierliche Kieselscheiben (Fig. 51²⁸) hervor. Durch abweichende Gabelung des Schaftes entstehen zuweilen Amphitriaena oder Kandelaber; durch andere Differenzierung Schirmnadeln (Fig. 51²⁶).

Fig. 51.

Verschiedene Spongiennadeln aus der ob. Kreide von Haldem in Westfalen in 25facher Vergrößerung. 1-6 Einachsige Nadeln und Walzen. 7-9 Einachsige Kieselkörperchen mit weiten Achsenkanälen. 10-13 Walzen und Kugeln. 14 Dornige Nadel. 15 Klammer und 16 grabscheitartige Fleischnadel. 17 Einfacher Vierstrahler (spanischer Reiter). 18-21 Anker mit drei Zinken. 22-23 Gabelanker. 24-25 Vierstrahlige unregelmäßige Skelettkörperchen. 26 Schirmnadel. 27 Sechsstrahler. 28 Vielachsige Kieselscheibe.

Als irreguläre Vierstrahler (Desmome) sind die Skelettelemente der Lithistiden (Fig. 53-68) zu betrachten, bei denen sich die Enden der vier Arme in wurzelartige, knorrige Ausläufer zerschlitzen und bei denen durch ungleiche Ausbildung, Spaltung oder Verkümmerung einzelner Arme höchst mannigfaltige irreguläre, wurzelartige und vielfach verästelte Kieselgebilde entstehen können, für welche Rauff eine besondere Nomenklatur aufgestellt hat.

c) Sechsstrahler (Hexactone oder Triaxone) (Fig. 69-74). Die Grundform ist ein sechsstrahliger Stern mit sechs gleichlangen Armen, welche wie die Achsen eines regulären Octaëders unter einem rechten Winkel zusammenstoßen. Durch Schwund einzelner Arme können sich die Sechsstrahler in Fünf-, Vier- oder Dreistrahler, ja sogar in Stabnadeln umwandeln, denen aber stets ein sechsarmiges Achsenkreuz zu Grunde liegt. Durch Gabelung oder sonstige Differenzierung aller oder einzelner Strahlen entstehen die zierlichsten Kieselgebilde, welche als Fleischnadeln unter der Form von Rosetten, Armleuchtern, Doppelankern, Tannenbäumchen, Besengabeln u. s. w. die Gruppe der Hexactinelliden charakterisieren. Durch Verschmelzung benachbarter Sechsstrahler entstehen mehr oder weniger regelmäßige Gitterskelette mit kubischen Maschen.

d) Dichte achsenlose und vielachsige Körper von kugeliger, walziger, sternförmiger oder scheibenförmiger Gestalt, die sich auf die drei oben genannten Grundformen nicht zurückführen lassen, kommen nur bei einer beschränkten Anzahl recenter und fossiler Kieselschwämme vor.

Die aus kohlensaurem Kalk bestehenden Skelettelemente zeigen viel geringere Mannigfaltigkeit als die Kieselkörper. Sie sind durchschnittlich kleiner und leichter zerstörbar als die Skelettelemente der Kieselschwämme und haben entweder die Form von Dreistrahlern (Triode), Vierstrahlern (Tetraxone) oder Stabnadeln (Monactone). Nur ausnahmsweise findet eine einfache Vergabelung oder sonstige Differenzierung der Drei- und Vierstrahler statt. Jedes einzelne Skelettelement eines Kalkschwamms verhält sich optisch wie ein einheitlicher Kalkspatkristall. Achsenkanäle fehlen denselben.

Die Anordnung der Skelettelemente bei den Spongien wird hauptsächlich durch die Wasserzirkulation im Kanalsystem bedingt. Bei sehr dünnwandigen Formen liegen sie mehr oder weniger dicht gedrängt und häufig regelmäßig orientiert im Weichkörper, bei anderen sind sie von Hornfasern umschlossen oder zwischen dem Kanalsystem angehäuft, zuweilen auch zu einem irregulären Gewebe miteinander verbunden oder zu einem maschigen Gitternetz verschmolzen.

Durch den Fossilisationsprozeß werden die Hornfasern vollständig zerstört, die Kalknadeln häufig ganz oder teilweise aufgelöst oder durch zugeführten kohlensauren Kalk in scheinbar dichte Faserzüge umgewandelt (Pharetrones). Auch die Skelettelemente der Kieselschwämme haben sich nur selten unverändert erhalten; in der Regel ist die ursprünglich amorphe Kieselerde in kristallinische umgewandelt oder auch gänzlich aufgelöst und weggeführt. An Stelle der Kieselelemente bilden sich anfänglich Hohlräume, die nachträglich wieder durch Eisenoxydhydrat, infiltrierte Kieselerde oder am häufigsten durch Kalkspat ausgefüllt werden. Auf diese Weise wird das Skelett fossiler Kieselspongien in Kalkspat umgewandelt und ebenso kann an Stelle von ursprünglichen Kalknadeln Kieselerde treten. Die Unterscheidung fossiler Kiesel- und Kalkschwämme darf darum lediglich auf morphologische Merkmale, nicht aber auf die chemische Zusammensetzung der erhaltenen Skeletteile gestützt werden.

Es lassen sich bei den Spongien vier Unterklassen: Myxospongiae, Ceratospongiae, Silicispongiae und Calcispongiae unterscheiden. Von diesen stehen die Kalkschwämme den übrigen schroff gegenüber, die drei anderen sind durch Übergänge mit einander verbunden und bilden eigentlich eine einzige, den Calcispongien gleichwertige Gruppe. Den Myxospongien fehlen Skelettgebilde; ihr Körper besteht lediglich aus zelligen Weichteilen. Auch die Ceratospongia oder Hornschwämme besitzen keine erhaltungsfähigen Bestandteile. Die Spongienfasern werden vollständig durch den Fossilisationsprozeß zerstört und hinterlassen keine Spuren in den Erdschichten. Die als Hornschwämme beschriebenen Gebilde aus Trias (Rhizocorallium), Jura, Kreide (Spongites Saxonicus, Paramudra) etc. sind entweder anorganischen Ursprungs oder zoologisch nicht bestimmbar. Alle fossilen Spongien gehören demnach entweder zu den Kiesel- oder Kalkschwämmen. Sie beginnen schon im Kambrium, finden sich aber in größter Menge in Trias, Jura und Kreide.

3. Unterklasse. Silicispongiae. Kieselschwämme.

Skelett entweder ausschließlich aus Kieselelementen oder aus Hornfasern mit Kieselnadeln bestehend.

1. Ordnung. Monactinellida. Zitt. (Monaxonia F. E. Schulze.)

Sämtliche Skelettelemente einachsig.

Zu den Monaxinelliden gehört die Mehrzahl der jetzt existierenden und meist in geringer Tiefe lebenden Seeschwämme sowie die wenigen überhaupt bekannten Süßwasserspongien (Spongilla). Meistens besteht das Skelett wie bei den Hornschwämmen aus anastomosierenden Spongienfasern, die in ihrer Achse Stabnadeln enthalten oder vollständig von einachsigen Kieselgebilden vollgepfropft sind; zuweilen liegen die letzteren auch frei im Weichkörper. In der Regel enthält jede Gattung nur eine oder wenige Sorten von Kieselelementen, die sich in allen Teilen des Körpers gleichmäßig wiederholen. Es sind Nadeln, Haken, Klammern, Walzen, Spindeln, Amphidisken u. s. w. von der größten Mannigfaltigkeit. Da jedoch die Hornfasern beim Fossilisationsprozeß verwesen und die niemals miteinander verschmolzenen Nadeln oder sonstigen Kieselgebilde später nach allen Richtungen hin zerstreut werden, so findet man in gewissen Ablagerungen zwar große Mengen von monaxonen Nadeln, aber fast niemals vollständige, zusammengehörige Skelette. Die isolierten Nadeln lassen sich generisch nur bestimmen, wenn sie besonders charakteristische Gestalt (Renieria, Esperia etc.) besitzen. Im untersten Lias der Alpen (Zone des Am. angulatus) sind gewisse hornsteinreiche Bänke zuweilen ganz erfüllt mit Stabnadeln. Auch in verschiedenen Horizonten der Kreide- und Tertiärformation kommen Nadeln von Monactinelliden zuweilen massenhaft vor. Aus dem oberen Silur von Tennessee beschreibt Hinde eine Climacospongia, bei welcher das Skelett aus in Längszügen aneinander gereihten Nadeln besteht, die durch Quernadeln miteinander verbunden sind. Wahrscheinlich waren die Nadeln ursprünglich in Hornfasern eingeschlossen. Die ebenfalls mit Hornfasern und stecknadelartigen Kieselkörpern versehenen Clioniden bohren labyrinthische Gänge in Muscheln und Schnecken. Derartig durchlöcherte Gehäuse finden sich häufig auch fossil. Isolierte Nadeln von Renieria, Axinella, Haplistion wurden von Hinde schon im Kohlenkalk von England nachgewiesen.

2. Ordnung. Tetractinellida. Marshall. (Tetraxonia E. Schulze.)

Skelett aus regelmäßigen Vierstrahlern gebildet, welche sich meist mit einachsigen, vielachsigen oder achsenlosen Kieselgebilden kombinieren. Die Skelettelemente liegen frei im Weichkörper und sind nie zu zusammenhängenden Gerüsten verbunden.

Die am häufigsten vorkommenden Skelettelemente sind reguläre Vierstrahler, Anker mit einfachen oder gegabelten Zinken, Kugeln und Sterne. Bei gewissen Gattungen (Geodia) sind die großen Anker und Stabnadeln radial angeordnet und von einer dicken, aus achsenlosen Kugeln bestehenden Rinde umgeben.

Isolierte Nadeln von Tetractinelliden kommen mehr oder weniger häufig mit Monactinelliden im Kohlenkalk, im unteren Lias der Alpen, im Neokom von England, im Hilssandstein des Deister, in der oberen Kreide von Haldem und Cösfeld in Westfalen, im Tertiär und im Pleistocän vor. Noch im Zusammenhang finden sich die Skelettelemente bei den Gattungen Ophiraphidites Carter, Tethyopsis Zitt. (Fig. 52), Pachastrella Schmidt.

Fig. 52.

Tethyopsis Steinmanni Zitt. Aus der oberen Kreide von Ahlten in Hannover, in 14facher Vergr.

3. Ordnung. Lithistida. O. Schmidt.

Massive, dickwandige, meist mit kompliziertem Kanalsystem versehene Kieselschwämme. Skelett aus unregelmäßigen, an den Enden oder auch allenthalben mit knorrigen oder wurzelartigen Fortsätzen versehenen Vierstrahlern oder Einstrahlern (Desmomen) bestehend, welche durch Zygose innig miteinander verflochten sind. Außerdem regelmäßig geformte vierstrahlige, einachsige oder vielachsige Oberflächen- und Fleischnadeln vorhanden.

Die Lithistiden sind mit den Tetractinelliden eng verknüpft und bilden nach der Ansicht vieler Zoologen mit denselben eine einzige Ordnung.

Durch die solide steinartige Beschaffenheit des Skelettes eignen sich die Lithistiden ganz besonders zur fossilen Erhaltung und erfüllen zuweilen, namentlich in Jura und Kreide, ganze Schichten. In ihrer äußeren Form zeigen sie große Mannigfaltigkeit; am öftesten haben sie schüssel-, becher-, birnförmige oder kugelige, knollige, blattartige Gestalt und sind entweder mit ihrer Basis oder mit einem Stiel festgewachsen. Das Kanalsystem weist je nach den einzelnen Gattungen große Verschiedenheit auf, ist aber meist wohl entwickelt und mehr oder weniger kompliziert. Die vierarmigen und vierachsigen Skelettelemente sind durch die wurzelartig verzweigten Enden der Arme miteinander verflochten und die Verbindungsstelle, in welcher sich die Enden benachbarter Desmome vereinigen, bildet verdickte Ballen. Bei den einachsigen, meist ganz irregulären Skelettelementen findet allseitige Verflechtung der wurzelartigen Fortsätze statt. Oberflächen- und Fleischnadeln sind nur ausnahmsweise bei besonders günstiger Erhaltung überliefert, fehlen jedoch den lebenden Gattungen niemals und liefern hier sehr wertvolle systematische Merkmale. Die Einteilung der fossilen Lithistiden muß sich lediglich auf die Skelettelemente und das Kanalsystem stützen, da die kleinen und leicht vergänglichen Fleisch- und Oberflächennadeln fast immer zerstört sind. Man unterscheidet fünf Gruppen (Tetracladina, Eutaxicladina, Anomocladina, Megamorina und Rhizomorina), welche sich wieder in verschiedene, hier nicht näher zu definierende Familien zerlegen lassen. Die jetzt lebenden Lithistiden finden sich am häufigsten in Tiefen von 100-400 m, kommen aber auch vereinzelt bis 1800 m Tiefe vor.

A. Unterordnung. Tetracladina. Zitt.

Skelettelemente mit vier meist gleichartig ausgebildeten, an den Enden in wurzelartige Fasern oder Ausläufer zerschlitzten Armen und vier Achsenkanälen; zu einem maschigen Netzwerk verflochten. Oberflächennadeln entweder tetraxone Gabelanker, deren Zinken häufig an den Enden verästelt sind, gestielte, lappige oder ganzrandige Scheiben oder monaxone Stabnadeln.

Die Skelettelemente der Tetracladina sind meist regelmäßige Tetraclone, bei denen die vier glatten, seltener knorrigen oder warzigen Arme unter Winkeln von 109¹/₂° zusammenstoßen. Kambrium, Silur; sehr selten im oberen Jura (Protetraclis), häufig in Kreide, Tertiär und Jetztzeit.

Fig. 53.

Aulocopium aurantium Oswald. Aus dem Diluvium von Sadowitz in Schlesien. a Exemplar in halber natürlicher Größe, b Skelett 60mal vergrößert.

Aulocopium Oswald (Fig. 53). Halbkugelig oder schüsselförmig, kurzgestielt, auf der Unterseite von einer dichten, runzeligen Kieselhaut überzogen, mit zentralem Paragaster, zahlreichen, der Peripherie folgenden Bogenkanälen und feineren, von außen nach der Magenhöhle eindringenden Radialkanälen. Skelett aus etwas irregulären glattarmigen, an den Enden wurzelartig vergabelten Tetraklonen bestehend, die in der Richtung der Radialkanäle in regelmäßige Reihen angeordnet sind. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und von Illinois und im oberen Silur von Gotland; das Skelett meist verkalkt. Auch als Geschiebe in der norddeutschen Ebene häufig in Chalcedon umgewandelt.

Archaeoscyphia Hinde (Kambrium).

Callopegma Zitt. (Fig. 54). Schüssel- oder trichterförmig, kurzgestielt, dickwandig. Außenseite mit kleinen, Innenseite mit größeren Kanalöffnungen versehen. Skelett mit glattarmigen, an den Enden zu dicken Ballen verästelten Tetraklonen bestehend. Oberfläche mit Gabelankern und Stabnadeln. Ob. Kreide.

Fig. 54.

Callopegma acaule Zitt. Aus der Senonkreide von Ahlten in Hannover. a Exemplar in ³/₄ nat. Gr. b Skelett ⁴⁰/₁. c Oberfläche ²/₁. d Oberfläche mit Gabelanker ⁴⁰/₁.

Phymatella Zitt. (Fig. 55). Ob. Kreide.

Siphonia Park. (Fig. 56). Feigen-, birn- oder apfelförmig, mit kurzem oder langem Stiel. Scheitel mit tiefem Paragaster, in welchen bogenförmige, der Peripherie parallele Kanäle sowie zahlreiche feine Radialkanälchen einmünden. Skelett aus glattarmigen, vergabelten Dichotrideren bestehend. Oberfläche mit monaxonen Nadeln und Gabelankern. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Fig. 55.

Phymatella tuberosa Quenst. sp. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover. a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b Oberfläche in nat. Größe. c Ein Skelettkörperchen ⁵⁰/₁. d Skelettkörperchen aus dem Stiel ⁵⁰/₁.

Fig. 56.

Siphonia tulipa Zitt. Aus dem Grünsand von Blackdown.

A Exemplar in nat. Größe vertikal durchgeschnitten. B Exemplar mit Stiel und Wurzel ¹/₂ nat. Gr. (nach Sowerby).

Hallirhoa Lamx. Wie vorige, jedoch kurz gestielt. Der birnförmige Schwammkörper durch tiefe Einschnürungen mehrlappig. Im Cenoman.

Jerea Lamx. (Fig. 57). Birnförmig, flaschenförmig bis zylindrisch mit abgestutztem oder vertieftem Scheitel, worin eine Anzahl röhrenförmiger, im Zentrum vertikaler, gegen außen bogenförmiger Kanäle ausmünden, die von feineren Radialkanälen durchkreuzt werden. Skelett aus Tetraklonen und Dichotrideren zusammengesetzt. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Fig. 57.

Jerea pyriformis Lamx. Aus dem Grünsand von Kelheim ¹/₂ nat. Gr.

Polyjerea From., Astrocladia, Thecosiphonia, Calymmatina Zitt., Turonia Mich., Plinthosella Zitt. (Fig. 59), Kreide. Discodermia Boc., Racodiscula Zitt. etc. Kreide. Tertiär.

Rhagadinia Zitt. (Fig. 60). Ohrförmig, plattig oder schüsselförmig, kurzgestielt. Beide Oberflächen mit unregelmäßig sich kreuzenden Furchen bedeckt, von welchen Kanäle in das Innere eindringen. Die vierarmigen Skelettelemente sind zuweilen ganz oder nur in den distalen Teilen mit warzigen Höckern bedeckt und an den Enden in wenige Äste vergabelt. Oberfläche mit kurzgestielten, sechslappigen Scheiben und winzig kleinen, vielfach verästelten Tetraklonen bedeckt. Ob. Kreide.

Fig. 58.

Skelettkörperchen mit gegabelten Ästen von Jerea Quenstedti Zitt. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover ⁴⁰/₁.

Fig. 59.

Plinthosella squamosa Zitt. Aus der oberen Kreide von Ahlten in Hannover. Skelett in 80facher Vergröß.

Fig. 60.

Rhagadinia rimosa Roem. sp. Aus der oberen Kreide von Ahlten.

a Exemplar in ²/₃ nat. Größe. b Skelett ⁴⁰/₁. c Eine lappige Oberflächenscheibe ⁴⁰/₁. d Kleine Skelettkörperchen aus der Oberfläche ⁴⁰/₁.

B. Unterordnung. Eutaxicladina. Rauff.

Skelett aus Vierstrahlern mit drei gleichstarken, einfachen oder in zwei Äste gespaltenen und distal in wurzelartige Fasern zerschlitzten Armen und einem ganz kurzen, verdickten vierten Arm (Ennomoclone) zusammengesetzt. Achsenkanäle wahrscheinlich in allen Armen. Die Skelettelemente sind stets regelmäßig parallel oder in alternierenden Reihen angeordnet und bilden durch ihre Zygose ein Gitterwerk mit dreieckigen oder irregulären Maschen und stark verdickten Verbindungsknoten.

Die meisten Gattungen stammen aus silurischen Ablagerungen; einzelne (Mastosia, Lecanella) auch aus dem oberen Jura.

Astylospongia Roem. (Fig. 61, 62a). Schwammkörper kuglig, im Scheitel meist mit seichter Vertiefung; Unterseite konvex, nicht angewachsen (wahrscheinlich nur durch Basalnadeln festgeheftet). Die starken Wasserkanäle verlaufen in den äußeren Partien des Schwammkörpers der Peripherie parallel in der Mitte senkrecht; außerdem zahlreiche feine Radialkanälchen vorhanden, deren Öffnungen die ganze Oberfläche bedecken. Von den vier glatten verlängerten Armen der Skelettelemente vergabeln sich einzelne oder alle unmittelbar über ihrer Vereinigungsstelle mit dem kurzen Arm. Die Verbindungsstellen der verschiedenen verästelten Arme bilden dicke Knoten. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und im oberen Silur von Schweden und Nordamerika (namentlich in Tennessee), meist in Chalcedon umgewandelt. Auch auf sekundärer Lagerstätte im norddeutschen Diluvium.

Fig. 61.

Astylospongia praemorsa Goldf. sp. Diluvialgeschiebe aus Mecklenburg. a Exemplar in nat. Größe angeschnitten. b Skelett ¹²/₁. c Skelett stark vergrößert.

Caryospongia, Carpospongia Rauff. Silur. Europa.

Palaeomanon Roem. (Astylomanon Rauff.) Wie Astylospongia, jedoch napfförmig, mit seichter und weiter Scheitelvertiefung. Ganze Oberfläche mit Poren bedeckt. Obersilur. Nordamerika. P. cratera Roem.

Caryomanon, Carpomanon Rauff. Ob. Silur. Nordamerika.

Hindia Duncan (Fig. 62b). Schwammkörper kuglig mit poröser Oberfläche, ohne Anheftstelle. Wasserkanäle allseitig vom Zentrum nach der Peripherie ausstrahlend. Die aus drei einfachen, mit knorrigen Höckerchen besetzten Armen und einem kurzen knopfartigen Stiel bestehenden Skelettelemente sind in regelmäßigen Reihen parallel nach dem Verlauf der radialen Kanäle angeordnet. Ob. Silur. Nordamerika.

Fig. 62.

a Ein isoliertes Skelettelement von Astylospongia ¹²⁰/₁.

b Ein isoliertes Skelettelement von Hindia ⁸⁰/₁ (nach Rauff).

C. Unterordnung. Anomocladina. Zitt. (Didymmorina Rauff.)

Skelettelemente aus einem kurzen, glatten Stiel mit kugelig verdickten Enden bestehend, von denen je drei, vier oder mehr einfache oder ästige Arme ausgehen, welche sich durch Zygose mit den Armen benachbarter Skelettkörperchen verbinden. Achsenkanal einfach. Oberflächennadeln stabförmig, monaxon. Im oberen Jura und in der Jetztzeit.

Cylindrophyma Zitt. (Fig. 63). Schwammkörper zylindrisch, dickwandig, festgewachsen, mit weiter röhriger, bis zur Basis reichender Zentralhöhle und zahlreichen, in dieselbe mündenden Radialkanälen. Oberfläche mit kleinen Ostien bedeckt. Im oberen Jura häufig.

Fig. 63.

Cylindrophyma milleporata Goldf. sp. Aus dem oberen weißen Jura von Hochsträss. A Zwei Individuen ¹/₂ nat. Größe, B Skelett in 30facher Vergrößerung. C Ein isoliertes Skelettelement von Cylindrophyma ⁶⁰/₁ (nach Rauff).

Melonella Zitt. Schwammkörper apfelförmig oder halbkuglig mit breiter oder ganz kurz gestielter Basis, die von einer runzligen Kieselhaut bedeckt ist. Zentralhöhle trichterförmig, tief. Die Hauptkanäle verlaufen der Peripherie entsprechend bogenförmig, die feineren Zufuhrkanäle radial. Ob. Jura. M. radiata Quenst. sp.

D. Unterordnung. Megamorina. Zitt. (Rhabdomorina Rauff.)

Meist große, verlängerte, locker miteinander verflochtene, glatte, gebogene, unregelmäßig ästige oder nur an den Enden vergabelte Skelettelemente mit einfachem Achsenkanal, dazwischen zuweilen kleine, wurzelartige (rhizomorine) vielfach verästelte Skelettkörperchen. Oberflächennadeln einachsig oder Gabelanker.

In Silur, Karbon, Jura, Kreide und Jetztzeit verbreitet.

Saccospongia Rauff. Silur. Megalithista Zitt. Ob. Jura. Nattheim.

Doryderma Zitt. (Fig. 64). Schwammkörper zylindrisch, einfach, ästig, birnförmig oder plattig mit mehreren der Längsachse parallelen Kanalröhren und zahlreichen Radialkanälchen. Skelettelemente groß, gebogen, mit zwei oder mehr einfachen Ästen. Oberflächennadeln dreizinkige Anker. Ob. Kreide. Norddeutschland, England, Frankreich. Nach Hinde schon im Kohlenkalk.

Fig. 64.

Doryderma dichotoma Roem. sp. Aus der oberen Kreide.

a Exemplar in natürlicher Größe.

b Oberfläche doppelt vergrößert.

c Mehrere Skelettkörperchen in 10facher Vergrößerung.

d Ein Skelettkörperchen und mehrere Gabelanker 30mal vergr.

Carterella Zitt. Kreide.

Isoraphinia Zitt. Walzenförmig, gestielt mit weiter, bis in die Nähe der Basis reichender Zentralhöhle. Skelettelemente groß, schwach gebogen, walzig, an den Enden verdickt, selten dichotom gespalten; dieselben sind zu Bündel vereinigt und durch ihre gekrümmten Enden derart miteinander verflochten, daß sie ein netzförmiges Gewebe bilden. Kreide. I. texta Roemer sp.

E. Unterordnung. Rhizomorina. Zitt.

Skelettelemente klein, in vier oder drei Hauptarme geteilt, oder einfach, gekrümmt, mit zahlreichen wurzelartigen Ausläufern oder Knorren besetzt. Zentralkanal der Kieselkörperchen einfach oder ästig. Oberflächennadeln einachsig, tetraxon oder denen des Hauptskelettes ähnlich.

Hauptsächlich in Jura, Kreide und Jetztzeit verbreitet.

?Nipterella Hinde. Kambrium.

Cnemidiastrum Zitt. (Cnemidium p. p. Goldf.) (Fig. 65). Kreisel- oder schüsselförmig mit vertiefter Zentralhöhle. Die dicke Wand von zahlreichen Radialkanälen durchzogen, welche, in senkrechten Reihen übereinanderstehend, Vertikalspalten bilden, die sich nach außen öfters vergabeln. Skelettkörperchen gekrümmt, überall mit stumpfen, dornigen Auswüchsen besetzt. Häufig im Spongitenkalk des oberen Jura; das Skelett fast immer verkalkt. C. rimulosum Goldf. Nach Hinde schon im Kohlenkalk von England.

Fig. 65.

Cnemidiastrum stellatum Goldf. sp. Aus oberjurassischem Spongitenkalk von Hossingen. Württemberg.

a Ein Exemplar ¹/₂ nat. Größe.

b Vertikaler Tangentialschnitt, um die radialen Kanäle in den Vertikalspalten zu zeigen.

c Ein Skelettkörperchen ⁶⁰/₁.

Fig. 66.

Skelett von Jereica polystoma Roem. sp. Aus der ob. Kreide von Ahlten in Hannover ⁶⁰/₁.

Hyalotragos Zitt. Schüssel-, teller- oder trichterförmig, kurz gestielt. Oberseite vertieft, mit zahlreichen Öffnungen kurzer Kanäle besetzt. Außenseite fein porös oder mit glatter, runzliger Deckschicht überzogen. Skelettelemente gekrümmt, in mehrere zackige Äste gespalten und mit spärlichen Dornen besetzt. Im oberen Jura (Spongitenkalk) sehr häufig. H. patella Goldf. sp.

Platychonia Zitt. Blattförmig oder ohrförmig, wellig gebogen, beiderseits mit feinen Poren bedeckt. Skelettelemente wie bei Hyalotragos. Im oberen Jura. P. vagans Quenst. sp.

Jereica Zitt. (Fig. 66). Schwammkörper zylindrisch, kreisel-, birn-, keulenförmig, kurz gestielt. Scheitel abgestutzt oder mit seichter Grube, die Mündungen von vertikalen Ausfuhrröhren enthaltend. Oberfläche porös durch die Öffnung der feinen Radialkanäle. Skelettelemente wurzelartig, gebogen, unregelmäßig verzweigt, mit zahlreichen kurzen Seitenästchen. Ob. Kreide. J. polystoma Roem. sp., J. punctata Goldf. sp.

Chenendopora Lamx. (Fig. 67). Becher-, trichter- oder napfförmig, gestielt. Innenseite mit vertieften Osculis von engen Kanälen. Skelettelemente stark verästelt mit geteiltem Achsenkanal. Ob. Kreide.

Verruculina Zitt. (Fig. 68). Trichter-, ohr-, napf- oder blattförmig, kurz gestielt oder sitzend. Oscula auf der Oberseite von kragenförmig erhöhten Rändern umgeben. Mittlere und obere Kreide.

Amphithelion Zitt. Wie vorige, aber auf beiden Seiten mit vorragenden Osculis. Kreide.

Fig. 67.

Chenendopora fungiformis Lamx. Aus der Senonkreide von Chatellerault. Touraine. ¹/₃ natürl. Größe.

Fig. 68.

Verruculina aurita Roem. sp. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover. ²/₃ natürl. Größe.

Weitere Gattungen: Scytalia, Coelocorypha, Stachyspongia, Pachinion, Seliscothon Zitt. etc. in der mittleren und oberen Kreide.

4. Ordnung. Hexactinellida. O. Schmidt. (Triaxonia F. E. Schulze.)

Kieselschwämme mit isolierten oder gitterförmig verschmolzenen Skelettelementen von sechsstrahliger Form, denen ein Achsenkreuz aus drei rechtwinklig sich schneidenden Kanälen zu Grund liegt. Oberflächengebilde und Fleischnadeln außerordentlich mannigfaltig, jedoch stets sechsstrahlig.

Nächst den Lithistiden sind die Hexactinelliden die häufigsten fossilen Kieselschwämme. Sie besitzen ungemein mannigfaltige Gestalt und sind öfters durch einen aus langen, feinen Glasfäden zusammengesetzten Wurzelschopf befestigt oder direkt mit ihrer Basis festgewachsen. Die Wand hat in der Regel nur geringe Dicke und umschließt meist eine weite Zentralhöhle; demgemäß bleibt das Kanalsystem erheblich einfacher als bei den Lithistiden und besteht nur aus kurzen Röhren, welche mehr oder weniger tief von beiden Seiten in die Wand eindringen und in der Regel blind endigen. Zuweilen ist der Schwammkörper aus dünnwandigen Röhren zusammengesetzt, welche sich mäandrisch winden und größere oder kleinere Lücken (Zwischenkanäle) zwischen sich frei lassen.

Die eigentlichen skelettbildenden Kieselelemente unterscheiden sich durch ansehnliche Größe und gleichartige Beschaffenheit von den meist winzig kleinen, überaus vielgestaltigen und wunderbar zierlichen Fleischnadeln, die bei den fossilen Formen leider fast niemals erhalten sind. Bei den Lyssacinen liegen die sechsstrahligen Skelettelemente frei in dem Weichkörper oder sind nur teilweise und in unregelmäßiger Weise miteinander verlötet; bei den Dictyonina dagegen tritt eine regelmäßige Verschmelzung der Skelettelemente in der Art ein, daß sich stets die Arme benachbarter Sechsstrahler dicht aneinander legen und von einer gemeinsamen Kieselhülle umgeben werden. Dadurch entsteht ein mehr oder weniger regelmäßiges, aus kubischen Maschen zusammengesetztes Gitterwerk, in welchem die Verschmelzung der Sechsstrahler dadurch sichtbar bleibt, daß jeder Arm zwei getrennte Achsenkanäle besitzt. Das Zentrum, in welchem sich die Arme jedes Sechsstrahlers kreuzen, ist meist verdickt (Kreuzungsknoten), zuweilen auch in der Art durchbrochen, daß ein hohles Oktaeder entsteht (Laternennadeln, Lychniske). Die Oberfläche des Skeletts wird häufig durch eine Deckschicht aus unregelmäßigen Sechsstrahlern gebildet, bei denen der nach außen gewendete Strahl verschwunden ist oder es scheidet sich eine dichte Kieselhaut ab, in welcher sternförmige Sechsstrahler, deren nach außen und innen gerichtete Äste verkümmern (Stauractine), in größerer oder geringerer Menge eingelagert sind.

Die Hexactinelliden bewohnen gegenwärtig vorherrschend die tieferen Regionen der Ozeane jenseits der Hundertfadenlinie (200 bis 3000 Faden). Sie finden sich auch fossil überwiegend in Tiefseeablagerungen und zwar schon in Schichten der kambrischen und silurischen Formation. Ihre Hauptverbreitung fällt in die Jura- und Kreidezeit.

A. Unterordnung. Lyssacina. Zitt.

Die Skelettelemente bleiben entweder alle isoliert oder sind nur teilweise in unregelmäßiger Weise miteinander verlötet. Wurzelschopf häufig vorhanden.

Die Lyssacinen eignen sich wenig zur fossilen Erhaltung, da die Skelettnadeln nur ausnahmsweise durch Verlötung ein zusammenhängendes Gerüste bilden und die Fleischnadeln stets zerstört werden. Dennoch sind sowohl aus paläozoischen Ablagerungen als auch aus dem oberen Jura von Streitberg vollständige, aus großen isolierten Sechsstrahlern zusammengesetzte Schwammkörper bekannt, ja die ältesten sicher bestimmbaren Spongien aus dem Kambrium gehören zu den Lyssacinen.

1. Familie. Protospongidae. Hinde.

Dünnwandige, sack- bis röhrenförmige oder kuglige Schwämme, deren Wand aus einer Lage von vierstrahligen Sternen (Stauractinen) besteht, die quadratische und subquadratische Maschen umschließen. Die Nadelarme folgen einzeilig aufeinander. Die Maschen der großen Sternnadeln umschließen kleinere Kreuze, so daß die Maschen in quadratische Felder von verschiedener Größe zerteilt werden. Im Kambrium und Silur.

Hierher gehören die Gattungen Protospongia Salter und Phormosella Hinde.

2. Familie. Dictyospongidae. Hall.

Meist große, trichterförmige, zylindrische oder prismatische Schwämme mit dünner, oft in Buckeln und Rippen vorspringender Wand, deren Skelett in sehr regelmäßiger Weise gegittert ist und quadratische Maschen von verschiedener Größe bildet, die einander umschließen. Die Gitterzüge bestehen aus Bündeln feiner Spiculae. Silur. Devon. Hauptverbreitung im Devon von Nordamerika und Europa.

Dictyophyton, Uphantaenia Hall, Hydnoceras Conrad etc. finden sich meist als wohlerhaltene Ausgüsse in devonischem Sandstein und Schiefer; die Kieselnadeln sind vollständig aufgelöst.

3. Familie. Plectospongidae. Rauff.

Dünnwandige Röhren, deren Skelett aus einem regelmäßigen Gitter aufsteigender und quer ringförmiger Nadelzüge gebildet wird, die rechteckige und quadratische, jedoch nicht sehr regelmäßige Maschen umschließen. Die Arme der Sternnadeln lagern sich zu Bündeln aneinander. Silur.

Cyathophycus Walcott, Palaeosaccus, Acanthodictya Hinde. Unt. Silur. Plectoderma Hinde. Ob. Silur.

Gattungen incertae sedis.

Pattersonia Miller (Strobilospongia Beecher) sind große traubige Knollen, Brachiospongia Marsh. aus dem unteren Silur von Nordamerika vasenförmige Schwämme mit breitem, aus hohlen Lappen bestehendem Unterrand; dieselben repräsentieren wie Amphispongia Salter und Astroconia Sollas aus dem oberen Silur von England eigentümliche erloschene Familien von Lyssacinen.

Pyritonema M'Coy (Acestra Roem.) aus dem unteren Silur bezeichnet Bündel von langen, dicken Nadeln, die als Wurzelschöpfe gedeutet werden.

Bei Hyalostelia Zitt. (Acanthospongia Young) aus dem englischen Kohlenkalk ist der Schwammkörper aus ziemlich großen, regelmäßigen Sechsstrahlern und sternförmigen Körperchen mit verdickten Kreuzungsknoten gebildet, an denen die vertikale Achse verkümmert. Der Wurzelschopf besteht aus langen, etwas gebogenen Stabnadeln, die am Ende zuweilen mit vier zurückgebogenen Zinken versehen sind.

Verwandte Gattungen sind Holasterella Carter, Spiractinella (Fig. 69) und Acanthactinella Hinde aus dem Kohlenkalk von Großbritannien.

Tholiasterella Hinde (Fig. 70) aus dem Kohlenkalk hat eine dünne Wand, die aus einer Lage großer, unregelmäßig verlöteter Sechsstrahler besteht, bei denen in der Regel zwei von den in einer Ebene befindlichen Strahlen sich vom Kreuzungsknoten an in zwei Äste gabeln, so daß statt vierstrahliger sechsstrahlige Sterne entstehen. Bei Asteractinella Hinde (Fig. 71) spalten sich sämtliche in einer Ebene gelegenen Strahlen in zwei oder mehr Äste und bilden dadurch vielstrahlige, höchst mannigfaltige Sterne.

Fig. 69.

Spiractinella Wrightii Carter. Kohlenkalk. Sligo. Irland. A Ein einfacher Sechsstrahler. B Sechsstrahler mit gegabelten Armen ⁶/₁ (nach Hinde).

Fig. 70.

Tholiasterella gracilis Hinde. Kohlenkalk Dalry. Ayrshire. Deckschicht mit verlöteten Sternnadeln ⁶/₁ (nach Hinde).

Fig. 71.

Asteractinella expansa Hinde. Kohlenkalk. Dalry. Ayrshire. Skelettelemente ⁶/₄ (nach Hinde).

Fig. 72.

Astraeospongia meniscus Bumb. Ob. Silur. Tennessee. A Schwammkörper in ²/₃ nat. Größe von der Seite. B Von oben.

Astraeospongia Roem. (Fig. 72). Der dickwandige Schwammkörper hat die Gestalt einer flachen Schüssel, ist oben konkav, unten konvex, ohne Anheftstelle. Das Skelett besteht aus großen, gleichartigen, nicht verschmolzenen Sternen, bei denen sechs Strahlen in einer Ebene liegen; die zwei senkrecht daraufstehenden Strahlen sind zu kurzen, knopfartigen Anschwellungen verkümmert. Häufig im oberen Silur von Tennessee, selten im Devon der Eifel.

Nach Hinde bilden Tholiasterella und Asteractinella eine selbständige Ordnung (Heteractinellidae), und ebenso ist Astraeospongia für Hinde der Typus der Ordnung Octactinellidae. Ich möchte diese beiden Gruppen als aberrante Hexactinelliden betrachten, bei denen die überzähligen Strahlen durch Spaltung entstanden sind.

B. Unterordnung. Dictyonina. Zitt.

Die Sechsstrahler des Stützskelettes verschmelzen zu einem zusammenhängenden Gitterwerk, indem sich jeder Arm eines Hexactons an den entsprechenden Arm eines benachbarten Sechsstrahlers anlegt und beide von einer gemeinsamen Kieselhülle umschlossen werden. Ein Wurzelschopf fehlt.

Die Dictyonina haben sich wahrscheinlich aus Lyssacinen (vielleicht aus Protospongia- und Dictyophyton-artigen Formen) entwickelt. Sie beginnen erst in der Trias und spielen in Jura und Kreide durch ihre Häufigkeit eine wichtige Rolle. Die Gitterskelette sind oft in Kalkspat umgewandelt oder aufgelöst und nur durch Hohlräume angedeutet. Die wichtigeren fossilen Formen verteilen sich auf nachstehende Familien.

1. Familie. Craticularidae Rauff (Euretidae Zitt. non Schulze).

Becherförmige, zylindrische, ästige oder plattige Schwämme. Skelett mit undurchbohrten Kreuzungsknoten. Oberfläche ohne besondere Deckschicht, durch Verdichtung der äußeren Skelettlage geschützt, zuweilen mit einem zarten Gewebe verschmolzener Spiculae überzogen. Kanäle einfach, blind im Skelett endend. Jura.

Tremadictyon Zitt. (Fig. 73) becherförmig tellerartig, walzig. Zentralhöhle weit. Ostien der Kanäle auf beiden Seiten in alternierenden Reihen stehend. Basis knollig. Oberfläche mit einem zarten Netz verschmolzener Sechsstrahler, das auch die Kanalöffnungen überspinnt. Gitterskelett mit mehr oder weniger irregulären, kubischen Maschen. Im oberen Jura sehr häufig.

Fig. 73.

Tremadictyon reticulatum Goldf. sp. Aus dem oberen Jura von Streitberg in Franken. a Exemplar in ²/₅ nat. Größe. b Oberfläche vergrößert ohne Deckschicht. c Oberfläche mit wohlerhaltener Deckschicht ³/₁. d Skelett ¹²/₁.

Craticularia Zitt. (Fig. 74). Trichterförmig, zylindrisch, plattig, einfach oder ästig. Beide Oberflächen mit rundlichen oder ovalen Kanalostien, welche in vertikalen und horizontalen, rechtwinklig gegeneinander verlaufenden Reihen angeordnet sind. Kanäle kurz, blind. Jura, Kreide und Miocän.

Sporadopyle Zitt. Becher- bis trichter- oder kegelförmig, zuweilen ästig. Äußere Kanalostien unregelmäßig oder in Quincunx, innere in vertikalen Reihen angeordnet. Ober-Jura. Sp. obliqua Goldf. sp.

Fig. 74.

Craticularia paradoxa Mstr. sp. Aus dem ob. Jura von Muggendorf in Franken.

a Exemplar in ¹/₃ nat. Größe. b Verdichtete Oberflächenschicht. c Gitterskelett ¹²/₁.

Sphenaulax Zitt., Verrucocoelia Etall. Jura etc.

2. Familie. Coscinoporidae Zitt.

Die dünne Wand der kelch-, becherförmigen, lappigen, ästigen oder sternförmig zusammengefalteten Schwammkörper ist beiderseits von zahlreichen, in alternierenden Reihen angeordneten Öffnungen kurzer, blinder Kanäle bedeckt. Skelett feinmaschig, dicht; Oberflächenschicht durch Verdichtung der äußeren Skelettlage gebildet. Kreuzungsknoten der Sechsstrahler dicht, seltener durchbohrt. Kreide.

Leptophragma Zitt. Becherförmig mit Wurzel. Wand dünn, beiderseits mit kleinen, alternierenden Ostienreihen. Skelett sehr dichtmaschig, die Kreuzungsknoten nicht durchbohrt. Mittlere und obere Kreide.

Pleurostoma Roem., Guettardia Mich. Kreide.

Coscinopora Goldf. (Fig. 75). Becherförmig, mit verzweigter Wurzel. Kanalöffnungen rund, klein, in alternierenden Reihen. Skelettelemente teilweise mit durchbohrten Kreuzungsknoten. Wurzel aus langen Kieselfasern bestehend. Oberflächenschicht aus verdickten und verschmolzenen Sechsstrahlern zusammengesetzt. Kreide.

Fig. 75.

Coscinopora infundibuliformis Goldf. Aus der oberen Kreide von Coesfeld in Westfalen.

a Vollständiges Exemplar ¹/₂ nat. Größe. b Oberfläche nat. Größe. c Oberfläche in 3facher Vergrößerung. d Skelett des Bechers ¹²/₁. e Skelett der Wurzel ¹²/₁.

3. Familie. Staurodermidae Zitt.

Kreisel-, trichter-, zylinderförmig, seltener ästig oder knollig. Kanalostien auf beiden Seiten in unregelmäßigen oder alternierenden Reihen. Skelett mehr oder weniger regelmäßig. Kreuzungsknoten dicht oder durchbohrt. Äußere oder beide Oberflächen der Wand mit meist großen, sternförmigen Nadeln (Stauractinen) versehen, welche sich von denen des übrigen Skelettes unterscheiden und entweder nur lose miteinander verkittet sind oder in einer zusammenhängenden Kieselhaut eingebettet liegen. Jura, Kreide.

Cypellia Zitt. (Fig. 76). Kreiselförmig, schüsselförmig oder ästig, wurzellos. Kanäle unregelmäßig angeordnet, gekrümmt und verzweigt. Gitterskelett mit unregelmäßigen Maschen, die Kreuzungsknoten durchbohrt. Oberfläche mit vierstrahligen, großen Stauractinen, die durch eine kontinuierliche oder durchlöcherte dünne Haut miteinander verbunden sind. Im Spongienkalk des oberen Jura sehr häufig.

Fig. 76.

Cypellia rugosa Goldf. sp. Aus dem oberen Jura von Streitberg. a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b und c Oberflächenschicht ¹²/₁.

Stauroderma Zitt. Trichter- oder tellerförmig mit weiter, seichter Zentralhöhle, worin große, runde Öffnungen von kurzen Kanälen ausmünden. Oberfläche beiderseits mit einer Deckschicht versehen, worin Sternnadeln liegen, deren nach außen und innen gerichtete Strahlen verkümmert sind. Ob. Jura.

Casearia Quenst. Zylindrisch, durch Einschnürungen in ringförmige Abschnitte geteilt, mit röhrenförmiger, tiefer Zentralhöhle und ziemlich dicker Deckschicht mit Sternnadeln. Ob. Jura. C. articulata Goldf. sp.

Porospongia d'Orb. (Fig. 77). Plattig ausgebreitet, seltener knollig oder zylindrisch, auf der Oberseite mit großen Öffnungen von kurzen, blind endigenden Ausfuhrröhren. Die mit Osculis versehene Seite ist von einer dichten oder fein porösen Kieselhaut überzogen, worin Kreuznadeln und Achsenkreuze von Sechsstrahlern eingebettet liegen. Gitterskelett mit kubischen Maschen; die Kreuzungsknoten nicht durchbohrt. Oberer Jura.

Fig. 77.

Porospongia impressa Goldf. sp. Aus dem oberen Jura von Muggendorf in Franken. a Fragment in nat. Gr. b Deckschicht ⁶/₁. c Skelett ¹²/₁.

4. Familie. Ventriculitidae. Toulmin Smith.

Wand mäandrisch gefaltet; die Falten radiär angeordnet, meist vertikal. Radialkanäle blind. Die Falten der Wand bilden Vertikalfurchen, die entweder offen oder teilweise mit Deckschicht übersponnen sind. Skelettelemente mit durchbohrten Kreuzungsknoten. Oberflächenschicht durch Verdichtung der äußeren Skelettlage gebildet. Wurzel aus verlängerten, durch Querbrücken verbundenen Kieselfasern ohne Achsenkanal bestehend. Jura und Kreide.

Pachyteichisma Zitt. (Fig. 78). Kreisel- oder schüsselförmig, mit sehr dicker, gefalteter Wand. Die Falten sind außen durch tief eindringende, innen durch seichte Furchen geschieden. Skelett sehr regelmäßig. Wurzel und Deckschicht fehlen. Ob. Jura.

Fig. 78.

Pachyteichisma Carteri Zitt. Aus dem oberen Jura von Hohenpölz in Franken.

a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b Skelett ¹²/₁.

Fig. 79.

Ventriculites striatus T. Smith. Aus der Quadratenkreide von Linden bei Hannover. a Exemplar in ¹/₂ nat. Größe. b Horizontaler Durchschnitt in nat. Größe. c Skelett ¹²/₁.

Ventriculites Mant. (Fig. 79). Schüssel-, teller-, becher-, zylinder- oder trichterförmig mit weiter Zentralhöhle. Wand dünn gefaltet; die Falten innen und außen durch Vertikalfurchen getrennt und dicht aneinander gedrängt. Skelett mehr oder weniger regelmäßig gitterförmig. Verdichtete Deckschicht und Wurzel vorhanden. Häufig in der mittleren und oberen Kreide.

Schizorhabdus, Rhizopoterion, Polyblastidium Zitt., Sporadoscinia Pomel, Lepidospongia Roem. etc. in der Kreide.

5. Familie. Coeloptychidae Zitt.

Schirm- oder pilzförmig gestielt. Wand dünn, mäandrisch gefaltet. Falten radial angeordnet, gegen den Außenrand des Schirms gegabelt, auf der Unterseite unbedeckt. Seitenwand und Oberfläche des Schirms von einer porösen Deckschicht überspannt, welche die Falten vollständig verhüllt. Kanalostien auf den Faltenrücken der Unterseiten. Skelett sehr regelmäßig, die Kreuzungsknoten durchbohrt, die Arme der Sechsstrahler mit feinen, stachligen Fortsätzen.

Fig. 80.

Coeloptychium agaricoides Goldf. Ob. Kreide. Vordorf bei Braunschweig. A Von oben. B Von der Seite. C Von unten ²/₃ nat. Größe. D Skelett ⁶⁰/₁.

Einzige Gattung Coeloptychium Goldf. (Fig. 80) in der oberen Kreide von Norddeutschland, England, Südrußland.

6. Familie. Maeandrospongidae Zitt.

Schwammkörper aus dünnwandigen, vielfach verschlungenen und teilweise verwachsenen Röhren oder Blättern zusammengesetzt, welche knollige, birnförmige, becherförmige oder strauchartig verästelte Stöcke bilden. Zwischen den Röhren bleiben größere Löcher oder Zwischenräume frei, die ein sogenanntes Interkanalsystem bilden. Eigentliche Kanäle kaum entwickelt. Deckschicht fehlend oder eine zusammenhängende Kieselhaut auf der Oberfläche bildend.

In der Kreide häufig; auch zahlreiche lebende Gattungen bekannt.

Fig. 81.

Plocoscyphia pertusa Gein. Aus dem Cenoman-Grünsand von Bannewitz. a Fragment in nat. Größe. b Oberfläche 5mal vergrößert. c Gitterskelett im Innern ¹²/₁. d Gitterskelett mit dichten Kreuzungsknoten aus der Nähe der Oberfläche ¹²/₁.

Plocoscyphia Reuß. (Fig. 81). Knollige, kuglige, aus mäandrisch gewundenen, anastomosierenden Röhren oder Blättern bestehende Stöcke. Wände der Röhren dünn, mit zahlreichen kleinen Kanalostien. Skelett gitterförmig, die Kreuzungsknoten durchbohrt oder undurchbohrt. Kreide.

Becksia Schlüter. (Fig. 82). Die dünne Wand des niedrig becherförmigen Schwammes aus vertikalen, radial geordneten und seitlich verwachsenen Röhren bestehend, zwischen denen größere Öffnungen frei bleiben. In der Nähe der Basis bilden die Röhren hohle, stachelartige Fortsätze. Das Gitterskelett sehr regelmäßig, genau wie bei Coeloptychium. Ob. Kreide. Westfalen.

Fig. 82.

Becksia Soekelandi Schlüt. Quadratenkreide, Coesfeld. Westfalen. A. Schwammkörper ¹/₂ nat. Größe. ◯ Öffnungen. Zwischen den Röhren f wurzelartige Röhrenfortsätze. B. Skelett ⁵⁰/₁.

Tremabolites Zitt., Etheridgia Tate, Zittelispongia Sinzoff etc. Obere Kreide.

Camerospongia d'Orb. (Fig. 83). Kuglig, halbkuglig oder birnförmig; ob. Hälfte mit einer glatten Kieselhaut überzogen, im Scheitel mit großer kreisrunder Vertiefung. Untere Hälfte des Schwammkörpers mit welligen Erhöhungen und Vertiefungen, nach unten in einen Stiel übergehend. Im Innern besteht der Schwammkörper aus dünnwandigen, mäandrisch gewundenen Röhren. Obere Kreide.

Fig. 83.

Camerospongia fungiformis Goldf. sp. Exemplar in nat. Größe aus dem Pläner von Oppeln.

Cystispongia Roem. (Fig. 84). Wie vorige, jedoch eine dichte Kieselhaut, welche von mehreren großen, unregelmäßig geformten Öffnungen durchbrochen ist, den ganzen, aus Röhren bestehenden Schwammkörper gleichmäßig umhüllend. Kreide und noch jetzt lebend.

Fig. 84.

Cystispongia bursa Quenst. Aus dem Cuvieri-Pläner von Salzgitter.

a Exemplar in nat. Größe. b Deckschicht mit darunterliegender Skelettschicht ¹²/₁. c Skelett ¹²/₁.

4. Unterklasse. Calcispongiae. Kalkschwämme.

Skelett aus Kalknadeln von dreistrahliger, vierstrahliger oder ein achsiger Form bestehend.

Die äußere Form der Kalkschwämme ist ebenso vielgestaltig wie bei den Kieselschwämmen und erinnert am meisten an jene der Lithistiden. Auch das Kanalsystem der dickwandigen Leuconen und Pharetronen besteht ähnlich wie bei den Lithistiden aus einer Zentralhöhle und radialen Abfuhrkanälen, welche in letztere einmünden; dieselben verzweigen sich nach außen in zahlreiche Äste, welche in Geißelkammern endigen und von feinen Zufuhrkanälchen gespeist werden. Bei den Syconen wird die Wand von einfachen Radialröhren, bei den dünnwandigen Asconen nur von Löchern durchbohrt.

Die kalkigen Skelettelemente liegen frei im Weichkörper bald einschichtig in einer Ebene (Ascones) bald mehr oder weniger deutlich radial, nach dem Verlauf der Kanäle angeordnet (Sycones) bald irregulär angehäuft (Leucones) bald zu anastomosierenden Faserzügen zusammengedrängt (Pharetrones). Am häufigsten sind regelmäßige Dreistrahler, einachsige, beiderseits zugespitzte Nadeln, etwas spärlicher Vierstrahler.

Fig. 85.

Dreistrahlige Skelettelemente eines lebenden Asconen ⁵⁰/₁.

Der Erhaltungszustand der fossilen Kalkschwämme ist wegen der leichten Zerstörbarkeit der Skelettelemente meist ein sehr ungünstiger und zur mikroskopischen Untersuchung ungeeigneter. Die zu Faserzügen vereinigten Dreistrahler und Stabnadeln lassen sich nur in seltenen Fällen deutlich erkennen, sind meistens ganz oder teilweise aufgelöst und zu homogenen oder kristallinischen Kalkfasern umgewandelt (Fig. 88), in denen feine Kalkfädchen von zahlreichen Kristallisationszentren nach allen Richtungen hin ausstrahlen. Zuweilen wurden solche Kalkskelette nachträglich in Kieselerde umgewandelt. Die kalkige oder kieselige Beschaffenheit eines fossilen Schwammes gewährt darum keinen Aufschluß über die ursprüngliche Beschaffenheit des Skelettes, da Kieselschwämme infolge des Fossilisationsprozesses ein kalkiges und Kalkschwämme ein kieseliges Skelett erhalten können.

Fig. 86.

Fasern eines aus Dreistrahlern bestehenden Kalkschwammes aus dem oberen Jura (Peronidella cylindrica Münst. sp.) in 40facher Vergrößerung.

Fig. 87.

Faserzüge eines fossilen Kalkschwammes mit teilweise erhaltenen Spiculae ⁴⁰/₁.

Fig. 88.

Fasern eines fossilen Kalkschwammes durch Kristallisation verändert ⁴⁰/₁.

Von den 4 Ordnungen der Kalkschwämme (Ascones, Leucones, Sycones und Pharetrones) haben nur die zwei letzten für den Paläontologen praktisches Interesse, da von den ersteren entweder keine oder nur ganz vereinzelte fossile Überreste bekannt sind.

1. Ordnung. Pharetrones. Zitt.

Wand dick; Kanalsystem wie bei den Lithistiden, zuweilen undeutlich und scheinbar fehlend. Nadeln zu anastomosierenden Faserzügen geordnet; häufig eine glatte oder runzelige Deckschicht vorhanden. Devon bis Kreide. In der Tertiär- und Jetztzeit fehlend.

Eudea Lamx. Zylindrisch, keulenförmig, meist einfach, selten ästig. Zentralhöhle röhrig, eng, bis zur Basis reichend, mit rundem Osculum im Scheitel. Oberfläche mit glatter Dermalschicht, worin Ostien von kurzen Kanälen liegen. Trias und Jura. E. clavata Lamx.

Peronidella Zitt. (antea Peronella Zitt. non Gray, Siphonocoelia, Polycoelia From.) (Fig. 89, 90). Zylindrisch, dickwandig, einfach oder ästig. Zentralhöhle röhrig, bis zur Basis reichend; letztere zuweilen mit dichter Deckschicht überzogen, die übrige Oberfläche fein porös. Ein deutliches Kanalsystem fehlt. Die groben, anastomosierenden Skelettfasern bestehen aus dichtgedrängten, zusammengepackten Dreistrahlern und Einstrahlern. Selten im Devon (Scyphia constricta Sandb.); häufig in Trias, Jura und Kreide.

Fig. 89.

Peronidella cylindrica Mst. sp. Aus dem ob. Jura von Muggendorf in ¹/₂ nat. Größe.

Fig. 90.

Peronidella dumosa From. sp.

Aus dem Hils von Berklingen in Braunschweig. Nat. Größe.

Fig. 91.

Corynella Quenstedti Zitt. Aus dem Coralrag von Nattheim.

a Exemplar in nat. Größe. b Skelettfasern 4mal vergrößert.

Eusiphonella Zitt. (Fig. 92). Wie vorige, jedoch dünnwandiger, mit weiter, bis zur Basis reichender Zentralhöhle, deren Wand mit vertikalen Reihen von Radialkanalöffnungen bedeckt ist. Oberfläche porös. Ob. Jura.

Corynella Zitt. (Fig. 91). Kolbenförmig, zylindrisch oder kreiselförmig, dickwandig, einfach oder zusammengesetzt. Zentralhöhle trichterförmig, seicht, nach unten in ein Bündel vertikaler, verzweigter Röhren aufgelöst; die Scheitelöffnung häufig von radialen Furchen umgeben. Oberflächenporen mit stark verästelten Radialkanälen kommunizierend, welche sich nach innen in stärkere Äste vereinigen und in die Zentralhöhle münden. Häufig in Trias, Jura und Kreide.

Fig. 92.

Eusiphonella Bronni Mst. sp.

Aus dem Coralrag von Nattheim. Nat. Größe.

Fig. 93.

Oculospongia tubulifera Goldf. sp. Aus dem Kreidetuff von Maestricht. Nat. Größe.

Fig. 94.

Stellispongia glomerata Quenst. sp. Aus dem Coralrag von Nattheim. Nat. Größe.

Stellispongia d'Orb. (Fig. 94). Meist zusammengesetzte, aus halbkugligen oder birnförmigen, kurzen Individuen zusammengesetzte Stöcke, deren Basis mit dichter Deckschicht überzogen ist. Scheitel gewölbt, mit seichter, von Radialfurchen umgebener Zentralhöhle, an deren Basis und Seiten die Öffnungen der Radial- und Vertikalkanäle münden. Skelett aus kurzen, stumpfen, gebogenen Einstrahlern sowie aus Drei- und Vierstrahlern zusammengesetzt. Trias. Jura.

Holcospongia Hinde. Jura. Kreide. Sestrostomella Zitt. Trias bis Kreide; Synopella Zitt. Kreide; Oculospongia From. (Fig. 93); Diplostoma From. Kreide etc.

Fig. 95.

Elasmostoma acutimargo Roem.

Aus dem Hils von Berklingen in nat. Größe von oben.

Fig. 96.

Rhaphidonema Farringdonense Sharpe sp. Unt. Kreide (Aptien). Farringdon. England. ²/₃ nat. Größe.

Elasmostoma From. (Fig. 95). Blatt-, ohrförmig bis trichterförmig. Obere (resp. innere) Seite mit glatter Deckschicht, worin große seichte Oscula liegen. Unterseite porös. Kreide.

Rhaphidonema Hinde (Fig. 96). Becher-, trichter- oder gewunden blattförmig. Innen-(Ober-)Seite glatt mit sehr kleinen Osculis oder Poren. Außenseite rauh, porös. Kanalsystem undeutlich. Trias, Jura, Kreide.

Pachytilodia Zitt. Trichterförmig, dickwandig, Basis mit glatter Deckschicht; sonstige Oberfläche ohne Oscula. Skelett aus sehr groben, anastomosierenden Faserzügen bestehend. Kreide. Scyphia infundibuliformis Goldf.

2. Ordnung. Sycones. Haeckel.

Wand mit einfachen, radial gegen die Magenhöhle gerichteten und in diese mündenden Kanälen. Skelettnadeln regelmäßig angeordnet.

Meist kleine, zierliche, in seichtem Wasser lebende Formen.

Protosycon Zitt. aus dem oberen Jura von Streitberg stimmt in der Anordnung der Radialkanäle mit den lebenden Syconen überein, ist klein und zylindrisch-konisch.

Zu den Syconen rechnet Rauff auch die von Steinmann (Jahrb. f. Mineralog. 1882. II. 139) als Sphinctozoa beschriebenen Kalkschwämme, welche sich durch eine höchst bemerkenswerte Segmentierung, wie sie auch bei der Lithistidengattung Casearia vorkommt, von allen übrigen Kalkschwämmen unterscheiden. Die ältesten hierher gehörigen Formen sind Sollasia, Amblysiphonella und Sebargasia Steinm. aus dem Kohlenkalk von Asturien. In der Trias von St. Cassian und der Seelandalp bei Schluderbach kommen Colospongia Laube, Thaumastocoelia, Cryptocoelia Steinm. vor.

In der unteren und mittleren Kreide finden sich Thalamopora Roem. und Barroisia Steinm. (Verticillites Zitt. non Defr., Sphaerocoelia Steinm.)

Barroisia (Fig. 97) kommt bald in einfachen, zylindrischen oder keulenförmigen Individuen, bald zu buschigen Stöcken vereinigt vor. Die Oberfläche zeigt häufig Einschnürungen, der Scheitel ist gewölbt und mit zentralem Osculum versehen, die Zentralhöhle röhrenförmig. Die zylindrischen Individuen bestehen aus dünnwandigen, halbkugligen oder flachen Segmenten, die in der Art übereinander folgen, daß die Decke jedes Segmentes zugleich den Boden des folgenden bildet. Die Wand ist allenthalben von einfachen Röhrenkanälen durchbohrt und besteht aus Faserzügen von dreistrahligen Nadeln. B. helvetica Lor. sp. Aptien. La Presta.

Fig. 97.

Barroisia anastomans Mant. sp. Aptien. Farringdon. Berkshire. A Ein buschiger Stock zum Teil angeschnitten nat. Größe. B Ein Einzelindividuum schräg durchgeschnitten ⁵/₂. a Grenzlinie zweier Segmente, b Zentralröhre, o terminale Öffnung der Zentralröhre, d Radialkanäle. C, D Dreistrahler aus dem Skelett ⁷²/₁ (nach Steinmann).

Zeitliche und räumliche Verbreitung der fossilen Spongien.

Die phylogenetische Entwicklung der Myxospongia, Ceratospongia und eines Teiles der Silicispongiae wird wegen der ungünstigen Organisation dieser Formen für die fossile Erhaltung stets in Dunkel gehüllt bleiben. Immerhin beweisen jedoch isolierte Nadeln, daß Monactinellida und Tetractinellida schon in den paläozoischen Meeren vorhanden waren; in Trias, Jura und Kreide setzen sie zuweilen ganze Schichten zusammen und nahmen an der Entstehung von Hornstein, Chalcedon und Feuerstein sicherlich erheblichen Anteil. Im Tertiär finden sich Nadeln, die auf noch jetzt existierende Gattungen zurückgeführt werden können, ziemlich häufig.

Bemerkenswert ist die geologische Verbreitung der drei am besten erhaltungsfähigen Spongiengruppen: der Lithistiden, Hexactinelliden und Kalkschwämme. Die lebenden Vertreter der zwei ersten Ordnungen bewohnen tiefe oder doch mäßig tiefe Gewässer, die Kalkschwämme bevorzugen seichte Küstenstriche. Da sich auch die fossilen Kalkschwämme fast nur in mergeligen, tonigen oder sandigen Ablagerungen von entschieden litoralem Charakter finden, die fossilen Lithistiden und Hexactinelliden aber vorzugsweise in Kalksteinen vorkommen, in denen Kalkschwämme fehlen, so läßt sich daraus schließen, daß auch die fossilen Spongien ähnlichen Existenzbedingungen unterworfen waren wie ihre jetzt lebenden Verwandten.

Von Lithistiden enthält das Cambrium die Gattungen Archaeoscyphia und Nipterella, das untere und obere Silur von Europa und Nordamerika eine Anzahl Tetracladina (Aulocopium) und Eutaxicladina (Astylospongia, Palaeomanon, Hindia) sowie vereinzelte Rhizomorina. Im Karbon folgen spärliche Reste von Rhizomorinen und Megamorinen, aber erst im oberen Jura, insbesondere in den Spongitenkalken von Franken, Schwaben, der Schweiz, des Krakauer Gebietes entfalten die Lithistiden einen erstaunlichen Formenreichtum und setzten zuweilen ganze Schichtenkomplexe zusammen. Sie finden sich nur vereinzelt in der unteren Kreide, treten aber im Pläner, Grünsand und der oberen Kreide von Norddeutschland, Böhmen, Polen, Galizien, Südrußland, England, Frankreich massenhaft auf. Das Tertiär ist fast überall vorwiegend durch Seichtwasserablagerungen vertreten und darum der Mangel an Lithistiden und Hexactinelliden nicht auffallend. Sie finden sich übrigens an einzelnen Lokalitäten wie im oberen Miocän bei Bologna sowie in Algerien und Oran in Nordafrika.

Ganz ähnliche Verbreitung wie die Lithistiden, besitzen auch die Hexactinelliden. Sie beginnen schon im oberen Cambrium und im Silur mit eigentümlich differenzierten Lyssacinen (Protospongia, Phormosella, Cyathophycus, Palaeosaccus, Plectoderma, Pattersonia, Brachiospongia, Dictyophyton, Astraeospongia). Die gleichen Gruppen dauern auch im Devon fort, wo namentlich Dictyophyton und Verwandte in Nordamerika starke Verbreitung erlangen. Der Kohlenkalk enthält einige aberrante Lyssacinen, die Hinde als Heteractinelliden von den Hexactinelliden trennte. Im mesozoischen und känozoischen Zeitalter fällt die geologische Verbreitung der Hexactinelliden fast genau mit jener der Lithistiden zusammen; doch gibt es hin und wieder Ablagerungen, welche vorherrschend aus Hexactinelliden und andere, die fast nur aus Lithistiden zusammengesetzt sind.

Wesentlich abweichend verhalten sich die Kalkschwämme, von denen nur die Pharetronen und Syconen für den Geologen in Betracht kommen. Die ältesten Vertreter derselben finden sich ganz vereinzelt im mittleren Devon und Kohlenkalk. Sie erscheinen in großer Mannigfaltigkeit in der alpinen Trias (St. Cassian und Seeland-Alp), fehlen dagegen der außeralpinen Trias fast gänzlich. Im Jura erscheinen sie in mergeligen Schichten des Dogger (Ranville, Schwaben), sowie in gewissen Ablagerungen des weißen Jura (Terrain à Chailles, Coralrag von Nattheim, Sontheim u. a. O.) in Süddeutschland und der Schweiz. Die untere Kreide, namentlich das Neocom von Braunschweig, des Schweizerischen Juragebirges und des Pariser Beckens, ferner das Aptien von La Presta bei Neuchâtel und Farringdon in Berkshire und die mittlere Kreide (Cenomanien) von Essen, Le Mans und Havre zeichnen sich durch ihren Reichtum an wohl erhaltenen Pharetronen und einer geringeren Anzahl sphinctozoer Sykonen aus. Dagegen fehlen beide Gruppen im Tertiär, wo übrigens vereinzelte, isolierte, kalkige Dreistrahler die Anwesenheit von Calcispongien da und dort verraten. Die Pharetronen scheinen mit Schluß der Kreideformation verschwunden zu sein.[9]

2. Unterstamm. Cnidaria. Nesseltiere.

Die Cnidaria oder Nematophora besitzen einen radial symmetrischen Körper mit endständiger, von fleischigen Tentakeln umstellter Mundöffnung. Das Ectoderm (zuweilen auch das Entoderm) ist mit Nesselzellen (Cnidoblasten) erfüllt, welche eine ätzende Flüssigkeit enthalten und in einen fadenförmigen hohlen Fortsatz auslaufen. Das Mesoderm fehlt zuweilen gänzlich, dagegen sind Ectoderm und Entoderm stark entwickelt; ersteres scheidet häufig Kalk und Hornsubstanz aus, beide zusammen liefern die Muskeln und Nerven, das Entoderm die Geschlechtsorgane.

Man unterscheidet zwei Klassen: Anthozoa und Hydrozoa.

1. Klasse. Anthozoa. Korallentiere.[10]

Meist festsitzende, zylindrische Strahltiere mit einem von Tentakeln umstellten Mund, Schlundrohr und Leibeshöhle. Letztere durch vertikale Fleischlamellen (Mesenterialfalten) in radiale Kammern geteilt. Häufig ein kalkiges oder horniges Skelett vorhanden.

Die einzelnen Korallentiere (Polypen) haben die Form eines zylindrischen Schlauches, an dessen einem Ende in einer fleischigen Platte die meist spaltförmige oder ovale Mundöffnung sich befindet. Von den mit Tentakeln umstellten Mund führt eine geschlossene Röhre (Schlundrohr) in die Leibeshöhle. Die äußere Umhüllung (Derma) des Körpers, deren Teile als Seitenwand (Pallium), Mundscheibe (Diskus) und Basalblatt oder Fuß bezeichnet werden, besteht aus Ectoderm und Entoderm und einer dünnen Schicht von Mesoderm. Von der Seitenwand ragen 6, 8 oder mehr radial angeordnete vertikale Blätter (Mesenterialfalten, Sarkosepten) (Fig. 98, 99) in die Leibeshöhle und zerlegen dieselbe in eine Anzahl nach innen geöffneter Kammern (Mesenterialfächer, Radialtaschen), die sich nach oben in hohle Tentakeln verlängern. Die Mesenteriallamellen enthalten die Generationsorgane, sind auf beiden Seiten mit Muskelfasern bedeckt und am krausen Innenrand von Mesenterialfäden eingefaßt. Die Muskelfasern verlaufen auf einer Seite der Mesenteriallamellen transversal, auf der anderen Seite longitudinal; letztere bilden meist eine Verdickung (Muskelfahne), deren Anordnung für die Systematik von großer Wichtigkeit ist, indem sie bei allen Anthozoen eine bilaterale Symmetrie zum Ausdruck bringt und dadurch die Orientierung der Antimeren erleichtert. Teilt man nämlich ein Korallentier in der Richtung der Mundspalte in zwei Hälften, so besitzen bei den Octokorallen (Fig. 98) alle Lamellen der rechten Hälfte ihre Muskelverdickungen auf der rechten, die der linken Hälfte auf der linken Seite; bei den Hexakorallen (Fig. 99) sind die Sarkosepten paarweise gruppiert, indem je zwei benachbarte Septen einander ihre Muskelfahnen zukehren. Von dieser Regel machen häufig zwei, in der Verlängerung der Mundspalte gelegene Septenpaare eine Ausnahme, indem sie die Muskelfahnen auf den abgewandten Seiten tragen und dadurch als sogenannte Richtungssepten die Sagittalaxe des Körpers anzeigen.

Fig. 98.

Schematischer Querschnitt durch den Weichkörper (einer Octokoralle Alcyonium). x Schlund, 1, 2, 3, 4 die Mesenteriallamellen der linken Seite (nach R. Hertwig)

.

Fig. 99.

Schematischer Querschnitt durch den Weichkörper einer Hexakoralle. In der oberen Hälfte (über der Linie a-b) ist der Schnitt durch das Schlundrohr s, in der unteren Hälfte unter demselben geführt. Das Kalkskelett ist durch schwarze Linien angedeutet. r Richtungssepten (nach R. Hertwig).

Während gewisse Anthozoen einen vollständig weichen Körper besitzen, scheiden andere kalkige, hornige oder hornig-kalkige Skelette aus. Die einfachste Form der Skelettbildung besteht darin, daß im Ektoderm winzige, rundliche, zylindrische, nadelförmige oder knorrige Kalkkörperchen (Spiculae) entstehen, die in das Mesoderm eindringen und isoliert in großen Massen im Körper verteilt bleiben (viele Alcyonaria). Bei manchen Formen (Corallium, Mopsea, Tubipora) werden die Spiculae durch kalkige oder hornige Zwischensubstanz fest miteinander verkittet und bilden entweder Röhren (Tubipora) oder, wenn sie hauptsächlich an der Basis ausgeschieden werden, Basalplatten oder Achsen, in deren fleischiger Rinde die Knospen der Kolonie aussprossen (Fig. 100). Zuweilen bestehen diese Achsen auch vollständig aus Hornsubstanz ohne alle Beimischung von Kalkkörperchen.

Fig. 100.

Corallium rubrum Lam. (nach Lacaze-Duthiers). Stück eines Zweiges der roten Edelkoralle der Länge nach aufgeschnitten, und ein Teil der fleischigen Rinde (Coenosark) mit drei Polypen zurückgeschlagen.

Fig. 101.

Astroides calycularis Lamx. sp. Aus dem Mittelmeer (nach Lacaze-Duthiers). Polypentier mit kalkigem Skelett, der Länge nach durchgeschnitten und vergrößert.

te Tentakeln. oe Magenrohr. me Mesenterialfalte. loc Mesenterialfächer. coe Coenosark. s Septa. col Säulchen.

Bei den sogenannten Steinkorallen (Madreporaria, Fig. 101 u. 102) entsteht ein zusammenhängendes Kalkskelett in der Weise, daß am unteren Ende des fleischigen Polypen in radialen Einstülpungen des Ektoderms zwischen je zwei Mesenterialblättern kleine rundliche, elliptische oder polygone Kalkkörperchen ausgeschieden werden, welche sich in radialer Richtung aneinander reihen und nach und nach, indem sich immer weitere Kalkkörperchen in vertikaler Richtung auf und neben den zuerst entstandenen einfügen, senkrechte Sternleisten oder Septen (Septa, cloisons) bilden. Gleichzeitig verkalkt auch, wenn das Polypentier aufgewachsen ist, die Basis. Während aber die Basalplatte außerhalb der fleischigen Umhüllung des Tieres vom Ektoderm ausgeschieden wird und aus einer Menge winziger, dicht zusammengedrängter Kalkkörperchen besteht, erheben sich die Septa auf der Basalplatte und liegen in vertikalen Radialfalten der Rumpfwand. Ebenso kann von der fleischigen Außenwand in einer ringförmigen Falte eine kalkige Mauer oder Wand (theca, muraille) ausgeschieden werden (Euthecalia, Fig. 103). Eine falsche Wand (Pseudotheca) entsteht in vielen Fällen durch einfache Verdickung und Zusammenwachsen der distalen Enden der Septen (Fig. 104). Als Epithek bezeichnet man eine meist glatte oder runzelige Deckschicht, welche nach Koch nur eine Fortsetzung der Fußplatte ist und auf der Außenseite der fleischigen Seitenwand durch die sogenannte Randplatte (edge-plate) abgeschieden wird. Sie legt sich häufig unmittelbar auf die Mauer oder ist von derselben getrennt, wenn die Septen als sogenannte Rippen (costae) über die Mauer vorragen. Befinden sich auf der Wand vorspringende vertikale Rippen, die den Zwischenräumen der Septen entsprechen, so nennt man dieselben Pseudocostae oder Rugae.

Fig. 102.

Schematischer Querschnitt durch Mussa.

Die rote Linie o a und e zeigt die Weichteile an. (o Oberrand, a aborale Begrenzung der Fleischteile, e Randplatte), s Septum, c Rippe (Costa), isl Interseptalkammer, icl Intercostalkammer, psth Pseudothek, ep Epithek, d Querblättchen (nach Ogilvie).

Fig. 103.

Schematischer Querschnitt durch einen Kelch mit dicker Wand (Typus der Euthecalia) s Septa, th Mauer (Theca), ep Epithek, c Verkalkungszentren (nach M. Ogilvie).

Fig. 104.

Schematischer Querschnitt durch einen Kelch mit Pseudotheca (Typus der Pseudothecalia). s Septum, c Costa, psth Pseudothek, ep Epithek (nach M. Ogilvie).

Die Zahl der Mesenterialfalten und der in den Kammern entstehenden Septen zeigt innerhalb der verschiedenen Unterklassen, Ordnungen, Gattungen und Arten große Gesetzmäßigkeit und vermehrt sich in der Regel mit zunehmendem Alter in der Weise, daß sich gleichzeitig mit den neu gebildeten Kammern immer neue Kreise von Sternleisten einschalten. Zahl und Vermehrung der Septa liefern treffliche systematische Merkmale. In der Regel entstehen zuerst 4, 6, 8 oder 12 Primärleisten, zwischen welchen sich alsdann sukzessive die Zyklen der zweiten, dritten, vierten u. s. w. Ordnung einschalten. Der Oberrand der Septen ist bald gezackt, gezähnelt oder gekörnelt bald glatt und steigt bogenförmig oder schräg von dem vertieften Zentrum der Zelle gegen die Wand an. Der durch den Oberrand der Septen gebildete, offene, in der Mitte eingesenkte Teil des Kalkgerüstes heißt der Kelch (Calyx).

Die Seitenwände der Septen sind selten glatt, häufiger mit zerstreuten Granulationen oder Körnchenreihen bedeckt. Die Körnchen folgen meist parallelen oder etwas divergierenden Längsstreifen auf den Seiten der Septen; diese Längsstreifen heißen Trabekeln (Poutrailles) (vgl. Fig. 105). Berühren sich diese Trabekeln allseitig, so werden die Septen dicht; verschmelzen sie nur teilweise und bleiben Lücken zwischen denselben, so entstehen poröse Septen. Ragen die Körnchen auf den Seiten der Sternleisten als konische oder zylindrische Stäbchen vor, so werden sie Querbälkchen oder Synaptikeln (Fig. 106) genannt. Häufig vereinigen sich die gegenüber stehenden Synaptikeln zweier benachbarten Septen; zuweilen verschmelzen auch die übereinander stehenden Synaptikeln zu vertikalen Leisten (carinae) und verfestigen dadurch den Zusammenhang der Septen. Bei Korallen mit stark entwickelten Synaptikeln oder Querblättern ersetzen diese häufig die alsdann vollständig fehlende Wand (Athecalia).

Fig. 105.

Längsschnitt durch einen Zacken des Oberrandes von Mussa, von der Seite (stark vergr.) tr Trabekeln, sr Randzacken, z Zuwachslinien (nach Ogilvie).

Fig. 106.

Querschnitt durch zwei durch Synaptikeln (syn) verbundene Septen (vergr.) (nach M. Ogilvie).

Fig. 107.

Querschnitt durch zwei Septa (s), welche durch Querblätter (Dissepimenta d) verbunden sind. (Vergr.) (nach M. Ogilvie).

Da sich das Kalkgerüst der Korallen in dem Maße erhöht, als das Tier nach oben fortwächst, so werden die unteren, von Weichteilen nicht mehr umgebenen Teile nach und nach teils durch verschiedenartige, zwischen den Septen und Rippen ausgeschiedene horizontale oder schräge Kalkblättchen, die sogenannten Querblätter oder Traversen (dissepimenta) (Fig. 107 u. 108), teils durch horizontale, gewölbte oder trichterförmige Böden (Tabulae), die häufig aus der Verwachsung von Traversen hervorgehen, abgeschlossen (Fig. 109). Die Querblätter und Böden sind besonders stark bei zylindrischen Formen entwickelt und bilden häufig ein blasiges oder zelliges Gewebe im innern der Zellen (Fig. 108).

Reichen alle oder ein Teil der Septen bis ins Zentrum des Kelches, so können sich ihre inneren Enden zu einem falschen Säulchen verschlingen, zuweilen entsteht aber auch ein echtes Säulchen (Columella, Achse) als ein kompaktes, griffel- oder blattartiges Gebilde, oder es ist aus einem Bündel von griffelförmigen oder gedrehten Stäbchen (Fig. 110) oder aus Schichten dünner Lamellen zusammengesetzt. Unter Pfählchen (palis, paluli) versteht man kleine Vertikallamellen, die sich zwischen das Säulchen und die Enden der Septen entweder in einem (Fig. 110) oder in mehreren Kreisen einschalten.

Fig. 108.

Lonsdaleia floriformis Lonsd. Mit stark entwickelten Querblättern (Dissepimenta) durch die sogenannte Randplatte (edge plate).

Fig. 109.

Lithostrotion Martini. Längsschnitt, um die Querböden und peripherischen Querblätter (Dissepimenta) zu zeigen.

Fig. 110.

Caryophyllia cyathus Sol. Polyparium der Länge nach durchgebrochen, im Centrum mit einem ächten, von einem Pfählchenkranz umstellten Säulchen.

Nach dem Vorausgehenden lassen sich die Skelettelemente der Korallen in 1. radiale (septa, costae, pali), 2. in tangentiale (theca, pseudotheca, epitheca) und 3. in basale (tabulae, dissepimenta, synapticulae, columella und dichte blätterige Ausfüllungsmasse) einteilen. Bei zusammengesetzten Stöcken können sich die radialen Septen als Rippen (Costae) sowie die basalen Querblätter und Synaptikeln außerhalb der Wand fortsetzen und dort ein Zwischenskelett (Cönenchym) bilden, welches die einzelnen Zellen des Stockes miteinander verbindet und von einer fleischigen Ausbreitung des Ektoderms (Cönosark) abgelagert wird.

Mikroskopische Struktur.[11] Das vom Ektoderm ausgeschiedene kalkige Skelett der Korallen besteht aus winzigen Kristallaggregaten von ovaler, ellipsoidischer, rundlicher, rhombischer oder irregulärer Gestalt, die aus feinen stengeligen Aragonitkristallen zusammengesetzt sind und nicht mehr als ca. 0,1 mm Breite haben (Fig. 111). Beim Wachsen des Skeletts legen sich neue Lagen dieser Kalkkörperchen auf die vorhandenen und bilden Zuwachsschichten (growth-lamellae), deren einzelne Elemente inniger miteinander verbunden sind als mit denen der vorhergehenden oder folgenden Schichten. Auf den Seitenflächen der Septen erkennt man manchmal diese Zuwachsschichten an feinen, gebogenen Zuwachslinien. Beim weiteren Wachstum des Oberrandes der Septen werden dieselben nahe dem Oberrand durch die neuen Lagen von Kristallaggregaten immer verdickt und erhalten dadurch eine geschichtete Struktur (Fig. 111). Überall, wo die Seitenflächen der Septen gestreift oder gekörnelt sind, stehen die Kristalle in radialer Richtung zu Verkalkungszentren in der Medianebene und bilden auf diese Weise Kristallbüschel (Faszikel). Auch die Granulationen der Septa selbst, die vorspringenden Synaptikeln, die Wand und das Cönenchym bestehen aus einem einfachen oder mehreren verschmolzenen Kristallbüscheln.

Fig. 111.

Querschnitt durch einen Zahn des Septums von Mussa (stark vergrößert). cc Kalkkörperchen (Skleriten) mit Verkalkungszentrum, zl Zuwachslinien, die successiven seitlichen Ablagerungen von Kristallen andeutend. gr Granulation, d Querblätter (nach Ogilvie). A schwach, B stark vergrößert.

Fig. 112.

Vertikaler Längsschnitt durch ein Septum von Heliastraea. (Vergrößert.) sr Zacken des Oberrandes, tr Trabekeln mit Verkalkungscentren und Kristall-Faszikeln. Der Schnitt geht auf der rechten Seite durch die Medianebene; links schief gegen die Oberfläche. (Nach Ogilvie.)

Der gezackte Oberrand entspricht der Fortsetzung der seitlichen Längsstreifen der Septen, und läßt in den Zacken den Sitz der Verkalkungszentren erkennen (Fig. 112). Der Oberrand und die Seitenflächen der Septen zeigen große Verschiedenheiten. Sind zahlreiche Septen vorhanden, so sind in der Regel jene der späteren Zyklen am Oberrand schwächer gezackt und auf den Seitenflächen glatter als die der früheren Zyklen. Jedes Septum besteht aus zwei gleichen Hälften, die von den ektodermalen Seitenflächen der radialen Wandeinstülpung abgesondert werden. Im Querschnitt enthalten die nahe der Medianebene gelegenen Schichten diejenigen Kalkelemente, welche am jeweiligen Oberrand abgelagert wurden, während die seitlichen Schichten durch spätere Absätze von Kalkkörperchen entstanden. Die Verkalkungszentren der Medianebene erscheinen in Querschliffen als dunkle Punkte (vgl. Fig. 106 und 107); rücken dieselben nahe zusammen, so entsteht häufig die Erscheinung einer kontinuierlichen dunklen Linie. Diese Linie samt den nebenstehenden Kristallen wurde von einigen Autoren als »Primärstreif oder Primärseptum« bezeichnet, während die lichteren Seitenschichten den Namen »Stereoplasma« erhielten.

Die mikroskopische Struktur der Wand stimmt mit jener der Septen überein, aber die Verkalkungszentren sind tangential ringförmig angeordnet. Auch das Cönenchym besteht wie die Septen aus Gruppen von büschelförmigen Kristallen. Dagegen sind die Basalgebilde (Böden, Dissepimente) und die Epithek aus parallelen Kalklagen ohne Verkalkungszentren zusammengesetzt.

Koloniebildung. Verhältnismäßig wenig Anthozoen pflanzen sich auf geschlechtlichem Wege fort, indem sie Larven aussenden, welche eine Zeitlang frei schwimmen, sich alsdann festheften und zu Einzelkorallen entwickeln. Viel häufiger findet die Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospung oder Teilung statt, wobei die neugebildeten Individuen untereinander und mit der Mutterzelle in Verbindung bleiben und zusammengesetzte Kolonien (Stöcke) von der verschiedensten Form und Größe bilden.

Die neuen Zellen entstehen entweder außerhalb oder innerhalb des Kelches des Muttertieres. Bei der Außenknospung brechen die jungen Zellen entweder an der Seitenwand der Mutterzelle aus (Lateralknospen), oder sie entstehen in dem die Zellen eines Stockes verbindenden kalkigen Zwischengewebe (Cönenchym- und Costalknospen). In beiden Fällen können sich die jungen Zellen entweder seitlich frei machen, indem sie nur mit ihrer Basis mit dem Mutterindividuum in Verbindung bleiben, oder sie legen sich dicht aneinander an und berühren sich allseitig mit ihren Außenwänden. Es entstehen dadurch teils buschige, ästige, teils massive, knollige, asträoidische Stöcke. In selteneren Fällen bildet die Außenwand der Muttertiere an ihrer Basis hohle, kriechende Verlängerungen (Stolonen) oder basale Ausbreitungen, auf welchen sich die jungen Knospen entwickeln. Bei der Innenknospung (Calycinalknospung) erfolgt die Vermehrung innerhalb des Kelches und zwar dadurch, daß entweder einzelne Septen sich vergrößern, zusammenwachsen und schließlich innerhalb des Kelches eine neue Zelle umgrenzen (Septalknospen), oder daß sich Böden taschenförmig aufbiegen und die Außenwände der jungen Zellen bilden (Tabularknospen). Sowohl bei den Septal- als auch bei den Tabularknospen nimmt ein Teil der Mutterzelle sowie ein Stück ihrer ursprünglichen Außenwand an der Zusammensetzung der Tochterzellen teil; die Septen oder modifizierten Böden wandeln sich in einen Teil der Wand um, von welcher alsdann Septen nach dem neuen Zentrum der Knospe ausgehen.

Ein besonderer Fall von calycinaler Knospung ist die Verjüngung, wobei nur eine einzige Knospe in dem Mutterkelch entsteht und durch allmähliche Vergrößerung den Platz des letzteren okkupiert, so daß bei Wiederholung dieses Prozesses ein aus reihenförmig übereinander sitzenden Zellen bestehender Stock gebildet wird, in welchem nur die jüngste und oberste Knospe das lebende Tier enthält.

Die Vermehrung durch Selbstteilung (Fissiparité) macht sich zuerst durch eine Verlängerung oder Verzerrung des Mutterkelches bemerkbar; gleichzeitig schnürt sich die Wand an zwei gegenüberliegenden Seiten ein. Führt die Einschnürung zur Trennung der zwei Hälften, oder verbinden sich zwei gegenüberstehende Septen zu einer neuen Wand, so entstehen ästige oder massive, asträoidische Stöcke, die nicht wesentlich von den durch Knospung gebildeten abweichen. Häufig trennen sich jedoch die durch Selbstteilung entstandenen Individuen nur unvollkommen, bleiben, ohne sich völlig abzuschnüren, seitlich miteinander in Verbindung und bilden alsdann zusammenfließende, gerade, bogenförmige oder mäandrisch gewundene Reihen mit mehr oder weniger deutlichen Zentren.

Bei den zusammengesetzten Korallenstöcken verhält sich das Skelett wie bei den einfachen solitären Formen, nur gestalten sich bei unvollständiger Trennung der Individuen infolge von Knospung oder Selbstteilung die Verhältnisse etwas komplizierter. Bei buschigen und asträoidischen Stöcken entwickelt sich häufig außerhalb der Mauer ein verbindendes Zwischengewebe (Cönenchym). Häufig wird die Verbindung der einzelnen Zellen auch dadurch hergestellt, daß die Septen über die Wand vorragen und mit denen benachbarter Individuen zusammenfließen. Die Interseptalräume sind dann fast immer mit reichlich entwickelten Querblättchen (Traversen) ausgefüllt. Alle innerhalb der Wand befindlichen Gebilde, abgesehen von den Septen, werden als Endothek, die außerhalb der Wand gelegenen als Exothek bezeichnet.

Lebensweise. Sämtliche Anthozoen bewohnen das Meer und zwar vorherrschend seichte Gewässer. Manche Fleisch-, Horn- und Steinkorallen finden sich aber auch in größeren Tiefen von 50-300, ja bis 1500 Faden. Die sogenannten Riffkorallen kommen nur bis zu einer Tiefe von 30-35 m vor und bedürfen einer Wassertemperatur von 18-20° C. Die Korallenriffe der Jetztzeit sind darum auf einen Gürtel zwischen dem 30° nördlicher und südlicher Breite beschränkt und haben entweder die Form von Saumriffen, Wallriffen oder Atollen. An der Zusammensetzung der Korallenriffe beteiligen sich übrigens nicht nur Steinkorallen (Porites, Madrepora, Turbinaria, Pocillopora, viele Asträiden und Fungiden) und Alcyonarien (Heliopora) sondern auch Hydromedusen (Milleporiden), Kalkalgen (Lithothamnium, Melobesia), Mollusken, Echinodermen, Bryozoen und Würmer. Auch in vergangenen Perioden haben die Korallen vielfach Riffe gebaut, wovon jene der känozoischen und mesozoischen Periode zum Teil aus ähnlichen Gattungen wie die der Jetztzeit bestehen, während die paläozoischen hauptsächlich erloschene Gattungen und Familien enthalten, deren Beziehungen zu den lebenden Formen häufig noch unklar sind.

Die Anthozoen werden von den meisten Zoologen in zwei Unterklassen: Zoantharia und Alcyonaria eingeteilt. Haeckel hat später an deren Stelle die drei Unterklassen: Tetracoralla, Hexacoralla und Octocoralla gesetzt, wovon jedoch die beiden ersten unbedingt zusammengehören und als Ordnungen der Zoantharia zu betrachten sind.

1. Unterklasse. Zoantharia. M. Edw. und Haime.

Polypen und Polypenstöcke mit zwölf oder mehr einfachen, selten unregelmäßig verästelten Tentakeln, die sich mit zunehmendem Alter vermehren, meist in mehreren Kreisen um den Mund stehen und in der Regel nach Multiplis der Zahlen 6 oder 4 angeordnet erscheinen.

Von den Alcyonarien unterschieden sich die Zoantharia hauptsächlich durch die wechselnde, im Alter zunehmende Zahl der Mesenterialfächer und der Tentakeln, die niemals gefiedert, sondern meist einfach finger- oder schlauchförmig sind. Zu ihnen gehören: 1. die mit horniger Achse versehenen Antipatharia, 2. die weichen, skelettlosen Fleischkorallen (Artiniaria) und 3. die mit Kalkskelett ausgestatteten Steinkorallen (Madreporaria). Nur die letzteren haben fossile Überreste in den Erdschichten hinterlassen.

Die Steinkorallen (Madreporaria sclerodermata E. H.) wurden von Milne-Edwards und Haime in fünf Sektionen: Rugosa, Aporosa, Perforata, Tabulata und Tubulosa zerlegt. Von diesen bilden die Rugosa oder Tetracoralla, wie sie von Haeckel genannt wurden, eine selbständige Gruppe, denen die Aporosa und Perforata als Hexacoralla gegenüberstehen. Die zwei letzteren Gruppen unterscheiden sich vornehmlich durch ihre Skelettstruktur, sind aber nach den Untersuchungen von M. Ogilvie so eng miteinander verbunden, daß sie nicht als selbständige systematische Gruppen aufrecht zu erhalten sind. Die Tabulata, mit denen die Tubulosa jetzt allgemein vereinigt werden, enthalten vorwiegend erloschene Formen und bilden eine sehr heterogen zusammengesetzte Gruppe, deren Angehörige teilweise zu den Hexakorallen, teilweise zu den Alcyonarien, teilweise zu den Hydrozoen und vielleicht auch zu den Bryozoen gehören.

1. Ordnung. Tetracoralla. Haeckel.[12] (Zoantharia Rugosa M. Edw., Pterocoralla Frech.)

Ausgestorbene, paläozoische, einfache oder zusammengesetzte Steinkorallen mit vier Systemen bilateral oder radiär angeordneter, gegen die Primärsepten fiederstelliger Septen, ohne Cönenchym, aber mit meist stark entwickelten endothekalen Böden oder Querblättchen und runzeliger Epithek über der Wand.

Die Tetrakorallen zeichnen sich hauptsächlich durch den Besitz von vier Primärsepten aus, zwischen welche sich vier Systeme später gebildeter Septen einschalten. Die vier Primärsepten sind zuweilen unter sich gleich und alsdann stärker und länger (Stauria) oder schwächer und kürzer (Omphyma) als die übrigen, oder sie sind ungleich entwickelt. Von den zwei in der Sagittalaxe gelegenen Primärsepten liegt das eine (Hauptseptum) häufig in einer Grube oder Furche (fossula) (Fig. 113), während das gegenüberstehende Gegenseptum normal ausgebildet ist oder an Stärke und Länge zurückbleibt; zuweilen befindet sich auch das Gegenseptum in einer Furche und das Hauptseptum ist normal gebildet; die beiden seitlichen Seiten- oder Nebensepta sind stets gleichartig entwickelt. Nicht selten zeigen übrigens alle Septen streng radiale Anordnung, wobei meist ein stärkeres und längeres mit einem schwächeren und kürzeren alterniert. Die Einschaltung der Septen erfolgt nach Kunth in der Art, daß zwischen dem Hauptseptum (h Fig. 113) und den Seitensepten jederseits ein neues Septum entsteht, welches sich dem benachbarten Seitenseptum (s) parallel zu stellen sucht. Indem nun der dadurch entstehende Zwischenraum zwischen dem Hauptseptum und den neugebildeten Septen durch weitere, in immer höherem Niveau sich einschaltende Septen ausgefüllt wird, nehmen dieselben eine vom Hauptseptum divergierende, fiederartige Stellung ein. In ähnlicher Weise werden auch die zwei zwischen dem Gegenseptum und den Seitensepten gelegenen Quadranten von fiederstelligen Septen ausgefüllt, die jedoch vom Seitenseptum ausgehen und sich allmählich dem Gegenseptum parallel stellen. Das Wachstumgesetz der Tetrakorallen läßt sich am besten durch Betrachtung der Oberfläche von solchen Exemplaren erkennen, bei denen die Septen durch die Wand durchschimmern, oder an denen die Epithek und Wand durch Abschleifen oder Ätzen beseitigt wurde. Man sieht alsdann drei vom Kelchrand zur Basis verlaufende Linien, welche dem Hauptseptum und den beiden Seitensepten entsprechen, und von denen die Septallinien fiederstellig, schräg nach oben divergierend ausgehen (Fig. 114). Die Reihenfolge, in welcher die Septen in den vier Quadranten erscheinen, ist durch die Nummern in Fig. 113 angedeutet.

Fig. 113.

Menophyllum tenuimarginatum E. H. Aus dem Kohlenkalk von Tournay. ²/₁. h Hauptseptum, g Gegenseptum, s Seitensepta

.

Fig. 114.

Streptelasma corniculum Hall. Aus untersilurischem Kalk von Cincinnati. Ohio. Nat. Gr.

Viele Tetrakorallen pflanzen sich geschlechtlich fort und finden sich nur als Einzelindividuen; die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt meist durch calycinale, seltener durch seitliche Knospung, wobei buschige oder massive Stöcke entstehen können.

Zwischen den dichten, am Oberrand glatten oder gezackten Septen sind fast immer zahlreiche Querblätter vorhanden, die zuweilen den ganzen Zellenraum mit blasigem Gewebe erfüllen, und häufig schließen horizontale, geneigte oder trichterförmige Böden den zentralen Visceralraum vollständig ab. Die Wand wird meist durch die verdickten und zusammenwachsenden Enden der Septa gebildet; sie ist in der Regel mit dicker, runzeliger Epithek überzogen und mit Längsrugen oder wurzelartigen Fortsätzen versehen. Ein echtes Cönenchym fehlt. Bei einigen Gattungen ist der Kelch mit einem einfachen (Calceola) oder aus mehreren Stücken zusammengesetzten (Goniophyllum) Deckel versehen.

Zu den typischen Tetrakorallen gehören nur paläozoische Gattungen. Frech stellte allerdings die triasischen Gattungen Gigantostylis, Pinacophyllum und Coccophyllum zu den Tetrakorallen und ebenso wurden Holocystis E. H. und die rezenten Gattungen Haplophyllum und Guynia als solche beschrieben, jedoch von M. Ogilvie teils zu den Amphiasträiden teils zu den Styliniden versetzt.

Ortmann, Quelch, Ogilvie und Bourne bekämpfen die Trennung von Tetrakorallen und Hexakorallen, indem sie auf die bilaterale Anordnung der Septen bei den Amphiasträiden und Madreporiden und auf die übereinstimmende Mikrostruktur der Sternleisten in beiden Gruppen hinweisen. Immerhin zeigen die Tetrakorallen eine Vereinigung von Merkmalen und vor allem die fiederstellige Einschaltung der Septen, wie sie bei den Hexakorallen niemals vorkommt.

1. Familie. Cyathaxonidae. E. H.

Nur kreisel- oder hornförmige Einzelzellen. Septa regelmäßig radial geordnet. Böden und Querblättchen fehlen.

Cyathaxonia Mich. (Fig. 115). Spitz, kegelförmig. Hauptseptum in einer Furche gelegen. Septen zahlreich, bis zu dem kräftigen, griffelartigen, stark vorragenden Säulchen reichend. Im Kohlenkalk von Belgien und England.

Duncanella Nicholson. Kreiselförmig. Septen radial, fast alle gleich lang und gleich stark, im Zentrum des tiefen Kelchs ein falsches Säulchen bildend. Ob. Silur. Nord-Amerika. D. borealis Nicholson.

Petraia Münst. (Fig. 116). Kreiselförmig oder konisch. Septa kurz, nur im untersten Teil des sehr tiefen Kelches das Zentrum erreichend. Säulchen fehlt. Silur. Devon. Karbon.

Fig. 115.

Cyathaxonia cornu Mich. Aus dem Kohlenkalk von Tournay. Zelle von der Seite aufgebrochen, um die leeren Interseptalkammern zu zeigen. In 2facher nat. Größe.

Fig. 116.

Petraia radiata Mstr. Aus dem Devon vom Enkeberg bei Brilon. Nat. Größe.

a Zelle von der Spitze gesehen, b Zelle unterhalb der Mitte quer durchschnitten.

Fig. 117.

Polycoelia profunda Germ. sp. Zechstein Gera. Nat. Gr. (nach Roemer).

Polycoelia King. (Fig. 117). Hornförmig. Kelch sehr tief mit vier bis fast zur Mitte reichenden Primärsepten, zwischen denen je fünf kleinere in jedem Quadranten stehen. Zechstein.

Oligophyllum. Orthophyllum Poita. Silur.

2. Familie. Zaphrentidae. E. H.

Einfache, kreiselkegelförmige oder zylindrische, seltener niedrige napfförmige Zellen; Septa zahlreich, deutlich bilateral symmetrisch angeordnet. Kelch mit einer, seltener 2-4 Furchen (Fossulae). Böden vollständig; Querblättchen nur in mäßiger Menge in den Interseptalräumen vorhanden. Silur bis Perm.

Streptelasma. Hall. (Fig. 118). Kreiselförmig, gekrümmt. Septa zahlreich (80 bis 130), ungleich lang; die gekrümmten Enden der längeren im Zentrum zu einem dicken falschen Säulchen verschlungen. Böden horizontal, zahlreich. Die Primärsepten äußerlich deutlich durch die fiederstellig divergierenden und durchschimmernden Sternleisten erkennbar. Häufig im unteren und oberen Silur.

Fig. 118.

Streptelasma corniculum Hall. Aus untersilurischem Kalk von Cincinnati. Ohio. Nat. Größe. A von der Seite. B Querschnitt. C Vertikalschnitt (h Hauptseptum, g Gegenseptum, s Seitenseptum).

Zaphrentis Raf. (Fig. 119-121). Einfach, kreiselförmig oder subzylindrisch, häufig verlängert. Kelch tief, kreisrund. Septen zahlreich, bis zur Mitte reichend; Hauptseptum in einer tiefen Furche gelegen. Querböden zahlreich, etwas irregulär, bis zur Wand reichend, außerdem im peripheren Teil Querblättchen. 50-60 Arten vom oberen Silur bis Karbon. Hauptverbreitung im Kohlenkalk.

Fig. 119.

Zaphrentis cornicula Lesueur. Aus devonischem Kalkstein von Ohio.

Fig. 120.

Kelch von Zaphrentis cornu copiae Mich. Aus dem Kohlenkalk von Tournay, vergrößert.

Fig. 121.

Zaphrentis Enniskilleni Nicholson. Kohlenkalk. Irland. A Querschnitt durch den oberen, B durch den unteren Teil einer Zelle, C ein langes und zwei kurze Septen, durch ihre Vereinigung die Außenwand bildend, D Längsschnitt, um die Böden zu zeigen (nach Nicholson).

Omphyma Raf. (Fig. 122). Einfach, konisch oder kreiselförmig; Wand mit wurzelartigen Fortsätzen. Septa zahlreich, die vier Primärsepten in seichten Furchen. Außenwand mit fiederstelliger Streifung. Böden zahlreich. Silur.

Ptychophyllum E. H. Kreiselförmig. Jeder Stock ist aus einer Anzahl trichterförmiger, ineinander geschalteter calycinaler Knospen zusammengesetzt, deren Außenränder nach unten mehr oder weniger umgebogen sind. Septen zahlreich, im Zentrum gebogen und zu einem dicken, falschen Säulchen verschlungen; weiter außen durch Stereoplasma verdickt und durch Zusammenwachsen eine sehr dicke Wand bildend. Silur. (P. patellatum Schloth. sp.) Devon.

Pholidophyllum Lindstr. Ob. Silur.

Fig. 122.

a Omphyma subturbinata E. H. b Kelch von Omphyma turbinata E. H. Beide aus obersilurischem Kalk von Gotland.

Fig. 123.

Microcyclus discus Meek u. Worth. Devon (Hamilton Group) Nordamerika. Nat. Größe. a von oben, b von unten (nach Nicholson).

Amplexus Sow. Einfach subzylindrisch oder verlängert kreiselförmig. Kelch seicht. Septa wenig zahlreich, kurz, niemals die Mitte erreichend. Böden vollständig, horizontal, meist mit Septalfurche. Silur bis Kohlenkalk.

Aulacophyllum E. H. Kreiselförmig. Septa zahlreich, bis zur Mitte reichend. Hauptseptum in einer starken Furche gelegen. Die benachbarten Septen fiederstellig. Silur. Devon.

Combophyllum E. H., Baryphyllum E. H. Devon.

Hadrophyllum E. H. Kissenförmig, mit Epithek. Kelch mit drei Septalfurchen, die des Hauptseptums am breitesten. Devon. Eifel. Nord-Amerika.

Microcyclus Meek u. Worth. (Fig. 123). Wie vorige, jedoch nur eine Septalfurche. Devon, Nord-Amerika.

Menophyllum E. H. (Fig. 104). Kreiselförmig. Hauptseptum in tiefer Furche. Kelch mit drei Septalfurchen. Kohlenkalk.

Lophophyllum E. H. Kohlenkalk. Anisophyllum E. H. Silur. Devon.

Pycnophyllum Lindstr. Silur. Apasmophyllum Roem., Metriophyllum E. H., Thamnophyllum Penecke. Devon. Pentaphyllum de Kon. Karbon.

3. Familie. Cyathophyllidae. E. H.

Einzelkorallen oder zusammengesetzte buschige oder massive Stöcke. Septen radial angeordnet, zahlreich; die vier Primärsepten zuweilen durch Stärke ausgezeichnet. Böden und im peripherischen Teil des Visceralraumes blasige Endothek vorhanden.

Cyathophyllum Goldf. (Fig. 124-126). Form höchst mannigfaltig, bald einfach kreiselförmig, subzylindrisch oder zu buschigen, bündelförmigen oder asträoidischen Stöcken vereinigt. Knospung calycinal oder lateral. Septen sehr zahlreich, an Größe alternierend, streng radiär geordnet, die längeren bis zum Zentrum reichend. Die Mitte der Zellen mit zahlreichen Böden, der periphere Teil mit blasigem Endothek erfüllt. Gegen 100 Arten im Silur, Devon und Kohlenkalk. Hauptverbreitung im Devon.

Campophyllum E. H. (Fig. 127). Wie vorige, jedoch Septa das Zentrum nicht erreichend. Devon. Kohlenkalk.

Heliophyllum Dana. Meist einfach, kreiselförmig, seltener in buschigen Stöcken. Septa zahlreich, bis zum Zentrum reichend, auf den Seiten mit vorspringenden Vertikalleisten (Carinen). Devon.

Fig. 124.

Cyathophyllum caespitosum Goldf. Ans devonischem Kalk von Gerolstein. Eifel. Nat. Größe.

Fig. 125.

Cyathophyllum hexagonum Goldf. Aus devonischem Kalk von Gerolstein. Nat. Größe.

Palaeocyclus E. H. (Fig. 128). Scheiben- bis niedrig kreiselförmig, mit Epithek. Septa zahlreich, radiär, alternierend, die großen bis zur Mitte reichend. Ob. Silur.

Diphyphyllum Lonsd. (Fig. 129). Silur bis Karbon. Eridophyllum E. H. Silur. Devon. Crepidophyllum Nich., Craspedophyllum Dyb. Devon. Koninckophyllum Nich. Thoms. Chonaxis E. H. Karbon. Clisiophyllum Dana. Silur bis Karbon.

Fig. 126.

Cyathophyllum heterophyllum E. H. Mittel-Devon. Gerolstein. A Querschnitt, B Längsschnitt (nach Nicholson).

Fig. 127.

Campophyllum compressum Ludw. Aus dem Kohlenkalk von Hausdorf. Schlesien. a Längsschnitt. b Querschnitt.

Fig. 128.

Palaeocyclus porpita Lin. Aus obersilurischem Kalk von Gotland. a Kelch von oben, b von der Seite. Nat. Größe.

Fig. 129.

Diphyphyllum concinnum Lonsd. Aus dem Kohlenkalk von Kamensk. Ural.

Fig. 130.

Eine einzelne Zelle aus einem Stock von Lithostrotion Martini E. H. im Horizontal- und Längsschnitt. Kohlenkalk. Hausdorf. Schlesien (nach Kunth.)

Cyclophyllum Duncan und Thoms. Einfach, zylindro-konisch. Septen zahlreich, die größeren ein dickes, von spongiösem Gewebe erfülltes Säulchen bildend. Kohlenkalk.

Aulophyllum E. H., Aspidophyllum. Rhodophyllum Nichols. Thoms. Karbon etc.

Lithostrotion Llwyd. (Stylaxis M'Coy) (Fig. 130). Buschige oder asträoidische Stöcke aus zylindrischen oder polygonalen Zellen zusammengesetzt. Septen zahlreich, alternierend. Im Zentrum ein griffelartiges Säulchen. Häufig im Kohlenkalk.

Lonsdaleia M'Coy (Fig. 131). Buschige oder asträoidische Stöcke. Septen wohlentwickelt. Säulchen dick, aus zusammengerollten Lamellen bestehend. Die Querblätter bilden eine innere Wand, der Raum zwischen dieser und der Außenwand ist mit blasiger Endothek erfüllt. Häufig im Kohlenkalk.

Strombodes Schweigg. Asträoidische, aus niedrigen, polygonalen Zellen bestehende Stöcke. Septa außerordentlich zahlreich, sehr fein, bis zum Zentrum reichend. Wand unvollkommen entwickelt. Im Innern trichterförmige Böden und blasige Endothek. Silur. (St. typus M'Coy sp.) Devon.

Fig. 131.

Lonsdaleia floriformis Lonsd. sp. Aus dem Kohlenkalk von Kildare, Irland. Nat. Größe. a Zwei runde Zellen, zum Teil aufgebrochen. b Zwei sechsseit. Kelche von oben.

Fig. 132.

Phillipsastraea Hennahi E. H. Aus devonischem Kalkstein von Ebersdorf. Schlesien. a Oberfläche, b Querschnitt parallel der Oberfläche. Nat. Größe.

Pachyphyllum E. H., Spongophyllum E. E. Silur. Devon.

Acervularia Schweigger. Asträoidische oder buschige Stöcke. Septa zahlreich, kräftig; eine innere Wand vorhanden. Der zentrale Teil der Zellen mit Böden, der periphere mit blasigem Gewebe erfüllt. Säulchen fehlt. Silur (A. ananas Lin. sp.) Devon.

Phillipsastraea E. H. (Fig. 132). Asträoidische Stöcke; die einzelnen Zellen durch übergreifende und die Wand verhüllende Septen verbunden, zwischen denen eine blasige Endothek entwickelt ist. Devon. Karbon.

Fig. 133.

Stauria E. H. (Fig. 133). Asträoidische oder buschige Stöcke. Sternleisten wohl entwickelt; die vier Primärsepten durch Stärke ausgezeichnet und ein Kreuz bildend. Ob. Silur.

Columnaria Goldf. (Favistella Dana; Cyathophylloides, Pycnophyllum Dyb.) Asträoidische Stöcke, aus hohen, polygonalen Zellen zusammengesetzt. Wand dick. Septa radiär, bis zum Zentrum reichend. Böden horizontal, den ganzen Visceralraum einnehmend, in regelmäßigen Abständen aufeinander folgend. Querblätter sparsam oder fehlend. Silur. Devon.

Heterophyllia M'Coy. Karbon.

4. Familie. Cystiphyllidae. E. H.

Meist einfache Zellen. Septen sehr dünn, zwischen denselben blasige Endothek. Böden fehlen, der zentrale Visceralraum vollständig von blasigen Gewebe ausgefüllt.

Fig. 134.

Cystiphyllum vesiculosum Goldf. Aus devonischem Kalk. Eifel. Natürl. Größe.

Fig. 135.

Cystiphyllum cylindricum

Lonsd. Ober-Silur. Ironbridge. England.

A

Horizontal-,

B

Vertikalschnitt (nach

Nicholson

).

Fig. 136.

Strephodes Murchisoni. Lonsd. Kohlenkalk. Tournay. (Vertikalschnitt) Ober-Silur.

Fig. 137.

Goniophyllum pyramidale His. sp. Ober-Silur. Gotland. A Exemplar mit Deckel. B Kelch von oben nat. Größe (nach Lindström).

Fig. 138.

Calceola sandalina Lam. Devon. Gerolstein Eifel. Nat. Größe.

Cystiphyllum Lonsd. (Fig. 134, 135). Einfach, sehr selten buschig. Kelch tief, der ganze Visceralraum mit blasigem Zellgewebe ausgefüllt, welches die zahlreichen linearen Septen meist vollständig verhüllt. Silur. Devon.

Strephodes M'Coy (Fig. 136). Septen wohl entwickelt, alternierend, zuweilen ein falsches Säulchen bildend. Silur. Devon. Karbon.

5. Familie. Calceolidae. F. Roem.[13]

Einzelkorallen mit zwei oder vier Seitenkanten. Kelch sehr tief. Septa sehr wenig vortretend zahlreich, die Zwischenräume und der Visceralraum mit dichtem Stereoplasma und blasigem Gewebe ausgefüllt. Entweder ein einfacher oder aus mehreren Stücken zusammengesetzter Deckel vorhanden.

Goniophyllum E. H. (Fig. 137). Vierseitig pyramidal, mit starker Epithek. Septen zahlreich, dick, sehr kurz. Ein aus vier paarigen Stücken zusammengesetzter Deckel vorhanden. Ob. Silur.

Rhizophyllum Lindström. Einfach halbkegelförmig oder zylindrisch, auf einer Seite abgeplattet, außen runzelig, mit hohlen wurzelartigen Fortsätzen. Kelch tief mit unvollkommenen Septen. Deckel halbkreisförmig, innen mit einer medianen Leiste und feinen gekörnelten Parallelstreifen. Ob. Silur.

Calceola Lam. (Fig. 138). Halbkreisel- oder pantoffelförmig mit ebener, dreieckiger Grundfläche. Kelch sehr tief, bis zur Spitze reichend. Septa nur als feine Linien angedeutet. Hauptseptum in der Mitte der gewölbten, Gegenseptum in der Mitte der abgeplatteten Seite, Seitensepten in den Ecken. Deckel sehr dick, halbkreisförmig, innen mit Medianseptum und zahlreichen schwächeren Nebenleistchen. Sehr häufig im mittleren Devon von Europa. C. sandalina Lam.

2. Ordnung. Hexacoralla. Haeckel.[14] (Madreporaria Aporosa und Perforata Ed. H.)

Einfache oder zu Stöcken vereinigte Korallen mit 6 (seltener 4, 5, 7 oder 8) Systemen meist radiär, seltener bilateral angeordneter Sternleisten. Interseptalräume mit Synaptikeln, Querblättern oder leer. Böden selten vorhanden. Skelett dicht oder porös.

Fig. 139.

Schema des Milne Edwards u. Haime-schen Einschaltungsgesetzes der Sternleisten bei den hexameren Korallen.

a Ein junger Kelch mit Sternleisten 1. und 2. Ordnung. b Ein Kelch mit Sternleisten der 1., 2. und 3. Ordnung. c Segment eines Kelches mit 6 Zyklen von Sternleisten. (Die Zahlen über Fig. c bezeichnen die Ordnung der Sternleisten. Die punktierten konzentrischen Linien zeigen den Anfang und Abschluß eines Zyklus an, und zwar stehen die Zahlen links an der Linie, welche das letzte Septum des betreffenden Zyklus berührt.)

Die typischen Hexakorallen unterscheiden sich von den Tetrakorallen durch die sechszählige Anordnung und durch radiale Einschaltung der jüngeren. Mesenterialkammern und Septen, von den Alcyonarien außerdem durch die einfachen, schlauchförmigen Tentakeln. Bei den Madreporaria entstehen an der Basis des Polypentiers in der Regel 6, seltener 12 Primärsepta, zwischen welche sich die jüngeren derart einschalten, daß gleichzeitig alle gleichartig begrenzten Kammern ein neues Septum erhalten. Das Kalkgerüst besteht demnach aus mindestens 6, meist aber aus einer größeren Anzahl streng radiär angeordneter Septen; die 6 Primärleisten bilden den ersten Zyklus und zugleich den Rahmen der 6 Systeme, in welche sich successive neue Zyklen von 6, 12, 24 Septen u. s. w. einschalten. Die gleichzeitig gebildeten Septen haben meist gleiche Länge und Stärke und zwar lassen sich die jüngeren fast immer durch schwächere Entwicklung von den älteren unterscheiden. Das von Milne-Edwards und Haime zuerst genauer festgestellte Einschaltungsgesetz (Fig. 139) wird übrigens keineswegs streng eingehalten. Durch Verkümmerung oder Unregelmäßigkeit in der Einschiebung neuer Septen entstehen zuweilen Hexakorallen mit 4, 5, 7 oder 8 Systemen.

Nach der Beschaffenheit oder dem Fehlen der Wand werden von Heider und Ortmann Euthecalia, Pseudothecalia und Athecalia unterschieden. Die Vermehrung der Hexakorallen erfolgt entweder auf geschlechtlichem Weg, wobei Einzelindividuen entstehen oder ungeschlechtlich durch laterale und basale Knospung oder durch Selbstteilung. Bei den zusammengesetzten Stöcken wird die Verbindung der Zellen zuweilen durch Cönenchym vermittelt. Von endothekalen Gebilden sind Synaptikeln, Querblätter und Böden häufig vorhanden.

1. Familie. Amphiastraeida. Ogilvie. (Eusmilinae p. p. E. H., Axophylliae p. p. Koby.)

Meist massive oder ästige Stöcke, seltener Einzelkorallen mit echter Wand und starker Epithek. Septa dicht, ganzrandig oder nur schwach gezähnelt, mehr oder weniger deutlich bilateral angeordnet. Visceralraum im peripheren Teil mit blasigen Querblättern, die zuweilen eine innere Wand bilden. Böden fehlend oder vorhanden. Vermehrung durch Knospen am Oberrand der Kelche oder durch Selbstteilung.

Trias bis jetzt; Hauptverbreitung im Jura.

Pinacophyllum Frech. Stock rasenförmig. Septa am Oberrand fein gezähnelt, kurz. Haupt- und Gegenseptum verlängert. Visceralraum mit weit entfernten Böden. Trias.

Coccophyllum Reuß. Stock astroidisch. Zellen durch ihre Wände verbunden, Kelche polygonal. Septen kurz, die Primärsepten wenig deutlich vortretend. Böden zahlreich. Trias, Jura.

Gigantostylis Frech. Trias.

Amphiastraea Etallon. (Fig. 140). Stock astroidisch. Kelche tief. Das Hauptseptum kräftig und verlängert; im Gegensegment mit 3-5 kurzen Primärsepten. Die blasige Endothek bildet eine innere Wand. Jura.

Aulastraea Ogilvie (Fig. 141). Stock ästig mit starker Epithek. Die Kelche außen von grobblasigem Zellgewebe umgeben. Ob. Jura.

Opisthophyllum Ogilvie. Zylindrische Einzelkorallen. Kelch verlängert, tief. Haupt-, Gegen- und Seitensepten deutlich ausgeprägt. Das Gegensegment des Kelches beträchtlich größer als das Hauptsegment. Ob. Jura.

Mitrodendron Quenst., Sclerosmilia, Pseudothecosmilia, Cheilosmilia, Lingulosmilia Koby. Ob. Jura.

Stylosmilia E. H. (Placophyllia From., Schizosmilia Koby) Fig. 142. Stock buschig, aus geraden, dicht nebeneinanderstehenden, aber nur teilweise verwachsenen Zellen bestehend. Vermehrung durch Randknospen. Jura.

Haplosmilia E. H. Buschige Stöcke. Zellen meist mit dichotomem Scheitel. Kelch rund oder länglich. Säulchen blattförmig. Wand mit kammförmigen Rippen. Jura.

Eusmilia E. H. Tertiär. Recent.

Selenogyra Ogilvie. Dendrogyra E. H. Jura. Recent.

Rhipidogyra E. H. (Stylogyra d'Orb.) Fig. 143. Einzelkorallen, seltener zusammengesetzte Stöcke. Kelche verlängert, komprimiert. Septen ganzrandig von verschiedener Dicke. Außenwand mit Rippen. Säulchen blattförmig. Jura bis jetzt.

Fig. 140.

Amphiastraea gracilis Koby. Ob. Jura. Stramberg. Mähren. (nach Ogilvie.)

Fig. 141.

Aulastraea Schäferi Ogilvie. Ob. Jura. Stramberg. Mähren.

Fig. 142.

Stylosmilia dianthus Goldf. sp. Coralrag. Nattheim. a Junges Exemplar. Nat. Größe. b Kelch vergrößert.

Phytogyra d'Orb. Jura. Kreide.

Pachygyra E. H. Stock aus gewundenen Zellenreihen bestehend, welche durch Costalcönenchym verbunden sind. Säulchen lamellär. Jura. Kreide.

Barysmilia E. H. Stock massiv, gestielt, oben mit kurzen Knospen bedeckt. Kelche oval, zuweilen in Reihen. Säulchen blattartig. Kreide.

Plocophyllia Reuß (Fig. 144). Ästige, blättrige oder massive Stöcke. Die durch Selbstteilung entstandenen Zellen werden frei oder sind zu freistehenden Reihen verbunden. Säulchen fehlt. Tertiär.

Fig. 143.

Rhipidogyra crassa From. Koralrag. Gray. Haute Saône. ¹/₂ nat. Größe.

Fig. 144.

Plocophyllia calyculata Catullo sp. Oligocän. Monte Carlotta bei Vicenza. Nat. Größe.

Haplophyllum Pourtalès, Euphyllia E. H., Guynia Duncan. Recent.

2. Familie. Stylinidae. Klunzinger. (Astracidae p. p. E. H.)

Stöcke massiv, astroidisch. Septa nicht sehr zahlreich, radiär (4-8, 5-10, 6-12), dicht. Visceralraum in der Mitte mit Böden und Säulchen, in der Peripherie mit Querblättern. Kelche durch Septalcosten, zuweilen durch Cönenchym verbunden. Epithek meistens vorhanden. Trias bis jetzt.

Nach Ogilvie gehört die silurische Gattung Decaphyllum E. H. hierher.

Stylina Lam. (Fig. 145). Massive Stöcke. Die Zellen durch übergreifende Rippen verbunden. Septa wohlentwickelt, in 6, 8 oder 10 Systeme geordnet. Säulchen griffelförmig. Vermehrung durch Costalknospen. Querblättchen reichlich. Sehr häufig in Trias, Jura und Kreide.

Fig. 145.

Stylina Delabechei E. H. Coralrag. Steeple Ashton. England. a Nat. Größe, b zwei Kelche vergrößert.

Pentacoenia, Heterocoenia E. H., Convexastraea d'Orb., Acanthocoenia d'Orb. Jura. Kreide.

Goniocora, Stytosmilia E. H., Placocoenia d'Orb., Cryptocoenia E. H., Heterocoenia E. H. Jura. Kreide.

Cyathophora Mich. Massive Stöcke. Die Zellen durch Costalsepten verbunden. Septa kurz, das Zentrum nicht erreichend. Säulchen fehlt. Der Visceralraum durch parallele, horizontale Böden abgeschlossen. Jura. Kreide.

Coccophyllum Reuß. Massive Stöcke. Zellen durch ihre Wände verbunden. Kelche polygonal. Septa zahlreich. Säulchen fehlt. Visceralraum mit Querböden. Trias der Alpen.

Holocystis Lonsd. Massive Stöcke. Kelche durch Rippen verbunden. Von den Septen vier durch Größe oder Dicke ausgezeichnet. Visceralraum mit Böden. Kreide.

Phyllocoenia E. H. (Confusastraea d'Orb., Adelastraea Reuß). Stöcke massiv. Die rundlichen oder ovalen Zellen unvollkommen durch Rippen verbunden. Septa stark entwickelt, in der Mitte zwischen dem Zentrum und der Wand verdickt. Säulchen rudimentär. Trias bis Tertiär.

Galaxea Oken. Buschige Stöcke; die zylindrischen Zellen durch Schichten schwammiger Perithek verbunden. Lebend.

3. Familie. Astraeidae. E. H. (emend.)

Zusammengesetzte astroidische, buschige, mäandrische oder inkrustierende Stöcke, seltener Einzelkorallen. Wand durch Verwachsung der Septen gebildet. Septa zahlreich, dicht, wohl ausgebildet, am Oberrand gezackt oder gezähnelt. Der Visceralraum durch mehr oder weniger reichlich entwickelte Querblättchen nach unten abgeschlossen. Fortpflanzung durch Eier, Knospung oder Selbstteilung. Die meist aus ziemlich hohen Zellen zusammengesetzten, massiven Stöcke entweder unmittelbar durch ihre Wände oder durch übergreifende Septen (Costalsepta) verbunden. Böden Cönenchym fehlen.

Sehr häufig von der Trias an. Bei weitem die formenreichste Familie unter den Hexakorallen.

Fig. 146.

Montlivaultia caryophyllata

Lamx. sp. Aus dem Grossoolith von Caen. Calvados. Nat. Größe.

α) Einfache Zellen.

Montlivaultia Lamx. (Epismilia p. p. From., Oppelismilia Duncan) (Fig. 146). Zylindrisch, konisch, kreisel- oder scheibenförmig, unten zugespitzt oder mit breiter Basis aufgewachsen. Septa zahlreich, am Oberrand gezackt. Säulchen fehlt. Epithek dick, runzelig, leicht abfallend. Häufig in Trias und Jura; spärlicher in Kreide und Tertiär.

Stylophyllum Reuß. Einzelzellen mit oder ohne calycinale Randknospen oder massive Stöcke. Septen kräftig, nur in der Tiefe vollständig, gegen oben in dicke, vertikale Dornen aufgelöst. Querblättchen blasig. Wand mit Epithek. Alpine Trias.

Stylophyllopsis Frech. Einfach oder schwach verzweigt. Die Septen in der Nähe des Zentrums in isolierte vertikale Dornen aufgelöst. Alpine Trias.

Lithophyllia E. H. Zylindrisch-konisch mit breiter Basis aufgewachsen. Wand mit stacheligen Rippen oder nackt. Säulchen schwammig. Miocän und Recent.

Circophyllia E. H. (Antillia Duncan). Eocän. Recent.

Axosmilia E. H. Jura.

Fig. 147.

Stylocora exilis Reuß. Miocän. Niederleis. N.-Österreich. a Exemplar in nat. Größe, b Kelch vergrößert. (Nach Reuß.)

β) Durch laterale Seitenknospen entstandene buschige Stöcke.

Cladocora Ehrbg. Stock aus zylindrischen, langen, allseitig freien Ästen zusammengesetzt. Kelch kreisrund; Septa wohlentwickelt. Säulchen warzig. Ein Pfählchenkranz. Jura bis Jetztzeit.

Stylocora Reuß (Fig. 147). Äste zylindrisch. Septa kräftig, die des ersten Zyklus am Innenrande pfeilerartig verdickt. Säulchen griffelförmig, einfach und warzig. Kreide. Miocän.

Pleurocora E. H. Kreide.

γ) Stöcke aus Basalen, aus Stolonen oder Basalausbreitungen sprossenden Knospen gebildet.

Rhizangia E. H. (Fig. 148). Zellen durch Stolonen verbunden, kurz, subzylindrisch. Kelche seicht, kreisrund. Säulchen warzig. Kreide. Tertiär.

Fig. 148.

Rhizangia Michelnii Reuß. Aus der mittleren Kreide des Gosautals. Nat. Gr. (nach Reuß).

Fig. 149.

Cladangia conferta

Reuß. Miocän. Bischofswart Mähren.

a

Nat. Größe.

b

Ein Kelch vergrößert (nach

Reuß

).

Latusastraea d'Orb. Knospen auf gemeinsamer Basalausbreitung, kurz, stark nach der Seite geneigt, so daß der Kelch halbkreisförmig wird und die Form einer vorspringenden Lippe annimmt. Jura. Kreide.

Astrangia, Cryptangia, Phyllangia, Cladangia (Fig. 149). Ulangia E. H. etc.

δ) Durch Lateralknospen gebildete, massive Stöcke.

Heliastraea E. H. (Fig. 150). Zellen zylindrisch, durch übergreifende Costalsepten, die in jene der Nachbarzellen übergehen, miteinander verbunden. Säulchen schwammig. Zwischen den Septen in und außerhalb der Wand reichliche Querblättchen. Jura bis Jetztzeit.

Plesiastraea From. Wie vorige, nur mit mehreren Pfählchen vor allen Zyklen mit Ausnahme des letzten. Tertiär und lebend.

Isastraea E. H.(Fig. 151). Zellen prismatisch, dicht gedrängt, durch ihre Wände verbunden. Kelche polygonal. Säulchen schwach oder fehlend. Trias. Jura. Kreide.

Stylastraea From., Leptastraea, Confusastraea, Prionastraea E. H. etc.

Fig. 150.

Heliastraea conoidea Reuß. Miocän, Enzesfeld bei Wien. a Exemplar in nat. Größe, b mehrere Kelche vergrößert.

Fig. 151.

Isastraea helianthoides Goldf. sp. Aus dem Coralrag von Nattheim. Nat. Größe.

Fig. 152.

Favia caryophylloides From. Aus dem Coralrag von Nattheim. Natürl. Größe.

ε) Durch Selbstteilung gebildete massive Stöcke.

Favia Oken (Fig. 152). Stock massiv. Kelche oval oder verzerrt, durch übergreifende Costalsepten verbunden. Säulchen schwammig. Jura bis Jetztzeit.

Goniastraea E. H. Zellen prismatisch, polygonal. Kelch mit wohlentwickelten Septen, schwammigem Säulchen und Pfählchen. Kreide. Tertiär und lebend.

ζ) Durch Selbstteilung entstandene ästige Stöcke.

Calamophyllia Blainv. (Rhabdophyllia E. H., Lithodendron p. p. Mich.) (Fig. 153). Stock bündelförmig oder buschig. Einzelzellen sehr lang, zylindrisch. Wand sehr dünn gerippt, ohne Epithek. Säulchen fehlt. Trias. Jura. Tertiär. Besonders häufig in der alpinen Trias. C. clathrata Emmrich sp.

Thecosmilia E. H. (Fig. 154). Stock buschig; Zellen nach der Selbstteilung vergabelt. Wand dick. Epithek runzelig, leicht abfallend. Säulchen fehlend oder rudimentär. Trias bis Tertiär. Nach Frech nicht verschieden von Calamophyllia. Sehr häufig in Trias und Jura.

Hymenophyllia E. H. Kreide.

Symphyllia, Ulophyllia, Dasyphyllia E. H., Mussa Oken etc. Tertiär und Recent.

Fig. 153.

Calamophyllia Stokesi E. H. Coralrag. Steeple Ashton. England. Nat. Größe.

Fig. 154.

Thecosmilia trichotoma

Goldf. sp. Aus dem Coralrag von Nattheim. Nat. Größe.

η) Durch Selbstteilung entstandene Stöcke mit zusammenfließenden Zellenreihen.

Leptoria E. H. (Fig. 155). Stock massig, aus mäandrischen Reihen zusammenfließender Individuen gebildet, die Reihen durch ihre Wände verbunden. Septa gedrängt, fast parallel; Säulchen blattförmig. Jura. Kreide. Tertiär.

Diploria E. H. Wie vorige, aber Reihen nicht direkt durch ihre Wände, sondern durch überragende Costalsepten verbunden. Kreide. Tertiär. Lebend.

Aspidiscus Koenig (Fig. 156). Stock scheibenförmig, rund oder elliptisch, unten mit runzeliger Epithek bedeckt. Die Zellenreihen strahlen vom Zentrum aus und sind durch scharfe Kämme voneinander geschieden; bei den an der Peripherie gelegenen Zellen sind die äußeren Septen verlängert und bilden einen gestreiften Rand. Kreide.

Weitere Gattungen: Stiboria Etallon, Stelloria d'Orb., Maeandrina Lam. etc.

Fig. 155.

Leptoria Konincki Reuß. Obere Kreide. Gosautal. Nat. Größe.

Fig. 156.

Aspidiscus cristatus Koen. Aus der mittleren Kreide von Batna in Algerien. Nat. Gr.

4. Familie. Fungidae. Dana (emend.)

Einzelkorallen oder niedrige, in die Breite ausgedehnte Stöcke. Septa dicht oder porös, wohl entwickelt, zahlreich, radiär geordnet, durch Synaptikeln verbunden. Querblätter fehlen oder spärlich. Wand fehlt (Athecalia), zuweilen eine Pseudothek vorhanden. Epithek vorhanden oder durch Basalstacheln ersetzt. Trias bis jetzt.

a) Unterfamilie. Funginae. E. H.

Niedrige Einzelkorallen oder Stöcke. Epithek fehlend oder rudimentär, meist durch Basaldornen ersetzt. Septa dicht, zahlreich gezähnelt. Synaptikeln reichlich vorhanden. Kreide, Tertiär, Recent.

Fungia Dana. Einfach, niedrig, scheibenförmig, Kelch gewölbt, mit spaltförmiger eiverlängerter Mundöffnung, Septa sehr zahlreich, von verschiedener Länge und Stärke, durch einfache oder zu Leisten verschmolzene Synaptikeln verbunden, auf der flachen Unterseite als stachelige Rippen vorragend. Wand fehlt. Lebend und subfossil.

Micrabacia E. H. Kreide, Cryptabacia E. H. Recent.

Siderastraea Blv. (Astraea E. H.). Stock niedrig, inkrustierend. Fortpflanzung durch randliche Knospen. Kelche klein, subpolygonal, Septa zahlreich, sehr dünn. Recent.

Herpolitha Eschscholtz, Lithactinia Lesson etc. Recent.

b) Unterfamilie. Lophoserinae. E. H.

Einzelkorallen oder niedrige, blattförmige, häufig mäandrische Stöcke. Epithek dicht, Synaptikeln reichlich, jedoch keine Reihen bildend. Septa dicht, seltener mit irregulären Poren. Trias bis jetzt.

Microseris From. (Fig. 157). Einfach, scheibenförmig, kreisrund, oben gewölbt. Septen dicht, radiär, die des ersten Zyklus bis zum Zentrum des Kelches reichend. Unterseite eben, mit Körnern bedeckt. Kreide.

Asteroseris From. Wie vorige, aber ein Säulchen und Pfählchen vorhanden. Kreide.

Fig. 157.

Microseris hemisphaerica From. Aus dem Grünsand (Cenomanien) von Le Mans. a Von oben, b von unten (vergrößert), c von der Seite, nat. Größe.

Cycloseris E. H. Kreide bis jetzt.

Trochoseris E. H. Einfach, kreiselförmig oder zylindrisch, festgewachsen. Wand nackt, fein längs gestreift. Kelch rund oder am Rande lappig. Säulchen warzig. Septa sehr zahlreich, seitlich vielfach verwachsen. Synaptikeln reichlich. Kreide. Tertiär. Recent.

Gyroseris Reuß., Turbinoseris Duncan, Placoseris From. Kreide.

Podoseris, Gonioseris Duncan. Jura.

Cyathoseris E. H. (Fig. 158). Stock angeheftet, kreiselförmig. Die jungen Zellen durch Costalknospung an der Peripherie entstehend. Gemeinsame Außenwand nackt oder gestreift. Kreide. Tertiär.

Thamnoseris Et. Jura.

Lophoseris E. H. (Pavonia Lam.), Mycedium Oken, Agaricia Lam. etc. Recent.

Fig. 158.

Cyathoseris subregularis Reuß. Oligocän. Monte Carlotta bei Vicenza. a Von oben, b von der Seite, nat. Größe.

c) Unterfamilie. Thamnastraeinae. Reuß.

Einzelkorallen oder häufiger zusammengesetzte massive Stöcke mit zusammenfließenden Kelchen. Basalepithek wohl entwickelt, runzelig. Septa aus fächerförmig angeordneten Trabekeln gebildet mit regelmäßig geordneten Poren. Synaptikeln in horizontalen Reihen, Querblätter reichlich. Trias, Jura, Kreide, Tertiär.

Anabacia E. H. Einfache, freie, scheiben- oder linsenförmige Zellen mit ebener Basis. Oberseite gewölbt mit spaltförmiger Zentralhöhle. Septa sehr zahlreich, dünn, durch Synaptikeln verbunden. Wand fehlt. Jura.

Genabacia E. H. Wie vorige, aber zusammengesetzt, indem um den Zentralkelch ein Kranz von kleineren Kelchen steht. Jura.

Fig. 159.

Cyclolites undulata Lam. Obere Kreide. Gosautal. a Von der Seite, b von unten, c ein Septum Seite, nat. Größe.

Cyclolites Lam. (Fig. 159). Einfach, frei, scheibenförmig, oben gewölbt, unten flach, mit runzeliger Epithek überzogen. Septa sehr dünn, bis zum Zentrum reichend, außerordentlich zahlreich, durch Synaptikeln und Traversen verbunden, aus vertikalen Reihen von Trabekeln aufgebaut. Sehr häufig in der Kreide; selten in Jura und Eocän.

Procyclolites Frech. Einzelkorallen oder aus zusammengewachsenen Individuen bestehende Stöcke von kreiselförmiger Gestalt. Kelch vertieft. Septa zahlreich, spärlich durchbohrt. Synaptikeln und Querblätter vorhanden. P. triadicus Frech. Alpine Trias (Zlambachschichten).

Omphalophyllia Laube. Einfach, kreiselförmig oder subzylindrisch, festgewachsen mit Epithek. Septa sehr zahlreich, am Oberrand gekörnelt. Kelch seicht. Säulchen griffelförmig. Trias der Alpen.

Trocharaea Et., Microsolena Lam., Dimorpharaea From. Jura.

Astraeomorpha Reuß. Stöcke knollig, flach ausgebreitet oder ästig, von runzeliger Epithek umgeben. Zellen klein, durch kurze, dicke Costalsepten verbunden. Säulchen griffelförmig. Trias bis Oligocän.

Protethmos Gregory. Einzelkorallen von kurzkonischer oder kreiselförmiger Gestalt. Septa kräftig am Innen- und Oberrand durchbohrt; Synaptikeln spärlich. Kelch seicht. Säulchen schwammig. Jura.

Leptophyllia Reuß. (Fig. 160). Wie vorige, aber ohne Säulchen. Jura. Kreide.

Epistreptophyllum Milasch. (Lithoseris Ogilvie). Jura.

Metethmos, Frechia Gregory. Jura. Ost Indien.

Latimaeandra d'Orb. (Fig. 161). Stock lappig und ästig; die Kelche verlängert, in Reihen geordnet, am Rand frei werdend. Septa zahlreich, dünn. Trias bis Kreide.

Fig. 160.

Leptophyllia sinuosa From. Neocomien. St. Dizier. Nat. Größe.

Fig. 161.

Latimaeandra seriata Becker. Aus dem Coralrag von Nattheim. Nat. Größe. (Nach Becker.)