Die Süsswasserschwämme.

Von Dr. W. Weltner in Berlin.

1. Erkennen und Auffinden.

Fährt man an einem windstillen Tage auf einem unserer Seen oder Teiche langsam am Rande des Schilfrohres hin, welches die Ufer oft auf lange Strecken bis zu einer Wassertiefe von einem Meter und mehr einsäumt, so gewahrt man an den Rohrstengeln nicht selten lebhaft grün gefärbte, graue oder graubraune Massen. Sie sitzen fast immer nur an den abgestorbenen Schilfstengeln, welche nach dem Rohrschnitt im Herbste im Wasser stehen geblieben sind und sich noch Jahre lang an der Wurzel aufrecht erhalten. Jene Massen am Rohr bieten ein verschiedenes Äussere dar. Sie erscheinen entweder als dünne Überzüge oder als dickere Krusten, oft sogar als dicke Klumpen, oder aber sie sind baumförmig verzweigt und können in dieser Gestalt eine Länge von mehreren Metern erreichen. Auch in unseren Flüssen, Kanälen und Flusshäfen sehen wir sie, hier am Ufer an den Steinen, an lebenden Baumwurzeln, an untergesunkenen Holzstücken, oder an den Wänden der Schleusen und Mühlenzuflüsse, an Brückenpfählen oder an Mauern (selbst innerhalb der Städte) wachsend. Aber wir brauchen sie nicht einmal in ihrem Elemente mit den Augen zu suchen, wir finden sie auch, freilich meist zerrissen und zerbröckelt, wenn wir an trüben, windigen Tagen im unklaren Wasser mit einem Ketscher an Pflanzen, Steinen oder an ins Wasser geratenen Gegenständen hinfahren. Selten findet man sie an Körpern angewachsen, welche im Wasser flottieren. Ja, man hat sie sogar ohne irgend welches sie tragende Substrat an der Wasseroberfläche schwimmend angetroffen; in diesem Falle haben wir es aber sicher mit Stücken zu thun, die von ihrer Unterlage losgerissen wurden.

Nehmen wir die auf die eine oder andere Weise erhaltene Masse in die Hand und betrachten wir sie genauer. Es bietet sich uns eine mehr oder weniger schleimige Substanz dar, die einen ganz eigentümlichen Geruch besitzt. An der Oberfläche bemerken wir viele feine Spitzen, sehr viele kleine Poren und eine geringe Anzahl grössere Löcher. Schon der Unkundige erkennt an dieser Oberflächenbeschaffenheit eine Ähnlichkeit mit dem Badeschwamm. Bemühen wir uns, ein unverletztes Stück aufzufischen und möglichst schnell in ein Glas mit Wasser zu setzen! Bald sehen wir, wie einige in das Wasser gestreute Karminkörnchen, wenn sie in die Nähe der grösseren Löcher geraten, hier plötzlich weit fortgetrieben werden.

Diese Massen, welche auf den ersten Blick so wenig Einladendes bieten und die wohl viele von uns, ohne sie näher zu betrachten, schon gesehen haben, sind Schwämme, und zwar im süssen Wasser die einzigen Vertreter dieses in allen Meeren sehr verbreiteten Tierkreises. Um so mehr haben diese Süsswasserschwämme oder Spongilliden schon seit langer Zeit das Interesse der Naturforscher erweckt, und sie haben infolgedessen ihre eigene Geschichte in der Wissenschaft. Man kann von ihnen nicht sagen, wer sie entdeckt hat, da sie bei ihrem ungemein verbreiteten Vorkommen und ihrer Häufigkeit wohl von jeher gekannt waren. Es hat sehr lange gedauert — eine Spanne von 140 Jahren —, ehe man ihre wahre Natur erkannte, und diese konnte überhaupt erst aufgedeckt werden durch das Studium des innern Baues, ein Verdienst, welches sich Robert Edmund Grant erwarb, als er im Jahre 1826 seine Untersuchungen über die Organisation von „Spongilla friabilis“ bekannt gab (Edinburgh Phil. Journal, Vol. XIV, p. 270–284. 1826).

2. Geschichtliches.

Der erste, welcher über unsere Schwämme überhaupt geschrieben hat, war Joh. Ray (Rajus), der 1686 in seiner Historia plantarum einen Süsswasserschwamm beschreibt. Die erste Abbildung lieferte Leonard Plukenet 1691. Seit ihrer ersten Erwähnung bis zu Pallas (1766) für Pflanzen gehalten, werden sie von den späteren Autoren bis zu Grant hin für Pflanzen, für Tierpflanzen, Pflanzentiere und endlich für Tiere angesehen. Die einen trennen sie von den Meeresschwämmen, die Mehrzahl vereinigt sie jedoch mit ihnen. Selbst noch nach den gründlichen Untersuchungen Grants wurde ihnen eine pflanzliche Natur zugeschrieben, wozu die grüne Farbe und die „Samenkörner“ (gemmulae) allerdings verlocken mussten. Trotzdem dass nach Grants Arbeit einige wichtige Entdeckungen aus der Lebensgeschichte unserer Schwämme in den folgenden zehn Jahren gemacht wurden, gebührt doch erst Dujardin (1838) die Ehre, einen bedeutenden Schritt in der Erkenntnis der Organisation der Spongilliden gethan zu haben, indem er die Zusammensetzung aus amöboiden Zellen und aus Wimperzellen lehrte. Die grössten Verdienste um die Kenntnis der Süsswasserspongien erwarben sich dann Carter (1847 bis jetzt) und Lieberkühn (1856–70), der eine ein Schüler Grants, der andere der Assistent Joh. Müllers. Ihren Arbeiten sind zahlreiche andere gefolgt, die wir den nachfolgenden Zeilen über die Naturgeschichte der Spongilliden zu Grunde legen. Dabei mögen eine Anzahl eigener Beobachtungen mit einfliessen.

3. Äussere Beschaffenheit.

Nachdem wir oben schon die Merkmale besprochen haben, an denen man einen Süsswasserschwamm erkennt, müssen wir noch einiges über den Habitus dieser Organismen hinzufügen.

a) Form und Oberflächenbeschaffenheit.

Die Gestalt jeder jungen Spongillide — mag sie sich aus einer Larve oder einer Gemmula entwickelt haben — ist gewöhnlich ein flacher, seltener ein hoher Kegel. Bei dem weiteren Wachstum nimmt der Schwamm zunächst immer die Gestalt einer flachen Scheibe an und wächst erst danach in die Dicke. War das den jungen Schwamm tragende Substrat keine gerade Ebene, sondern ein dünner cylinderförmiger Gegenstand, ein Pflanzenstengel, ein Bindfaden, ein Eisendraht etc., so umwächst der Schwamm seine Unterlage und nimmt erst dann an Dicke zu. Mit einem Wort, er passt sich zunächst an seine Unterlage an. Erst wenn eine gewisse Grösse erreicht ist, kommen die beiden für die Süsswasserschwämme eigentümlichen Gestalten zum Vorschein. Die einen beginnen fingerförmige Fortsätze zu treiben, die sich bei weiterem Wachstum verzweigen, so dass endlich baum- oder strauchförmige Massen entstehen (Euspongilla lacustris), die anderen bleiben in der Regel zeitlebens krustenförmig, ihre Oberfläche ist mehr oder weniger uneben oder mit spitzigen Zapfen oder gerundeten Wülsten oder blattförmigen Erhebungen versehen, und wenn längere Fortsätze an ihnen sichtbar sind, so rührt diese scheinbar selbständige Verzweigung von der Unterlage her. In Fig. 44 (S. 219) haben wir einen solchen Schwamm abgebildet, der einen verästelten Baumzweig überzogen hat; einen gleichen Fall hat auch Retzer[72] wiedergegeben. Alle diese krustenförmigen Spongilliden gehören den Gattungen Spongilla, Trochospongilla und Ephydatia an. Von diesen im allgemeinen gültigen Regeln haben wir indessen zwei Ausnahmen zu verzeichnen. Es kommen nämlich auch Exemplare von Ephydatia Mülleri vor, die verzweigte Massen bilden, doch sind das Seltenheiten. Ferner tritt die sonst stets verzweigte Euspongilla lacustris unter gewissen Umständen unverästelt auf, wenn nämlich diese Art an stärker fliessenden Stellen sich angesiedelt hat; hier unterbleibt dann die Bildung der Fortsätze. Ein solches Exemplar sehen wir in Fig. 38 (S. 212). Es wurde, einen Wollenfaden umwachsend, an der Oberfläche der Spree in Berlin unter einer Brücke gefunden und zwar an einer Stelle, an welcher starke Strömung herrschte.

Linné war der Meinung, die verzweigte Form fände sich mehr in Seen, die krustenförmige mehr in Flüssen. Pallas glaubte das Gegenteil annehmen zu müssen, machte aber die richtige Beobachtung, dass die verzweigte Form gewöhnlich nach oben wächst und bei starker Wasserströmung ihre Äste in horizontaler Richtung entsendet. Indessen finden wir sowohl die verzweigten als die unverzweigten Formen in Seen und Flüssen; während aber eine verzweigte Spongilla in ruhigen Gewässern auch mehr in der Nähe der Oberfläche des Wassers wächst und ihre Zweige eine bedeutende Länge erreichen und hier selbst bei senkrecht gestellter Unterlage nach oben streben können, hält sich dieselbe Art in stärker fliessendem Wasser in der Tiefe auf, in welcher die Strömung weniger stark ist; wenn sie hier aber an der Oberfläche wächst, so verlaufen ihre Äste in horizontaler Richtung. So wächst in der Spree in Berlin, welche hier durch ihren enormen Reichtum an Spongillenexemplaren ausgezeichnet ist, die verzweigte Euspongilla lacustris mit Vorliebe am Grunde des Flusses, während sich die unverzweigten massigen Formen mehr an der Oberfläche auf jedem festen Gegenstand angesiedelt haben.

b) Die Grösse.

Die Süsswasserschwämme gehören unter den Spongien zu den grösseren Formen. Die verzweigte Euspongilla lacustris geht sogar über das gewöhnliche Mass hinaus, sie wird über einen Meter lang. Von den unverzweigten Arten erreichen wohl Ephydatia fluviatilis und Mülleri den grössten Umfang. Wir haben einmal ein Exemplar von 19 cm Länge und 8½ cm Dicke gefunden und man trifft öfters rasenförmige Stöcke dieser Arten an, welche bei geringer Höhe einen halben Meter breit werden. Siehe auch Potts[73].

c) Die Farbe.

Es wird gewöhnlich angenommen, dass die am Lichte wachsenden Spongilliden grün seien, während andere, welche vom Lichte abgewandt unter Brücken oder unter Steinen wachsen, farblos, d. h. weiss, gelblich oder grau sind. Es ist das im allgemeinen richtig.

So findet man selbst Exemplare, die je nach der Beleuchtung auf der einen Seite ein grünes, auf der andern Seite ein gelbliches Kolorit zeigen. Hält man solche Schwämme in Aquarien, so ergrünt auch die früher gelblich gefärbte Seite. Es fehlt aber nicht an Beobachtungen, dass am Lichte wachsende Spongilliden auch farblos sind. Carter fand solche in Bombay, Potts in Amerika und Weber[74][75] auf Sumatra. Die von Weber gefundenen Ephydatia fluviatilis waren nur an gewissen Körperpartien grün, aber diese grüne Färbung hat, wie wir später sehen werden, eine ganz andere Ursache, als das grüne Kolorit unserer Spongilliden, welches von mikroskopisch kleinen in den Zellen des Schwammkörpers liegenden grünen Körperchen herrührt, denen man den Namen Zoochlorella parasitica (Brandt) gegeben hat. Nun kann dieses grüne Pigment auch durch ein anderes vertreten sein; Carter fand, dass die graue bis lilagleiche Farbe der Spongilla cinerea von ebenso gefärbten Körnchen in den Zellen herrühre und wir fügen dem ein weiteres Beispiel hinzu. Bei Berlin lebt in einem See untermischt mit anderen grün gefärbten Arten eine stets grau oder braun kolorierte Spongilla fragilis. Diese Art lässt sich daher von allen dort lebenden Spongilliden sofort an ihrer Farbe erkennen. Die braune Färbung jenes Schwammes rührt von gelbbraun tingierten Körnchen her, die in denselben Zellen liegen, welche bei den anderen Arten die grünen Zoochlorellen beherbergen. Die Spongilla fragilis trägt aber nicht immer eine braune Farbe, sie ist an anderen Orten weiss, gelblichweiss oder grün (Potts). Von Ephydatia fluviatilis beschreibt Lankester[76] blasslachsfarbene, hellgrüne und hellbraune Exemplare. Aus alledem geht hervor, dass die Süsswasserschwämme verschiedene Pigmente führen und dass selbst ein und dieselbe Art verschieden koloriert auftritt.

d) Die Konsistenz.

Die Konsistenz unserer Spongilliden hängt, wie bei den meisten Schwämmen, von der Struktur des Skelettes ab. Wir unterscheiden danach zweierlei. Bei den einen ist die Masse der Kittsubstanz, welche die einzelnen Nadeln zu einem Gerüste verbindet, mächtig entwickelt, bei den anderen ist sie sehr gering, dafür ist aber das kieselige Skelett mächtiger entfaltet. Diejenigen Süsswasserschwämme mit viel Kittsubstanz setzen dem Zerreissen mehr Widerstand entgegen, als solche mit gering entwickelter Kittmasse. Dagegen sind die Arten mit einem Gerüste, welches wesentlich aus Kieselnadeln besteht und wenig Spongiolinmasse führt, viel härter als die schwieriger zerreissbaren. Es giebt daher im allgemeinen zwei Sorten unter unseren Schwämmen, solche, welche weich anzufühlen und schwieriger zerreissbar sind (Eusp. lacustris), und solche, die eine gewisse Härte zeigen und sich leicht zerbrechen lassen (Ephyd. fluviatilis). Unter den letzteren kommt, was den Grad der Härte anlangt, noch der Wuchs in Betracht. Diejenigen, welche als minder dicke Krusten Baumzweige überziehen (Fig. 44 S. 219), sind weniger hart als die, welche kompakte Massen bilden (Fig. 42 S. 218). Es giebt unter den zuletzt genannten klumpenförmige Stücke, welche in ihrer Härte einem Zimokka-Badeschwamm nichts nachgeben. — Was den Weichteil der Süsswasserschwämme angeht, so scheint derselbe bei allen krustenförmigen Arten gleich zähflüssig zu sein, während er bei der verzweigten Eusp. lacustris dünnflüssiger ist. Von einigen älteren Autoren wird angegeben, dass der Schleim dieser Art nach dem Herausziehen des Schwammes aus dem Wasser bald abtropfe, ein Verhalten, welches wir nie beobachten konnten. — Im trockenen Zustande sind alle unsere Spongilliden sehr brüchig und zerfallen vollständig, wenn man sie zwischen den Fingern reibt. Auf diese Eigenschaft weisen die alten Namen fragilis und dergl. mehr hin.

e) Der Geruch.

Man hat den Geruch eines frisch aus dem Wasser gezogenen Schwammes fischig, schlammig, moderartig, auch jodähnlich genannt. Allein diese Vergleiche passen nicht genau, der Geruch ist ein unserem Schwamme ganz eigentümlicher.

4. Anatomie und Histiologie.

Als im Jahre 1875 F. E. Schulze die erste seiner zahlreichen Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Spongien veröffentlichte, begann eine neue Periode in der Kenntnis der Schwämme. Obwohl vor jenen Untersuchungen kein anderer Schwamm anatomisch und histiologisch so genau zergliedert worden war wie gerade unser Süsswasserschwamm (Lieberkühn, Carter), so gaben doch erst Schulzes Arbeiten das richtige Verständnis für die Organisation auch unseres Tieres, weshalb wir auch hier auf denselben fussen, ohne in all den einzelnen Fällen immer wieder den Namen dieses Forschers anzuführen.

Soweit bekannt, giebt es keine Süsswasserschwämme ohne ein aus Kieselnadeln gebildetes Skelett. Wir werden also passend die beiden einen Schwamm zusammensetzenden Teile, das Skelett und den Weichteil, gesondert besprechen.

a) Das Skelett.

Dasselbe besteht aus dem festen Gerüste und den lose und ohne Ordnung im Weichteil liegenden sogenannten Fleischnadeln. Das Gerüst wird aus schlanken, fast immer leicht gekrümmten, glatten oder bedornten Nadeln, welche an beiden Enden zugespitzt sind, aufgebaut. In ihrem Innern zeigen sie einen an beiden Enden geschlossenen Kanal, den Zentralkanal, in welchem man an geeigneten Präparaten einen feinkörnigen Zentralfaden erkennt. Die diesen umhüllende Kieselsubstanz ist nicht homogen, sondern lässt abwechselnd Lagen von Kieselsäure und Spongiolinsubstanz erkennen. Diese Nadeln legen sich nun zu mehreren zu einem Bündel zusammen, an welches sich ein zweites, dann ein drittes und so fort anschliesst, welche alle durch eine Kittmasse (Spongiolinsubstanz) mit einander verbunden sind. So kommen festere Stäbe zustande, die an der Basis des Schwammes mächtiger sind als an der Oberfläche. Wir nennen sie Hauptfasern. Sie allein würden dem überaus zarten Weichteil noch keinen genügenden Halt geben; sie sind deshalb durch Querbrücken, Verbindungsfasern, gestützt, welche nur aus wenigen, oft nur aus einer einzigen Nadel bestehen. So kommt ein netzförmiges, auf einer basalen Spongiolinplatte angekittetes Skelettwerk mit Maschen von der verschiedensten Gestalt und Grösse zustande. Schon in dem wenige Stunden alten Schwamm macht sich die Tendenz bemerkbar, die jungen Nadeln, deren jede stets in einer Zelle gebildet wird, zu einem Netzwerk zusammenzufügen. Der lockere Weichteil kann desselben nicht entbehren. Auch an einem schon grossen Schwamm sehen wir immer noch neue Nadeln entstehen, die durch eine oder mehrere kugelige Verdickungen in dem mittleren Teile als solche meist kenntlich sind. Noll hat die Bildung der Spikula verfolgt und glaubt, dass die Zelle (Silikoblast), in welcher die Nadel entsteht, zu deren weiteren Ausbildung auch genüge, obwohl dagegen spricht, dass die ausgewachsene Nadel um sehr vieles grösser ist als die junge. Auch der Umstand, dass man den Nadelsträngen seitlich anliegend viele Zellen sieht, welche gar keine Nadel in sich bergen, weist darauf hin, dass die Spikulae nachträglich durch besondere Zellen wachsen. Was die Kittsubstanz anlangt, so verdankt sie ebenfalls besonderen Zellen (Spongoblasten) ihre Entstehung (Noll). — Unter den Nadeln eines Süsswasserschwammes kommen fast stets Abnormitäten mannigfaltigster Art vor; es können zwei Nadeln unter verschiedenem Winkel vollständig mit einander verwachsen, das eine Ende einer Nadel kann gegabelt oder umgebrochen oder abgerundet sein; eine Nadel kann in der Mitte in verschiedenen Winkeln geknickt werden, kurzum es sind dieser Gestalten so viele, dass man einige Tafeln Abbildungen zusammenstellen könnte. Man verwechsele aber hiermit nicht jene kleineren in der Mitte kugelig angeschwollenen Nadeln, welche nur die Jugendzustände der Gerüstnadeln sind und häufig als Fleischnadeln angesprochen wurden.

b) Der Weichkörper.

Das Fleisch oder Parenchym unseres Schwammes besteht aus einer inneren Masse und einer äusseren Haut, welche dieselbe wie ein Sack einhüllt. Diese Haut ruht auf den Enden der aus dem Innern kommenden Hauptfasern des Skelettes und lässt unter sich einen grossen kontinuierlichen Hohlraum, den Subdermalraum, frei, der nur durch die Skelettbalken und gelegentlich durch nadelfreie Gewebszüge unterbrochen wird. Die Haut enthält mikroskopisch kleine Löcher, die Einströmungsporen, deshalb so genannt, weil durch sie das Wasser in den Schwamm einströmt. Am Boden der grossen sackförmigen Höhle zwischen Haut und Innerm bemerkt man mit dem blossen Auge grössere Löcher, es sind die Öffnungen von Kanälen, die sich in den Schwamm hinein erstrecken, sich vielfach verzweigen und seitlich angelagert kleine kugelige Gebilde tragen, die man wegen ihrer Zusammensetzung aus wimpernden Zellen Wimper- oder Geisselkammern genannt hat. Sie münden in die eben besprochenen Kanäle, die wir Einströmungskanäle nennen, durch eine Anzahl sehr kleiner Poren, Einströmungsporen der Kammern. Auf der abgewendeten Seite trägt eine solche Geisselkammer ein grosses Loch, die Ausströmungspore, durch welche sie sich in einen Kanal öffnet, der im allgemeinen weiter ist als die Verzweigungen der Einströmungskanäle. Jene weiteren Kanäle sammeln sich zu noch grösseren und münden endlich in ein einziges grosses Rohr, das Kloakenrohr. Die zwischen den Geisselkammern und diesem Rohr gelegenen Kanäle sind die Ausströmungskanäle. Das Kloakenrohr durchsetzt den unter der äusseren Haut liegenden Hohlraum mit einer eigenen geschlossenen Wand und öffnet sich an der Oberfläche des Schwammes mit einem runden, von einem Hautsaum umgebenen Loch, dem Oskulum, oder zeigt ein über der Oberfläche des Schwammes hervorstehendes weissliches Röhrchen, das Oskular- oder Auswurfsrohr, welches nichts anderes als eine Fortsetzung der äusseren Haut ist. An Stelle des Kloakenrohres sehen wir an dünneren Stellen krustenförmiger Schwämme und auf den Zweigen der verästelten Form besondere Rinnen von oft sternförmiger Gestalt eingegraben; an dem Boden dieser Furchen fallen grössere Löcher auf, welche die Enden der grossen Ausströmungskanäle darstellen. Über den Furchen zieht sich die äussere Haut hinweg, die an dieser Stelle einzelne grosse Poren oder Röhren trägt und in der Mitte meist ein grösseres Auswurfsrohr zeigt. Diese Rinnen oder das sternförmige Rinnensystem sind nur eine besondere Form des Endabschnittes der Kloakenhöhle. An grossen Schwammexemplaren tritt noch eine besondere Modifikation solcher Kloakenhöhlen auf. Wir sehen nämlich hier an der Schwammoberfläche grosse, öfters bis 1 cm breite und tiefe Löcher, an deren Boden man in die Öffnungen der ausströmenden Kanäle gelangt. Die so verschieden gestalteten Kloakenhöhlen sind stets an der Stelle, an welcher sie den grossen unter der Haut hinziehenden Hohlraum durchsetzen, von einer eigenen, soliden Wand begrenzt. Dadurch entsteht ein für sich geschlossenes einführendes Kanalsystem, welches von den Einströmungsporen der Haut bis zu den Geisselkammern reicht, und ein für sich abgegrenztes ausführendes System, von den Kammern beginnend und mit den Auswurfsöffnungen endend. Verfolgen wir jetzt den Lauf des Wasserstromes weiter. Durch die Poren in den einführenden Subdermalraum gelangt, strömt das Wasser durch die an dessen Boden liegenden Löcher in die einführenden Kanäle und gelangt durch deren Verzweigungen in die Geisselkammern. Diese sind es, in welchen wir die treibende Kraft für den beständigen Wasserstrom im Schwamme zu erblicken haben. Von ihnen gelangt das Wasser durch ihre grossen Ausströmungsporen in die ableitenden grösseren Kanäle, und durch diese in das Kloakenrohr oder in die verschieden gestalteten Kloakenhöhlen und fliesst schliesslich durch das Oskulum oder dessen Röhren nach aussen ab. Wir sehen, dass die Bezeichnung Oskulum garnicht für jene Löcher passt, welche vielmehr die Enden eines Kloakenrohres sind und gerade das entgegengesetzte von dem bedeuten, was ihr Name anzeigt. Deshalb hat auch schon Grant statt Oskulum die Bezeichnung Kloakenmündung vorgeschlagen, allein der erstere Name ist nun einmal gang und gäbe geworden und lässt sich auch gebrauchen, wenn man mit Vosmaer das Wort in Verbindung mit cloacae bringt. Die Kloakenhöhlen und die sternförmigen Kloakenbezirke zeigen am Schwamme nur sehr selten eine regelmässige Anordnung. So fanden wir einmal eine Spongilla fragilis, an welcher die Kloakenhöhlen sämtlich in einer Reihe übereinander lagen, während die ganze übrige Oberfläche frei davon war. Wir wollen hier auch noch bemerken, dass bei den verzweigten Formen die Oskula nie an den Spitzen der Zweige oder der Zapfen liegen, wie es bei vielen marinen Schwämmen der Fall ist. Bei diesen führt dann das auf dem Gipfel gelegene Ausströmungsloch in eine grosse zentrale Kloakenhöhle, die sich in den Zweigen von Eusp. lacustris nie findet.

Wir gehen jetzt zur Betrachtung der Gewebeschichten unseres Tieres über. Die Aussen- und Innenseite der Haut, der Ausströmungsröhren, ferner des Septums, welches den grossen Subdermalraum von dem Endabschnitt der Kloakenhöhle trennt, diese selbst, der Boden des Subdermalraumes und endlich alle Kanäle sind von einem dünnen einschichtigen Lager platter, polygonaler Zellen ausgekleidet. Eine besondere Gestalt gewinnen diese Zellelemente in der Umgebung der Hautporen und der Ausströmungsöffnung der Geisselkammern. Sie haben hier die Form einer Mondsichel von geringerer oder grösserer Breite. Besonders die Poren, dann aber auch die Ein- und Ausströmungsöffnungen der Kammern sind veränderliche Gebilde, die entstehen und vergehen können. Besonders an den Hautporen lässt sich verfolgen, wie sie in einer Zelle als Loch entstehen, ein solches Loch vergrössert sich bald, bis von der Zelle nur noch ein schmaler Ring übrig bleibt. An anderen Stellen sieht man, wie sich an der weit geöffneten Pore die sie umgrenzende sichelförmige Zelle verbreitert, bis endlich von der Pore nur noch ein kleines Loch übrig bleibt; auch dieses kann geschlossen werden und die Pore ist verschwunden. — Die zwischen dem ein- und ausführenden Kanalsystem eingeschobenen Geisselkammern bestehen aus langgestreckten, radiär um die Höhle der Kammer angeordneten Zellen. Sie sind durch eine zwischen den Zellen liegende Substanz von einander getrennt, oder sie stossen eng zusammen und platten sich auch gegenseitig ab. Jede Zelle trägt einen langen hyalinen Kragen und eine lange beständig schlagende Geissel; durch die Gesamtheit der Bewegungen aller Geisseln wird der Wasserstrom erzeugt. Es ist interessant, dass manchen im Winter gesammelten Schwämmen die Geisselkammern fehlen können. — Zwischen den Platten- und Geisselzellen bleibt nun eine Schicht, welche, wie bei allen Schwämmen, auch hier an Mächtigkeit die eben genannten Zelllager bei weitem übertrifft. Es ist die Bindesubstanzschicht, welche aus einer hyalinen Substanz mit amöboiden Zellen besteht. Unter den Zellen sieht man sofort zwei Sorten, die einen haben einen Inhalt von eng aneinander liegenden, annähernd gleich grossen Körnchen, die anderen führen ungleich grosse, weniger dicht liegende Körner. Bei den grün gefärbten oder braunen Schwämmen enthält stets nur die zuletzt genannte Sorte das grüne oder braune Pigment.

Das grüne Kolorit der Schwämme wird durch kleine rundliche Körperchen in diesen Zellen hervorgebracht, welche Chlorophyll enthalten. Während aber die einen dasselbe für tierischen Ursprungs halten, betrachten die anderen jene Körper als einzellige Algen (Zoochlorella parasitica Brandt). Ausser den genannten Zellen finden sich noch sehr langgestreckte Formen, die den kontraktilen Faserzellen anderer Spongien entsprechen. Der Siliko- und Spongoblasten haben wir schon oben gedacht und einige andere Zellformen, die sich nur zu gewissen Zeiten finden, werden wir sogleich kennen lernen.

5. Physiologie.

Die Süsswasserschwämme pflanzen sich auf geschlechtlichem und ungeschlechtlichem Wege fort.

a) Die geschlechtliche Fortpflanzung.

Sie findet bei uns in den Monaten Mai bis in den September statt. Während man die männlichen Keimstoffe, die Spermatozoen, nur vom Mai bis in den August findet, trifft man die Eier zu allen Jahreszeiten an, sie kommen aber im Winter nur vereinzelt vor und werden dann nicht entwicklungsfähig. Die Spongilliden sind getrennten Geschlechts und zwar tritt bei ihnen zuerst die Entwickelung der Spermatozoen und später die Reifung der Eier auf. Ein äusserer Unterschied in der Grösse oder der Gestalt der männlichen und weiblichen Exemplare existiert nicht, wenn es auch vorkommen mag, dass kleinere auf beweglicher Unterlage angesiedelte Schwämme [Keller[77]] männlich sind. Die Spermatozoen entstehen durch fortwährende Teilung einer Zelle der Bindesubstanzschicht, deren Kern die Köpfe und deren Plasma die Schwänze der Samenfäden liefert. Auch die Eier sind Abkömmlinge solcher Zellen. Fiedler hat die Sperma- und Eientwickelung genau verfolgt und Maas hat die Bildung des jungen Schwammes aus der Flimmerlarve, welche aus dem sich furchenden Eie entsteht, in klarer Weise auseinandergesetzt.

b) Die ungeschlechtliche Fortpflanzung.

Der aus einer Larve oder einer Gemmula entstandene junge Schwamm zeigt ein einziges zusammenhängendes Kanalsystem, welches mit einem einzigen Oskulum oder mit einem sternförmigen Ausströmungsbezirk nach aussen mündet. Wir nennen einen solchen Schwamm ein Individuum. Durch weiteres Wachstum sehen wir ein zweites Oskulum an einer anderen Stelle auftreten, bald bilden sich neue und wir haben nun eine durch Knospung entstandene Kolonie vor uns. — Ob eine andere Fortpflanzung, nämlich durch Teilung, wie es Laurent behauptet, wirklich vorkommt, bleibt zweifelhaft; sicher aber ist, dass gewaltsam losgetrennte, grössere Stücke eines Süsswasserschwammes wie bei anderen Spongien fortwachsen, wenn sie sich auf einer geeigneten Unterlage festsetzen können.

Zur Herbstzeit besonders findet man in den Spongilliden kleine, gelbliche oder gelbbraune, annähernd kugelige Gebilde von der Grösse eines Senfkornes: die Gemmulae. Während man weder über die erste Entstehung noch über die Herkunft einzelner Teile dieser Gebilde vollkommene Klarheit hat, sind wir über den Bau der ausgebildeten Gemmula ziemlich gut orientiert. Sie besteht aus einer Hülle mit einer, seltener mit mehreren Öffnungen und einem aus Zellen zusammengesetzten Keim oder Kern. Es ist behauptet worden, dass in dem Keime Stärke enthalten sei. Allein schon Lieberkühn hat das bestritten und sicher sind jene stark lichtbrechenden Körner der Keimzellen nicht Amylum. Dagegen wissen wir durch die Untersuchungen von Carter, Keller[78], Ray Lankester, Brandt und Wierzejski[79], dass in den Süsswasserschwämmen Amylum und amyloide Substanz vorkommt.

Die Hülle der Gemmula zeigt eine innerste dicke Membran (innere Chitinmembran, innere Kutikula), welche die Höhle der Gemmula umschliesst, auf diese Membran folgt eine Kruste (Belegmembran, Luftkammerschicht), die entweder fein blasig aussieht oder sehr deutlich zellig erscheint und Luft enthalten soll. In dieser zweiten Schicht stecken die für die einzelnen Arten der Spongilliden charakteristischen Nadeln (Belagsnadeln), deren Formen wir später kennen lernen werden. Bei einigen Arten ist die jene Nadeln beherbergende Schicht noch durch eine dritte Schicht (äussere Kutikula, äussere Chitinmembran) abgeschlossen; solche Gemmulae sind dann glatt, während andere, die der Membran entbehren, rauh erscheinen. Unter den Belagsnadeln kommen oft abnorm gebildete Formen vor, besonders bei Schwämmen, welche zu einer raschen, unzeitigen Gemmulabildung veranlasst wurden [Wierzejski[80]].

Fragen wir zunächst: welchen Zweck haben die Gemmulae? Es wird gewöhnlich angegeben, dass unsere Süsswasserschwämme gegen den Herbst hin unter Bildung von Gemmulae absterben. Es ist das im allgemeinen richtig. Man findet also von den meisten unserer Arten nur im Winter die Gemmulae, ihr Weichteil ist zerfallen. Jene überwintern und im Frühlinge kriecht aus ihnen der Inhalt aus und entwickelt sich zu einem neuen Schwamm. Es ist also die Aufgabe der Gemmulae, den Schwamm, der als solcher den Winter nicht überstehen würde, über diese Jahreszeit hinwegzubringen. Ganz ähnlich ist es in den Tropen. Während der Regenzeit sind Lachen, Bäche und Flüsse mit ausgebildeten Spongilliden erfüllt, tritt dann die Trockenperiode ein, so entwickelt der Schwamm Gemmulae, welche Monate und Jahre lang [Carter, Potts, Lendenfeld[81]] der sengenden Hitze ausgesetzt bleiben können, um später, wenn sie wieder vom Wasser bedeckt sind, zu neuen Schwämmen zu erstehen. In den Gemmulae sehen wir also Anpassungserscheinungen an die äusseren Lebensbedingungen. Es ist einleuchtend, dass Schwämme, die dem Eintrocknen oder Einfrieren ausgesetzt sind, sich durch besondere Vorrichtungen dagegen schützen müssen. Anderseits wird es möglich sein, dass Spongilliden, die jahraus jahrein unter denselben Bedingungen leben, der Gemmulae entbehren können. Diesen Gedanken findet man zuerst ausgesprochen bei W. Marshall[82] und in der That giebt es solche Süsswasserschwämme ohne Gemmulae. Dybowski hat an den bis 100 m tief im Baikalsee lebenden Lubomirskien nie Gemmulae gefunden. Lieberkühn gab an, dass in der Spree in Berlin Schwämme überwintern, ohne vollständig in Gemmulae zu zerfallen; Metschnikoff hat dies in Russland bestätigt, Potts hat in Amerika eine Anzahl ähnlicher Fälle beobachtet und Wierzejski fand solche Schwämme (nach brieflicher Mitteilung) in Galizien. In allen diesen Fällen überwintert der Schwamm mit seinem Weichteil, in dem aber immer mehr oder weniger Gemmulae gebildet worden sind. Dass es aber auch bei uns Schwämme giebt, die überhaupt nicht mehr zur Gemmulation schreiten, ist neuerdings bewiesen worden; an der im Tegeler See lebenden Ephydatia fluviatilis kommen nach Beobachtungen, die sich über einen Zeitraum von sechs Jahren erstrecken, Gemmulae überhaupt nicht mehr vor (Weltner). Auch scheint es [Marshall[82], Potts, Hinde], dass anderwärts grosse Schwammexemplare durch ununterbrochenes Fortwachsen während ein oder mehrerer Jahre zustandekommen.

Wir kennen also auch bei uns einige Ausnahmen von der Regel, dass alle Süsswasserschwämme im Herbst unter Gemmulabildung zerfallen. In unserer Zone scheint nur bei Ephydatia fluviatilis die Überwinterung des Weichteils vorzukommen, während alle anderen einheimischen Schwämme zum Winter absterben und nur ihre Gemmulae gefunden werden. — Auch ist es nicht richtig, dass die Gemmulae sich bloss im Winter finden. Sie kommen auch an verschiedenen Schwämmen, Ephydatia fluviatilis und Mülleri, in den Sommermonaten vor und finden sich bei ersterer Art neben männlichen und weiblichen Keimstoffen (Götte, Weltner).

Über die Entwickelung des Keimes zum jungen Schwamm liegen nur wenig übereinstimmende Nachrichten vor. In Anbetracht, dass dieser Gegenstand einer erneuerten Untersuchung bedarf, unterlassen wir weitere Auseinandersetzungen.

c) Atmung, Nahrungsaufnahme, Verdauung und Exkretion.

In der Physiologie der Spongien sind diese Fragen am wenigsten aufgeklärt. Offenbar geschieht die Atmung während des beständig den Schwamm durchlaufenden Wasserstromes und es wird auch durch diesen Strom zugleich die Nahrung herbeigeführt. Wenn andere Schwämme durch besondere Pigmente atmen (Mereschkovsky), so müssen weitere Untersuchungen zeigen, in wie weit solche Pigmente bei den Spongilliden verbreitet sind. Es ist aber bisher noch nicht mit Sicherheit entschieden, wo im Schwamme geatmet wird. Dasselbe gilt von der Verdauung. Aus den zahlreichen Fütterungsversuchen, welche man mit Farbstoffkörnchen bei Schwämmen und zwar zuerst bei Spongilliden gemacht hat, geht hervor, dass es die Geisselkammerzellen sind, welche die Nahrung aufnehmen (Carter, Lieberkühn, Heider, Metschnikoff, Lendenfeld), wenn auch an einzelnen Schwämmen beobachtet wurde (Metschnikoff, Topsent), dass gerade diese Zellen von Karmin frei blieben. Die ausgedehnten Fütterungsversuche Lendenfelds mit verdaulichen Stoffen zeigen, dass die Geisselzellen diese aufnehmen, zerteilen und an die Wanderzellen abgeben. Welcher Art ist nun die Nahrung der Schwämme? Es sind wahrscheinlich zerfallene organische Stoffe, welche mit dem Wasser in den Schwamm eingeführt werden. Die nicht brauchbaren Stoffe werden von den Kragenzellen später wieder ausgeschieden, die brauchbaren werden in mehr oder weniger assimiliertem Zustande an die Zellen der Zwischenschicht, welche jedenfalls den Nahrungstransport besorgen, abgegeben; auch die Exkretion dürfte von den Geisselzellen besorgt werden [Lendenfeld[83]]. Diese Anschauung gilt auch für unsere Schwämme.

Dennoch muss es möglich sein, dass sich die Spongilliden auch von lebenden Infusorien und anderen Protozoen ernähren. Denn Lieberkühn und nach ihm Metschnikoff sahen, wie in die Spongillide geratene Protozoen dort verdaut wurden. Gewöhnlich findet man aber in einem Süsswasserschwamm keine grösseren Organismen, es sei denn, dass diese als Parasiten in ihm leben (s. unten). Auch die Thatsache, dass die Süsswasserschwämme in dem fliessenden Wasser der Städte, in welches Abfälle der unglaublichsten Art geraten, äusserst üppig entwickelt sind, während man sie in Teichen mit klarem Wasser in geringer Anzahl trifft, spricht für Lendenfelds Anschauung.

d) Wachstum und Lebensdauer.

Im allgemeinen scheint den Spongien ein schnelles Wachstum eigen zu sein und aus den spärlichen Angaben, die betreffs dieser Frage bei den Spongilliden vorliegen, zu schliessen, trifft das auch für diese zu. Schon Eper gab 1794 an: „Ihr Wachstum ist sehr geschwinde“. Carter sah in Bombay eine Spongillide in noch nicht drei Monaten einen Durchmesser von drei Zoll erreichen. Ein energisches Wachstum unserer Schwämme findet jedenfalls im Frühjahr statt, wenn das Wasser wärmer zu werden beginnt. Auch geht die Entwickelung der jungen Schwämme aus den Gemmulae schnell von statten und man sieht, wie solche aus den im Skelett liegenden (Eusp. lacustris) oder in einer basalen Schicht abgelagerten (Sp. fragilis, Trochosp. erinaceus) Gemmulae entstandenen Schwämme in kurzer Zeit bis zur Fortpflanzung eine bedeutende Grösse erreichen. — Potts ist der Ansicht, dass der aus einer Gemmula entstandene Schwamm bis zur Zeit der wieder eintretenden Gemmulation — also vom Frühling bis zum Herbst — eine Grösse erreicht hat, um nun zwölf oder mehr Gemmulae zu bilden. Kommen von diesen nur die Hälfte im nächsten Frühlinge aus, so soll der aus ihnen entstandene Schwamm am Ende des zweiten Jahres so gewachsen sein, dass er wenigstens sechs mal so gross als im ersten Jahre ist. So würde in wenigen Jahren ein Schwamm von mehreren Zoll Durchmesser zustandekommen. — Die Grösse, welche die aus Larven entstandenen Schwämme im ersten Jahre erreichen, ist sehr verschieden und richtet sich nach der Zeit, wann die Larve aus dem Mutterkörper ausschwärmte. So werden Larven, welche sich schon im Juni festgesetzt haben, bis zur Zeit, zu welcher die aus ihnen entstandenen Schwämme unter Gemmulabildung absterben, also im September und Oktober, zu grösseren Exemplaren angewachsen sein, als solche Larven, welche erst im August entstanden waren. In der That finden wir denn auch im Herbst unter den einjährigen Schwämmen Exemplare der verschiedensten Grösse. Die kleinsten sind kaum 2 mm gross, andere über 2 cm. Diese grösseren können aber durch Verwachsen mehrerer Exemplare, die dicht bei einander sassen, entstanden sein. Jedenfalls werden alle diese aus Larven entwickelten Schwämme in demselben Jahre nicht mehr geschlechtsreif. Sie zerfallen im Herbst in Gemmulae und man kann leicht beobachten, wie die kleinsten Exemplare eine einzige Gemmula, die grösseren zwei, drei Gemmulae u. s w. bilden.

Man sieht aus diesen Angaben, wie wenig wir über die Wachstumsschnelligkeit und Grösse, welche die gemmulae erzeugenden Schwämme erreichen, wissen. Nicht viel anders steht es mit den perennierenden Schwämmen. Wir haben schon oben erwähnt, dass die grossen Spongillidenexemplare, welche man gefunden hat — Lubomirskia im Baikalsee, Uruguaya im Uruguay und andere (s. Potts) —, wahrscheinlich durch ununterbrochenes Wachstum während einer längeren Zeitdauer zustandekommen. Auch die im Tegelsee lebenden grossen Exemplare von Ephyd. fluviatilis entstehen offenbar in derselben Weise. Das Wachstum dieser perennierenden Art ist während des Winters sehr gering. Bringt man ihnen zu dieser Zeit grössere Wunden bei, so verwachsen diese zwar während des Winters, irgend welche bedeutendere Grössenzunahme findet jedoch nicht statt. Ähnliches hat schon Lamouroux von den Spongien überhaupt angegeben.

Diesen Auseinandersetzungen steht die Ansicht gegenüber, dass die Schwämme durch den Prozess der Fortpflanzung dem Tode geweiht sind (Laurent, Götte). Es ist allerdings richtig, dass man Süsswasserschwämme zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung absterben sieht. Die Ausbildung der Keimstoffe und ihrer Ernährung durch die mütterliche Spongillide zerstört zumteil und schwächt dessen Gewebe. Allein es ist ebenso richtig, dass andere Exemplare auch nach der vollendeten Ausbildung der Geschlechtsprodukte weiterleben (Weltner). Absterbende Schwämme trifft man zu jeder Jahreszeit an, und bei der perennierenden Form haben wir den Tod gerade nach Überstehung der Winterzeit häufiger gesehen. Da man nun im Sommer stets nur entweder männliche oder weibliche Schwämme und keine Neutra antrifft, und alle diese Schwämme im Sommer nach der Fortpflanzung absterben müssten, so erklärt man sich nicht, wie man zu jeder Zeit Exemplare von der verschiedensten Grösse findet.

e) Bewegung.

In seinen vorzüglichen Beobachtungen über die Bewegungserscheinungen der Süsswasserschwämme teilt Lieberkühn dieselben ein in solche, welche die einzelne Zelle betreffen, und solche, welche der ganze Schwamm oder ein grösserer Teil desselben ausführen. Zu den ersteren gehört die amöboide Beweglichkeit der Zellen im Schwammkörper, die Kontraktion und die Neubildung gewisser in diesen Zellen und den Geisselzellen vorkommenden mit Flüssigkeit gefüllten Alveolen, die Zusammenziehung und Ausdehnung der kontraktilen Faserzellen, das Vergehen und Entstehen der Poren, die Bewegung der Geisseln der Kragenzellen und der Spermatozoen. Lieberkühn berichtet über die Bewegungserscheinungen der amöboiden Zellen in ausführlicher Weise. „Die Bewegungen“, sagt er, „sind äusserst langsam und fast niemals direkt sichtbar. Es entsendet eine Zelle lange spitze Fortsätze, welche ihren Durchmesser bedeutend übertreffen, eine andere, entfernt liegende Zelle schickt ihr gleiche, eben so lange entgegen; es dringen auch Körnchen in die entsandten Fortsätze hinein; bald verschwinden die Fortsätze wieder und treten neue an einer andern Stelle der Zelle hervor, dabei ändert die Zelle selbst beständig ihre Gestalt; wenn sie kugelig war, wird sie eiförmig oder vieleckig, oder breitet sich in eine dünne Scheibe aus; die Kerne von zwei Zellen nähern sich bisweilen so, dass man glaubt, sie gehören einer Zelle an, und rücken alsdann bald wieder aus einander; oft sieht man auch nur lange und breite Streifen im Gewebe, welche sich spalten und wieder vereinigen, ohne dass man eine Zelle aufzufinden vermag, zu der sie gehören.“ Wir müssen es uns versagen, alle die ausgezeichneten Beobachtungen mitzuteilen, welche Lieberkühn uns überliefert hat. Nach einer später anzugebenden Methode kann man sich geeignetes Material beschaffen, an welchem sich alle diese Beobachtungen wiederholen lassen, und wir empfehlen die Spongillide als ein sehr dankbares Objekt zum Studium der Bewegungserscheinungen.

Was die Bewegung einzelner Teile des Schwammes anlangt, so beginnen wir mit dem Oskularrohr, weil die Gestaltsveränderungen desselben schon den früheren Beobachtern aufgefallen sind: Dutrochet (1828) und Bowerbank (1857) beschreiben dieselben in ausführlicher Weise. Aber Lieberkühn erst wies nach, dass diese Veränderungen auf die Bewegung der Zellen zurückzuführen sind. Ein solches Oskularrohr sieht man tagelang unverändert an derselben Stelle, während es zu anderen Zeiten in wenigen Minuten verschwindet und nach geraumer Zeit wieder entsteht; oder es wird an einer anderen Stelle ein neues gebildet. Eine schon vorhandene Röhre kann sich gabeln und jedes Röhrchen erhält ein Ausströmungsloch. Die Zusammenziehung einer Oskularröhre geschieht sehr langsam. Nur auf einen plötzlichen Reiz mit der Nadel oder durch bedeutende Temperaturveränderung des Wassers, durch Alkohol, Säuren etc. geschieht dieselbe sehr schnell. Deshalb werden beim Abtöten der Süsswasserschwämme in Alkohol die Ausströmungsröhren stets bis fast zum Verschwinden gebracht. — Der im Leben ausgedehnte röhrenförmige Fortsatz zeigt eine ziemlich glatte Oberfläche; indem er sich zusammenzieht, wird die Wandung zusehends dicker und höckerig durch die zusammengedrängten Zellen, deren Grenzen jetzt deutlich sichtbar sind. Die Kontraktion kann soweit gehen, dass die ganze Röhre die Gestalt eines Zellenhaufens annimmt oder gänzlich verschwindet. Die kürzeste Zeit der Zusammenziehung ist eine Minute; es ist aber die Kontraktion meistens nur eine vorübergehende und die Ausdehnung ist der bleibende Zustand. Ganz dasselbe gilt für die Zellen selbst und Lieberkühn vergleicht ihre Zusammenziehung und Ausdehnung mit der des Muskels.

Die besprochene Verlängerung und Verkürzung der Röhre ist nicht zu verwechseln mit einem ganz anderen Vorgang, der auf Wachstum beruht. Indem Zellen aus dem Schwamminnern in die Röhre einwandern, kann sich dieselbe verlängern oder auch verdicken. Wir haben daher bei den Bewegungserscheinungen einzelner Teile zwischen blosser Bewegung und Bewegung verbunden mit Wachstum zu unterscheiden.

Ähnliche Bewegungen sehen wir auch an der äusseren Haut des Schwammkörpers, die von Carter und Lieberkühn genauer geschildert worden sind.

Auch die Art und Weise, in welcher sich kleine, aus dem Schwammkörper geschnittene Stückchen auf eine Glasplatte anheften, rechnet Lieberkühn hierher, es gehört aber diese Erscheinung ebenso wie die Anheftung der schwimmenden Larve an ihre Unterlage oder wie die des aus der Gemmula kriechenden Keimes unter die zuerst genannten Bewegungen. Das diesbezügliche findet man bei Lieberkühn, Carter, Götte und Maas.

Es kommt sogar bei unserem Schwamm eine Bewegung des ganzen Körpers vor. Es sind freilich nur junge Spongilliden, bei denen diese Erscheinung beobachtet wird. Lieberkühn sah, wie sich ein 2½ Monate alter Schwamm beständig hin und her bewegte, ohne eigentlich vom Platze zu rücken. Aber an einem jungen Schwamme konstatierte er, wie sich derselbe von seiner Unterlage ablöste und an einer anderen Stelle festsetzte. Auch Marshall[84] hat über eine solche Ortsveränderung Mitteilung gemacht.

6. Systematik der einheimischen Arten.

Die erste Unterscheidung der Süsswasserschwämme geschah nach ihrer äusseren Gestalt. Wie wir aber gesehen haben, kann man nur eine einzige Art (Eusp. lacustris) und diese auch nur im ausgewachsenen Zustande an ihrer busch- oder baumförmigen Gestalt erkennen. Man hat sich daher genötigt gesehen, die Gestalt der Skelett- und Gemmulaenadeln zur systematischen Unterscheidung zu benutzen (Ehrenberg, Lieberkühn). Ausser diesen Skelettelementen hat man neuerdings auch den Bau der Gemmulaschale zur Erkennung benutzt. In der That bietet die Beschaffenheit der genannten Teile die einzige Möglichkeit, die Arten von einander zu unterscheiden, wenn man nicht gewisse histiologische Besonderheiten herbeiziehen will. — Nun sind aber die Gemmulae, die hauptsächlich zur Erkennung der einzelnen Arten dienen, nicht integrierende Bestandteile des Spongillidenkörpers und man ist deshalb öfters in die Verlegenheit gesetzt, einen Süsswasserschwamm nicht bestimmen zu können. Man thut daher gut, bei der Bestimmung oder beim Sammeln von Schwämmen sich von dem Vorhandensein der Gemmulae zu überzeugen.

Wir geben im folgenden eine kurze Beschreibung der deutschen Arten und wollen auch die beiden übrigen europäischen Arten, die sich wohl bei näherer Nachforschung auch in Deutschland finden werden, berücksichtigen.

Familie Spongillidae, Süsswasserschwämme.

Skelett aus einachsigen Kieselnadeln bestehend, welche durch Spongiolin zu einem netzförmigen Gerüst verbunden sind. Bei den einheimischen Arten unterscheidet man an denselben Haupt- und Verbindungsfasern. Die Spongiolinsubstanz hüllt entweder die Nadelzüge vollständig ein oder sie ist schwach entwickelt und verkittet nur die Enden der Nadeln mit einander. Fleischnadeln vorhanden oder fehlend. Die kugeligen Geisselkammern münden seitlich in ausführende Kanäle, welche nach ihrer Vereinigung zu weiteren Bahnen endlich in eine einzige grosse Höhle, die Kloakenhöhle, sich vereinigen oder getrennt von einander in einen unmittelbar unter der äusseren Haut liegenden Ausströmungsbezirk von oft sternförmiger Gestalt sich ergiessen. Ausser der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt noch eine ungeschlechtliche durch innere Keime (Gemmulae) vor. Sie leben mit einer einzigen Ausnahme nur im süssen oder im brackischen Wasser. Kosmopolitisch.

Das System und die folgende Beschreibung der Arten ist entlehnt aus Vejdovskys Darstellung in dem Werke von Potts; den Beschreibungen haben wir einige Bemerkungen hinzugefügt.

A. Subfamilie Spongillinae (Carter).

I. Genus Spongilla (Autt.).

a) Subgen. Euspongilla (Vejdovsky).

1. Euspongilla lacustris (Autt.).

b) Subgen. Spongilla (Wierzejski).

2. Spongilla fragilis (Leidy).

B. Subfamilie Meyeninae (Carter).

II. Genus Trochospongilla (Vejdovsky).

3. Trochospongilla erinaceus (Ehrenberg).

III. Genus Ephydatia (Lamouroux).

4. Ephydatia Mülleri (Lieberkühn).

5. Ephydatia fluviatilis (Autt.).

6. Ephydatia bohemica (F. Petr).

IV. Genus Carterius (Potts).

7. Carterius Stepanowi (Dybowsky).

A. Unterfamilie Spongillinae (Carter).

Gemmulae entweder einzeln oder in Gruppen vereinigt, gewöhnlich mit einer Luftkammerschicht umgeben, in welcher an beiden Enden zugespitzte, fast stets gedornte Nadeln liegen.

I. Gattung Spongilla (Autt.).

Mit langen, glatten Skelettnadeln und kurzen, geraden oder gekrümmten, glatten oder rauhen Fleischnadeln. Gemmulae entweder nackt oder mit einer äusseren Luftkammerschicht, in welcher die Belagsnadeln entweder tangential oder radiär oder ganz unregelmässig liegen.

a) Untergattung Euspongilla (Vejdovsky).

Gemmulae immer einzeln im Schwamme liegend.

1. Euspongilla lacustris (Autt.).

Der Schwamm bildet gewöhnlich baum- oder buschförmig verzweigte Massen auf einer krustenförmigen Basis von geringerer (Fig. 36) oder grösserer (Fig. 37 S. 212) Ausdehnung. Unter Umständen, z. B. an stark fliessenden Stellen, kommt es nicht zur Ausbildung der charakteristischen fingerförmigen Fortsätze und Zweige, sodass klumpenförmige Massen entstehen (Fig. 38). Kleinere Exemplare sind einfach krustenförmig, ebenso gestaltete Exemplare von nicht unbeträchtlicher Grösse findet man selbst in ruhigen Gewässern um Teichrohrstengel gewachsen; an solchen Exemplaren in ruhigem Wasser tritt aber früher oder später die Bildung von Ästen auf. Die Farbe ist grasgrün, gelblich, grauweiss oder braun. Das Skelett besteht aus Gerüst- und Fleischnadeln. Die Gerüstnadeln sind gerade oder leicht gekrümmt, scharf, aber allmählich zugespitzt und glatt. Sie sind zu Bündeln mit einander vereinigt, welche durch stark entwickelte Spongiolinsubstanz ganz eingehüllt werden und lange, starke Stäbe bilden (Hauptfasern), welche die Zweige der Länge nach durchziehen und nach der Peripherie derselben dünnere Äste aussenden. An ihren Enden laufen diese Hauptfasern dünn aus. Die stärkeren Bündel in der Achse eines Zweiges am Schwamme bestehen aus 20–30 vollständig in der Kittsubstanz liegenden Nadeln. Diese Längsfaserzüge oder Hauptfasern sind durch wenige kurze Nadelbrücken mit einander verbunden, welche in unregelmässigen Abständen von einander entfernt sind. Diese Verbindungsfasern sind meist nur an ihren Enden durch Spongiolinsubstanz an die Hauptfasern angekittet oder sie liegen ganz in der Kittmasse eingeschlossen. Bei solchen Exemplaren, welche einfache Krusten bilden, stehen die Hauptfasern senkrecht auf der Unterlage. — Durch den geschilderten Bau des Gerüstes erlangt der Schwamm eine gewisse Festigkeit und ist schwieriger zerreissbar als Sp. fragilis und Eph. fluviatilis. — Die Spongiolinsubstanz ist in Kalilauge unlöslich, wodurch sich Eusp. lac. von allen anderen Arten unterscheiden lässt (Dybowski). — Die Fleischnadeln sind in wechselnder Anzahl vorhanden; sie können in einem Schwamm in ungeheuerer Menge auftreten (var. Lieberkühnii Noll), in anderen häufig, in noch anderen sehr sparsam sein. Sie sind meist leicht gekrümmt und vollständig mit feinen Dörnchen besetzt, selten sind sie glatt. Die Gemmulae treten in verschiedenen Formen auf. Es giebt nackte, d. h. einer äusseren Luftkammerschicht entbehrende, die nur wenige oder gar keine Nadeln tragen. Andere Gemmulae sind mit einer dünneren oder dickeren Luftkammerschicht bedeckt, welche nach aussen durch eine deutliche Membran abgeschlossen ist, in anderen Fällen fehlt dieselbe. In dieser Luftkammerschicht liegen die Belagsnadeln entweder in radiärer oder in tangentialer Lage auf der Gemmula oder sie sind auf ihr ohne alle Ordnung zerstreut. Sie stellen kurze, weniger oder mehr, mitunter bis zum Kreise gekrümmte und mit dicken Dornen versehene Spikula dar, und sind nur selten ganz glatt. Die Gemmulae liegen im ganzen Schwamme zerstreut, dessen Weichteil nach ihrer Ausbildung vollständig zu Grunde geht, während das Skelettgerüst mit den Gemmulae in seinen Maschen oft den Winter hindurch erhalten bleibt. In anderen Fällen zerfällt auch dieses. — In stehendem und fliessendem Wasser in ganz Deutschland. Es scheint die gemeinste Art zu sein und ist auch im finnischen Meerbusen im Brackwasser gefunden worden (Dybowski).

Fig. 36.

Euspongilla lacustris

(Autt.). ½ nat. Grösse. Nach dem Leben. An einem Mauersteine. (19. Juli 1890 gefunden in der Spree, Berlin: Jannowitzbrücke, Stadtbahnbögen.)

Fig. 37. Euspongilla lacustris (Autt.). Nach dem Leben. ½ natürlicher Grösse. (6. Juni 1890 Tegelsee.) Fig. 38. Euspongilla lacustris. Auf einem dicken Wollenfaden gewachsen, der an einer Seite an einem Brückenpfahl eingeklemmt an der Oberfläche des Wassers flottierte. Spree, Berlin: Waisenbrücke, 26. Aug. 1886. ½ natürlicher Grösse. (Alkoholexemplar.)

Als eine Lokalform von dieser Art betrachten wir die von Retzer beschriebene „Spongilla rhenana“. Dieser bisher nur am Faschinengesträuch im Altrhein bei Eggenstein unweit Karlsruhe gefundene Schwamm überzieht als dünne Kruste Holzstücke, Gesträuch und dergl. und sendet wenige, kleine Fortsätze aus oder wächst auch an manchen Stellen zu dicken Klumpen an. Seine Farbe ist grün. Die Skelettnadeln sind gerade oder leicht gebogen und gehen entweder plötzlich in eine scharfe oder allmählich in eine weniger scharfe Spitze über. Sie bilden zu Bündeln vereinigt ein dichtes Netz. Die Gemmulae haben die Form und Grösse derjenigen von Eusp. lacustris, der Porus zeigt aber einen breiten flachen Trichter. Auf der inneren Hülle der Gemmulaschale liegt eine sehr dünne Luftkammerschicht, in welcher die Zellen in zwei- bis dreifacher Lage übereinander liegen. In dieser Schicht sind die Belagsnadeln gewöhnlich tangential, wenige radiär angeordnet. Die sehr variable Gestalt lässt drei Hauptformen unterscheiden. Die häufigsten sind solche, welche den Skelettnadeln ähneln, andere, in geringer Anzahl vorhandene, die sich auch einzeln im Weichteil finden, sind glatt und in gleichen, nicht sehr grossen Abständen an den Enden zweimal geknickt, drittens giebt es leicht gebogene, in der Mitte verdickte Nadeln. Die Gemmulae liegen überall im Schwamm zerstreut. Bemerkenswert ist, dass an ihnen Nebenpori vorkommen, deren drei bis sechs gesehen wurden. Ungefähr jede zehnte Gemmula hat neben dem Hauptporus einige seitliche Trichter.

Dieser aus Vejdovsky und Retzer entnommenen Beschreibung fügen wir nur hinzu, dass der Schwamm auch grössere, verzweigte Äste treibt und dass unter den doppelt geknickten Gemmulaenadeln auch fein bedornte vorkommen. — Vejdovsky hat diese Retzersche Art beibehalten. Wierzejski[80] betrachtet dieselbe nur als eine „lokale Form, vielleicht eine Abnormität der Euspongilla lacustris“. Wir schliessen uns der Auffassung, dass man es hier mit einer Lokalform zu thun habe, an.

b) Untergattung Spongilla (Wierzejski).

Zwei bis dreissig Gemmulae liegen in einer stark entwickelten, deutlich zelligen Luftkammerschicht eingebettet oder die Gemmulae bilden eine pflastersteinartige Kruste in ebenso gestalteter Luftkammerschicht an der Basis des Schwammes. In der Luftkammerschicht liegen rauhe und glatte Nadeln zerstreut.

2. Spongilla fragilis (Leidy) (Fig. 39).

Der Schwamm ist nie verzweigt und scheint meist eine glatte Oberfläche zu haben. Die Farbe ist weisslich, hellgrau, graubraun, braun, seltener grün. Die Skelettnadeln sind fast gerade oder nur leicht gebogen, scharf zugespitzt und glatt. Die Spongiolinsubstanz ist schwach entwickelt, der Schwamm ist daher sehr leicht zerreissbar. Die Belagsnadeln der Gemmulae bilden eine dichte Kruste auf ihr, sie sind gerade oder gekrümmt und tragen viele kleine Dornen. Sie übertreffen gewöhnlich an Länge und Dicke diejenigen von Eusp. lacustris. Die kleinen, rundlichen Gemmulae tragen ein verlängertes, gewöhnlich etwas gebogenes Porusrohr, welches aus der dicken Luftkammerschicht hervorragt. Die grossen Zellen der Luftkammerschicht sind radiär um die Gemmulae geordnet. Diese erscheinen in zwei Formen, die an der Basis des Schwammes liegenden sind flach, die im Schwammkörper in Gruppen zu zwei oder drei bis dreissig und mehr vereinigten Gemmulae bilden kugelige oder halbkugelige Massen.

Lebt in stehendem und fliessendem Wasser und gehört in Deutschland zu den gemeineren Arten.

B. Unterfamilie Meyeninae (Carter.)

Gemmulae gewöhnlich einzeln. Sie sind von einer Luftkammerschicht umgeben, in welcher Amphidisken (Stäbe mit einer Querscheibe an jedem Ende) in einer oder in mehreren Lagen übereinander vorkommen. Die Amphidisken haben gezackte oder ganze Ränder.

Fig. 39.

Spongilla fragilis

(Leidy). Nach einem in Alkohol konservierten Stück. ½ natürl. Gr. (Tegelsee, 6. Juli 1888.)

II. Gattung Trochospongilla (Vejdovsky).

Ausgezeichnet durch die glatten (bei einer ausländischen Art) oder rauhen Skelettnadeln und durch den glatten Rand der Amphidisken, welche an der Basis einer hohen Luftkammerschicht eingebettet liegen.

3. Trochospongilla erinaceus (Ehrenberg) (Fig. 40).

Der Schwamm überzieht als weissliche oder strohgelbe Kruste von geringerer oder grösserer Ausdehnung fremde Körper. Die Skelettnadeln sind scharf zugespitzt und bis auf die beiden Enden mit sehr starken Dornen besetzt. Die Spongiolinsubstanz ist stark entwickelt und setzt dem Zerreissen des Schwammes einen Widerstand entgegen, der grösser als bei den übrigen Meyeninen ist. Die Amphidisken haben die Form einer Garnspule. Die Luftkammerschicht besteht aus radiär gestellten Säulen, deren jede aus übereinander liegenden Zellen gebildet wird. In dieser Schicht liegen oft Nadeln, welche den Gerüstspikula gleichen, aber von geringeren Dimensionen sind.

Auch diese Art lebt in stehenden und fliessenden Gewässern Deutschlands und scheint selten zu sein. Sie wurde bei uns bisher gefunden: Sabor in Schlesien (Ehrenberg), Spree in Berlin (Lieberkühn, Weltner), Tegelsee bei Berlin (Weltner), Hellensee bei Lanke (Weltner).

III. Gattung Ephydatia (Lamouroux).

Die Skelettnadeln sind entweder ganz glatt oder ganz rauh oder es finden sich beide Sorten in einem Schwamm. Die mit gezackten Rändern versehenen Amphidisken liegen in ein-, zwei- oder selbst dreifacher Schicht in der Luftkammerschicht. Die Amphidisken sind entweder alle von gleicher Länge oder sie sind ungleich lang. Fleischnadeln vorhanden oder fehlend.

Fig. 40.

Trochospongilla erinaceus

(Ehrenberg) nach Vejdovsky. ½ natürl. Grösse.

4. Ephydatia Mülleri (Lieberkühn).

Diese Art bildet Krusten mit einer glatten oder unregelmässigen Oberfläche, an der man oft kurze Zapfen (Fig. 41) oder blattförmige oder mäandrisch gewundene Fortsätze sieht. Selten scheinen verzweigte Exemplare vorzukommen. Die Farbe ist weiss, gelb, gelbbraun oder hellgrün. Die Skelettnadeln sind entweder ganz glatt oder ganz rauh, oder es finden sich sowohl glatte als rauhe Nadeln in ein und demselben Schwamme. Die Rauhigkeit der Nadeln ist entweder nur eine geringe oder sie tritt sehr deutlich als kleine Höcker auf, die aber stets kleiner sind als bei Trochosp. erinaceus. Die Nadeln sind gerade oder schwach gekrümmt, scharf zugespitzt und zu Bündeln vereinigt, deren Kittmasse weniger stark als bei der eben genannten ist. Die Luftkammerschicht ist in geringerer oder grösserer Mächtigkeit vorhanden. Die Amphidisken bilden entweder nur eine, zwei oder selten drei Lagen um die Gemmula. Im letzteren Falle ist die dritte Lage keine ununterbrochene. Die Amphidisken haben einen dicken Schaft; die Zähne der Endscheiben sind entweder glatt oder an ihren Rändern gezähnt. — Ganz charakteristisch für diese Art sind die Blasenzellen des Weichteiles, welche modifizierte, mit einer sehr grossen, amylumhaltigen Flüssigkeitsalveole ausgestattete Zellen der Bindesubstanzschicht sind [Wierzejski[79]].

Diese Art wurde von Lieberkühn nach Exemplaren aus der Spree aufgestellt. Die Amphidisken der in diesem Flusse lebenden Eph. Mülleri zeigen einen kurzen Schaft und Endscheiben, welche wenig aber tief eingezackt sind.

Fig. 41.

Ephydatia Mülleri

(Lieberkühn). ½ natürl. Grösse, nach einem getrockneten Exemplar. (Tharandt, Schlossteich.)

In stehenden und fliessenden Gewässern verbreitet in ganz Deutschland.

5. Ephydatia fluviatilis (Autt.).

Krustenförmige Massen von sehr wechselnder Gestalt bildend, es kommen ganz flache Krusten vor, daneben andere, die mehr klumpige Form erreichen. Die Oberfläche ist entweder glatt (Fig. 42) oder mit seichten Buckeln, oder mit spitzigen kurzen Fortsätzen (Fig. 43), oder mit rippenförmigen, öfters gewundenen Erhabenheiten versehen. Wenn der Schwamm Verzweigungen zeigt, so rühren diese von dem Substrat her, welches derselbe überzogen hat (Fig. 44).

Fig. 42. Ephydatia fluviatilis (Autt.) nach dem Leben. ½ natürl. Grösse. (6. Juni 1890, Tegelsee.) Fig. 43. Ephydatia fluviatilis (Autt.) nach einem in Alkohol konserv. Stück. ½ natürl. Grösse. (Spree, Berlin: Waisenbrücke, 26. Aug. 1886.)

Die Farbe ist smaragdgrün, hellgrün, hellisabellgelb, schmutzig-weiss oder weiss. Die glatten, schlanken, allmählich oder plötzlich scharf zugespitzten, leicht gekrümmten Skelettnadeln sind wie bei Sp. fragilis nur durch wenig Spongiolinsubstanz mit einander verbunden; der Schwamm ist daher leicht zerreissbar und brüchig. Öfters finden sich unter den Nadeln auch kurze, dicke oder auffallend lange und dicke Formen. Die Gemmulae sind gelblich und haben eine dicke Hülle, die Luftkammerschicht hat eine äussere Kutikula. Die Amphidisken sind daher ganz in der Luftkammerschicht eingeschlossen und bilden eine einfache Lage in derselben. Der Schaft ist dünn, glatt oder bedornt und oft in der Mitte etwas eingezogen. Er ist doppelt so lang, als der Durchmesser der Scheiben beträgt. Diese sind am Rande durch ihre zahlreichen, nicht tiefen Einschnitte ausgezeichnet. Doch finden sich häufig Exemplare, bei denen die mit langem Schafte ausgestatteten Scheiben nur wenige tiefe Einschnitte zeigen.

Sehr gemein in stehenden und fliessenden Gewässern in Deutschland. Auch im Brackwasser, so in der Untertrave bei Travemünde, deren Wasser 0.34% Salzgehalt zeigt (Lenz). Auch in der Dievenow bei Cammin in Pommern, welche bis zu der genannten Stadt von dem eindringenden Seewasser durchschnittlich 2–3mal im Monat während eines Jahres schwach versalzt werden soll (Weltner).

Fig. 44.

Ephydatia fluviatilis.

Alkoholexemplar, ½ natürl. Grösse. (29. Nov. 1886, Spree, Berlin, 4 Fuss tief.)

6. Ephydatia bohemica (Petr).

Der Schwamm bildet kleine grüne Polster. Die Skelettnadeln sind gerade oder leicht gekrümmt und mitunter fein bedornt. Diese Art ist durch ihre zahlreichen Fleischnadeln von den übrigen Meyeninen unterschieden. Die Nadeln sind gerade oder ein wenig gebogen und mit dornenähnlichen, oft am Ende gerundeten Fortsätzen bewehrt. Die Gemmulae tragen eine grosse Pore, deren Rand nach oben in einen breiten Trichter ausläuft, selten ist an Stelle des Trichters ein kurzes Rohr entwickelt. Die Amphidisken sind fast alle gleich lang, die längeren ragen über die Luftkammerschicht hervor. Ihre gedornten Schäfte sind schlank und länger als der Durchmesser der Scheiben, welche ziemlich regelmässig und tief gezackt sind. Die Zacken sind fein gekerbt.

Dieser Schwamm, welcher vielleicht nur eine Übergangsform zu der folgenden Gattung darstellt, ist bisher nur bei Kvasetice im Bezirk Deutschbrod (Böhmen), an Euspongilla lacustris sitzend, von Fr. Petr gefunden.

IV. Gattung Carterius (Potts).

Mit glatten Skelettnadeln und dornigen Fleischspikula. Die Gemmulae tragen ein langes, gerades Porusrohr, dessen Spitze eine unregelmässig gelappte Scheibe trägt. In der Luftkammerschicht liegen Amphidisken von zweierlei Länge, die einen haben eine Länge, welche der Dicke der Luftkammerschicht gleichkommt, die anderen sind länger und ragen mit ihrer Scheibe über jene Schicht hinaus.

Fig. 45.

Cart. Stepanowi

(Dyb.). ½ natürl. Grösse n. d. Leben. (Nach Petr.)

7. Carterius Stepanowi (Dybowski) (Fig. 45).

Der Schwamm ist nur von geringen Dimensionen und bildet (selbständige?) Verzweigungen. Die Farbe ist blassgrün. Die Skelettnadeln sind glatt, gerade oder gebogen und scharf zugespitzt. Die zahlreich vorhandenen Fleischnadeln haben eine gebogene oder gerade Gestalt und sind mit Dornen besetzt, welche in der Mitte der Nadel am stärksten sind. Das Porusrohr an den Gemmulae ist gerade oder leicht gebogen und endet in eine gelappte Scheibe. Die Luftkammerschicht besteht aus zahlreichen kleinen Zellen. Es sind zweierlei Amphidisken vorhanden; die längeren, über die Oberfläche der Gemmula hinausragenden betragen etwa ein Drittel oder die Hälfte aller Amphidisken, welche sämtlich an den Schäften mit starken Dornen bewehrt sind.

Gefunden in Europa bisher nur in einem See (Wilikoje) bei Charkow (Dybowski) und in einem Teich bei Deutschbrod in Böhmen (Petr).

Anhang.

Wir müssen hier noch einer von Joseph erwähnten Spongilla stygia gedenken. Diese neue Form wurde in der Grotte Gurk in Unterkrain von Joseph gefunden und ist völlig durchsichtig. Die Nadeln sind glatt und an einem Ende keulenförmig verdickt. Nach Marshall[85] sollen die Gemmulae wirklich fehlen. Es wäre wünschenswert, diese neue Art genauer zu studieren.

Tabellen zur Bestimmung von Spongilliden sind nach dem jeweiligen Standpunkte unserer Kenntnis dieser Tiere von Dybowski 1878[86], Vejdovsky[87], Potts und Girod[88] gegeben worden. Wir entwerfen hier einen Schlüssel für die europäischen Formen.

0 Gemmulae mit Amphidisken 1

Gemmulae ohne Amphidisken 5

1 Die Ränder der Amphidisken sind ganzrandig, Skelettnadeln mit starken Dornen besetzt

Trochospongilla erinaceus.

Die Ränder der Amphidisken sind gezackt, Skelettnadeln glatt oder rauh 2

2 Fleischnadeln vorhanden; unter den Amphidisken lassen sich deutlich zwei Sorten, längere und kürzere, unterscheiden 3

Fleischnadeln fehlend; Amphidisken alle ziemlich gleich lang 4

3 Porus der Gemmula in ein langes Rohr ausgezogen

Carterius Stepanowi.

Porus der Gemmula in einen breiten Trichter ausgehend oder (selten) in eine kurze Röhre verlängert

Ephydatia bohemica.

4 Amphidisken mit langem Schaft, Endscheiben meist mit zahlreichen aber nicht sehr tiefen Einschnitten. Luftkammerschicht mit dünner Kutikula umschlossen. Skelettnadeln glatt. Spongiolinsubstanz schwach entwickelt

Ephydatia fluviatilis.

Amphidisken mit kurzem Schaft, Endscheiben oft nur mit wenigen aber tiefen Einschnitten. Luftkammerschicht ohne äussere Kutikula. Skelettnadeln glatt oder rauh oder beide Sorten vorhanden. Spongiolin ziemlich reichlich

Ephydatia Mülleri.

5 Gemmulae zu 2–30 in Gruppen in einer dicken, deutlich zelligen Membran eingeschlossen. Der grösste Teil der Gemmulae bildet an der Basis des Schwammes eine kontinuierliche einfache Lage, in einer ebenso gestalteten Membran eingebettet. Fleischnadeln fehlen

Spongilla fragilis.

Gemmulae immer einzeln in den Maschen des Schwammgerüstes steckend. Fleischnadeln vorhanden

Euspongilla lacustris.

7. Verbreitung.

Wenn diejenigen Spongien, welche man, vielleicht nicht ganz mit Recht, als eine eigene Familie der Spongillidae anderen Familien gegenübergestellt hat, auch vorzugsweise Bewohner des süssen Wassers sind, so haben wir doch schon erfahren, dass auch einzelne Arten im brackischen Wasser leben können. Wir fügen dem jetzt hinzu, dass auch in den Gewässern Floridas Spongilliden gefunden worden sind, welche gelegentlich in versalztem Wasser zu leben gezwungen sind (Potts 1890). Ja, es fehlt auch nicht an solchen Arten, die sowohl das süsse Wasser als das Meer bewohnen, da die von Pallas im Baikalsee entdeckte Spongia baicalensis (Pall.) nunmehr auch im Behringsmeer entdeckt worden ist (Dybowski).

Alle Süsswasserschwämme leben vorzugsweise auf festen, abgestorbenen oder doch nicht mehr lebenden Gegenständen; eine Auswahl wird dabei nicht getroffen. Es kommt ihnen nicht darauf an, einen alten Schuh, einen Nagel, ein Stück Leder, einen Fetzen Tuch, eine alte Muschel oder Eierschale zur Unterlage zu benutzen. Seltener wachsen sie auf lebenden Baumwurzeln oder Konchylien. Schlamm ist ihr ausgesprochener Feind und nur Potts erwähnt einen Fall, in welchem sich eine Spongillide auf Schlammboden angesiedelt hatte. Auch in der Spree lebt Eusp. lacustris im Schlamm; an solchen Exemplaren ist aber stets der im Schlamme steckende Teil abgestorben.

Die Tiefen, in denen diese Schwämme leben, sind sehr verschieden. Bei uns werden sie dicht unter der Wasseroberfläche gefunden und sie steigen bis 4 m hinab. Forel fand im Lac de Joux noch in 20 m Tiefe eine Spongillide, vermisste die Schwämme aber in der Tiefenregion des Genfersees (von 15 m an bis zur grössten Tiefe des Sees von 334 m). Auch bei uns scheinen die Schwämme in der Tiefe der Seen zu fehlen; Grundproben, in denen Schwammnadeln gefunden wurden, beweisen nicht das Vorkommen von lebenden Schwämmen am Boden, da, wie wir in der Einleitung erwähnt haben, absterbende Spongillidenstücke häufig auf der Wasseroberfläche treiben können. Dagegen hat Dybowski den Baikalseeschwamm in einer Tiefe von 100 m gefunden. Dieser Schwamm ist hier in 2–6 m Tiefe rasenförmig, in 6–25 m baum- oder strauchförmig und in 25–100 m wieder rasenförmig. Fügen wir noch hinzu, dass die im Bodensee in 12–15 Klaftern Tiefe lebende Spongilla friabilis von Wartmann (Esper, „Pflanzenthiere“ II. 1794), das sogenannte „Fischbrot“, wohl kaum ein Schwamm ist, so hätten wir über die Tiefenverhältnisse das wichtigste erwähnt.

Wir haben schon Gelegenheit gehabt, den Einfluss des Lichtes auf die Farbe unserer Schwämme zu betonen. Viele und wohl die meisten sind am Lichte lebend grün. Andere ebenfalls dem Lichte ausgesetzte zeigen statt des grünen ein braunes Pigment, welches ganz anders gestaltet ist als jenes. Sowohl die grünen als die braunen Formen sind an immer beschatteten Lokalitäten gelblich oder gänzlich farblos. Kräpelin sammelte gelbliche und farblose Exemplare in den Röhren der Hamburger und de Vries reinweisse Stücke in den Kanälen der Rotterdamer Wasserleitung.

Die Höhen, in denen Süsswasserschwämme vorkommen, erstrecken sich nach den bisherigen Beobachtungen bis auf etwa 1900 m. Al. Brandt erwähnt (Zool. Anzeiger 1879 u. 1880) ihr Vorkommen in zwei armenischen Alpenseen. In zahlreichen Seen der Schweiz hat man sie gefunden (Du Plessis-Gouret, Forel, Imhof). Sie fehlen auch in unseren Gebirgsseen nicht, wie ihr Vorkommen im Schwarzwald (Retzer) und in den Maaren der Eifel (Zacharias) beweist, während sie im Kleinen und Grossen Teiche des Riesengebirges vermisst werden.

Die Art der Verbreitung.

Die Verbreitung kann durch Teilung, Larven und Gemmulae geschehen. Was es mit der Teilung auf sich hat, ersieht man aus den Auseinandersetzungen auf S. 200. — Die Verbreitung durch Larven und Gemmulae wird bei den in Flüssen lebenden Schwämmen vorwiegend auf passivem Wege geschehen; die Fortpflanzungskörper werden, dem Laufe des Stromes folgend, flussabwärts schwimmen, bis sie an einem Gegenstande haften bleiben. Nur in den stillen Buchten können die Larven, wie es im allgemeinen in den von der Strömung weniger beeinflussten Teichen und Seen der Fall ist, aktiv zur Verbreitung der Art dienen. Auch hier wird diese eine langsame sein, da die Larven schwerlich grössere Reisen in horizontaler Richtung auszuführen imstande sind. Dazu ist ihre Schwärmzeit zu kurz. Wir haben zwar Larven, welche im Oktober ausgeschwärmt waren, noch längere Zeit lebend im Aquarium beobachtet; nach tagelangem Umherirren starben sie aber, ohne sich festzusetzen, am Boden des Gefässes ab.

Weit wichtiger für die räumliche Verbreitung der Art sind die Gemmulae und wir sehen nun, dass diese einem doppelten Zweck dienen. Sie ermöglichen erstens die Fortexistenz der Spezies überhaupt (s. oben S. 201) und zweitens deren Verbreitung. Wenn es auch eine Anzahl Arten giebt (z. B. Sp. fragilis und Troch. erinaceus bei uns), bei denen ein Teil der Gemmulae ganz fest an ihre Unterlage gekittet ist, so fallen doch auch hier die lose im Skelett liegenden aus, wie es bei den meisten Gemmulae der übrigen Arten der Fall ist. Es wird also an einem Süsswasserschwamm der eine Teil der Gemmulae den Schwamm an derselben Stelle wieder erzeugen, an welcher der Mutterschwamm wuchs, der andere Teil der Gemmulae wird zerstreut. Isoliert man frische, ausgebildete Gemmulae unserer Arten, so sieht man, dass der eine Teil an die Oberfläche des Wassers steigt, während der andere untersinkt. Wir kennen die Ursache dieser Erscheinung noch nicht, obwohl schon Turpin (1838) schwimmende Gemmulae bekannt waren. — Die Art, in welcher die sich vom Schwamme loslösenden Gemmulae verbreitet werden können, hängt vom Bau der Hüllen dieser Körper ab. Sie ist in einer kurzen Schrift vorzüglich erläutert worden [Marshall[85]], deren Resultate wir hier wiedergeben.

Bei einer Anzahl tropischer Arten sind die Gemmulae mit einer dicken Luftkammerschicht ausgerüstet. Zur Zeit der Trockenheit werden solche Gemmulae leicht durch den Wind hinweggetragen und zerstreut. „Passiv beweglich mit aërostatischem Apparat — Flugform (der trockenen Jahreszeit).“

Dann giebt es Gemmulae, welche auf dem Wasser schwimmend zur Verbreitung dienen. Das ist z. B. bei Eusp. lacustris der Fall. Die Gemmulae dieser Kategorie tragen Belagsnadeln, mit denen sie sich hie und da anheften. „Passiv bewegliche Schwimmform mit Ankerapparat zum Treiben auf der Oberfläche vor dem Winde.“

Wieder andere Gemmulae, z. B. Ephyd. fluviatilis, sind durch ihren Amphidiskenbelag schwerer und besser geschützt als die der vorhergehenden Sorte. Sie sinken zu Boden und werden fortgerollt; sie kommen ihrer Schwere wegen eher zur Ruhe. „Schwimmform mit Hemmapparat zur langsamen Fortbewegung in fliessendem Wasser.“

Die geologische Verbreitung der Spongilliden scheint sich bis in den Jura zu erstrecken. Wenigstens weisen einige Nadeln, die man in jurassischen Süsswasserablagerungen gefunden, darauf hin (Young). Auch hat Carter im Diluvium von Altmühl in Bayern Nadeln beschrieben, welche fast ganz den Spikula von Spongilla Mackayi gleichen.

8. Parasiten und Kommensalen der Süsswasserschwämme.

Zur Zeit der Gemmulabildung stellen sich zahlreiche niederste Tiere ein, um an dem im Zerfall begriffenen Weichteil unserer Schwämme Mahlzeit zu halten. Lieberkühn hat eine Anzahl solcher Wesen aufgeführt, welche er besonders in Spongilliden zur Winterzeit antraf. Wir wiederholen ihre Namen nicht, da ihre Reihe nicht erschöpfend ist und wir selbst durch Hinzufügen einiger anderer die Liste nicht beenden würden.

Dagegen leben an und in einer frischen, in üppigem Wachstum befindlichen Spongillide eine Anzahl Organismen, die wir zweckmässig in zwei Gruppen sondern: Parasiten und Kommensalen.

Der Parasiten sind nur wenige. Dybowski schildert einen Flohkrebs, den er Gammarus parasiticus nennt, und der auf der Oberfläche des von uns schon so oft genannten Süsswasserschwammes des Baikalsees lebt. Dieses Tier ist von grüner Farbe und wird, wenn man es isoliert hält, gelblich. Es nährt sich also von dem grünen Pigment (Zoochlorellen) der Spongillide. Auch eine andere Art, einen Gammarus violaceus Dyb., ebenfalls vom Baikalsee, lernen wir durch diesen Forscher als einen gelegentlichen Bewohner des Schwammes kennen, er zeigt sich dann in grüner Färbung, var. virens. — Ein anderer Parasit ist von Jackson in England beobachtet. Es ist ein peritriches Infusor, Cyclochaeta spongillae tauft es der Autor, welches auf der Oberfläche und den oberflächlichen grünen Partien der Euphyd. fluviatilis lebt. — Ein diesem sehr nahestehendes Infusor, vielleicht eine Trichodina, lebt nach Alenitzin in Süsswasserschwämmen (Bütschli, Bronn, „Klass. u. Ordn. d. Tierreichs“. Bd. I, p. 1808). — Auch bei uns nährt sich ein Tier vom Süsswasserschwamm. Zur Winterzeit sammelt man öfters im Tegelsee Exemplare des perennierenden Schwammes, welche grosse Gänge einer Phryganidenlarve zeigen. Wir haben ein solches Exemplar mit zwei dieser Larven in Fig. 46 abgebildet. Diese Tiere fressen sich gewöhnlich vom Rande her in den Schwamm hinein und bohren sich mit dem Kopfe so tief in das Gewebe, dass man die Gehäuse erst ablösen muss, um der Tiere selbst sichtbar zu werden. Sie nähren sich, vielleicht aus Not, von dem grünen Schwamme, denn sie zeigen einen grüngefärbten Leib. Sie scheinen seit ihrer Erwähnung von Pallas, „Elenchus Zoophytorum“, 1766, nicht wieder gefunden worden zu sein.

Als einen Übergang von Symbiose zum Parasitismus bezeichnen M. und A. Weber[75] das Vorkommen einer Fadenalge Trentepohlia (Chroolepus) spongophila, in Süsswasserschwämmen Sumatras. Diese grünen Algen leben in farblosen Exemplaren von Ephyd. fluviatilis und erzeugen besonders um die Oskula herum grüne Flecke. Ausser dieser Alge erwähnen die genannten Autoren noch eine Anzahl anderer, welche nur gelegentliche Gäste der Schwämme sind.

Fig. 46.

Eph. fluviatilis

(Lbkn.) von Phryganiden angefressen. Zwei ders. sieht man unten links in ihrem tütenförm., gebogenen Gehäuse. (20. Novbr. 1887. Tegelsee.) ½ nat. Grösse.

Als Kommensalen der Spongilliden sind uns nur folgende bekannt geworden. Sehr häufig lebt in den Kloakenhöhlen oder in grösseren Löchern der Schwämme, und wie es scheint besonders in Ephyd. fluviatilis, die Larve einer Neuroptere: Sisyra (Branchiotoma) spongillae Westw. Sie wurde in den Süsswasserschwämmen von Hogg entdeckt und steckt mit dem Kopfe nach aussen gerichtet im Schwamme. — Weit häufiger als dieses Tier lebt ein anderes auf der äusseren Haut unserer Schwämme. Man kann einige hunderte gezüngelter Würmchen, Nais proboscidea, von ein und demselben Schwammexemplar erhalten. — Einige Male trafen wir auch eine kleine Cladocere aus der Gruppe der Lynceiden auf der äussern Haut des Schwammes an. Besonderes Interesse verdient ein unscheinbares, nur 0.02 mm langes, aber in der Spongillide sehr häufig anzutreffendes Tierchen. Es ist eine Acinetine: Podophrya fixa, welche schon Lieberkühn erwähnt. Wir haben kaum einen Schwamm untersucht, in dessen Kanälen dieses Tier nicht zugegen war. Am lebenden Schwamm kann man es beobachten, wie es geduldig an ein und derselben Stelle der Kanalwand festgeheftet sitzt, seine langen Saugröhrchen nach Beute ausstreckend. Welcher Art ist diese Nahrung? Nährt sich das Tier von den eingedrungenen, zerfallenen organischen Bestandteilen oder muss es auf die günstige und, wie wir glauben, seltene Gelegenheit lauern, ein eingedrungenes Infusor oder ein anderes Glied aus der Reihe der Protozoen zu erhaschen? Oder ist es gar ein Parasit des Schwammes? — Wir haben nur selten ein gestieltes Exemplar dieser Podophrya zu Gesicht bekommen und müssen es unentschieden lassen, ob wir in ihm die ungestielte Abart der Podophrya fixa oder die Podophrya libera Perty zu erblicken haben. — Ganz im Gegensatze hierzu steht das Vorkommen von Milbenlarven (Atax? Noll), die wohl eher einen Schutz, als Nahrung, in den Kanälen des Schwammes suchen. Sie scheinen nicht allzuhäufig zu sein, obwohl sie auch bei Berlin mehrmals gefunden wurden.

9. Das Sammeln, Konservieren und Untersuchen von Spongilliden.

Bei dem Sammeln von Süsswasserschwämmen kommt es auf den Zweck an, den man dabei verfolgt. Wünscht man sich nur die Schwämme als Schaustücke für Sammlungen zu beschaffen, so muss man natürlich ganze, möglichst unverletzte Exemplare zu erhalten suchen und das ist im allgemeinen viel schwieriger als das Sammeln von Material, welches man zu anatomisch-histiologischen oder entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen braucht, für welche unversehrte Schwammexemplare nicht nur unnötig, sondern sogar ungeeignet sind.

Bei hohem Wasserstande oder bei tief wachsenden Schwämmen kann man sich manchmal nur durch Tauchen helfen, um die Stücke in gutem Zustande an die Oberfläche zu bringen. In anderen Fällen, wenn die Schwämme an losen Gegenständen, Baumreisern, Brettern, Steinen etc., sitzen, genügt ein bootshakenähnliches Instrument, an welchem unten ein Beutel befestigt ist. Wir haben auch am Grunde der Spree mit dem Schleppnetz manch schönes Stück erhalten, allein man ist dabei zu sehr dem Zufall anheimgegeben. Die an grossen Balken, Pfeilern etc. angehefteten Stücke wird man zweckmässig mit dem Kratzer ablösen, falls man sie nicht mit dem Messer abheben kann. Die so erhaltenen Exemplare sind zwar nie ganz vollständig erhalten, aber doch noch brauchbar. Übrigens wird es bei öfteren Besuchen eines an Spongilliden reichen Wassers auch einmal gelingen, ihnen mit der Hand bequem beizukommen. — Das Sammeln der Schwämme geschieht zweckmässig zweimal im Jahre. Im Frühling oder Herbst findet man die Gemmulae in den Schwämmen, letztere sind in den Sommermonaten am üppigsten entwickelt. Wir möchten auch das Augenmerk auf die perennierenden Spongilliden richten. Oft haben wir uns in den Wintermonaten, auf der klaren, dünnen Eisdecke liegend, an dem Anblick erfreut, den solch ein kleiner Wald abgestorbener Schilfstengel, welche mit schön grün gefärbten Schwämmen besetzt sind, am Grunde des Tegelsees bietet.

Die auf die eine oder andere Art gesammelten Exemplare kann man trocken oder in Spiritus aufbewahren. Die zu trocknenden tötet man zweckmässig sofort nach dem Entnehmen aus dem Wasser in starkem Alkohol und trocknet sie erst nach einigen Stunden an der Luft. Man erhält so ein gutes Präparat, an dem vorzüglich die äussere Haut als glänzende Membran hervortritt (Möbius). Will man einen Schwamm in Spiritus aufbewahren, so muss man den Alkohol, in welchem das Stück abgetötet wurde, nach einigen Stunden mehrmals wechseln. Das Abtöten geschieht in 96%-Alkohol, da der Schwamm äusserst wasserhaltig ist; zum Konservieren genügt 75%-Spiritus. Um einen Schwamm, den man zu konservieren wünscht, zu töten, ist es nötig, schnell zu verfahren. Man wählt sich in dem von Spongilliden bewohnten Wasser ein gutes Exemplar aus, löst es unter Wasser von seiner Unterlage oder bringt es mit derselben bis an die Wasseroberfläche und zieht es nun schnell aus dem Wasser, schwenkt es behutsam von dem in den Kanälen steckenden Wasser aus und bringt es schnell in Alkohol. Hat man nur kleinere Stücke und viel Alkohol zur Verwendung, so braucht man den Schwamm nicht erst von seinem eingesogenen Wasser zu befreien. Jedenfalls ist ein längeres Betrachten eines aus dem Wasser gezogenen Schwammes nicht am Platze; wer den Schwamm im Leben kennen lernen will, muss ihn im Aquarium beobachten, und wer Bau und Struktur zu erkennen wünscht, muss sich gutes in Alkohol konserviertes Material beschaffen. Um ein solches zu anatomischen und histiologischen Untersuchungen des Weichteiles zu erhalten, kann man nicht die ganzen Schwämme verwenden. Man braucht hierzu kleine bis 1 cm grosse Stückchen, die man unter Wasser aus dem Schwamme ausschneidet und sofort in absol. Alkohol oder in 96%igem, den man aber bald wechseln muss, abtötet (F. E. Schulze). Noch besser werden die Zellen einer Spongillide fixiert, indem man die Stückchen in Überosmiumsäure oder Sublimatlösung bringt, auswäscht und in starkem Alkohol konserviert. Man muss dann solche Stücke in Böhmerscher Hämatoxylinlösung oder in Boraxkarmin färben, um die Einzelheiten zu erkennen. Für manche Teile ist eine Doppelfärbung nötig, z. B. um den Kern der reifen Eier und ihrer Furchungskugeln vom Dotter unterscheiden zu können. Fiedler hat hierüber das Nähere angegeben. Derselbe Autor hat zum Abtöten der Spongillidenstückchen verschiedene Mittel angewandt. Man wird aus der Arbeit Fiedlers[89] ersehen, dass man zur Erkennung verschiedener Strukturen verschiedene Wege einschlagen muss. Die so vorbereiteten Stücke werden mittels des Mikrotoms in dickere und dünnere Schnitte zerlegt.

Die nach dieser Methode gewonnenen Resultate muss man unbedingt am lebenden Schwamm kontrollieren. Man wird sich dann überzeugen, was natürlich ist und was künstlich hervorgebracht war. Um den Schwamm im Leben anatomisch zu studieren, kann man sich eines jungen, aus einer Gemmula oder Larve gezogenen bedienen. Oder man kann auch grössere, bis ½ cm grosse Stücke verwenden, die man auf folgende Weise erhält. Aus einem ganz frischen Schwamme schneidet man schnell mit einem scharfen Messer senkrecht zur Oberfläche dünne Scheiben von ½–2 mm Dicke. Diese setzt man in ein kleines mit Wasserpflanzen (Elodea) besetztes Aquarium auf Objektträger. Nach einigen Tagen haben solche Stücke Haut und Oskulum neu entwickelt und sind meist an dem Glase festgewachsen. Man nimmt nur diejenigen aus dem Aquarium, deren Oskularrohr an der Seite liegt, bedeckt sie mit einem Deckglas und kann lange Zeit an ihnen Beobachtungen machen. Nur muss man darauf achten, ob aus dem Oskulum beständig der Wasserstrom austritt, um sicher zu gehen, dass man einen lebenden Schwamm vor sich hat. Man wird sich nun von der Formveränderlichkeit aller zelligen Elemente des Schwammes überzeugen. „Every living part of the sponge that is soft is subject to polymorphism.“ Carter.

Den Bau des Skelettes erkennt man, indem man von dem im Alkohol konservierten Material mit der Hand dünne Schnitte macht und diese in absoluten Alkohol, Terpentin und dann in Kanada-Balsam bringt. Der zwischen dem Gerüste liegende Weichteil stört zwar, aber man ist sicher, von dem Skelett nichts verloren zu haben.

Ausserdem muss man sich aber vom Weichteil ganz befreite Gerüstpräparate in folgender Weise beschaffen. Man nimmt dazu einen frischen Schwamm, aus dem man in verschiedenen Richtungen dünne Scheiben schneidet. Diese maceriert man bei Ofenwärme in starkem Ammoniak (zuerst von F. E. Schulze bei Hornschwämmen angewandt). Die Lösung des Weichteils geschieht sehr schnell. Man erhält das Skelett rein, indem man sehr behutsam mit Wasser und dann mit Alkohol auswäscht. Um die Spongiolinsubstanz sichtbar zu machen, färbt man mit Eosin oder Karmin. Bei der Maceration fallen immer eine Anzahl Nadeln aus, man vergleicht deshalb diese Präparate mit denen, an welchen Gerüst und Weichteil vorhanden sind. Noll hat zum Macerieren Eau de Javelle angewandt, Girod[88] gebraucht auch Sodalösung. Das erstere wirkt sehr energisch und zerstört oft mehr als man wünscht. — Die Herstellung der Präparate von isolierten Nadeln geschieht durch Kochen eines Stückchens der Spongillide in Salzsäure. Ist alles zerfallen, so füllt man das Reagensglas mit Wasser voll, schüttelt um und lässt absetzen. Das Auswaschen muss so lange fortgesetzt werden, bis das Wasser säurefrei ist. Die Nadeln bettet man in Kanada-Balsam ein; in Glycerin oder Glyceringelatine treten sie nicht hervor. Bei dem Auswaschen verliert man viele Belagnadeln der Gemmulae. Die Fleischnadeln von Eusp. lacustris gehen, wenn man schnell verfährt, fast ganz verloren. Man muss deshalb auch Zupfpräparate vom Schwamme untersuchen. Dagegen bietet Eusp. lacustris, und zwar nur diese Art, die Möglichkeit, ein vollständiges Skelettgerüst grösserer Teile des Schwammes darzustellen. Da hier die mächtig entwickelte Spongiolinsubstanz in Kalilauge unlöslich ist, so kann man grössere Zweige hierin kochen und erhält sehr zierliche weisse Gerüstbäumchen. Verwendet man zum Kochen eine starke Kalilauge, so bleibt von dem Skelett nichts als die Spongiolinsubstanz zurück, weil die Lauge die Nadeln (Kieselsäureanhydrit) auflöst. In solchen Präparaten treten dann die Nadeln als Lücken in der Kittmasse hervor (Dybowski).

Die Struktur der Gemmulaschale lehren Dünnschnitte kennen, die man nicht zu färben braucht. Um den Bau des Keimes zu erforschen, muss man Dünnschnitte einer Doppelfärbung unterwerfen, sonst lassen sich Kerne und Dottermaterial kaum von einander unterscheiden. Auch hier muss man zur Kontrolle das lebende Objekt untersuchen.

Die Entwickelung des jungen Schwammes aus der Larve wird am besten mit dem Horizontalmikroskop verfolgt. Daneben sind Dauerpräparate anzufertigen.

Auf die Einzelheiten der hier angegebenen Manipulationen gehen wir nicht weiter ein. Die wenigen Bemerkungen werden genügen mit dem Hinweise, dass man das Übrige aus den Arbeiten Lieberkühns und Carters, ferner bei Potts, Girod[88], Fiedler und Maas[90] ersehen kann. Und endlich probiert jeder, kontrolliert die von anderen angegebenen Methoden und findet selbst die Mittel und Wege, mit und auf denen er zum Ziele kommt.

Litteratur.

Ein vollständiges Verzeichnis der Arbeiten über Süsswasserschwämme existiert nicht. Man findet Litteratur bis zum Jahre 1842 bei G. Johnston, A history of British Sponges and Lithophytes. Eine Liste der Arbeiten bis 1882 hat W. Dybowski, Studien über die Süsswasserschwämme des russischen Reiches in Mém. Acad. Imp. St. Pétersbourg, VIIᵉ série, T. XXX, No. 10 gegeben. Beide Verzeichnisse sind zwar nicht erschöpfend, aber man kann mit ihnen weiterarbeiten. Wem die Abhandlung von Dybowski nicht zur Hand ist, kann sich die Litteratur aus den Verzeichnissen über Spongienwerke von Bowerbank, A Monograph of the British Spongiadae, Vol. 4. 1882, dann besonders von G. C. J. Vosmaer, Spongien, Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, II. Bd. 1882–87, und von R. v. Lendenfeld, A Monograph of the Horny Sponges. London 1889, beschaffen. In dem zuletzt genannten Werke findet man eine vorzügliche Zusammenstellung aller wichtigen Arbeiten über Spongien. —

Die Litteratur über die grünen Körper der Spongilliden ersieht man aus K. Brandt, Über die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei Tieren. Mittlg. Zool. Stat. Neapel, Bd. 4. 1883. — Wir fügen diesem Verzeichnis noch hinzu: J. E. Gray, On the Situation and Rank of Sponges in the Scale of Nature. The Zool. Journ. Vol. I. 1824.

In folgendem geben wir nur ein Verzeichnis der wichtigeren Werke, welche nach Carters erster Arbeit (1848) erschienen sind. Die Zahlen vor den Autornamen beziehen sich auf die Verweise in unserem Texte.

[Bei einigen Literaturstellen handelt es sich um allgemeine Nachschlagewerke, denen im Text keine direkten Verweise gegenüberstehen. Diese werden im Folgenden mit Zahlen gefolgt von runden Klammern dargestellt. (Anmerkung des Bearbeiters)]

1) J. S. Bowerbank, Further Report on the Vitality of the Spongiadae. Rep. 27. Meeting Brit. Assoc. Advanc. Sc. 1857, p. 121–125. London 1858.]

2) H. J. Carter, dessen zahlreiche Arbeiten in den Annals and Magazine of Natural History, London. Vol. 1, p. 303–311. 1848. — Vol. 4, p. 81–100. 1849. — Vol. 14, p. 334–335. 1854. — Vol. 17, p. 101–127. 1856. — Vol. 18, p. 39–45. — Vol. 20, p. 21–41. 1857. — Vol. 3, p. 1–20. 1859. — Vol. 3, p. 331–343. 1859. — Vol. 14, p. 97–111. 1874. — Vol. 16, p. 1–40. 1875. — Vol. 10, p. 362–372. 1882. — Vol. 12, p. 329–333. 1883. — Vol. 15, p. 18–20. 1885.]

3) W. James Clark, The American Spongilla, a craspedote, flagellate Infusorian. Americ. Journ. Sc. Vol. 2, p. 426–436. 1871.]

4) W. Dybowski, Studien über die Spongien des russischen Reiches mit besonderer Berücksichtigung der Spongienfauna des Baikalsees. Mém. Acad. Impér. Sc. St. Pétersbourg, VIIᵉ série, T. 27, No. 6, p. 1–71. 1880.]

5) W. Dybowski, Studien über die Süsswasserschwämme des russischen Reiches. Das., T. 30, No. 10, 26 p. 1882.]

6) W. Ganin, Beiträge zur Kenntniss und Entwickelung der Spongien. Warschau 1879. 88 p. (Russisch!)]

7) P. Girod, Les Éponges des Eaux douces d’Auvergne. Trav. Labor. Zool. Girod. Clermont-Ferrand. T. 1. 11 p. 1888.]

8) Al. Goette, Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte von Spongilla fluviatilis. Hamburg und Leipzig. 64 p. 1886.]

9) Fr. Hilgendorf, Zwei Arbeiten in Sitzungsberichte Ges. Naturf. Fr. Berlin 1882, p. 26. — 1883, p. 87–90.]

10) G. H. Hinde, On some new Species of Uruguaya, Carter, with Remarks on the Genus. Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. 2, p. 1–12. 1888.]

11) H. Jackson, On a New Peritrichous Infusorian (Cyclochaeta spongillae). Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 15, No. 5, p. 243–49. 1875.]

12) N. Lieberkühn, dessen zahlreiche Arbeiten im Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin von Joh. Müller. 1856, p. 1–19, p. 399–414, p. 496–514. — 1857, p. 376 bis 403. — 1859, p. 353–382, p. 515–529. — 1863, p. 717 bis 730. — 1865, p. 732–748. — 1867, p. 74–86.]

13) N. Lieberkühn, Ueber Protozoen. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 8, p. 307–310. 1857.]

14) N. Lieberkühn, Ueber Bewegungserscheinungen der Zellen. Schrift. Ges. Beförd. Gesammt. Naturw. zu Marburg. Vol. 9, p. 335 bis 385. 1872. (Die Arbeit erschien schon 1870.)]

15) O. Maas, Zur Metamorphose der Spongillalarve. Zool. Anz. Jahrg. 12, p. 483–487. 1889.]

16) Ed. v. Martens, Ueber einige Ostasiatische Süsswasserthiere. Arch. f. Nat. Jahrg. 34, Bd. 1, p. 61–64. 1868.]

17) E. Metschnikoff, Spongiologische Studien. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 32, p. 349–387. 1879.]

18) F. C. Noll, Beiträge zur Naturgeschichte der Kieselschwämme. Abh. Senckenb. Nat. Ges. Bd. 15. 58 p. 1888.]

19) Fr. Petr, drei Arbeiten in Sitzungsber. kön. böhm. Ges. Wiss. Prag. Math.-naturw. Klasse. 1885, p. 99–111. — 1886, p. 147–174. — 1887, p. 203–214.]

20) F. Vejdovský, drei Arbeiten in Sitzungsber. kön. Böhm. Ges. Wiss. Nat. Kl. Prag. 1883, p. 328–340. — 1884, p. 167 bis 172. — 1886, p. 175–189.]

21) F. Vejdovský, Einiges über Spongilla glomerata. N. Zool. Anz. Jahrg. 9, p. 713–15. 1886.]

22) F. Vejdovský, Diagnosis of the European Spongillidae. Erschien in dem Werk von Potts, No. 30, p. 172–180.]

23) G. C. J. Vosmaer, Spongien. Bronns Kl. u. Ordn. d. Tierreichs. II. Bd. 1882–87. 498 p.]

24) W. Weltner, Zwei Arbeiten in Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin. 1886, p. 152–157. — 1888, p. 18–22.]

25) A. Wierzejski, Le développement des Gemmules des Éponges d’eau douce d’Europe. Arch. Slav. Biol. T. 1, p. 23 bis 47. 1886.]

26) John T. Young, On the occurence of a Freshwater Sponge in the Purbeck Limestone (Spongilla purbeckensis). The Geolog. Magaz. Vol. 5, p. 220–221. 1878.]