III. Stamm. Echinodermata. Stachelhäuter.

Zu den Echinodermen gehören radialstrahlige oder bilateral symmetrische Tiere, welche ursprünglich, namentlich von Cuvier, mit den Cölenteraten als Strahltiere vereinigt, von Leuckart jedoch als Vertreter eines selbständigen Typus erkannt wurden. Sie besitzen ein wohlentwickeltes, aus Kalkplatten oder Kalkkörperchen zusammengesetztes Hautskelett (Theca), das häufig mit beweglichen Anhängen (Stacheln, Borsten etc.) besetzt ist. Die Grundzahl des Echinodermenstammes ist fünf, indem sich in der Regel alle Hauptorgane, sowie alle wichtigeren Skelettelemente fünfmal wiederholen. Abgesehen von dieser fundamentalen Differenz in der Zahl und Anordnung der Antimeren unterscheiden sich die Echinodermen durch den Besitz eines geschlossenen Darms, eines vielfach verzweigten und mit Wasser erfüllten Ambulacralgefäß-Systems, durch vollkommenere Entwicklung des Nerven- und Blutgefäß-Systems und durch ausschließlich geschlechtliche Fortpflanzung von den Cölenteraten.

Fig. 229.

a Horizontalschnitt durch einen Echinidenstachel. (Fidschi-Inseln), vergr. b Schnitt parallel der Oberfläche durch ein Coronaltäfelchen eines recenten Seeigels (Sphaerechinus), vergrößert.

Fig. 230.

Pentacrinus subteres Goldf. Weißer Jura. Reichenbach. Württemberg. a Medianer Vertikalschnitt durch den Stiel nach der in c angegebenen Richtung, ¹⁸/₁ vergr. b Horizontalschnitt ¹⁸/₁ nach der in d angegebenen Richtung geschnitten. c, d Stiel in nat. Größe.

Eine auffällige Verschiedenheit besteht überdies im Bau und in der Struktur des Hautskelettes (Fig. 229, 230). Alle Täfelchen, Platten, Stacheln oder sonstigen Kalkgebilde eines Echinodermen werden in der Haut ausgeschieden und bestehen aus einem Netzwerk mikroskopisch kleiner Kalkkörperchen, welche sich in einem organischen Gewebe ablagern. Indem sich diese Kalkkörperchen in horizontaler Richtung zu siebartigen Platten vereinigen und durch vertikale Pfeilerchen miteinander verbunden sind, entsteht ein zierliches Gitterwerk, das bei allen Echinodermen ziemlich gleichartige Beschaffenheit besitzt. Durch den Fossilisationsprozeß werden die ursprünglichen Lücken sehr häufig mit kohlensaurem Kalk ausgefüllt und dadurch alle Skeletteile in kristallinischen Kalkspat umgewandelt, welcher sich nach den Blätterdurchgängen spaltet. Jedes einzelne Täfelchen, Stielglied, Armglied eines Seeigels, eines Seesterns oder einer Seelilie erweist sich alsdann als ein selbständiges Kristall-Individuum.

Sämtliche Echinodermen sind Meeresbewohner. Man unterscheidet nach Haeckel drei Unterstämme (Pelmatozoa, Asterozoa und Echinozoa) mit folgenden Klassen:

A. Pelmatozoa.

1. Klasse. Crinoidea. Seelilien.

2. " Cystoidea. Beutelstrahler.

3. " Blastoidea. Knospenstrahler.

B. Asterozoa.

1. Klasse. Ophiuroidea. Schlangensterne.

2. " Asteroidea. Seesterne.

C. Echinozoa.

1. Klasse. Echinoidea. Seeigel.

2. " Holothurioidea. Seegurken.

A. Pelmatozoa.[24] Leuckart.

Zu den Pelmatozoen gehören Echinodermen, welche entweder zeitlebens oder in ihrer Jugend mittels eines gegliederten Stieles oder auch unmittelbar mit der aboralen (dorsalen) Seite des Körpers befestigt sind. Eine beutelförmige, kelchförmige oder kugelige Kapsel aus Kalktäfelchen umschließt die Leibeshöhle. Auf der oberen (oralen, ventralen) Seite befinden sich Mund und After, sowie die zum Mund führenden Ambulacralgefäße. Am distalen Ende der Ambulacralfurche der Kelchdecke entspringen in der Regel gegliederte Arme, oder die Ambulacralfurchen verlängern sich auf die Seiten des Kelches und sind beiderseits von gegliederten Fäden (Pinnulis) eingefaßt (Cystoidea, Blastoidea). Die untere (dorsale, aborale) Seite wird aus einem oder zwei Kränzen von Basaltäfelchen gebildet, die entweder auf dem Stiel ruhen oder eine Centrodorsalplatte umschließen.

Die Pelmatozoen zerfallen in die drei Unterklassen: Crinoidea, Cystoidea und Blastoidea. Nur von den Crinoiden existiert noch eine kleine Anzahl recenter Gattungen, die beiden anderen Unterklassen sind vollständig erloschen und auf paläozoische Ablagerungen beschränkt.

1. Klasse. Crinoidea. Seelilien. Haarsterne.[25] (Brachiata Bronn, Actinoidea F. Roem.)

Meist langgestielte, festgewachsene, seltener ungestielte, zuweilen freischwimmende Pelmatozoen mit regelmäßig getäfeltem Kelch und wohl entwickelten, beweglichen Armen.

Von den drei Hauptteilen werden Kelch und Arme unter der Bezeichnung Krone dem Stiel gegenübergestellt.

1. Der Kelch (calyx) ist eine aus Kalktäfelchen zusammengesetzte, meist becher-, schüssel- oder kugelförmige Kapsel, welche die wichtigsten Weichteile umschließt. Er ruht in der Regel mit seinem unteren, dorsalen (abactinalen) Teil auf einem Stiel (Fig. 231) oder ist in seltenen Fällen unmittelbar festgewachsen, zuweilen auch frei; die entgegengesetzte, ventrale (actinale) getäfelte oder häutige Kelchdecke enthält Mund und die Ambulacralfurchen und entspricht darum der Unterseite der Seesterne und Seeigel. Gewöhnlich ist nur die untere und seitliche Wand des Kelches (Dorsalkapsel, dorsal cup) sichtbar, weil die am Oberrand beginnenden Arme die Decke verhüllen. Die Dorsalkapsel des Kelches besteht aus zwei oder mehr Täfelchenkränzen, deren Orientierung von ihrer Lage zu den Ambulacralorganen abhängt.

Fig. 231.

Gestielte Seelilie (Euspirocrinus) mit dizyklischer Basis und Analinterradius. a Interradialia analia, b Basalia, ib Infrabasalia. (Nicht durch den Spiegel gezeichnet.)

a) Als Basis werden zwei oder ein Kranz von Täfelchen bezeichnet, welche zwischen dem obersten Stielglied und dem in der Richtung der Ambulacra (resp. Arme) gelegenen (radialen) Tafelkranz gelegen sind. Ist nur ein einziger Kranz von fünf Basaltäfelchen (Basalia) vorhanden (monozyklische Basis), so liegen dieselben stets interradial, d. h. in der Verlängerung der Zwischenräume der Arme; besteht die Basis aus zwei Tafelkränzen, so entspricht der obere nach Lage und Ausbildung den Basaltafeln der monozyklischen Basis, der untere Kranz dagegen hat radiale Lage. H. Carpenter bezeichnet darum in der dizyklischen Basis die Täfelchen des oberen Kranzes richtig als Basalia, die des unteren Kranzes als Infrabasalia. Die ersteren wurden früher von J. Müller Parabasalia, von de Koninck u. a. Subradialia genannt. Die normale Zahl der Basalia und Infrabasalia ist fünf, allein durch Verwachsung von zwei oder mehr Täfelchen des dem Stiel unmittelbar aufliegenden Kranzes kann die Zahl der monozyklischen Basalia oder der Infrabasalia auch auf vier, drei oder zwei herabsinken. Eine mehr oder weniger vollständige Verkümmerung der Basaltäfelchen im Verlauf der ontogenetischen Entwicklung wird bei Antedon beobachtet und dürfte in ähnlicher Weise auch bei einzelnen mesozoischen Gattungen (Eugeniacrinus, Phyllocrinus) erfolgt sein. Bei manchen ungestielten Crinoideen (Marsupites [Fig. 234], Uintacrinus) umschließt die dizyklische Basis eine zentrale Tafel (Centrodorsalplatte), welche wahrscheinlich den Stiel ersetzt. Die Basalia sind untereinander und mit den darüber folgenden Täfelchen durch glatte, seltener gestreifte Berührungsflächen und durch Bindegewebsfasern unbeweglich verbunden.

Fig. 232.

Projektion eines Crinoidenkelches mit dreiteiliger Basis (b), mit 5×3 einfachen Radialia (r), 4 gleichen Interradien (ir) und einem 5. ungleichen Analinterradius (a).

Fig. 233.

Poteriocrinus mit dizyklischer Basis und einem einzigen Kranz von Radialia.

Fig. 234.

Marsupites ornatus. Analyse des Kelches (cd Centrodorsale ib Infrabasalia, b Basalia, r Radialia).

b) Über der Basis folgt ein Kranz von fünf (sehr selten von vier oder sechs) Radialtafeln (Radialia), in deren Verlängerung nach oben die Arme liegen. Sie setzen bei fast allen mesozoischen und lebenden Crinoideen die seitliche Wand der Dorsalkapsel zusammen und tragen häufig unmittelbar die fünf (beziehungsweise vier) Arme. Bei einigen der ältesten Formen sind ein oder mehrere Radialia durch eine Quersutur in zwei Stücke (Supra-Radiale und Infra-Radiale) zerlegt. Radialia und Basalia verbinden sich miteinander durch glatte oder feingestreifte Suturflächen, welche äußerlich durch Nähte angedeutet sind. Folgen (Camerata) über dem unteren Radialkranz noch weitere, durch Sutur unbeweglich verbundene Täfelchen in der Richtung der Arme, so werden dieselben als Radialia zweiter, dritter, vierter u. s. w. Ordnung bezeichnet. R¹ bedeutet immer den untersten Radialkreis. Die R² oder R³ besitzen häufig einen aus zwei dachförmig zusammenstoßenden Flächen gebildeten Oberrand, wovon jede Fläche wieder eine Reihe von Täfelchen tragen kann. Man nennt derartige Kelchtäfelchen Radialia axillaria und die zwei darüber folgenden, durch Gabelung eines Radius entstandenen Täfelchenreihen Radialia distichalia oder kurzweg Distichalia, wobei dann wieder Distichalia der ersten, zweiten, dritten u. s. w. Ordnung unterschieden werden. Durch Distichalia axillaria können sich auch die Distichalreihen wieder gabeln und vier Reihen sogenannter Palmaria bilden. Grenzen die Distichal- oder Palmarreihen seitlich nicht unmittelbar aneinander an, sondern sind durch Zwischentäfelchen getrennt, so heißen letztere Interdistichalia und Interpalmaria. Diejenigen Radialplatten, welche mit den darüber folgenden Täfelchen nicht durch einfache Sutur unbeweglich verbunden sind, sondern oben eine schräg abgestutzte oder hufeisenförmige »Gelenkfläche« mit einer erhabenen Querleiste besitzen, heißen Radialia articularia. Jede Gelenkfläche besitzt innerhalb des Querriffs zwei Gruben zur Aufnahme von Muskelballen und außerhalb derselben eine schmale Querfurche für elastisches Bindegewebe (Ligament). In der Regel ist die Querleiste in der Mitte vom achsialen Dorsalkanal durchbohrt. Bei den meisten Crinoideen besitzt schon das unterste R eine Gelenkfläche und die Dorsalkapsel enthält nur eine Zone von R.

Carpenter, Bather und Jaekel beschränken die Bezeichnung Radialia auf den untersten Radialkranz und nennen die folgenden radial gelegenen einfachen Täfelchen bis zur ersten Axillarplatte (inklusive) Costalia; wobei wieder Costalia der ersten, zweiten und dritten Ordnung unterschieden werden. Wachsmuth und Springer rechnen alle Costalia zu den Armgliedern, bezeichnen sie als Brachialia und unterscheiden feste mit den Kelchplatten unbeweglich verbundene und freie Armglieder.

Bei den meisten paläozoischen Crinoideen beobachtet man zwischen zwei Radien ein oder mehrere eingeschaltete Interradialtäfelchen, (Interbrachialia Wachsm. und Springer), in deren Verlängerung nach oben sich die Afteröffnung befindet. Legt man durch diesen Analinterradius nach dem gegenüberliegenden Radius eine Ebene, so wird der Kelch in zwei symmetrische Hälften zerlegt, wobei der dem After gegenüber liegende unpaare Radius als vorderer, die seitlichen als rechte und linke bezeichnet werden. Interradialia können aber nicht nur in der Fortsetzung der Afteröffnung, sondern zwischen allen Radialia auftreten und dadurch die Dorsalkapsel des Kelches mehr oder weniger erweitern; sie liegen bald lose nebeneinander, haben irreguläre Gestalt und Anordnung oder sie sind wie die Radialia fest aneinandergefügt und regelmäßig angeordnet. Folgen mehrere Radialkränze übereinander, so vermehren sich auch in entsprechender Weise die Interradialia, bei denen ebenfalls IR verschiedener Ordnung und Interradialia distichalia unterschieden werden. Der Analinterradius unterscheidet sich von den übrigen Interradien häufig durch bedeutendere Zahl, Größe und Lage der Täfelchen. Alle Interradialia sind untereinander und mit den Radialia durch unbewegliche Nähte verbunden.

Die obere Grenze der Dorsalkapsel wird von verschiedenen Autoren verschieden bestimmt. Viele Autoren rechnen alle über dem unteren Radialkranz gelegenen Täfelchen, auch wenn sie seitlich fest miteinander verbunden sind, zu den Armen; nach Schultze u. A. beginnen die Arme unveränderlich da, wo sie freie Beweglichkeit erlangen, also über der ersten Gelenkfläche eines Radiale.

Fig. 235.

Kelchdecke von Pentacrinus caputmedusae mit sehr dünnen Kalktäfelchen, zentralem Mund (o), offenen Ambulacren und exzentrischem After (A).

Fig. 236.

Kelchdecke von Hyocrinus, vergrößert. o Oralplatten. p Mund (Peristoma). s Saumplättchen. c Dorsaler Kanal in den Armgliedern. am Ambulacralfurchen in den Armen und in der getäfelten Decke. an After. (Nach Wyville Thomson.)

c) Die obere oder ventrale (actinale) Seite des Kelches wird durch die Kelchdecke (tegmen calycis) gebildet. Dieselbe breitet sich entweder als eine lederartige Haut (ventrales Perisom), worin häufig eine große Anzahl dünner Kalkplättchen eingelagert ist (Fig. 235, 236), oder als eine getäfelte, gewölbeartige Scheibe zwischen der Basis der Arme aus. Sie enthält häufig eine äußerlich sichtbare, mehr oder weniger zentrale Mundöffnung, sowie eine meist exzentrische, interradiale Afteröffnung. Die Mundöffnung führt in die Speiseröhre und den dicken Darm, welcher den größeren Teil des Kelchhohlraumes ausfüllt, sich anfänglich nach unten richtet und dann nach mehreren Windungen in der Afteröffnung der Kelchdecke endigt. Bei gewissen fossilen Crinoideen (Actinocrinidae) war der Darm von einem sehr dünnwandigen, fein porösen, gegen unten zu einer Röhre verjüngten Hohlzylinder umgeben, der in vertikaler Richtung die Mitte der Leibeshöhle einnimmt. (Fig. 244).

Bei allen lebenden Crinoideen führen vom Mund fünf (resp. vier) offene Ambulacralfurchen (am) nach der Basis der Arme, die entweder einfach bleiben oder sich nach außen im gleichen Maße wie die Arme vergabeln. Im Grunde dieser mit Epithel ausgekleideten Furchen befindet sich ein mit Wasser erfülltes Ambulacralgefäß, über dem ein Blutgefäß und ein Nervenstrang in gleicher Richtung verlaufen. Die Ambulacra senden an beiden Seiten alternierende schwellbare Tentakeln aus und vereinigen sich in einem die Mundöffnung umgebenden Ringkanal, von welchem ein oder fünf kurze, offene Schläuche (Steinkanäle) in die Leibeshöhle herabhängen und das Ambulacralsystem von hier mit Wasser speisen. In den Ecken der Mundöffnung liegt bei Thaumatocrinus, Rhizocrinus, Hyocrinus (Fig. 236), Calamocrinus und sehr vielen fossilen Crinoideen je eine dreieckige Oralplatte. Die Spitzen dieser fünf Platten sind gegeneinander gerichtet, und zwischen ihnen verlaufen die Ambulacra. Die Oralplatten haben sehr verschiedene Größe, fehlen an ausgewachsenen Exemplaren von Antedon und Pentacrinus, werden aber erst während der Entwickelung resorbiert und haben bei den Embryonen dieser Gattungen noch ansehnliche Größe. Bei manchen paläozoischen Crinoideen (Larviformia Fig. 248, 249) wird die Kelchdecke ganz oder größtenteils aus fünf großen Oralplatten gebildet, welche seitlich entweder durch Furchen getrennt sind oder direkt aneinander stoßen. Häufiger nehmen die Oralplatten nur die Mundecken ein und die übrige zwischen den Ambulacralfurchen gelegene Fläche ist mit mehr oder weniger unregelmäßig angeordneten Interambulacraltäfelchen bedeckt (Hyocrinus, Fig. 236). Bei den paläozoischen Fistulaten, vielen Cameraten und bei dem lebenden Calamocrinus befindet sich die Afteröffnung entweder am Gipfel oder an der Basis einer ballon- oder rüsselförmigen getäfelten Afterröhre (Proboscis, Fig. 237). Von den Interambulacraltäfelchen der Kelchdecke sind einzelne oder auch viele (bei Calamocrinus alle dem Mund benachbarten) porös (Respirationsporen) und führen der Leibeshöhle Wasser zu; zuweilen befinden sich auch spaltartige Poren zwischen den Täfelchen der Afterröhre (Fistulata) oder es ist eine einzige perforierte Oralplatte (Madreporit) in dem Analinterradius vorhanden. Bei allen Crinoideen mit offenen Ambulacralfurchen sind die letzteren seitlich eingefaßt von keilförmigen, vertikal stehenden Seitenplatten (Ambulacralplatten) von verschiedener Größe und Form, welche bewegliche, meist dreiseitig zugespitzte oder gerundete Saumplatten (Deckplatten, covering plates) tragen. Bei dem paläozoischen Taxocrinus (Fig. 240) und wahrscheinlich bei allen Flexibilia legen sich die Saumplättchen in alternierenden Reihen über die Ambulacralfurchen und bilden eine zweireihige, zuweilen auch drei- und vierreihige von der Armbasis nach dem Mund verlaufende Täfelchen-Decke. Der Mund ist alsdann entweder eine von fünf Oralplatten umgebene sichtbare Öffnung (Taxocrinus, Fig. 240) oder die Oralplatten stoßen aneinander, bedecken die Mundöffnung vollständig, so daß der Mund subtegminal wird, und die Ambulacra äußerlich nicht mehr erkennbar sind. (Fig. 243.)

Fig. 237.

Lecythocrinus Eifelianus Müller mit röhrenförmig verlängerter Afterröhre (nach Schultze).

Fig. 238.

Dorycrinus quinquelobus Hall sp. mit solid getäfelter Kelchdecke und exzentrischem After.

Fig. 239.

Kelchdecke von Coccocrinus rosaceus Roem. mit solid getäfelter Kelchdecke und großen Oralplatten in 2facher nat. Größe (nach Schultze)]

Fig. 240.

Kelchdecke von Taxocrinus intermedius Wachsm. und Spr.

(nach Wachsmuth und Springer).

Fig. 241.

Kelchdecke von Platycrinus Halli in eine Ebene projiziert (nach Wachsmuth und Springer) a Ambulacrale, ia interambulacrale Felder, ia' Analinterradius, e Saumplättchen der Ambulacrale, i interradiale Täfelchen, p die vier vorderen, o die anale Oralplatte, x Täfelchen des analen Interambulacralfeldes.

Fig. 242.

Hexacrinus elongatus Goldf. Kelch mit getäfelter Decke. a Von der Seite, b von oben.

Fig. 243.

Kelchdecke von Agaricocrinus Americanus (nach Wachsmuth).

r Einzeilige Ambulacralplatten, i Interambulacralplatten, o anale Oralplatte, p vordere und seitliche Oralplatten, x Plättchen des Analinterrad.

Fig. 244.

Actinocrinus proboscidialis Hall. A Kelchdecke teilweise aufgebrochen, um die von den Armen kommenden getäfelten Röhren der Ambulacralgefäße (a) zu zeigen. B getäfelte Oberseite der unterirdischen Ambulacralröhren. C Scheitel eines Steinkerns mit den Eindrücken der Zufuhrkanäle (a) von den Armen nach dem Munde (o), After (an).

Eine sehr bemerkenswerte Modifikation der Kelchdecke tritt bei den paläozoischen Camerata ein. Hier erlangen die meist sehr zahlreichen Kelchtäfelchen beträchtliche Dicke und fügen sich wie die Steine eines Gewölbes zu einer sehr soliden, unbeweglichen, mehr oder weniger konvexen Decke zusammen, aus welcher zuweilen eine gleichfalls solid getäfelte Afterröhre hervorragt. Im Zentrum dieses Gewölbes lassen sich öfter fünf größere Platten erkennen, wovon die des Analinterradius von den übrigen in Dimensionen und Form abweicht und meist zwischen die übrigen eingeschoben erscheint. Wachsmuth betrachtet diese fünf Platten als Oralia. Die übrigen Deckentäfelchen lassen sich nach ihrer Lage als Interambulacralia und Ambulacralia unterscheiden, doch bilden die letzteren nicht immer zwei alternierende Reihen (Fig. 241), sondern verlaufen häufig auch einreihig von der Armbasis bis zu den Zentral-Platten. In allen Fällen sind übrigens die Ambulacral- und Oralplatten unbeweglich mit den übrigen Kelchplatten verbunden. Form, Größe und Anordnung der als Oralplatten gedeuteten zentralen Gewölbtafeln variieren beträchtlich, sogar innerhalb ein und derselben Gattung und selbst bei den Individuen einer Art. Sie werden zuweilen so klein, daß sie sich von den übrigen Deckenplatten nicht unterscheiden, und wenn sich außerdem überzählige Täfelchen zwischen dieselben einschalten, die interambulacralen Platten die ambulacralen verdrängen und sich direkt berühren, so entsteht ein mit größeren oder kleineren Täfelchen gepflastertes, konvexes Gewölbe, worin einzelne oder auch alle Täfelchen stark verdickt und mit Höckern, Körnern, zuweilen sogar mit langen Stacheln bewehrt sein können. Bei derartigen Crinoideen enthält die Dorsalkapsel meist zwei oder mehr Reihen von Interradialplatten, welche ganz allmählich in die Interambulacralplatten der Decke übergehen, so daß eine scharfe Grenze zwischen den Seiten und der Decke des Kelches nicht existiert. Die mit geschlossenem Deckengewölbe versehenen Crinoideen besitzen stets nur eine, meist exzentrische Öffnung in der Decke, welche unzweifelhaft der Afteröffnung entspricht. Der Mund liegt bei denselben subtegminal und zwar verlaufen die durch die überwuchernden Interambulacralplatten aus der Decke verdrängten Ambulacra unterirdisch und sind zuweilen von besonderen, winzigen Täfelchen umgeben, welche tunnelartige Röhren bilden, die sich unter den Oralplatten in einem auf der Unterseite mit fünf interambulacralen Poren versehenen Ring vereinigen und an der Basis der Arme in die Ambulacralfurchen der letzteren einmünden (Fig. 244). Die Austrittsöffnung der subtegminalen Ambulacra in die Arme befindet sich stets unmittelbar vor der Armbasis in der Kelchdecke.

Fig. 245.

A Carpocrinus comtus Ang. sp. mit einzeiligen, B Callicrinus costatus His. mit zweizeiligen Armen (nach Angelin).

2. Die Arme (Brachia) der Crinoideen bilden die unmittelbare Fortsetzung der Radialzonen und sind mit dem obersten Kelchradiale durch eine Gelenkfläche verbunden. Sie bestehen aus Armplatten (Brachialia), welche entweder in einfacher oder zweizeiliger, alternierender Reihe angeordnet sind. Danach heißen die Arme einzeilig (Fig. 245 A) oder zweizeilig (Fig. 245 B). Häufig besitzen die Brachialia keilförmige Gestalt und folgen so aufeinander, daß abwechselnd die breite Seite nach rechts oder nach links zu liegen kommt. Es entstehen dadurch wechselzeilige Arme mit Zickzacknähten. Jeder wechsel- oder zweizeilige Arm beginnt einzeilig. Die Arme bleiben selten einfach, sie sind meist ein- oder mehrfach gegabelt und zuweilen sogar sehr stark verästelt. Diejenigen Armglieder, über denen eine Gabelung eintritt, haben oben zwei dachförmig zusammenstoßende Gelenkflächen und heißen Brachialia axillaria. Zur genaueren Bezeichnung der einzelnen Armglieder hat Bather eine sorgfältig ausgearbeitete Terminologie vorgeschlagen. Sehr häufig sind die beiden von einem Axillarglied ausgehenden Äste gleich stark und gleichmäßig verzweigt, nicht selten bleibt aber auch der eine Ast klein und einfach, während sich der andere stärkere weiter vergabelt. Sowohl die einfachen als auch die vergabelten Arme sind in der Regel auf der nach innen gewendeten Ventralseite rechts und links mit kurzen, dünnen, gegliederten Anhängen (Pinnulae, Fiederfädchen) besetzt, welche im wesentlichen wie die Arme gebaut sind, und in denen sich bei den lebenden Gattungen die Generationsorgane entwickeln. Als Interbrachialia bezeichnet man die an der Basis der Arme zwischen den beginnenden Ästen eingeschalteten Ausfüllungsplatten.

Die Arme und Pinnulae sind ihrer ganzen Länge nach auf der Ventralseite mit einer ziemlich tiefen Rinne (Ambulacralfurche, Tentakelrinne) versehen, welche zu unterst eine radiäre Ausstülpung der Leibeshöhle, darüber den Genitalstrang, das Wassergefäß, Blutgefäße und ein Nervenbändchen enthält; über diesen Organen ist die Ambulacralfurche mit Epithel ausgekleidet und außerdem mit zwei Reihen vom Wassergefäß ausgehender schwellbarer Tentakeln besetzt. Auf ihren verschmälerten Seitenrändern stehen kleine Seitenplatten (Ambulacralplatten) und auf diesen meist bewegliche Saumplättchen (covering plates), die sich in alternierenden Reihen nebeneinander legen und die Ambulacralfurche vollständig bedecken können (Fig. 246). Die Ambulacralfurchen der Arme münden direkt in die Ambulacralgänge der Kelchdecke und führen durch lebhafte Epithelialbewegung dem Mund die aus Diatomeen, Infusorien, mikroskopischen Crustaceen, Larven etc. bestehende Nahrung zu.

Fig. 246.

Getäfelte Ventralfurchen der Arme: a und b von Cyathocrinus ramosus Ang. mit Saumplättchen, c von Gissocrinus arthriticus His. mit Saum- und Deckplättchen (vergrößert).

Die Verbindung der Armglieder wird entweder durch Gelenkflächen oder Sizygialnähte bewerkstelligt. Im ersteren Fall besitzt jeder der aneinander liegenden Flächen zweier Armglieder ein oder auch zwei erhabene, meist schiefe Leisten; die durch die Leisten entstehenden Zwischenräume zwischen zwei Gliedern sind mit elastischer Substanz oder Muskelballen ausgefüllt und gestatten eine gewisse Beweglichkeit der Arme. Durch Sizygialnähte werden zwei Glieder unbeweglich verbunden; die beiden glatten, feingestreiften und punktierten Berührungsflächen legen sich unmittelbar aneinander und sind nur durch ein dünnes Häutchen geschieden. Das Armglied, welches unter einer Sizygialnaht liegt, heißt Hypozygale, das obere Epizygale. Die mittels Sizygien verbundenen Brachialia verwachsen leicht miteinander und zählen physiologisch als einfaches Glied, indem stets nur das epizygiale Pinnulae trägt. Die Pinnulae stehen meist in alternierenden Reihen auf beiden Seiten der Arme.

Bei den lebenden und vielen fossilen Crinoideen sind sämtliche Armglieder in ihrem dorsalen Kalkkörper von einem, zuweilen doppelten Kanal (axial cord) durchzogen, welcher elastische Fasern und einen Nervenstrang enthält. Letzterer sendet häufig feine Verzweigungen nach allen Richtungen aus. Der Dorsalkanal der Armglieder setzt auch in die Radialia und Basalia fort und verläuft bei Formen mit dicken Kelchplatten im Innern derselben, bei dünnplattigen Crinoideen in seichten Furchen auf der nach innen gerichteten Seite der Täfelchen. Bei allen genauer untersuchten Gattungen beginnen diese Achsenkanäle in dem in der Basis des Kelchs befindlichen zentralen sogenannten »gekammerten dorsalen Organ«, verlaufen von da in die Basalplatten, gabeln sich darin in zwei Äste, welche in die Radialia und Brachialia fortsetzen und meist im ersten Radiale durch einen Ringkanal verbunden sind (Fig. 288).

3. Der Stiel (columna) erreicht bei manchen Gattungen (Pentacrinus) eine Länge von mehreren Metern, bleibt bei anderen kurz oder verkümmert auch ganz, so daß der Kelch entweder direkt festgewachsen ist (Cyathidium) oder überhaupt jeder Anheftungsstelle entbehrt (Astylocrinus, Uintacrinus, Marsupites, Antedon). Er besteht aus zylindrischen, kreisrunden, elliptischen oder kantigen (und zwar meist fünfkantigen) Gliedern von gleicher oder verschiedener Größe, die in seltenen Fällen aus je fünf symmetrisch angeordneten Stücken bestehen. In gewissen Abständen ist der Stiel zuweilen mit wirbelförmig angeordneten Nebenranken (Cirrhen) besetzt. Das untere Ende des Stiels ist bald zu einer knolligen Wurzel verdickt oder verästelt, oder es verjüngt sich allmählich in eine Spitze, in deren Nähe meist feine Seitenranken entspringen. Das Wachstum des Stiels erfolgt teils durch Vergrößerung, teils durch Einschaltung neuer Glieder am oberen Ende. Die neu gebildeten, unter der Kelchbasis befindlichen Glieder unterscheiden sich meist durch geringere Höhe und Durchmesser von den älteren. Zuweilen endigt aber auch der Stiel oben in einer großen, polygonalen Platte (Centrodorsalplatte), welche sich zwischen dem Basalkranz einschiebt und an der unteren Umgrenzung des Kelches teilnimmt.

Sämtliche Stiel- und Rankenglieder sind von einem zentralen Kanal von rundlichem oder fünflappigem Querschnitt durchzogen, welcher die Verlängerung eines im unteren Teil des Kelches befindlichen gekammerten dorsalen Organes bildet, das als zentrales Nervensystem gedeutet wird und zugleich einen als Herz bezeichneten Gefäßstrang enthält. Der Stielkanal ist ringsum von festen, elastischen Bindegewebfasern umgeben, welche die einzelnen Glieder zusammenhalten. Außerdem sind die Stielglieder durch ebene, meist radiär gestreifte oder in verschiedener Weise mit Erhöhungen und Vertiefungen versehenen Artikulationsflächen verbunden, zwischen denen ebenfalls elastisches Bindegewebe befestigt ist. Bleiben die Artikulationsflächen glatt und legen sich dicht aneinander, so entsteht eine unbewegliche Sizygialverbindung. Zuweilen kommt auch (Rhizocrinus, Bourguetocrinus) durch eine erhabene, meist schiefe Querleiste eine bewegliche Gelenkverbindung der einzelnen Glieder zustande. Die obersten Stielglieder lassen manchmal Nähte erkennen, welche für eine ursprüngliche Zusammensetzung derselben aus fünf Stücken sprechen. Diese Nähte alternieren stets mit denen der Infrabasalia oder bei monozyklischer Basis mit den Basalia.

Die Ontogenie ist nur von einer einzigen lebenden Gattung (Antedon) bekannt, bietet aber für die Beurteilung vieler Verhältnisse der fossilen Crinoideen wichtige Anhaltspunkte. Die Eier durchlaufen ihre ersten Entwickelungsstadien noch in den Ovarialkapseln der Pinnulae. Die frei gewordene Larve besitzt vier Wimperstreifen, einen seitlich gelegenen Mund und gleicht am meisten den Embryonen gewisser Anneliden. Im Innern der Gastrulalarve entstehen zuerst zehn siebförmig durchlöcherte Kalkplättchen, welche sich um den vorderen Teil des Darms in zwei symmetrisch übereinander liegende Kränze von fünf Täfelchen gruppieren; am unteren Pol entstehen eine Anzahl dünner Kalkringe, die hinten mit einer größeren Platte abschließen. Die zehn vorderen Täfelchen vergrößern sich allmählich und bilden die Anlage des Kelches, die Kalkringe des Stieles werden durch vertikale Kalkstäbchen verbunden. Die bisher frei schwimmende Larve setzt sich fest, die Wimperstreifen verschwinden, die äußere Protoplasmasubstanz bildet eine Oberhaut und die Mundöffnung befindet sich inmitten des vorderen Täfelchenkranzes. Die fünf den Mund umgebenden Platten heißen darum Oralia. Der untere Täfelchenkranz besteht aus fünf Basalia, welche auf dem obersten Ring des Stieles (Centrodorsale) ruhen. In den fünf Ecken, wo je zwei Oralia und zwei Basalia zusammenstoßen, bilden sich nun fünf kleine Platten (Radialia), die rasch an Größe zunehmen und die Oralia in die Höhe drängen. Zugleich entsteht im gleichen Niveau mit den Radialia eine sechste, sogenannte Analplatte, die mit den Oralia nach und nach in die Kelchdecke geschoben wird. Auf den Radialplatten setzen sich später Reihen länglicher, walzenförmiger Armglieder (Brachialia) an, deren Vermehrung sehr rasch erfolgt. Die Larve ist nun in das sogenannte Pentacrinus-Stadium getreten. Gleichzeitig mit der Entwicklung der Arme und des Stieles erfolgt eine Reduktion der Oralia und der Analplatte, die nach vollständiger Ausbildung des Hautskelettes gänzlich verschwinden. Auch die Basalia werden von dem sich vergrößernden obersten Stielglied (Centrodorsale) überwuchert, verschwinden äußerlich und hinterlassen nur noch ein Rudiment in Form einer kleinen, ringförmigen Rosette. Schließlich löst sich der Stiel von dem knopfförmigen, mit Ranken besetzten Centrodorsale ab und das fertige Tier erhält freie Ortsbewegung.

Fig. 247.

Larve von Antedon rosaceus (nach Wyv. Thomson). b Basalia, r Radialia, o Oralplatten, cd Centrodorsalplatte.

Die Entwicklung von Antedon zeigt, daß die Basalia, Oralia und der Stiel die primitivsten Elemente des Skelettes darstellen; erst später folgen Radialia und Brachialia. Ähnliches beobachtet man an vielen paläozoischen Crinoideen, bei denen namentlich die Basalia und der Stiel stark entwickelt sind, während die Radialia häufig an Größe hinter den Basalia zurückbleiben, und die Arme nur geringe Stärke erlangen.

Lebensweise. Die noch jetzt existierenden Crinoideen leben gesellig in mäßig tiefem oder sehr tiefem Wasser (Seichtwasser bis 3000 Faden). Auch die fossilen Formen scheinen in großer Zahl beisammen gelebt zu haben, doch sind die Erhaltungsbedingungen für die meist zarten, zerbrechlichen und aus lose verbundenen Täfelchen und Gliedern zusammengesetzten Kalkskelette nicht sonderlich günstig. Man findet am häufigsten Stielglieder, seltener Kronen. In paläozoischen Ablagerungen sind die Crinoideen oft mit Riffkorallen vergesellschaftet. Die zerstreuten Stiel- und Armglieder bilden nicht selten im Silur, Devon, Karbon, Trias und Jura mehr oder weniger mächtige Schichten von Crinoideen- oder Trochitenkalken.

Systematik. Der erste Klassifikationsversuch von J. S. Miller berücksichtigte vornehmlich die Form und Verbindung der Kelchtafeln und zerlegte danach die Crinoideen in vier Gruppen: C. articulata, semiarticulata, inarticulata und coadunata. Joh. Müller verwertete hauptsächlich die bewegliche (gelenkartige) oder feste Verbindung der Radialia, die Stärke der Kelchplatten, die Beweglichkeit der Arme und die getäfelte oder häutige Beschaffenheit der Kelchdecke für die Systematik und verteilte danach die ihm bekannten Crinoideen in die zwei Hauptgruppen: Articulata und Tessellata, denen noch die Costata mit der einzigen Gattung Saccoma und die Testacea mit Haplocrinus beigefügt wurden. Austin und F. Roemer unterscheiden die zwei unhaltbaren Gruppen der gestielten und ungestielten Crinoideen. Von besonderer Wichtigkeit wurden die Untersuchungen von Wachsmuth und Springer über den Bau des Kelches und namentlich der Kelchdecke fossiler Crinoideen. Die anfänglich aufgestellten Hauptabteilungen Palaeocrinoidea und Stomatocrinoidea (= Neocrinoidea Carp.), welche im wesentlichen den Tessellata und Articulata J. Müllers, sowie den Hypascocrina und Epascocrina Neumayrs entsprechen, wurden später von Wachsmuth und Springer aufgegeben und die Crinoideen (1888) in vier Gruppen (Camarata, Inadunata, Articulata und Canaliculata) zerlegt, wovon die Canaliculata ziemlich genau den Müllerschen Articulaten entsprechen.

Zu den Camarata (besser Camerata) gehören die paläozoischen mit solid getäfelter Kelchdecke und subtegminalem Mund versehenen Formen; zu den Inadunaten die nur aus einem Kranz von Radialia bestehenden Kelche, auf welchen sich die Arme frei erheben. Die Inadunata zerfallen nach Wachsmuth und Springer in die zwei Unterabteilungen: I. larviformia, deren Kelchdecke nur aus wenigen Tafeln (meist nur aus 5 Oralplatten) zusammengesetzt ist, und I. fistulata, bei denen die zahlreichen dünnen Kelchplättchen eine häufig ballonförmig oder rüsselartig verlängerte Decke bilden. Die Articulata haben eine aus dünnen Täfelchen bestehende bewegliche Kelchdecke.

Jaekel zerlegte (1894) die Crinoidea in zwei Hauptabteilungen: Cladocrinoidea und Pentacrinoidea. Von diesen entsprechen die ersteren ziemlich genau den Camerata. Sie stammen nach Jaekel von Cystoideen mit zahlreichen Kelchplatten ab, haben im Kelch stets interradiale Platten und besitzen zweizeilige Arme, die mit echten Pinnulis besetzt sind. Bei den Pentacrinoidea ist der Kelch im wesentlichen aus den Basalia und Radialia zusammengesetzt, die Arme sind meist einzeilig oder wechselzeilig, vielfach gegabelt und statt mit echten Pinnulis mit feinen, häufig verästelten Seitenzweigchen (Ramulis) versehen. Die Pentacrinoidea werden von Jaekel in 5 Unterordnungen: Fistulata, Larvata, Costata, Articulosa (= Articulata W. u. Spr.) und Articulata (= Canaliculata W. u. Spr.) zerlegt.

Bather (1900) legt auf die Zusammensetzung der Basis das Hauptgewicht und teilt danach die Crinoidea in zwei Ordnungen Monocyclica und Dicyclica ein, in denen sich die homologen Familien der Inadunata und Camerata als parallele phyletische Entwicklungsstadien wiederholen. Außerdem enthalten die Monocyclica die Familien der Larviformia und Adunata, die Dicyclica die Flexibilia und Articulata.

In einer prachtvollen Monographie der Crinoidea Camerata von N.-Amerika haben Wachsmuth und Springer einen trefflichen Überblick der Organisation der Crinoideen überhaupt geliefert und ihre systematische Einteilung fester begründet.

1. Ordnung. Larviformia. (Inadunata larviformia Wachsm., Haplocrinacea Neumayr, Larvata Jaekel.)

Dorsalkapsel aus Basis und einem einzigen Kranz von R zusammengesetzt. Kelchdecke aus fünf dreieckigen, eine Pyramide bildenden Platten (Oralia) bestehend. Ambulacra und Mund subtegminal. Arme (5 selten 10) von der Basis an unverästelt, ohne Pinnulae. Silur bis Karbon.

Meist kleine Formen mit embryonalen Merkmalen und sehr einfach gebautem Kelch.

1. Familie. Haplocrinidae. F. Roem.

K kugelig oder birnförmig, klein, irregulär; drei R aus zwei Stücken zusammengesetzt, die übrigen einfach. Oralia groß, drei- bis fünfeckig, seitlich zusammenstoßend, eines durchbohrt. Die fünf Arme schwach, einzeilig.

Haplocrinus Steininger (Fig. 248). B 5, R 5 ungleich, davon 3 aus einem kleineren unteren und einem größeren oberen Stück bestehend; am oberen Rand mit Artikulationsausschnitt für die kleinen, einzeiligen, unvergabelten Arme, welche sich in tiefe Furchen zwischen den großen fünfeckigen, zugespitzten und seitlich zusammenstoßenden Oralia legen. Eine Oralplatte ist nach Wachsmuth von einer feinen Öffnung (After) durchbohrt. Mund subtegminal. St kurz, aus niedrigen Gliedern bestehend. Nicht selten im mittleren Devon der Eifel, Nassau, und im oberen Devon von Nordamerika.

Fig. 248.

Haplocrinus mespiliformis Goldf.

Devon. Gerolstein. Eifel.

a

Kelch von der Seite,

b

von oben,

c

von unten,

d

Analyse des Kelches (

b

Basalia,

x

die drei zwischen den Basalia und den Radialia gelegenen unsymmetrischen Täfelchen,

r

Radialia,

br

unterste Armglieder,

o

Oralplatten im Scheitel).

2. Familie. Allagecrinidae. Etheridge u. Carp.

K sehr klein, aus 5 B und 5 ungleich großen R zusammengesetzt. Die größeren R tragen zwei Arme, die kleineren nur einen. Kelchdecke durch 5 O gebildet.

Allagecrinus Eth. u. Carp. K mit 3 verschmolzenen B, 5 R und 5 O. Letztere bilden eine Pyramide. A aus hohen, einzeiligen Gliedern bestehend. Im Kohlenkalk von Schottland und Nordamerika.

3. Familie. Triacrinidae. Angelin.

K klein, kugelig oder becherförmig, aus dicken Täfelchen gebildet. B 3-5, R 5 sehr ungleich. Kelchdecke mit 5 ungleichen, in geschlossener Pyramide zusammenstoßenden O. Die 5 Arme lang, einzeilig. Stiel rund. Silur. Devon.

Triacrinus Münster (Pisocrinus de Kon.) (Fig. 249). B 3 oder 5 ungleich, R 5 sehr ungleich; nur die zwei großen vorderen Seitenradialia berühren die B, die zwei hinteren seitlichen werden von einer sieben- oder fünfseitigen IRA-Platte getragen. Die tief ausgeschnittenen Artikulationsflächen der R sind jederseits durch eine vorragende Leiste begrenzt. Kelchdecke sehr selten erhalten, angeblich mit 5 ungleich großen O. Arme lang, einfach, aus hohen zylindrischen Gliedern bestehend. Ob. Silur (Gotland, Dudley und Tennessee) und Devon (Eifel, Fichtelgebirge).

Calycanthocrinus Follmann. Unt. Devon. Rheinisches Schiefergebirg.

Fig. 249.

A Triacrinus flagellifer Angelin. Ober-Silur. Gotland. a vollständiges Exemplar mit Armen von der Analseite, b Kelch von der Seite, c von unten (natürl. Größe nach Angelin).

B Triacrinus altus Müll. Devon. Gerolstein. Eifel. a Kelch von der Seite, b von unten (nat. Gr.).

4. Familie. Symbathocrinidae. Wachsm. u. Spr.

K klein, schüsselförmig, aus 3 oder 5 B und 5 gleichartigen R bestehend. Kelchdecke aus 5 asymmetrischen O zusammengesetzt, dazwischen eine dünne zentrale Afterröhre, die aber nicht durch IRA gestützt wird. Die Artikulationsfläche der R nimmt den ganzen Oberrand ein, ist schräg und mit Transversalleiste versehen. A 5 ungeteilt. Stiel rund. Devon. Karbon.

Symbathocrinus Phillips. B 3 ungleich groß. R 5 vier- oder fünfseitig, hoch. Das Oraltäfelchen über der Afteröffnung ist größer als die übrigen. Arme lang, ungeteilt, aus ziemlich hohen, einzeiligen Gliedern bestehend, die eine scharfe Dorsalkante bilden. Karbon. Nordamerika und Großbritannien.

Phimocrinus Schultze (Devon) hat 5 B; Stylocrinus Sandb. (Devon) unterscheidet sich nur durch die schräg nach innen und unten, statt nach innen und oben gerichteten Artikulationsflächen der R.

Stortingocrinus Schultze (Devon), Lageniocrinus de Kon. (Karbon).

5. Familie. Cupressocrinidae. d'Orb.

K ziemlich groß, niedrig, schüsselförmig, aus 5 gleichgroßen B und 5 R zusammengesetzt. IR fehlen. Die B umschließen eine fünfeckige Centrodorsalplatte, die wahrscheinlich aus 5 IB entstanden ist. Am oberen Rand des Kelches liegt an der Basis der Arme ein eigentümliches, ringförmiges Gerüst, das bald als Kelchdecke bald als »Konsolidationsapparat« zur Anheftung von Muskeln gedeutet wird. Es besteht aus fünf blumenblattähnlichen, horizontalen, oben abgestutzten und eine große zentrale Öffnung umschließenden interradialen Platten, welche seitlich verwachsen und nur eine runde Öffnung zum Durchtritt des Ambulacralgefäßes zwischen sich frei lassen. Eine dieser Platten (die anale) ist durchbohrt. Die fünf Arme sind ungeteilt, aus breiten und dicken, außen mit Dorsalkante versehenen, innen ausgehöhlten, durch einfache Sutur fest verbundenen Armgliedern bestehend, die von einem Nervenkanal durchzogen sind, welcher auch die Gelenkfläche der R durchbohrt. Br¹ ist niedrig, leistenförmig. Die Armglieder sind an ihren beiden Innenrändern jederseits mit einer Reihe dicht gedrängter, nach innen eingekrümmter, gegliederter Täfelchen besetzt. Stiel stark mit zentralem Hauptkanal und vier peripherischen Kanälen.

Die einzige Gattung Cupressocrinus Goldfuß (Fig. 250) findet sich im mittleren Devon (Eifel, Nassau, Westfalen, Harz; England). C. crassus, elongatus, abbreviatus Goldf.

Fig. 250.

Cupressocrinus crassus Goldf. Devon. Gerolstein. Eifel. a vollständiger Kelch mit Armen (nat. Größe). b Querschnitt des Stieles. c Centrodorsalplatte. d Querschnitt der Arme mit wohl erhaltenen, spiral eingekrümmten Pinnulis und getäfelter Decke der Ambulacralfurchen; der Nahrungskanal in den Dorsalplatten ist ringsum geschlossen. e Kelch von oben gesehen, mit den fünf Oralplatten (Konsolidationsapparat), wovon die nach unten gerichtete die Afteröffnung enthält. f Ein Radialtäfelchen mit Ambulacralloch, dessen innere Begrenzung abgebrochen ist. g Obere Stirnansicht eines Radialtäfelchens, Ring des Ambulacralloches unversehrt.

2. Ordnung. Costata. J. Müller (emend. Jaekel).

Kelch nur aus 5 dünnen, stets ungeteilten R und einer aus 3 oder einer Platte bestehenden Basis zusammengesetzt. IR und Analia und Afterröhre fehlen. Kelchdecke aus 5 Oralia und zuweilen aus diesen und kleinen rundlichen Suboralien gebildet. Arme mit ungeteilten alternierenden Seitenästen. Silur bis jetzt.

1. Familie. Hapalocrinidae. Jaekel.

K am einem Kranz großer, spatenförmiger R und einem dreiteiligen, bisweilen verschmolzenen Basalkranz. Kelchdecke von 5 großen O gebildet, zuweilen Suboralia vorhanden. Die 5 Arme teilen sich über dem zweiten Glied in zwei Hauptäste, die sich mitunter noch einmal gabeln und mit alternierenden Pinnulis (Ranuli) mit langen Gliedern besetzt sind. Stielglieder lang, in der Mitte verdickt, häufig mit Cirrhen. Silur. Devon.

Hapalocrinus Jaekel. Die 10 schlanken Arme ungeteilt mit langen dünnen Pinnulis. Unt. Devon. Bundenbach. H. elegans Jaekel.

Agriocrinus Jaekel. Die 10 Arme in wechselnder Höhe einmal gegabelt, außen mit Stacheln versehen. Unt. Devon. A. (Cyathocrinus) gracilis F. Roemer.

Thallocrinus Jaekel. Arme am Br² in zwei Äste geteilt. Ob. Silur. Devon. Th. (Actinocrinus) retiarius Phill. sp. Ob. Silur.

Coccocrinus J. Müll. (Fig. 239). Devon (Eifel). Silur. Nordamerika.

2. Familie. Plicatocrinidae. Zittel.

K aus 4, 6 oder 8 (selten 5 oder 7) hohen, dünnen R und einer trichterförmigen, vier- bis sechskantigen, ungeteilten Basis zusammengesetzt. Leibeshöhle weit und tief. Kelchdecke unbekannt. Die R tragen ein axillares Br, von dem je zwei unverästelte, aus gelenkig verbundenen Gliedern bestehende Arme mit alternierenden, ungegliederten, dorsalkantigen, ventral gefurchten Pinnulis ausgehen. Stiel dünn, mit runden, zylindrischen Gliedern.

Die einzige Gattung Plicatocrinus Münst. (Fig. 251) findet sich selten im oberen Jura der fränkisch-schwäbischen Alb. Die ziemlich dünnen R haben eine hufeisenartig ausgeschnittene Gelenkfläche und eine mediane Dorsalkante.

Fig. 251.

Plicatocrinus hexagonus

Münst. Ober-Jura. Streitberg. Franken.

a

Vollständiger Kelch.

b

Unterer Täfelchenkranz, von der Basis gesehen;

c

derselbe von der Seite (schwach vergr.).

d

Ein Radiale von innen,

e

von außen,

f

von unten.

3. Familie. Hyocrinidae. Carpenter.

K hoch, aus 3 dünnen B u. 5 R zusammengesetzt. Kelchdecke mit 5 großen dreieckigen O und einer größeren Anzahl Suboralia. Die 5 Arme schlank, lang, gegen oben mit alternierenden Seitenästen und zahlreichen Pinnulis. Recent.

Einzige Gattung Hyocrinus Wyv. Thoms. (Fig. 252.)

Fig. 252.

Hyocrinus Bethellianus Wyv. Thomson. Aus dem Atlantischen Ozean. A Exemplar in doppelter nat. Größe. B Kelchdecke stark vergr. am Ambulacralfurchen der Arme, c Axialkanal der Armglieder, an After, m Mund, o Oralplatten (nach Wyville Thomson).

4. Familie. Saccocomidae. d'Orb.

K klein, ungestielt, halbkugelig, seitlich von 5 sehr dünnen, außen mit medianer Dorsalkante verzierten R umgrenzt, welche ein winziges B umschließen. A 5×2, entfernt stehend, dünn distal, mit alternierenden, ungeteilten, eingerollten, Seitenästen. Br² axillar. Armglieder zylindrisch, an der Ventralseite jederseits mit einem flügelartigen oder dornförmigen, dünnen Fortsatz besetzt, welche wahrscheinlich eine Ventralrinne begrenzten. Das ganze Skelett zeigt gitterförmige, grobmaschige Beschaffenheit.

Fig. 253.

Saccocoma pertinata Goldf. Aus dem lithographischen Schiefer von Eichstätt. Franken.

a Exemplar in nat. Größe. b Kelch von der Seite, vergrößert. c Kelch von unten, vergrößert. d Zwei untere Armglieder, vergrößert. e Zwei mittlere Armglieder mit Seitenast, vergrößert. f Ein Arm mit Seitenästen, nicht aufgerollt, schwach vergrößert. g Untere Armglieder von Saccocoma tenella Goldf., vergrößert.

Die einzige Gattung Saccocoma Ag. findet sich in großer Häufigkeit im lithographischen Schiefer von Eichstätt und Solnhofen in Bayern. Sie gehört zu den freischwimmenden Crinoideen, deren Verwandtschaft mit den Plicatocriniden erst durch Jaekel (Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1892. XLIV.) klargestellt wurde.

3. Ordnung. Fistulata. (Inadunata fistulata Wachsm. u. Spr., Cyathocrinacea Neumayr.)

Kelch aus Basis und einem Kranz von R zusammengesetzt, zwischen welche sich in der Regel im Analinterradius eine IRA einschaltet. Kelchdecke mit dünnen, leicht auseinanderfallenden Täfelchen, im Analinterradius in der Regel in eine hohe, ballonartige oder kurze konische Röhre ausgezogen; die Ambulacralfurchen durch alternierende Saumplättchen bedeckt; Mund subtegminal, meist von fünf Oralplatten umgeben. Afteröffnung entweder am oberen Ende oder auf der Vorderseite der Analröhre gelegen. Arme von R¹ an frei, ein- oder zweizeilig, meist verästelt, mit oder ohne Pinnulae. Silur bis Perm.

Die Fistulata zeichnen sich hauptsächlich durch ihre ballonartige oder konische Ventralröhre aus, deren Täfelchen häufig von kleinen, runden oder schlitzförmigen Öffnungen durchbohrt sind. Die Afteröffnung befindet sich nach Wachsmuth am Grund der Ventralröhre. Einzelne R bestehen zuweilen aus zwei durch Naht verbundenen Stücken. Im Analinterradius schaltet sich meist zwischen die R¹ eine etwas irregulär geformte Platte ein, welche sich unten zwischen die B einschiebt, oben rechts das mit Gelenkfläche versehene rechte hintere R¹, links ein Analinterradiale (Anal plate) trägt, über welcher die Täfelchen der Analröhre folgen. Bather betrachtet die erstgenannte Platte als untere Hälfte eines R¹ und nennt sie Radianale; Wachsmuth und Springer bezeichnen sie als »Äzygos plate«. (Fig. 254.)

Fig. 254.

Kelch von Cromyocrinus in eine Ebene projiziert. ib Infrabasalia, b Basalia, r Radialia, ra Radianale, a a' a'' Interradialia analia (nach Bather).

1. Familie. Hybocrinidae. Zitt.

K klein. Basis monozyklisch. B 5 hoch. Zwischen dem R ein großes Radianale. IRA fehlen. Kelchdecke mit kurzem konischem Ventralsack. Arme einfach, unverzweigt, einzeilig, ohne Pinnulae. Unt. Silur.

Hoplocrinus Grewingk (Fig. 255) Baerocrinus Volborth. Unt. Silur. St. Petersburg.

Hybocrinus Billings, Hybocystis Wetherby. Silur. Nordamerika.

Fig. 255.

Hoplocrinus dipentas Grewingk. Unter-Silur. St. Petersburg. Kelch von der Analseite nach Grewingk).

2. Familie. Stephanocrinidae. Wachsm. Spr.

K kantig, becherförmig aus 3 hohen B, 5 R und 5 kleinen IRA bestehend. Die R oben tief ausgeschnitten. Im Grund der Ausschnitte liegen die Ambulacralfurchen, seitlich bedeckt von zwei Reihen engverbundener Plättchen, die wie zwei einfache Platten erscheinen. Die Kelchdecke durch 5 große dreieckige Oralia geschlossen. Am Ende der Ambulacralfurchen Gelenkflächen für angeblich 5 in zwei Äste gespaltene, zweizeilige, sehr dünne Arme. Ob. Silur.

Einzige Gattung Stephanocrinus Conrad (Rhombifera Barr.) (Fig. 256) im oberen Silur von Nordamerika und im unteren Silur (D) von Böhmen.

Fig. 256.

Stephanocrinus angulatus

Conrad. Ober-Silur. Lockport. New York.

a

Kelch in nat. Größe.

b

Kelchdecke vergrößert mit abgebrochenen Spitzen. (Nach

J. Hall.

)

3. Familie. Heterocrinidae. Zitt. emend. Wachsm. Spr.

Kelch klein. Basis monozyklisch. B 5. R öfters aus zwei, durch horizontale Naht geteilten, Stücken bestehend. RA links die Afterröhre, rechts eine große Superradialplatte stützend. A einzeilig, lang, nach oben in dünne Zweigchen vergabelt. Unt. Silur.

Heterocrinus Hall (Stenocrinus Wachsm. u. Spr.), Iocrinus Hall, Ectenocrinus, Ohiocrinus W. Spr. Silur. Nordamerika.

Herpetocrinus Salter (Myelodactylus Ang., Ophiocrinus Charlesw.). Silur. Europa. Anomalocrinus M. W. (Ataxocrinus Lyon) Unt. Silur. Nordamerika.

4. Familie. Calceocrinidae. Meek. u. W. emend. Bather.

Basis monozyklisch. B 5. Die R¹ in 3 Radien geteilt. Krone umgebogen und mit dem rechten Hinter-IR dem Stiel angelagert. IRA eine lange Afterröhre stützend. A 3 oder 4 mit feinen Nebenästchen. Silur bis Karbon.

Calceocrinus Hall (Cheirocrinus Salter), Silur u. Devon. Nordamerika u. Europa.

Castocrinus Ringueb., Euchirocrinus M. W. Silur. Nordamerika.

Halysiocrinus Ulrich emend. Bath. Karbon. Nordamerika.

5. Familie. Catillocrinidae. Wachsm. u. Spr.

Basis monozyklisch. Kelch sehr unsymmetrisch, B und R sehr ungleich in Form und Größe. Die Arme stehen über zwei R, die 5 oder 6 mal so groß als die übrigen sind; sie sind einfach, viereckig. Afterröhre aus langen Platten zusammengesetzt, auf der Vorderseite mit Schlitz.

Catillocrinus. Karbon. Nordamerika. Mycocrinus Schultze. Devon. Eifel.

6. Familie. Gasterocomidae. Wachsm. u. Spr.

K klein. Basis dizyklisch; IB klein, zuweilen in eine Platte verschmolzen, die von einer großen viereckigen Öffnung durchbohrt ist. R groß, die Artikulationsfläche hufeisenförmig, nach außen gerichtet. Afteröffnung tief herabgerückt, zwischen 2 R gelegen. Kelchdecke solid getäfelt. Devon.

Gasterocoma Goldf. (Epactocrinus Müll.) (Fig. 257). K kugelig. Die 5 B umschließen eine fünfseitige Centrodorsalplatte. Kelchdecke ohne Afterröhre. After zwischen den R, darunter oder darüber ein vierseitiges IRA. St. vierkantig, mit zentralem und vier Nebenkanälen. Devon. Eifel.

Fig. 257.

Gasterocoma antiqua Goldf. Devon. Prüm. Eifel. a Kelch von der Seite, b Kelch von der Afterseite, c Kelchdecke (2mal vergr.). (Nach L. Schultze.)

Nanocrinus Müller, Achradocrinus Schultze, Scoliocrinus Jaekel. Devon. Rheinland.

Hypocrinus Beyr. Permo-Karbon. Timor.

7. Familie. Cyathocrinidae. Roem. emend. Wachsm. Spr.

Basis dizyklisch. R oben mit schmalen, hufeisenförmigen Gelenkflächen, dazwischen in der Regel 1-2 IRA und häufig auch ein RA. Kelchdecke mit 5 Oralplatten, hoher Ventralröhre, davor eine Madreporenplatte. Die Ambulacralfurchen mit alternierenden Täfelchen bedeckt. A lang, nach oben vielfach dichotom vergabelt, einzeilig, ohne Pinnulae, mit wohl entwickelten Saumplättchen; die Armglieder nicht gelenkig verbunden. Silur bis Karbon.

Dendrocrinus Hall. K hoch, unsymmetrisch. IB 5. B groß, das hintere oben abgestutzt und die Analplatte tragend. R fünfseitig, das RA unter dem rechten hinteren R stehend. Ventralröhre hoch. Arme lang, ästig, ohne Pinnulae. Stiel fünfseitig. Im unteren Silur von Nordamerika häufig; eine einzige Art im oberen Silur.

Homocrinus Hall (Fig. 258). Wie Dendrocrinus, jedoch das RA nach links geschoben und die Analplatte stützend. Ob. Silur (Nordamerika), Devon (Rheinland).

Palaeocrinus Billings, Carabocrinus Billings. Unt. Silur. Kanada.

Bactrocrinus Scheur. Devon. Eifel.

Porocrinus Billings (Fig. 259). IB 5, hoch, B sechseckig. Ein IR und RA vorhanden. Jedes R trägt einen einfachen Arm. In den Winkeln sämtlicher oder eines Teiles der Kelchtäfelchen befinden sich je drei gegeneinander konvergierende Bündel von parallelen Fältchen, die irrtümlich mit den Hydrospiren der Cystoideen verwechselt wurden. Stielglieder sehr niedrig. Unt. Silur. Kanada. Rußland.

Fig. 258.

Homocrinus curtus Müll. sp. Devon. Schönecken. Eifel (nach Schultze). a Kelch von der Analseite, mit Proboscis und einem Arm. b Stiel von der Seite. c Gelenkfläche eines Stielgliedes.

Fig. 259.

a Porocrinus conicus Billings. Unter-Silur. City of Ottava. Canada (nat. Größe nach Billings).

b P. radiatus Beyr. Unter Silur. St. Petersburg. Mehrere Kelchtäfelchen mit Porenrauten stark vergrößert (nach Beyrich).

Fig. 260.

Cyathocrinus. Analyse des Kelches (nach Bather).

Fig. 261.

Cyathocrinus longimanus Ang. Ober-Silur. Gotland. a Kelch mit Armen in nat. Gr. (nach Angelin). b Armfragment von C. ramosus Ang. von der Seite und c von innen (vergr). Gotland. d Kelchdecke von C. malvaceus Hall. vollständig erhalten, aus dem Kohlenkalk von Burlington. e Dieselbe nach Entfernung der auf den Interambulacralplatten liegenden Kelchtäfelchen. (Nach Meek und Worthen.)

Fig. 262.

Lecythocrinus Eifelianus Müll. Devon. Eifel. Restauriert (nach Schultze).

Fig. 263.

Gissocrinus arthriticus Phill. Ober-Silur. Gotland. (Nach Angelin.) a Vollständiges Exemplar mit Armen (nat. Gr.). b Kelchdecke von G. punctuosus Ang. (nat. Gr.). c Armglieder von innen und von der Seite (vergrößert).

Cyathocrinus Miller emend. Wachsm. Spr. (Fig. 260, 261). K becherförmig. IB 5, niedrig. B groß, das hintere oben horizontal abgestutzt und die Analplatte tragend. R groß, alle gleich, ungeteilt, Artikulationsfläche ¹/₃ bis ¹/₂ der Breite einnehmend. Stiel rund, mit abwechselnd größeren und kleineren Gliedern. Silur bis Zechstein. Europa. Nordamerika.

Lecythocrinus Müll. (Fig. 262). Wie Cyathocrinus, aber IB winzig klein, rudimentär. Devon (Eifel).

Gissocrinus Ang. (Fig. 263). Wie Cyathocrinus, aber nur 3 IB vorhanden. Ob. Silur (England, Gotland).

Sphaerocrinus Roem. Rheinland u. England. Parisocrinus W. u. Sp. Devon u. Karbon. Codiacrinus, Achradocrinus Schultze. Devon (Eifel).

Botryocrinus Ang.

Arachnocrinus M. W. Ob. Silur.

Gastrocrinus, Cosmocrinus, Rhadinocrinus Jaekel. Devon. Rheinland.

Euspirocrinus (Fig. 219), Streptocrinus W. Sp. (Ophiocrinus Ang.), Petalocrinus Weller. Ob. Silur (Gotland). Thenarocrinus, Mastigocrinus Bather. Ob. Silur (England, Barycrinus W. Spr., Vasocrinus Lyon, Atelestocrinus W. Spr. Karbon (Nordamerika).

8. Familie. Crotalocrinidae. Ang. emend. Bather.

Dorsalkapsel aus 5 IB, 5 B, 5 R und einem kleinen in die Kelchdecke geschobenen IRA zusammengesetzt. R oben mit schmaler, halbmondförmiger Gelenkfläche. Kelchdecke schwach gewölbt, solid getäfelt mit 5 ungleichen Oralplatten, mehreren Reihen von kleinen Ambulacralplatten, je 4 Doppelreihen von Interambulacralplatten und einem aus vielen kleineren Plättchen zusammengesetzten Analradius, worin eine kurze, konische fein getäfelte Afterröhre liegt. Arme von der Basis an stark vergabelt, dicht gedrängt und die zu einem Radius gehörigen seitlich teilweise oder vollständig verwachsen; im letzteren Falle breite, eingerollte Blätter bildend. Pinn. fehlen. Alle Armglieder mit Dorsalkanal. Stiel kreisrund, dick, mit verdickter oder verästelter Wurzel.

Fig. 264.

Crotalocrinus pulcher Hisinger (Anthocrinus Loveni Joh. Müll.). Ober-Silur. Gotland. A Kelch mit Armen (nat. Größe). B Stiel. C Vier nebeneinander liegende Armglieder eines Blattes. D Die Armstücke von der Rückenseite, um die Verbindung derselben zu zeigen; gegen oben sind die Dorsalstücke weggebrochen und nur die Saumplatten und die Decktäfelchen der Ambulacralrinne von unten zu sehen. E Kelchdecke (vergr. nach Bather). Gotland.

Die beiden hierher gehörigen Gattungen Crotalocrinus Austin (Anthocrinus Müller) (Fig. 264) und Enallocrinus d'Orb. finden sich im oberen Silur von England und Gotland.

9. Familie. Poteriocrinidae. Roem. emend. Wachsm.

Basis dizyklisch. IB zuweilen sehr klein und durch den Stiel verdeckt. B 5. R oben schief abgestutzt mit breiter Gelenkfläche. Im Analinterradius 1-2 IRA und häufig ein RA. Kelchdecke mit meist hoher getäfelter Ventralröhre. Arme einfach oder verästelt, mit langen Pinnulis, einzeilig, wechselzeilig, seltener zweizeilig. Devon. Karbon.

Fig. 265.

Analyse des Kelches von Poteriocrinus (Scaphiocrinus).

Fig. 266.

Poteriocrinus (Scaphiocrinus) unicus Hall. Kohlenkalk. (Keokuk-Gruppe.) Crawfordsville, Indiana. (Nat. Größe.)

Fig. 267.

Poteriocrinus (Scaphiocrinus) multiplex Trautschold. Kohlenkalk. Moskau. (Nat. Größe.)

Fig. 268.

Woodocrinus macrodactylus de Kon. Kohlenkalk. Yorkshire (nach de Koninck).

Fig. 269.

Cromyocrinus globulus M. W. Kohlenkalk. Chester. Illinois, nat. Größe (nach Meek und Worthen).

Fig. 270.

Kelchanalyse von Graphiocrinus (nach Bather). ib Infrabasalia, b Basalia, r Radialia, a Anale, br Brachialia.

Poteriocrinus Miller (Fig. 265, 266, 267). K becherförmig. 5 IB. B hoch. Zwischen den R ein RA und zwei große IRA. Analröhre sehr hoch. Arme lang, ästig, wechselzeilig. Stiel rund oder rundlich, fünfseitig. Devon. Karbon.

Subgenera. Scaphiocrinus Hall, Hydriocrinus Trautschold, Scytalocrinus, Decadocrinus W. Spr. Karbon.

Lophocrinus v. Meyer. Devon. Rheinland. Nassau.

Woodocrinus de Kon. (Philocrinus de Kon.) (Fig. 268). K niedrig. IB 5 klein, keilförmig. B groß, sechsseitig. Zwischen den R ein RA und ein IRA, auf welches eine größere Anzahl Täfelchen der Analröhre folgen. Kelchdecke mit keulenförmigem Ventralsack. A 20 dick, aus einzeiligen, sehr niedrigen Gliedern bestehend. Pinnulae lang. Stiel rund, mit vereinzelten Nebenranken, gegen unten zugespitzt. Karbon. England. Nordamerika. W. macrodactylus de Kon.

Zeacrinus Hall. Wie Woodocrinus, aber Ventralsack kantig, pyramidal. K niedrig. Das RA groß, ganz in den Analradius geschoben, darüber zwei IRA. A distal stark verästelt, anfänglich einzeilig, später wechselzeilig. Karbon.

Coeliocrinus White, Hydreionocrinus de Kon., Tribrachiocrinus M'Coy. Karbon.

Cromyocrinus Trautsch. (Eupachycrinus M. W.) (Fig. 269). IB 5 klein. B sehr groß. Zwischen den R ein RA und 3 IRA. A 10-14, ein- bis zweizeilig, unverästelt. Karbon (Rußland, Nordamerika). C. simplex. Trautsch.

Graphiocrinus de Kon. (Fig. 270). 5 IB. Zwischen den R nur eine einzige Platte (IA). A 10, einzeilig. Karbon. Nordamerika.

Bursacrinus Meek u. W. (Synyphocrinus Trautsch.), Phialocrinus Trautsch., Ceriocrinus White, Aesiocrinus, Delocrinus, Ulocrinus Miller und Gurley. Karbon.

Erisocrinus M. W. IB 5 klein. Die Analplatte klein, nicht zwischen, sondern über den R stehend. A 10, stark, einzeilig, unverästelt. Karbon. Nordamerika.

Stemmatocrinus Trautsch. Wie Erisocrinus, aber IA fehlend oder winzig. IB zu einer fünfeckigen Platte verschmolzen. A zweizeilig. Karbon. Rußland.

Agassizocrinus Troost (Astylocrinus Roem.) (Fig. 271). K schüssel- oder birnförmig, in der Jugend mit kurzem Stiel, später ungestielt. Die 5 großen IB zu einem dicken Knopf verwachsen. B groß, etwas ungleich; im Analinterradius ein RA und zwei Analplatten. R klein. A stark, wechselzeilig. Karbon. Nordamerika.

Fig. 271.

a Agassizocrinus dactyliformis Troost. Kohlenkalk (Chester Reds), Indiana. Vollständiges Exemplar mit Armen (nat. Größe) b c A. laevis F. Roem. Basalknopf von der Seite und von oben. Kohlenkalk. Chester. Illinois. Nat. Größe. (Nach Meek und Worthen.)]

10. Familie. Marsupitidae. d'Orb.

Dorsalkapsel dizyklisch, groß, ungestielt, aus dünnen, großen Platten zusammengesetzt. Der Stiel durch eine fünfseitige, dünne Centrodorsalplatte repräsentiert. 5 IB. 5 B und 5 R. IR fehlen. R oben mit schmaler, hufeisenförmiger Gelenkfläche und Dorsalkanal. A vergabelt einzeilig mit Dorsalkanal.

Einzige Gattung Marsupites (Fig. 272) Mant. in der oberen (weißen) Kreide von England und Norddeutschland.

Fig. 272.

Marsupites ornatus Sow. Obere Kreide von Lüneburg. a Kelch in nat. Größe. b Radialtäfelchen mit den ersten Armgliedern. c Oberer Teil der Arme.

4. Ordnung. Camerata. Wachsm. und Spr. (Sphaeroidocrinacea. Neumayr. Cladocrinoidea. Jaekel.)

Die Täfelchen des Kelches durch einfache, glatte Suturflächen unbeweglich verbunden. Häufig mehrere Zonen von R übereinander. Interradialia stets im Analinterradius und meist auch in allen übrigen Interradien vorhanden, zuweilen in die Kelchdecke heraufgerückt. Kelchdecke ein solides, aus fest verbundenen Täfelchen bestehendes Gewölbe bildend. Mund subtegminal. Die Deckplatten der Ambulacra nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil. Afteröffnung exzentrisch oder subzentral, häufig am Ende einer rüsselförmigen Verlängerung gelegen. Arme ein- oder zweizeilig mit Pinnulis. Silur bis Karbon.

1. Familie. Platycrinidae. F. Roem.

Dorsalkapsel, aus einer monozyklischen Basis und einem Kranz von 5 großen R zusammengesetzt. Die IR in die aus fest verbundenen, meist dicken Platten getäfelte Kelchdecke geschoben; in sämtlichen IR vorhanden. Arme 10, 20 oder mehr, entweder von der Basis oder vom axillaren Br³ an frei, selten distal verzweigt. Pinnulae wohl entwickelt. Silur bis Karbon.

Platycrinus Mill. (Fig. 273 u. 241). B 3 ungleich. R hoch, groß, seitlich durch Sutur verbunden, am Oberrand mit hufeisenartiger Gelenkfläche. Zwischen der Basis der Arme liegt im vorderen und den beiden seitlichen Interradien je eine große mittlere und zwei schmälere interradiale Platten, die im Analradius entweder durch eine größere oder kleinere Zahl abweichend gestalteter Täfelchen ersetzt sind. Diese IR nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil und stoßen mit ihren inneren Enden entweder direkt an die fünf großen, etwas hervorragenden zentralen Scheitelplatten (Oralia), oder sind durch kleinere eingeschaltete Platten davon getrennt. Zwischen den interradial geordneten Täfelchen verlaufen in der Verlängerung der Arme meist 1-2 Reihen von Ambulacralplättchen, die mit den vorigen fest verbunden sind. Afteröffnung entweder exzentrisch (Pleurocrinus) oder am Ende einer kurzen, dicken Röhre (Platycrinus s. str.). Arme anfänglich wechsel-, später zweiteilig. Stiel etwas gedreht aus niedrigen, quer elliptischen Gliedern zusammengesetzt, gegen unten zugespitzt und mit Nebenranken versehen. Die Querdurchmesser der oberen und unteren Gelenkfläche jedes Gliedes liegen nicht in gleicher Richtung. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika, sehr selten im Devon. P. laevis Mill., P. hemisphaericus M. und W.

Fig. 273.

Platycrinus trigintidactylus Austin. Kohlenkalk von Tournay. (Restauriert nach de Koninck.)

Marsupiocrinus Phill. Die niedrigen R² und R³, welche Br¹ und B² bei Platycrinus entsprechen, sind fest mit dem Kelch verbunden. Kelchdecke mit zahlreichen kleinen Täfelchen ohne Afterröhre. Stiel rund mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur (England, Gotland und Nordamerika).

Culicocrinus Joh. Müll. (Devon), Cordylocrinus Ang. Ob. Silur.

2. Familie. Hexacrinidae. Wachsmuth und Spr.

Dorsalkapsel aus monozyklischer Basis, 5 großen R und einem den R in Größe und Form ähnlichen IRA zusammengesetzt. Alle übrigen Merkmale wie bei den Platycriniden. Devon. Karbon.

Hexacrinus Austin (Fig. 274). B 3. R 5 sehr hoch und groß, das IRA nur wenig von den R verschieden. Kelchdecke mäßig gewölbt. After exzentrisch, niemals am Ende einer verlängerten Röhre. Arme wechselzeilig. Stiel rund. Häufig im Devon (Eifel, England).

Dichocrinus Münst. Wie Hexacrinus, aber mit 2 B. Karbon. (Belgien, England, Nordamerika.)

Hystricrinus Hinde (Arthroacantha Williams). Wie Hexacrinus, jedoch Oberfläche der Kelchtäfelchen mit beweglichen, kurzen Stacheln bedeckt. Devon (Nordamerika).

Fig. 274.

Hexacrinus elongatus Goldf. Devon. Pelm. Eifel. a Von der Seite, b von oben (nat. Größe). c Analyse des Kelches und der Arme, d, e Stiel von H. spinosus Müll. Eifel. (Nach L. Schultze).

Talarocrinus W. und Spr., Pterotocrinus Lyon und Caß., Acrocrinus Yandell. Karbon. Nordamerika.

3. Familie. Actinocrinidae. Roem.

Basis monozyklisch. Die 3 B bilden ein Sechseck. R 5×3 und eine wechselnde Zahl von R. dist., die seitlich fest verbunden sind. IR zahlreich in sämtlichen Interradien, zwischen R² beginnend und nach oben durch Axillarplatten in mehrere Reihen geteilt. Sämtliche Kelchtäfelchen ganz allmählich in die gewölbte, solid getäfelte, zuweilen mit Proboscis versehene Kelchdecke übergehend. Arme 5 bis 30 und mehr, unverzweigt, ein- oder zweizeilig, mit langen Pinnulis. Silur. Devon. Karbon.

a) Unterfamilie. Batocrinidae. Wachsm. und Spr.

Auf das siebenseitige IRA¹ folgt ein zweites medianes Analtäfelchen, das von zwei seitlichen IRA² umgeben ist.

Periechocrinus Austin (Trochocrinites Portlock, Geocrinus d'Orb, Saccocrinus Troost). K. hoch, urnenförmig, aus dünnen, länglichen Täfelchen zusammengesetzt. R (5×3) häufig mit medianer Längsrippe. IRA zahlreich.

IR 4

3.

1

Kelchdecke aus kleinen, unregelmäßig angeordneten Täfelchen bestehend. Arme zweizeilig, verästelt, ziemlich lang, zahlreich. Pinnulae lang. Stiel rund mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur bis Karbon. Nordamerika. England.

Megistocrinus Ow. Shum. K. niedrig, kugelig, aus dicken Täfelchen bestehend. A. zweizeilig, paarig angeordnet. Devon. Karbon. Nordamerika.

Carpocrinus Müller (Habrocrinus, Pionocrinus, Leptocrinus Angelin) Fig. 275. R 2×5. IR ²/₁. IRA¹ sehr groß, darüber zahlreiche kleinere Analtäfelchen. Kelchdecke mit 5 zentralen Oralplatten und deutlich angeordneten Radial- und Interradialtäfelchen. A 10, lang, einzeilig, ungeteilt. Ob. Silur. Gotland, England.

Desmidocrinus Ang. (Fig. 276). Wie vorige, aber Arme zahlreich. Ob. Silur. Gotland, England.

Barrandeocrinus Ang. B 3. R 5×3, dazwischen IR. A. zweizeilig, zurückgebogen, seitlich verwachsen und mit ihrer Dorsalseite dem Kelch aufliegend. Pinnulae sehr lang. Ob. Silur, Gotland und Nordamerika.

Macarocrinus Jaekel. Unt. Devon Rheinland.

Fig. 275.

a Carpocrinus (Habrocrinus) comtus Ang. Ober-Silur. Gotland. Exemplar mit Armen von der Analseite (nach Gr.). b H. ornatus Ang. Kelchdecke. (Nach Angelin.)

Fig. 276.

Desmidocrinus heterodactylus Ang. Ober-Silur. Gotland. Nat. Gr. (Nach Angelin.)

Fig. 277.

Dorycrinus quinquelobus Hall var. intermedia. Meek und Worth. Kohlenkalk. Burlington. Iowa. Von der Analseite (nat. Größe). (Nach Meek und Worth.)

Agaricocrinus Troost (Fig. 243). K. niedrig, auf der Unterseite eben oder vertieft. R 5×3 und mehrere Distichalia. IR ²/₁. IRA zahlreich. Kelchdecke hoch gewölbt, sehr massiv, fast pyramidal, mit dicker knopfförmiger Zentralplatte, die von 4 O umgeben ist und je einer verdickten, halbkugeligen Platte am Beginn der Arme. Karbon. Nordamerika. A. americanis Roemer sp., A. pentagonus Hall.

Dorycrinus Roemer (Fig. 277). Kelchtafeln dick, glatt. Arme durch vertiefte Zwischenräume getrennt. Kelchdecke hoch gewölbt, im Scheitel und auf den fünf ambulacralen Feldern je eine sehr dicke Platte, auf welcher ein dicker Stachel sitzt. After exzentrisch, nicht verlängert. Kohlenkalk (Nordamerika) und Devon (Eifel).

Fig. 278.

Batocrinus pyriformis Shum. sp. Kohlenkalk. Burlington. Iowa. Nat. Größe. (Nach Meek u. Worth.)

Fig. 279.

Projektion des Kelches von Batocrinus (nach Wachsmuth und Springer).

Batocrinus Casseday (Fig. 278, 279). K. birnförmig, die Kelchtäfelchen nicht skulptiert, R¹ sechs- oder fünfeckig, R² niedrig vierseitig; IR wenig zahlreich. Die (10-30) einfachen, zweizeiligen Arme an ihrer Basis zusammenstoßend, nicht durch Interbrachialtäfelchen getrennt. Kelchdecke in eine lange, fast zentrale Afterröhre ausgezogen. Zahlreiche Arten im Kohlenkalk von Nordamerika. B. pyriformis Shum. etc.

Eretmocrinus, Alloprosallocrinus Lyon und Casseday. Karbon. Nordamerika.

Dizygocrinus, Lobocrinus Wachsm. Spr. Karbon. Nordamerika.

b) Unterfamilie. Actinocrinidae. Wachsm. und Spr.

IRA¹ sechsseitig, darüber 2 IRA², ohne ein mittleres Analtäfelchen.

Actinocrinus Mill. (Fig. 280). K birnförmig oder eiförmig; die Täfelchen der Dorsalkapsel radialstrahlig verziert. R¹ sechsseitig, hoch, dazwischen ein großes, sechsseitiges IRA. R² ebenso hoch als breit, R³ axillar, darüber 1-3 R dist. und interdist. IR ²/₁ und darüber IR dist., die allmählich in die gewölbte, aus zahlreichen soliden Täfelchen bestehende Kelchdecke übergehen. After subzentral, zuweilen am Ende einer verlängerten Röhre. A 10×30 nicht verästelt, meist von 5 vorspringenden Lappen am Kelch entspringend, zweiteilig. Pinnulae lang und fein. Stiel rund mit gestrahlten Gelenkflächen. Kanal fünflappig. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika.

Fig. 280.

Actinocrinus proboscidialis Hall. Kohlenkalk. Burlington, Iowa. A Kelch aufgebrochen, im Innern die tunnelartigen, getäfelten Ambulacralröhren a sowie in der Mitte das gefaltete Organ (? Ösophagus) sichtbar. B Projektion des Kelches. C Scheitel eines Steinkerns mit den Eindrücken der Zufuhrkanäle (a) von den Armen nach dem Mund (o). an After. D Getäfelte Oberseite der Ambulacralröhren. (Nach Meek und Worthen.)

Amphoracrinus Austin. Wie Actinocrinus, aber Kelchtäfelchen körnelig verziert. Kelchdecke hoch gewölbt; an der Basis der Arme mit abwärts gebogenen Verlängerungen. Kohlenkalk (Europa, Nordamerika).

Cactocrinus, Teleiocrinus Wachsm. Sp., Steganocrinus, Physetocrinus, Strotocrinus M. und W., Kohlenkalk, hauptsächlich in Nordamerika.

4. Familie. Reteocrinidae. Wachsm. und Spr.

B monozyklisch oder dizyklisch. B 4 oder 5. IB 5, wenn vorhanden. R¹ durch ein großes IRA¹ getrennt, über welchem eine Reihe hoher ziemlich gleich großer IRA folgt; daneben, sowie in den übrigen Interradien zahlreiche kleine Täfelchen. Kelchdecke mit kleinen Plättchen gepflastert. Unt. Silur.

Reteocrinus Billings, Xenocrinus S. A. Miller. Unt. Silur (Nordamerika).

5. Familie. Dimerocrinidae. Bather. (Thysanocrinidae. Wachsm. u. Spr. Glyptocrinidae p. p. Zitt. Glyptasteridae. Angelin.)

Basis dizyklisch. Die 5 R nur im Analinterradius durch ein IRA getrennt. Über diesen folgen mehrere Reihen von IRA. Silur und Devon von Nord-Amerika und Europa.

Dimerocrinus Phill. (Fig. 281) (Thysanocrinus Hall, Glyptaster Hall, Eucrinus Ang.). Ob. Silur (Nordamerika, Gotland, England).

Hyptiocrinus, Idiocrinus, Ptychocrinus W. und Spr. Lampterocrinus Roem, Siphonocrinus S. A. Miller. Ob. Silur (Nordamerika).

Spyridiocrinus Oehlert, Orthocrinus Jaekel. Devon. Europa.

Fig. 281.

Dimerocrinus Projektion der Kelches (nach Wachsmuth und Springer).

6. Familie. Rhodocrinidae. F. Roem.

Basis dizyklisch. IB 5, B 5, fünfseitig. R 5×3, sowie 1-3 Zonen R dist. IR zahlreich. Die unteren IR zwischen die R¹ eingeschaltet. Analinterradius wenig von den übrigen I Interradien verschieden. Arme 5-10 unverzweigt oder mit zahlreichen, einfachen Seitenästen; Pinnulae lang. Silur. Devon. Karbon.

Archaeocrinus, Diabolocrinus, Raphanocrinus W. u. Spr. Unt. Silur Nordamerika.

Thylacocrinus, Diamenocrinus Oehlert. Devon.

Lyriocrinus Hall. Ob. Silur (Nord-Amerika, England). Anthemocrinus W. u. Spr. Ob. Silur (Gotland).

Fig. 282.

Rhipidocrinus crenatus Goldf. sp. Devon. Gerolstein. Eifel. A Vollständiges Exemplar mit Armen (nat. Größe, nach Schultze). B Kelch von oben gesehen, mit seitlicher Afteröffnung. C Basis von innen, die fünf Infrabasalia, zwei Basalia und ein unteres Radiale zeigend. D Stiel von der Seite. E Gelenkfläche eines Stielgliedes.

Fig. 283.

Rhodocrinus. Projektion des Kelches (nach Wachsmuth und Springer).

Rhipidocrinus Beyrich (Fig. 282). Dorsalkapsel schüsselförmig, die Täfelchen verziert. Basis eben oder etwas vertieft. IB sehr klein, eine fünfeckige Platte bildend. R¹ fünfseitig. IR¹ siebenseitig. Kelchdecke mit zahlreichen, soliden Täfelchen. After exzentrisch. Arme aus sehr breiten, niedrigen, einzeiligen Gliedern bestehend, beiderseits mit zahlreichen, zweizeiligen Nebenästen versehen, welche Pinnulae tragen. Stiel dick, rund, mit niedrigen Gliedern, Zentralkanal fünflappig. Häufig im Devon (Eifel).

Ollacrinus Cumberl. (Gilbertsocrinus Phil.; Goniasteroidocrinus Lyon und Casseday). Kelchdecke mit interradialen, getäfelten, röhrenförmigen, an den Enden vergabelten, nach abwärts gerichteten Fortsätzen. Karbon.

Rhodocrinus Mill. (Fig. 283.) Wie Rhipidocrinus, jedoch Arme dünn, unverästelt, zweizeilig, mit langen Pinnulis. Karbon.

Acanthocrinus F. Roem. Wie Rhodocrinus, aber Kelchplatten mit Stacheln versehen. Devon.

7. Familie. Melocrinidae. Roemer (emend. Wachsm. u. Spr.).

Basis monozyklisch. B 3, 4 oder 5. R 5×3, darüber 2-3 R. dist. Die untersten IR zwischen R² eingeschaltet. Arme mit zahlreichen Nebenästen und Pinnulis. Silur. Devon.

Patelliocrinus Ang. (Fig. 284). B 3. Analinterradius wie die übrigen Interradien mit 3 IR. Kelchdecke mit wenig großen Täfelchen. A wechsel- oder zweizeilig. Ob. Silur. Gotland.

Allocrinus W. u. Spr., Macrostylocrinus Hall. Silur.

Glyptocrinus Hall (Pycnocrinus S. A. Miller) (Fig. 285) B 5. IR zahlreich, nach oben in 2 oder 4 Reihen vergabelt. Kelchtäfelchen mit radialstrahligen Leistchen verziert. A schlank, einzeilig, vergabelt. Kelchdecke aus zahlreichen kleinen Täfelchen zusammengesetzt. Unt. Silur. Nordamerika.

Stelidiocrinus Ang. (Harmocrinus Ang.). Ob. Silur. Gotland.

Melocrinus Goldf. (Ctenocrinus Bronn, Astrocrinus Conr., Castanocrinus und Cytocrinus F. A. Roem.) (Fig. 286, 287). K birn- oder melonenförmig. B 4. R sechsseitig. IR zahlreich. Kelchdecke mit subzentralem oder exzentrischem After (Melocrinus) oder mit Afterröhre (Ctenocrinus). A 5×2, einzeilig, paarweise nebeneinander stehend und mit ihren einander zugekehrten Seiten verwachsen; auf den entgegengesetzten Seiten mit zahlreichen einfachen, Pinnulae tragenden Nebenzweigen besetzt. Stiel rund oder elliptisch; Glieder niedrig, Zentralkanal rund. Ob. Silur (Gotland). Devon (Eifel, Rheinland). Die im devonischen Spiriferensandstein häufig vorkommenden Hohlabdrücke der Stiele von M. (Ctenocrinus) typus Bronn, bei denen der Zentralkanal und die Zwischenräume zwischen den gestrahlten Gelenkflächen mit Gestein ausgefüllt wurden, sind unter dem Namen »Schraubensteine« bekannt.

Fig. 284.

Patelliocrinus leptodactylus Ang. sp. Ober-Silur. Gotland. (Nat. Größe.) Nach Angelin.

Fig. 285.

Glyptocrinus decadactylus Hall.

Unter-Silur, (Trenton-Gruppe) Cincinnati. Ohio. Nat. Größe.

Mariacrinus Hall. (Zenkericrinus Waagen u. Jahn). Silur. Devon.

Cloriocrinus Quenst. (Corymbocrinus Ang., Polypeltes Ang.). Ob. Silur. Gotland und England.

Trybliocrinus Geinitz (Spyridiocrinus Oehlert). Devon.

Scyphocrinus Zenker. K groß, länglich birnförmig. B 4. IR zahlreich, nach oben wie die R in mehrere Reihen zerspalten und allmählich in die kleingetäfelte Kelchdecke übergehend. Stiel rund, aus niedrigen Gliedern zusammengesetzt. Die Wurzel ist kugelig angeschwollen, fein getäfelt und mit inneren Scheidewänden versehen. Sie wurde von Hall als Camarocrinus, von Barrande als Lobolithus beschrieben und zu den Cystoideen gestellt.

Fig. 286.

Melocrinus. Projektion des Kelches (nach Wachsmuth und Springer).

Fig. 287.

Ctenocrinus typus Bronn. Devon (Spiriferen-Sandstein). Daun. Eifel. B Basis. C Steinkern eines Stielfragments, sog. Schraubenstein.

Dolatocrinus Lyon (Cacabocrinus Hall), Technocrinus Hall, Stereocrinus Barris. Devon. Nordamerika.

8. Familie. Calyptocrinidae. Angelin.

K regelmäßig, alle Interradien und Radien gleich. B 4. R 5×3. 5 R dist. und 5×3 IR. Kelchdecke flaschenförmig verlängert, mit zentraler Öffnung, regelmäßig getäfelt. A 20, zweizeilig, nie länger als die Zentralröhre, paarweise entweder zwischen rippenartigen Vorsprüngen des oberen Kelchrandes oder in besonderen Nischen gelegen, die durch vertikal und radial auf der Kelchdecke stehende Platten gebildet werden. Ober-Silur. Devon.

Callicrinus Angelin. (Fig. 288). Basis tief ausgehöhlt. B winzig klein. R¹ groß, die untere Hälfte umgebogen und den Hohlkegel der Basis bildend. R³ axillar, darüber je 2 R dist. und zwischen diesen ein schmales, nach oben zugespitztes Interdistichale, das die Armpaare voneinander trennt. Ob. Silur. Gotland.

Fig. 288.

Callicrinus costatus His. sp. Ober-Silur. Gotland. A Kelch mit Armen. B Kelch mit wohlerhaltenem Scheitel ohne Arme. C Basis von innen. D Basis von unten. (Nat. Größe, nach Angelin).

Eucalyptocrinus Goldf., (Hypanthocrinus Phill.) (Fig. 289, 290). Dorsalkapsel wie bei Callicrinus, aber die schmalen Interdistichalia tragen große, flügelartige Platten, welche sich an die Zentralröhre der Decke anlegen und zehn Nischen für die Armpaare bilden. Ob. Silur (Gotland, Nordamerika) Devon (Eifel).

Fig. 289.

Eucalyptocrinus rosaceus Goldf. Devon. Gerolstein. Eifel. A vollständiges Exemplar mit Armen. B Idealer Durchschnitt eines Kelches (b Basalia, r' erstes Radiale, γ unteres, δ oberes Nischenstück). C Kelchdecke. D Kelch ohne Arme (r^{1 u. 2} 1. und 2. Radiale, ir Interradialia, dist. Distichalia radialia, int. dist. Interdistichalia). Nach L. Schultze.

Fig. 290.

Eucalyptocrinus (Hypanthocrinus) regularis His. Ober-Silur. Gotland. Vollständiger Kelch mit Armen. In einer Nische sind die Arme weggenommen, um die innere getäfelte Kelchdecke zu zeigen.

4. Ordnung. Flexibilia. Zittel. (Articulata Wachsm. non Müller; Ichthyocrinacea Neum.; Articulosa Jaekel.)

Dorsalkapsel aus Basis und einem Kranz von R bestehend. IR vorhanden oder fehlend. Die 3 unteren Armglieder berühren sich oder sind durch Interbrachialia verbunden und nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil. Kelchdecke zwischen die Arme heraufgerückt, ursprünglich häutig und beweglich, aus zahlreichen, dünnen, lose nebeneinander liegenden schuppenartigen Plättchen zusammengesetzt; die Ambulacralfurchen mit zwei alternierenden Reihen von Saumplättchen bedeckt oder offen. Mund von fünf Oralplatten umgeben. After exzentrisch. Arme distal stark geteilt und eingekrümmt, einzeilig; alle Brachialia mit Dorsalkanal und durch Gelenke verbunden, ohne oder mit Pinnulae. Silur bis Kreide.

1. Familie. Ichthyocrinidae. Wachsm. Spr.

Basis dizyklisch. IB 3 klein, selten über dem Stiel sichtbar. B 5. R oben mit breiter Gelenkfläche. IRA meist vorhanden. Kelchdecke mit zentralem Mund, meist ohne Proboscis. Arme ohne Pinnulae. Stiel rund, mit sehr niedrigen Gliedern. Silur bis Karbon.

Ichthyocrinus Conrad (Fig. 291). IB winzig klein. IR und IBr fehlen. Ob. Silur und Karbon. Nordamerika und Europa.

Lecanocrinus Hall (Fig. 292). Wie vorige, aber im Analinterradius ein rhombisches RA und darüber eine große Analplatte. Ob. Silur. Devon.

Homalocrinus, Anisocrinus, Calpiocrinus, Cyrtidocrinus, Pycnosaccus Ang., Lithocrinus W. Spr. Ob. Silur (Gotland).

Taxocrinus Forbes (Fig. 293, 294). IB 3 klein. Zwischen den R ein großes IRA, auf welches mehrere IRA folgen; in den übrigen Interradien IBr vorhanden oder fehlend. Die unteren (primären) Armglieder besitzen häufig an ihrer unteren Gelenkfläche einen zahnartigen Fortsatz, welcher in eine Rinne des darunter befindlichen Armgliedes paßt und zuweilen als selbständiges Plättchen entwickelt ist. Silur. Devon. Karbon. Nordamerika und Europa.

Fig. 291.

Ichthyocrinus laevis Conrad, aus obersilurischem Kalk (Niagara Group) von Lockport. New-York (nach Hall).

Fig. 292.

Lecanocrinus Billingsi Ang. Ober-Silur. Gotland. a Kelch. b Kelch mit Armen von der Analseite (vergr., nach Angelin, nicht durch den Spiegel gezeichnet).

Fig. 293.

Taxocrinus Meeki Worthen. Kohlenkalk. Crawfordsville. Indiana.

Fig. 294.

Kelchdecke von Taxocrinus (nach Wachsmuth).

Forbesiocrinus de Kon., Onychocrinus Lyon u. Cass., Mespilocrinus de Kon. Karbon.

2. Familie. Uintacrinidae. Zitt. (emend. Springer).[26]

K monozyklisch oder dizyklisch. Ungestielt, aus dünnen Täfelchen zusammengesetzt. Die 5 B umschließen eine fünfseitige Centrodorsalplatte oder 5 winzige IB und eine Zentralplatte. R 5. Die unteren Br durch mehrere Reihen von IBr verbunden. Kelchdecke mit kleinen schuppigen Plättchen bedeckt und einer zentralen, konischen Afterröhre. Mund exzentrisch; Ambulacralfurchen offen. Arme lang, dünn, einzeilig, verästelt mit zahlreichen, langen Pinnulis.

Fig. 295.

Uintacrinus Westfalicus Schlüt. Aus der oberen Kreide von Recklinghausen (Westfalen).

a Von der Seite. b Von unten. Nat. Größe. (Nach Schlüter.)

Die einzige Gattung Uintacrinus Grinnell (Fig. 295) in der oberen Kreide von Kansas, Westfalen und England.

5. Ordnung. Articulata. J. Müller. (Neocrinoidea H. Carp., Canaliculata Wachsm. u. Spr., Pentacrinacea Neum.)

Kelch regulär, aus dicken Platten zusammengesetzt; IR selten vorhanden. IB fehlend oder klein und meist mit dem obersten Stielglied verbunden. B und R durch Sutur, die R, wenn mehr als eine Zone vorhanden, oben und unten gelenkig verbunden. Kelchdecke häutig oder mit lose nebeneinander liegenden Täfelchen bedeckt; Ambulacralfurchen und Mund offen. Oralia in der Jugend stets, häufig auch im ausgewachsenen Zustand vorhanden. Arme einzeilig, wechselzeilig, selten zweizeilig, mit Pinnulis. Trias bis Jetztzeit.

Zu den Articulata gehören fast alle lebenden, tertiären und die meisten mesozoischen Crinoideen. Sie sind ausgezeichnet durch offene Ambulacra und unbedeckten Mund, sowie durch die zur Aufnahme eines Nervenstranges und Bindegewebfasern dienenden Kanäle, welche nicht nur den Körper aller Br, sondern auch die R und B durchsetzen. Diese Axialkanäle (Fig. 296) gehen vom gekammerten »Dorsalorgan« aus, treten zuerst in die Mittelebene der B ein, teilen sich jedoch innerhalb der B in zwei Äste, welche in zwei darüber liegende R fortsetzen und von da in die Brachialia verlaufen. Im ersten Radialkranz werden die radialen Axialkanäle, die in der Jugend in offenen Rinnen der Innenfläche verlaufen und erst später vollständig umschlossen sind, durch einen Ringkanal miteinander verbunden.

Fig. 296.

Verlauf der inneren Axialkanäle im Kelch und in den Armen von Encrinus. (Nach Beyrich.) (Die Kanäle sind punktiert, wenn sie im Innern der Täfelchen verlaufen, dagegen mit schwarzer Linie angedeutet, wo man dieselbe auf der Innenseite des Kelches oberflächlich beobachten kann.)

1. Familie. Encrinidae. Roem.

Dorsalkapsel niedrig, schüsselförmig, mit dizyklischer Basis. IB 5 sehr klein, unter dem obersten Stielglied versteckt. B 5 groß. R 5 oben abgestutzt, die breite Gelenkfläche mit Querriff. IR fehlen. Kelchdecke gewölbt und getäfelt. A 5×2 oder 5×4, kräftig, ungeteilt, dicht nebeneinander liegend, zweizeilig oder wechselzeilig. Stiel rund, meist ohne Seitenranken, das untere Ende zu einer verdickten Scheibe ausgebreitet. Trias.

Encrinus Miller (Fig. 297, 298). Über R¹ folgt ein niedriges, breites Br¹, darauf ein axillares Br². A 10-20, anfänglich einzeilig, später zweizeilig, mit langen Pinnulis. Stiel rund, ohne Cirrhen, die Gelenkflächen radial gestreift oder am Rand radial gekerbt. Zentralkanal rund. Häufig in der Trias, namentlich im Muschelkalk. Die Stielglieder von E. liliiformis Lam. bilden nicht selten mehrere Meter mächtige Kalksteinschichten (Trochitenkalk).

Dadocrinus Meyer (vgl. Könen, Nachr. d. K. Ges. d. Wissenschaften, Göttingen 1895, S. 283). Wie Encrinus, aber kleiner. Arme lang, wechselzeilig. Trias. D. gracilis. Meyer.

Holocrinus Wachsm. u. Spr. Trias. Stiel mit Cirrhen. H. Wagneri W. Spr.

Fig. 297.

Encrinus liliiformis Mill. Muschelkalk. Braunschweig.

Fig. 298.

Analyse des Kelches und der Arme von Encrinus. a und a¹ Kelch von innen und unten. b Basale von innen, etwas abgerieben. r Radiale¹ von innen br Erstes Armglied (R² auct.) von unten (Gelenkfläche). br¹ Dasselbe von oben (Sizygialnaht). br^{1 2} Brachiale^{1 u. 2} miteinander verwachsen von unten und innen, br² Axillare Gelenkfläche von Brachiale². β Einreihiges, β* zweireihiges Armglied mit doppeltem Kanal. p Ein Pinnula-Glied (vergrößert).

2. Familie. Apiocrinidae. d'Orb.

K regulär, aus sehr dicken Tafeln bestehend. B 5 groß. R 5×1-3. Zuweilen IR in allen fünf Interradien vorhanden, die jedoch erst über R¹ beginnen. Kelchdecke getäfelt. Mund und After unbekannt. A 5×2, einzeilig, mäßig vergabelt, mit langen Pinnulae. Stiel lang, kreisrund, seltener pentagonal, ohne Seitenranken, am unteren Ende mit verdickter Wurzel. Die Gelenkflächen der Stielglieder vollständig oder nur am Rand radial gestreift. Jura, Kreide und Jetztzeit.

Apiocrinus Miller (Fig. 299, 300, 301). K birnförmig, von einem langen, runden Stiel getragen, dessen niedrige Glieder am oberen Ende immer breiter werden und allmählich in den K übergehen. Das oberste Stielglied (Centrodorsale) hat fünf erhabene Radialkanten, von denen die Seiten dachförmig abfallen. B 5 breiter als hoch. R 5×3, seitlich durch Naht, in radialer Richtung durch oben ausgehöhlte und am Innenrand mit erhabener Querleiste versehene Flächen unbeweglich verbunden. R³ axillar. Bei einzelnen Arten schalten sich zwischen den zwei oberen Radialkränzen kleine, durch Sutur verbundene IR ein. Die oberen Stielglieder liegen nur in der Peripherie dicht aufeinander und lassen gegen innen einen Zwischenraum frei. Lias, Jura und untere Kreide. Die Stielglieder bilden namentlich in den Alpen nicht selten Crinoideenkalke.

Fig. 299.

Apiocrinus Parkinsoni Schloth. Aus dem Groß-Oolith von Ranville. Calvados. a Kelch mit den obersten Stielgliedern von der Seite, b von oben. c Gelenkfläche eines Stielgliedes (nat. Größe).

Guettardocrinus d'Orb. Wie Apiocrinus, aber die zwei unteren Br seitlich durch IR unbeweglich verbunden und an der Kelchbildung teilnehmend. Einzige Art (G. dilatatus d'Orb.) im oberen Jura.

Fig. 300.

Apiocrinus Parkinsoni Schloth. Ranville. a Analyse des Kelches und Verlauf der Kanäle (die mit punktierten Linien bezeichneten Kanäle verlaufen im Innern der Tafeln, die ununterbrochenen Linien stellen die auf der Innenseite der Basalia sichtbaren Gabelkanäle dar). B oberer Teil des Stieles mit Centrodorsalplatte, in der Mitte durchgeschnitten, um die Zwischenräume zwischen den Gliedern zu zeigen. b Basaltäfelchen von oben und innen, b* dasselbe von unten. r¹ Erstes Radiale von außen, r¹* dasselbe von innen. r² Zweites Radiale von außen, r²* dasselbe von innen (die Kanäle der Radialtäfelchen sind nur an angeschliffenen oder stark abgeriebenen Täfelchen, wie die gezeichneten, sichtbar). br Armglieder.

Fig. 301.

Apiocrinus Roissyanus d'Orb. Aus dem Coralrag von Tonnerre (Yonne). (Restauriert nach d'Orbigny.)

Millericrinus d'Orb. K aus einer großen, fünfseitigen Centrodorsalplatte, 5 großen B und 5 R mit breiter, abgestutzter oberer Gelenkfläche versehen, auf welche die beweglichen Arme folgen. Zuweilen 5 winzige, rudimentäre IB vorhanden. Lias bis untere Kreide.

Acrochordocrinus Trautschold. Jura. Unt. Kreide.

Calamocrinus Ag. Recent Galapagos-Inseln.

3. Familie. Bourgueticrinidae. Loriol.

K klein, birnförmig, mit seichter Leibeshöhle, aus 5 B und 5×1-3 R bestehend. Kelchdecke häutig mit 5 Oralplatten. A 5, dünn, einzeilig, mit sehr langen Pinnulae. Stiel mit zahlreichen Seitenranken, aus hohen, zylindrischen, gelenkig verbundenen Gliedern zusammengesetzt; die Gelenkflächen mit erhabenem Querriff. Jura bis Jetztzeit.

Bourgueticrinus d'Orb. (Fig. 302). K durch eine sehr große, hohe Centrodorsalplatte gestützt; die obersten Stielglieder verdickt. Ob. Jura. Kreide. Tertiär.

Rhizocrinus Sars. (Conocrinus d'Orb. non Troost) (Fig. 303). B 5 sehr hoch und dick, häufig verschmolzen, auf dünnem Stiel ruhend. Nur ein Kranz niedriger R vorhanden. Öfters 4, 6 oder 7 Radien entwickelt. Eocän und Recent in großen Tiefen.

Mesocrinus H. Carp. Kreide. Bathycrinus Wyv. Thomson. Recent.

Fig. 302.

Bourgueticrinus ellipticus Mill. Weiße Kreide. Wiltshire. a Kelch mit Centrodorsalplatte und den zwei oberst. Stielgliedern (nat. Gr.). b Oberseite des Kelches (vergrößert). c Stielglieder. d Gelenkfläche eines Stielgliedes. e Seitenranke.

Fig. 303.

Rhizocrinus pyriformis Goldf. sp. Eocän. Gegend von Verona. a Kelch von der Seite (nat. Gr.); b derselbe vergr.; c von oben mit 3 aufsitzenden ersten Armgliedern. d Zweites Exemplar, in der Mitte durchgeschnitten (nat. Gr.). e Dasselbe, an der Oberfläche schwach angeschliffen, um die Nähte der R und B zu zeigen. f Fünfstrahliger Kelch von oben (vergr.). g-k Stielglieder (nat. Größe).

4. Familie. Eugeniacrinidae. Zitt. (Coadunata Miller, Holopocrinidae p. p. Jaekel.)

Dorsalkapsel nur aus 5 (selten 4) dicken, fest verbundenen R bestehend. B fehlen. Kelchdecke unbekannt. Br¹ niedrig, leistenförmig, mit dem axillaren Br² durch Sizygialnaht verbunden oder verschmolzen. Arme einzeilig, plump, eingerollt. Stiel kurz, rankenlos, aus wenigen, hohen, zylindrischen Gliedern mit gekörnelten oder gestreiften Gelenkflächen bestehend. Wurzel verdickt und ausgebreitet. Lias, Jura und untere Kreide von Europa.

Fig. 304.

a Eugeniacrinus caryophyllatus Mill. Aus dem oberen Jura, restauriert, ohne Arme (nach Fraas). b Kelch aufgebrochen mit den verkieselten Axialkanälen. (Nach Jaekel.)

Fig. 305.

Eugeniacrinus caryophyllatus Mill. Ob. Jura. Streitberg. Franken. a Kelch mit oberstem Stielglied (Centrodorsale), nat. Gr. b Kelch von oben; c derselbe von unten, ³/₂. d Unterstes Armglied (R² auct.) von innen, d* dasselbe von oben. e Zweites Armglied von innen (nat. Größe). f-h E. nutans Goldf., ebendaher. f Die zwei ersten Armglieder mit einander verwachsen von außen, f* von innen. g Ein Armglied von vier Seiten. h Eingerollter Arm vom Rücken und von der Seite.

Eugeniacrinus Miller (Fig. 304, 305). K klein, schüsselförmig, mit seichter Leibeshöhle. R sehr dick, innig verbunden, zuweilen verschmolzen. Aus dem Verlauf der Achsialkanäle (Fig. 305) geht hervor, daß die B ins Innere der R gedrängt und von diesen vollständig umhüllt wurden. Der mediane Teil des Br² ist bald dachförmig, bald in eigentümlicher Weise zu einem dreieckigen, geraden oder einwärts gebogenen Fortsatz, an dessen Seiten sich die Gelenkflächen für die Arme befinden, verlängert. Das oberste Stielglied zuweilen mit fünf schwachen Radialleisten. Häufig im oberen Jura, insbesondere im Spongitenkalk von Süddeutschland, der Schweiz, Frankreich und den Karpathen. Seltener im Dogger und in der unteren Kreide der Alpen.

Jaekel (Zeitschr. d. d. geolog. Ges. 1891. XLIII) zerlegt Eugeniacrinus in die Gattungen Cyrtocrinus, Sclerocrinus, Tetanocrinus, Eugeniacrinus und Gymnocrinus, welche sich durch Abweichungen des Br², der Artikulationsflächen der R und der Arme unterscheiden.

Eudesicrinus Loriol. Die 5 R werden nur durch zwei kurze, dicke Stielglieder getragen. Lias.

Tetracrinus Münst. Nur 4 (selten 3 oder 5) R vorhanden, welche sich auf einen runden Stiel mit ungleichen, tonnen- oder scheibenförmigen Gliedern stützen. Das oberste Stielglied besitzt 4 (3 oder 5) starke radiale Leisten und wird von Jaekel als Basis betrachtet, obwohl demselben Achsialkanäle fehlen. Ob. Jura.

Phyllocrinus d'Orb. K kugelig; die oberen Gelenkflächen der R schmal, seitlich durch sehr hohe Fortsätze begrenzt, Ob. Jura und untere Kreide, besonders in der mediterranen Provinz.

5. Familie. Holopidae. Zitt.

Dorsalkapsel becherförmig, aus 5 verschmolzenen R gebildet, welche mit breiter Fläche unmittelbar festgewachsen sind oder von einem ungeteilten Basalkranz getragen werden. Kelchdecke mit 5 großen, dreieckigen Oralplatten und zahlreichen kleinen Randplättchen. A 5×2, einzeilig, ungeteilt, stark eingerollt, aus sehr dicken Gliedern bestehend.

Von den hierher gehörigen Gattungen findet sich Cyathidium Steenstr. (Micropocrinus Menegh.) in der Kreide und im Tertiär, Holopus d'Orb. lebend in großer Tiefe, Cotylederma Quenst. (Fig. 306) im Lias.

Fig. 306.

Cotylederma docens E. Deslongch. Aus dem oberen Lias von May. Calvados. a Kelch von oben, b von unten (nat. Gr.). c, d C. lineati Quenst. Lias δ, Asselfingen. Baden. c Centrodorsalplatte. d Unterer verschmolzener Täfelchenkranz (Basalia). Nat. Gr.

6. Familie. Pentacrinidae. d'Orb.

K klein, schüsselförmig, aus 5 B und 5 R zusammengesetzt, darüber 2-3 einfache Br. Kelchdecke häutig, mit eingelagerten, sehr dünnen Kalktäfelchen. Arme kräftig, meist sehr stark verästelt, mit Pinnulis. Stiel lang, fünfkantig, selten zylindrisch, mit wirtelförmig gestellten Nebenranken. Die Gelenkflächen der Stielglieder mit fünfblättriger Zeichnung. Trias bis Jetztzeit.

Pentacrinus Miller (Isocrinus Meyer, Extracrinus Austin, Chladocrinus Ag., Cainocrinus Forbes) (Fig. 307). Die Leibeshöhle wird von den B, R und den zwei untersten Br umgeben. Br² axillar. Die R zuweilen mit einer nach unten gerichteten, spornförmigen Verlängerung. A einzeilig, sehr stark verästelt. Stiel fünfkantig, mit zahlreichen Nebenranken, am unteren Ende nicht verdickt; die Gelenkflächen mit fünfblättriger Rosette. Trias bis Jetztzeit. Am häufigsten im Lias. Prachtvoll erhaltene Kronen mit Armen und Stiel im unteren Lias von England und im oberen Lias von Boll und Metzingen in Württemberg. Im Tübinger Museum befindet sich eine Platte mit 24 vollständigen langgestielten Kronen von P. subangularis Mill. Als Extracrinus unterscheidet Austin Formen mit 5 kleinen IB, bei denen die A nur auf einer Seite mit Nebenästen versehen sind. Lias. Jura. E. subangularis Mill. sp.

Metacrinus H. Carp. Über den R mehr als 2 (bis 7) einfache Br. A mäßig verästelt. Lebend.

Balanocrinus Ag. Stielglieder rund, am Rand gekerbt und fünf von der Mitte ausstrahlenden, quergekerbten Streifen. Lias. Jura. Kreide.

Fig. 307.

Pentacrinus (Extracrinus) Briareus Mill. Aus dem unteren Lias von Lyme Regis, England (nach Goldfuß). a Stielglieder von P. subangularis Mill. uns dem oberen, b von P. basaltiformis Mill. aus dem mittleren Lias.

7. Familie. Comatulidae. d'Orb.

In der Jugend gestielt und festgeheftet, später freischwimmend, ungestielt. K aus einer knopfförmigen, mit Ranken besetzten Centrodorsalplatte, 5 mehr oder weniger verkümmerten B und 5 R bestehend, darüber 2 oder mehr Br. Kelchdecke häutig, seltener mit dünnen Täfelchen. Leibeshöhle sehr leicht. A 5-20 und mehr, wechselzeilig, nicht vergabelt, mit Pinnulae.

Die B sind anfänglich bei der Larve (Fig. 235) große, getrennte Platten, die nach und nach verkümmern und zu einer ringförmigen, äußerlich unsichtbaren Rosette umgewandelt werden: nicht selten ist die zentrale Rosette mit fünf leistenförmigen, radialen Fortsätzen versehen, welche in Furchen liegen und als kleine interradiale Zapfen zwischen den R und dem Centrodorsale vorragen. Letzteres ist mit zahlreichen Ranken besetzt, deren vertiefte, grubige Anheftstellen die Oberfläche der fossilen Zentralknöpfe bedecken. Über 180 meist in seichtem Wasser lebende Arten. Fossil vom Lias an.

Antedon Fréminv. (Alecto Leach, Comatula Lam., Pterocoma Ag., Decaenemos Bronn., Comatulina d'Orb., Hertha Hag., Solanocrinus, Glenotremites Goldf.) (Fig. 308). Mund zentral. Centrodorsalplatte hoch, dick, halbkugelig oder fünfkantig, mit zahlreichen Cirrhen. A 10 oder mehr. Br² axillar. Lias bis Jetztzeit.

Eudiocrinus H. Carp. (Ophiocrinus Semp.). Wie Antedon, aber nur 5 ungeteilte A. Eine fossile (Neocom) und fünf lebende Arten.

Actinometra Müller (Comaster Goldf., Phanogenia Lovèn). Mund exzentrisch. Basalknopf niedrig, scheibenförmig, mit nur einer (seltener zwei) Reihen von Cirrhen. Jura bis Jetztzeit.

Atelecrinus, Promachocrinus, Thaumatocrinus H. Carp. Rezent.

Thiollierocrinus Etallon. Centrodorsalknopf unten mit elliptischer Gelenkfläche für persistente Stielglieder. Jura und Kreide.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der Crinoideen.

Mit Ausnahme der meist in der Nähe der Küste oder in geringer Tiefe lebenden Comatuliden, wovon über 180 rezente Arten beschrieben sind, gehören die übrigen, noch jetzt existierenden Gattungen (Pentacrinus, Metacrinus, Rhizocrinus, Bathycrinus, Calamocrinus, Hyocrinus, Holopus) zu den exquisiten Tiefseebewohnern und sind teilweise erst in wenigen Exemplaren bekannt.

Die fossilen Crinoideen erreichten schon in paläozoischen Ablagerungen den Höhepunkt ihrer Entwicklung, und namentlich die Abteilungen der Larviformia und Camerata sind gänzlich, die Fistulata und Flexibilia mit Ausnahme der Gattungen Marsupites und Uintacrinus ebenfalls auf die paläozoischen Formationen beschränkt, während die Articulata erst in der Trias beginnen und bis in die Jetztzeit fortdauern. Sie wurden darum auch von Herb. Carpenter unter der Bezeichnung Neocrinoidea den übrigen älteren Formen (Palaeocrinoidea) gegenüber gestellt. Die Costata enthalten paläozoische, mesozoische und eine rezente Gattung.

Fig. 308.

a Antedon (Solanocrinus) costatus Goldf. Ober-Jura, Diceraskalk von Kelheim, Bayern. Exemplar mit sämtlichen Armen von der Rückenseite. Der Basalknopf und die Pinnulae fehlen; etwas verkleinert.

b c d A. scrobiculatus Goldf. Aus dem Weißen Jura von Streitberg in Franken. Kelch in nat. Größe. b von oben, c von unten und d von der Seite. e Ein Armglied.

Meist besitzen die Crinoideen eng begrenzte räumliche Verbreitung, finden sich aber in gewissen Ablagerungen so massenhaft, daß ihre zerfallenen Reste, namentlich die Stielglieder, gesteinsbildend auftreten und zuweilen Schichten von mehreren Metern Mächtigkeit fast ausschließlich zusammensetzen. Während übrigens die rezenten Genera vorherrschend den tieferen Meeresregionen angehören, lebten die paläozoischen Formen offenbar vielfach in seichtem Wasser und finden sich insbesondere häufig in Gesellschaft von Riffkorallen. Unter den mesozoischen Crinoideen dürften die meist mit Glasschwämmen (Hexactinelliden und Lithistiden) vergesellschafteten Eugeniacriniden und Plicatocriniden in ansehnlicher Tiefe, die Encrinidae, Apiocrinidae, Saccocomidae, Plicatocrinidae und Pentacrinidae dagegen in seichterem Wasser gelebt haben.

Die ältesten spärlichen und meist schlecht erhaltenen Reste von Crinoideen finden sich schon im Cambrium (Dendrocrinus). Nach Jaekel gehören auch die unvollkommen bekannten Gattungen Eocystis, Lichenoides, Palaeocystis und Acanthocystis) zu den Crinoideen, werden aber von den meisten Autoren den Cystoideen zugezählt. Das untere Silur liefert in England Stielglieder von verschiedenen Gattungen und die Gegend von Petersburg Kelche von Hybocrinus und Baerocrinus. In Nordamerika sind die Kalksteine der Trenton- und Hudson River-Gruppe zuweilen reich an Crinoideen-Resten. Eine erstaunliche Fülle vorzüglich erhaltener Formen findet sich im oberen Silur von Dudley und Wenlock in England und in den gleichalterigen Schichten der Insel Gotland (43 Genera mit 176 Arten). Auch in Nordamerika ist das obere Silur (Niagara-Gruppe) in New York, Wisconsin, Indiana, Illinois und Tennessee reich an Crinoideen.

Für devonische Formen bilden die Eifel, das Rheinische Schiefergebirg, Nassau, Westfalen, die Ardennen, das Departement Mayenne, Asturien und Nordamerika die Hauptfundorte. Reich an teilweise trefflich erhaltenen Crinoideen sind der Kohlenkalk von Tournay und Visé in Belgien, Yorkshire, Irland, Rußland (Gegend von Moskau) und ganz besonders Nordamerika, wo die Lokalitäten Burlington (Iowa) und Crawfordsville (Indiana) eine besondere Berühmtheit erlangt haben.

Aus dem Zechstein ist eine einzige Gattung (? Cyathocrinus) bekannt.

Die Trias enthält ausschließlich Encrinidae und einige Arten von Pentacrinus und Apiocrinus. In Jura und Kreide erscheinen alle übrigen Familien der Articulaten und dauern mit Ausnahme der Eugeniacriniden bis in die Jetztzeit fort.

Über die Stammesgeschichte der Crinoideen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Die meisten Autoren sind geneigt, sie von Cystoideen abzuleiten und in den letzteren die primitiven Vorläufer der Crinoideen zu sehen. Allein die neueren Untersuchungen von Jaekel zeigen, daß die Cystoideen einen ganz selbständigen, höchst eigenartig differenzierten Ast des Pelmatozoenstammes darstellen, welcher sich unabhängig neben den Crinoideen entwickelt hat. Nur für die Ordnung der Camerata hält Jaekel die Abstammung von gewissen Cystoideen für möglich, während alle übrigen Ordnungen keinerlei phyletische Beziehungen zu den Crinoideen erkennen lassen.

Übersicht über die zeitliche Verteilung der Crinoideen.

Kam Si Dev Kar Perm Tri Jura Krei Ter Jet

A. Larviformia:

1. Haplocrinidae

2. Allagecrinidae

3. Triacrinidae

4. Symbathocrinidae

5. Cupressocrinidae

B. Costata:

1. Hapalocrinidae

2. Plicatocrinidae

3. Hyocrinidae

4. Saccocomidae

C. Fistulata:

1. Hypocrinidae

2. Stephanocrinidae

3. Stephanocrinidae

4. Calceocrinidae

5. Catillocrinidae

6. Gasterocomidae

7. Cyathocrinidae

8. Crotalocrinidae

9. Poteriocrinidae

10. Marsupitidae

D. Camerata:

1. Platycrinidae

2. Hexacrinidae

3. Actinocrinidae

4. Reteocrinidae

5. Dimerocrinidae

6. Rhodocrinidae

7. Melocrinidae

8. Calyptocrinidae

E. Flexibilia:

1. Ichthyocrinidae

2. Uintacrinidae

F. Articulata:

1. Encrinidae

2. Apiocrinidae

3. Bourgueticrinidae

4. Eugeniacrinidae

5. Holopidae

6. Pentacrinidae

7. Comatulidae

Legende: Kam = Kambrium; Si = Silur; Dev = Devon; Kar = Karbon; Tri = Trias; Krei = Kreide; Ter = Tertiär; Jet = Jetztzeit

2. Klasse. Cystoidea. Beutelstrahler.[27]

Ausgestorbene, kurzgestielte, seltener ungestielte und festgewachsene Pelmatozoen, deren Theka aus meist zahlreichen unregelmäßig, seltener pentamer angeordneten Täfelchen zusammengesetzt ist. Arme schwach entwickelt, zuweilen gänzlich fehlend, niemals verästelt, ohne Pinnulae. Eine zentrale Mund- und eine exzentrische Afteröffnung auf der Oberseite der Theka. Meist auch offene oder mit Täfelchen gedeckte Ambulacralfurchen vom Mund ausstrahlend. Die Kelchtafeln häufig von feinen Kanälen durchsetzt.

Die Theka hat kugelige, beutelförmige, eiförmige, elliptische, seltener zylindrische oder scheibenförmige Gestalt und ist ringsum von vier-, fünf-, sechseckigen oder polygonalen, durch Sutur verbundenen Täfelchen umgeben, deren Zahl zwischen 13 und mehreren Hunderten schwankt, und die nur ausnahmsweise eine regelmäßig pentamere Anordnung erkennen lassen. Eine scharfe Unterscheidung zwischen Dorsalkapsel und Kelchdecke sowie zwischen Radial- und Interradialtafeln ist selten möglich; die lateralen Täfelchen gehen allmählich in die der Oberseite über und sind nur bei wenigen Formen in regelmäßig aufeinander folgende Kränze geordnet. Dagegen ist die meist aus einem Täfelchenkranz zusammengesetzte Basis durch eine Insertionsstelle für den Stiel oder für die direkte Anheftung auf einer Unterlage kenntlich. Im Scheitel befindet sich eine zentrale oder subzentrale Öffnung, die zuweilen mit kleinen Täfelchen (Oralplatten) bedeckt erscheint, und in welche meist zwei bis fünf einfache oder verzweigte Ambulacralfurchen einmünden. Außer dieser Mundöffnung befindet sich eine stets exzentrische, zuweilen durch eine Täfelchenpyramide oder eine unbestimmte Anzahl kleiner Plättchen gedeckte Afteröffnung im Scheitel (von Leop. v. Buch, Volborth, Forbes und Hall als Ovarialöffnung gedeutet), und zwischen beiden beobachtet man bei einzelnen Gattungen eine dritte, kleinere Öffnung (Gonoporus Haeckel, Parietalporus Jaekel), die in der Regel als Genitalöffnung betrachtet wird (Fig. 309). Bei Aristocystites und einigen anderen Formen kommt noch eine vierte kleine, schlitzförmige Öffnung neben dem Mund vor, die als Steinkanalöffnung (Madreporit) gedeutet wird.

Die Struktur der Thekalplatten weist höchst bemerkenswerte Eigentümlichkeiten auf. Bei den Thecoiden und Carpoiden bestehen sämtliche Täfelchen, wie bei den Crinoideen, aus einer einheitlichen Kalkschicht von geringer oder größerer Dicke. Bei den Hydrophoriden dagegen sind alle oder einige Täfelchen porös und in eigentümlicher Weise mit Kanälen versehen. Bei Aristocystites, Craterina, Glyptosphaerites, Echinosphaerites u. a. erscheinen sämtliche Täfelchen außen von einer äußerst dünnen, meist glatten, dichten oder porösen Deckschicht überzogen. Die mehr oder weniger verdickte Mittelschicht enthält zahlreiche Kanäle, welche (Aristocystites, Craterina etc.) teils in gerader teils in etwas gebogener Richtung von außen nach innen verlaufen (Fig. 310) und sich in seltenen Fällen in zwei Äste gabeln. Jeder Kanal endigt entweder beiderseits in einer einfachen oder außen zuweilen auch in zwei kleinen runden Öffnungen, die bald als blinde Poren unter der dünnen Deckschicht liegen oder dieselbe durchbohren und frei münden. Nach Jaekel sind stets die äußeren Öffnungen von zwei Kanälen entweder durch schwach vertiefte Furchen (Porengänge) unter der epidermalen Deckschicht oder durch eine grubige, umwallte Vertiefung miteinander verbunden und bilden auf diese Weise an der Oberfläche Doppelporen (Fig. 311). Zuweilen liegen diese Poren auch auf einer warzigen Erhöhung.

Fig. 309.

Glyptosphaerites Leuchtenbergi Volb. Kelch mit Ambulacralfurchen getäfelter Mundöffnung, seitlich gelegener großer Afteröffnung und kleiner Genitalöffnung zwischen Mund und After.

Fig. 310.

Kanäle, die Mittelschicht von Aristocystites durchsetzend.

Fig. 311.

a Innere Ansicht von zwei Täfelchen von Aristocystites mit den einfachen Porenöffnungen.

b Doppelporen auf der Außenseite der Kelchtäfelchen von Glyptosphaerites.

Noch häufiger als diese vertikalen oder schiefen Kanäle finden sich sowohl bei Gattungen mit vielen als auch mit wenigen Täfelchen sogenannte Porenrauten (Fig. 312). Hier beobachtet man meist rhombenförmig angeordnete Poren, die stets in der Weise auf zwei benachbarte Täfelchen verteilt sind, daß die Sutur der letzteren entweder die lange oder kurze Diagonale des Rhombus bildet. Die Poren befinden sich an den Enden horizontaler, in der Mittelschicht eingebetteter Röhren, welche je zwei gegenüber gelegene Poren verbinden und dadurch eine parallele Querstreifung der Rauten hervorrufen. Zuweilen ragen die ringsum geschlossenen Röhren als erhabene, gestreifte Rauten auf der Oberfläche vor, meist liegen sie jedoch unter der dünnen, glatten Deckschicht verborgen und werden erst durch Verwitterung oder Abreibung der Oberfläche sichtbar. Hin und wieder sind sie auch ihrer ganzen Länge nach offen und bilden parallele Schlitze. Die kleinen Öffnungen an den Enden der Röhren stehen mit kurzen, nach außen und innen gerichteten Kanälchen in Verbindung, deren Enden entweder von den Deckschichten übersponnen sind oder als runde Poren auf der Außen- und Innenseite frei münden. Bei manchen Gattungen sind die zwei gegenüberliegenden Endporen durch 2-3 Röhren verbunden, zuweilen fehlen die Randporen auch ganz oder es stehen eine ganze Anzahl von Poren reihenförmig auf den horizontalen Röhren.

Fig. 312.

Porenrauten a von Echinosphaerites und b von Caryocrinus (vergr.). Auf Fig. a ist links die dünne Oberflächenschicht abgerieben, so daß die Verbindungsröhren offen liegen.

Die gestreiften Rauten finden sich bald auf sämtlichen bald nur auf einzelnen oder allen Seitentäfelchen des Kelches. In ganz geringer Zahl sind bei einzelnen Gattungen statt der Porenrauten auch gestreifte Rautenhälften (pectinated rhombs) vorhanden. Dieselben gehören ebenfalls zwei benachbarten Kelchtäfelchen an, sind jedoch stets durch einen Zwischenraum voneinander geschieden (Callocystites, Fig. 313). Die beiden Hälften besitzen häufig ungleiche Größe und Form, ja manchmal kann eine derselben ganz fehlen.

Fig. 313.

Callocystites Jewetti Hall. Ober-Silur. Lockport. New York. A Von der Seite (nat. Größe). B Ambulacralfurchen und zwei gestreifte Rautenhälften (o Mund, an After, q Genitalöffnung, rh gestreifte Rhomben.

Über die physiologische Bedeutung dieser Kanäle und Poren, welche von Billings die Bezeichnung Hydrospiren, von Jaekel den Namen Hydrophoren erhalten haben, gewähren die feinen Untersuchungen Jaekels ziemlich sicheren Aufschluß. Man hat sie mit den Poren in der Kelchdecke der Crinoideen verglichen und angenommen, daß sie der Leibeshöhle Wasser zuführten und gleichzeitig zur Respiration dienten. Den Austritt von Ambulacralfüßchen, wie früher angenommen wurde, konnten sie sicher nicht gestatten, da sie häufig von einer dünnen Deckschicht überzogen und nach außen abgeschlossen sind. Nach Haeckel stehen sie in keiner Beziehung zum Ambulacralsystem. Er hält sie für Hohlräume im Kalkskelett, die mit Bindegewebe und Blutgefäßen erfüllt waren und vielleicht mit der Respiration in Beziehung standen.

Indem die Hydrophoren der Cystoideen wie die Kelchporen der Crinoideen der Leibeshöhle Wasser zuführen, speisen sie zugleich das Ambulacral-Gefäßsystem. Dieses besteht auch bei den Cystoideen aus einem den Mund umgebenden Ringgefäß, von welchem in der Regel 2, 3, 4 oder 5 Ambulacralfurchen ausstrahlen. Bei den Carpoiden und bei einigen Hydrophoriden (Aristocystites) fehlt jede Spur von Ambulacralfurchen. In solchen Fällen war der Mund wahrscheinlich von freien Armen (Brachiolen) umstellt, in welche sich die radiären Ambulacralgefäße direkt verlängerten. Zuweilen bilden die Ambulacralfurchen nur kurze Ausstülpungen des Mundes (Echinosphaerites), meist aber erscheinen sie als einfache oder verzweigte offene oder von Saumplatten begrenzte Furchen auf der Oberfläche der Theka. Sie haben sehr verschiedene Länge, reichen zuweilen fast bis zur Basis, sind häufig aber auch auf die Oberseite beschränkt. Sie durchbohren die Theka niemals, sondern liegen auf besonders gestalteten Thekaltäfelchen oder auch in seichten Furchen der Theka (Callocystis, Pseudocrinites, Fig. 313). Da derartige Ambulacralfurchen auf einer oder zwei Reihen von Täfelchen ruhen, welche auf der Theka liegen, und von diesen abgelöst werden können, da sie überdies von seitlichen Saumplättchen bedeckt und umgeben sind, auf denen sich zuweilen fein gegliederte, einfache fadenförmige Fortsätze (Pinnuletten) erheben, so hat man dieselben vielfach als zurückgebogene, dem Kelch aufruhende Arme gedeutet. Die von Barrande entdeckten sogenannten »Hydrophores palmées« (Fig. 314) sind kurze distal fächerförmig vergabelte Ambulacralfurchen, welche vom ovalen Ringgefäß ausgehen und an ihren Enden Gelenkflächen für winzige Pinnuletten erkennen lassen. Neumayr hatte diese Bildungen für subtegminale Ambulacralgefäße gehalten.

Die Arme (Brachiolen oder Finger) der Cystoideen sind schwach entwickelt, zuweilen sogar fehlend und in wechselnder Zahl (2, 3, 6, 9 bis 13) vorhanden. Die fünfzählige Symmetrie der normalen Echinodermen macht sich bei vielen Cystoideen weder im Bau des Kelches noch in der Zahl der Arme geltend. Letztere sind niemals verästelt, aus ein- oder zweizeilig angeordneten Gliedern zusammengesetzt, auf der Innenseite mit Ventralfurche und Saumplättchen versehen.

Fig. 314.

a, b. Fächerförmig verästelte Ambulacralfurchen (Hydrophores palmées) nach Barrande.

Bei manchen Gattungen erreichen die den Armen der Crinoideen homologen Thekalfortsätze ansehnliche Länge, bei anderen bleiben sie ungemein schwach und sind eher den Pinnulis als echten Armen von Crinoideen vergleichbar. Haeckel nennt die freien Cystoideen Arme »Brachiolen«, Jaekel bezeichnet sie als Finger. Sie sind niemals verästelt und bestehen fast immer aus zwei dorsalen Täfelchenreihen, die neben der Ambulacralfurche mit Saumplättchen besetzt sind. Bei den der Theka aufliegenden, zurückgeschlagenen Armen ist die Ambulacralseite nach außen gekehrt und zuweilen jederseits mit einer Reihe alternierend angeordneter, gegliederter Anhänge besetzt, welche sich auf kleinen Gelenkflächen neben der Ambulacralfurche erheben und wie die Finger gebaut sind. Haeckel nennt diese Gebilde Pinnuletten.

Der Stiel zeichnet sich meist durch geringe Länge aus, öfters fehlt er ganz. Zuweilen sind die Kelche mit der ganzen Unterseite (Thecoiden) oder mittels eines höckerigen Vorsprungs am Boden befestigt. Der Stiel scheint nur in seltenen Fällen als Anheftungsorgan gedient zu haben, denn er verjüngt sich meist am unteren Ende in eine Spitze und dient nach Haeckel als Schwimmorgan. Er besteht entweder wie bei den Crinoideen aus einer Anzahl niedriger, prismatischer oder zylindrischer Glieder, welche einen weiten Kanal umschließen und bald durch horizontale, gestreifte Berührungsflächen verbunden, bald wie die Züge eines Fernrohrs ineinander geschoben sind, oder er ist in seinem oberen Teil, zuweilen auch ganz aus vertikalen Reihen von alternierend angeordneten Täfelchen zusammengesetzt. Diese Täfelchen umschließen in der Regel (Dendrocystites) einen sehr weiten Zentralraum, welcher noch als Fortsetzung der Leibeshöhle betrachtet werden kann.

Die Cystoideen sind die ältesten und in mancher Hinsicht primitivsten Pelmatozoen. Ihre Abstammung liegt im Dunkel. Zeigen einerseits die vieltäfeligen, ganz irregulär gebauten Aristocystiden, Sphaeronitiden, Camarocystiden und Echinosphaeritiden mit ihren schwach entwickelten oder ganz fehlenden Armen ein von Crinoideen höchst abweichendes Aussehen, so schließen sich anderseits die Cryptocriniden, einzelne Caryocriniden und die leider ungenügend erhaltenen kambrischen Gattungen Macrocystella und Lichenoides durch ziemlich regelmäßige Anordnung der Kelchtäfelchen und Andeutung von Radialzonen an die Crinoideen an. Auch im Bau der Brachiolen und in der Drehung des Darmkanals findet Jaekel Anknüpfungspunkte zwischen Cystoideen und gewissen Crinoideen, so daß sich nach diesem Autor wenigstens die Camerata von den Cystoideen ableiten lassen. Viel enger sind die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Blastoideen, ja in manchen Fällen ist es schwierig, eine scharfe Grenze zwischen diesen beiden Gruppen zu ziehen. Die von verschiedener Seite betonten Verwandtschaftsbeziehungen von Agelacrinus mit Seesternen, von Mesites mit den ältesten Echinoiden (Cystocidaris) dürften auf einer Überschätzung äußerlicher Merkmale beruhen, denen keine genealogische Bedeutung zukommt.

Die Systematik der von Leop. v. Buch (1844) zum erstenmal als selbständige Abteilung der Echinodermen unter der Bezeichnung Cystideen zusammengefaßten Formen blieb wegen der verhältnismäßigen Seltenheit, des häufig schlechten Erhaltungszustandes, der ungewöhnlich verschiedenartigen Differenzierung der einzelnen Formen und des ungenügenden Verständnisses mancher Organisationsverhältnisse lange Zeit in sehr unbefriedigendem Zustande. Joh. Müller legte auf die Struktur der Täfelchen das Hauptgewicht und unterschied danach eine mit Doppelporen und eine mit Rhombenporen versehene Gruppe, denen F. Roemer später noch eine dritte porenlose (Aporita) beifügte. Diese drei Gruppen enthalten teilweise recht heterogene Elemente und entsprechen keineswegs den Anforderungen einer natürlichen Systematik. Noch weniger befriedigen die von Barrande, Neumayr und Steinmann vorgeschlagenen Einteilungen.

Nachdem die Zahl der bekannten Cystoideen bedeutend gewachsen war, versuchten in neuester Zeit Bather und Jaekel nach phylogenetischen und vergleichend anatomischen Prinzipien die Cystoideen in natürliche Gruppen zu zerlegen. Haeckel stellte den eigentlichen typischen Cystoideen als gleichwertige Klasse die Amphoridea gegenüber, die primitivere Formen (Aristocystidae, Echinosphaeritidae, Anomalocystidae) enthalten soll, während unter der Bezeichnung Cystoidea die differenzierten Typen zusammengefaßt werden. Jaekel und Bather trennten zuerst die Thecoidea (Agelacrinidae, Thecocystidae) als selbständige Klasse von den Cystoideen ab und später zerlegte Jaekel die ehemaligen Cystoideen Leop. v. Buchs in drei Klassen: Thecoidea, Carpoidea und Cystoidea. Die Gruppen Jaekels sind wohl begründet, werden jedoch hier als Ordnungen der alten v. Buchschen Klasse Cystoidea behandelt und statt der neuerdings so verschiedenartig gedeuteten Bezeichnung Cystoidea sensu str. der Ordnungsname Hydrophoridae eingeführt.

1. Ordnung. Thecoidae. Jaekel. (Edrioasteridae Billings emend. Bather.)

Theka kugelig, sack-, becher- oder scheibenförmig; aus zahlreichen, schuppenartigen, irregulär angeordneten beweglichen Täfelchen zusammengesetzt, ungestielt und meist mit der ganzen Unterseite aufgewachsen, seltener frei. Auf der Oberseite mit 5 vom zentralen, durch Täfelchen bedeckten Mund ausstrahlenden einfachen, geraden oder gebogenen Ambulacren, die durch zwei Reihen von Saumplatten bedeckt sind. After exzentrisch, durch eine Täfelchenpyramide geschlossen. Arme oder Pinnuletten fehlen.

Die hier als Thecoiden zusammengefaßten Formen wurden von den meisten Autoren den Cystoideen beigesellt, von Billings aber teilweise zu den Asteriden versetzt und von Neumayr und Steinmann als Stammformen der Seesterne, von Forbes als Vorläufer der Seeigel betrachtet. Nach den sorgfältigen Untersuchungen von Bather und Jaekel sind diese Hypothesen unhaltbar. Über die Speisung des Ambulacralsystems herrscht noch Unsicherheit. Nach Jaekel fehlen Hydrophoren in der Theka vollständig, dagegen haben Billings und Bather bei Edrioaster zwischen den Saumplättchen der Ambulacra Poren beobachtet, welche die Theka durchbohren und eine Wasserzufuhr in die Leibeshöhle ermöglichen.

Die Thecoiden bilden einen selbständigen Ast des Cystoideenstammes, welcher im Kambrium beginnt, im unteren Silur den Höhepunkt seiner Entwickelung erreicht und im Karbon ausstirbt.

1. Familie. Thecocystidae. Jaekel.

Theka fünfseitig, kugelig, sack- oder becherförmig, frei oder mit einem Teil der Unterseite aufgewachsen. Täfelchen klein, schwach verkalkt, zuweilen verdickt und teilweise verschmolzen. Ambulacra kurz, gerade oder spiral verlängert. Kambrium und Unter Silur. Europa und Nordamerika.

Stromatocystis Pompeckj (Jahrb. geol. Reichs-Anst. 1896. vol. XLV). Th. gerundet fünfeckig, mit halbkugeliger Oberseite und flach gewölbter Unterseite, frei. Täfelchen klein, polygonal, porös, wahrscheinlich in eine bewegliche Lederhaut eingebettet. Ambulacra gerade, sehr schmal, von zwei Reihen alternierender Saumplättchen überdacht. Kambrium. Böhmen.

Cyathocystis F. Schmidt. Becherförmig aufgewachsen, die Seiten des Kelches dicht, nicht getäfelt. Amb. kurz, gerade, Mund von 5 großen, interradialen Platten umgeben, Kelchrand durch einen Kranz kleiner Randplättchen begrenzt. After mit Klappenpyramide, dem Rande genähert. Unt. Silur. Esthland. C. Plantinae Schmidt.

Thecocystites Jaekel. Unt. Silur. Nordamerika.

Cytaster J. Hall. Theka niedrig, gerundet, fünfseitig, mit kleiner runder Fläche angewachsen, mit zahlreichen unregelmäßig polygonalen Plättchen getäfelt. Amb. kurz, breit, gerade. Unt. Silur. Nordamerika.

Fig. 315.

Edrioaster Bigsbyi Billings. Unt. Silur. Ottawa. Kanada, A Theka von oben. B Querschnitt durch den rechten vorderen Radius und den linken hinteren Interradius. C Schnitt durch ein Ambulacrum. Nat. Gr. (nach Bather) amb Ambulacral (Saum-) Platten, ad Adambulacralplatten, ir Interradialplatten, p Poren, o Mund, ps Mundöffnung bedeckt durch eine Ambulacralplatte, an After.

Edrioaster Billings. (Fig. 315.) Theka kugelig, mit kleiner Fläche aufgewachsen, mit ziemlich großen polygonalen Platten getäfelt. Amb. lang, gebogen; zwischen den Saumplättchen Poren. After in der Mitte eines Interradius. Unt. Silur. Nordamerika u. England.

Dinocystis Jaekel. Unt. Silur. Ardennen.

2. Familie. Agelacrinidae. Hall (emend. Jaekel).

Th. mützen- oder hutförmig mit konvexer Oberseite; Unterseite eben, mit ganzer Fläche aufgewachsen, aus schuppig übereinander greifenden Täfelchen bestehend. Amb. lang, gerade oder spiral gedreht mit großen Saumplatten. After mit Klappenpyramide. Unt. Silur bis Karbon. Europa und Nordamerika.