Die Strudelwürmer (Turbellaria).

Von Dr. Otto Zacharias in Plön (Holstein).

Zusammen mit den im nächsten Kapitel zu schildernden Rädertieren (Rotatoria) machen die Turbellarien einen ansehnlichen Bestandteil der Süsswasserfauna aus, und es dürfte wohl kaum einen Bach, Fluss, Tümpel oder See geben, worin nicht wenigstens eine oder die andere Art jener kleinen, abgeplatteten Würmchen zu finden wäre, deren Körperoberfläche mit einem dichten Wimperbesatze ausgestattet ist. Die einzelnen Cilien dieser flimmernden Hautbedeckung wirken wie zahllose winzige Ruder und ermöglichen es den Tierchen, gewandt und schnell durchs Wasser zu gleiten. Dabei entsteht in unmittelbarer Nähe derselben ein beständiger Strudel, der durch eingestreute Karminkörnchen für jedes Auge sichtbar gemacht werden kann. Wegen dieses eigentümlichen Nebenumstandes, der mit der Ortsbewegung jener Geschöpfe verknüpft ist, nennt man dieselben „Strudelwürmer“ oder Turbellarien — eine Bezeichnung, die nicht ohne Weiteres verständlich ist.

Um sich derartige Tiere zu verschaffen, braucht man bloss dem nächstgelegenen Teiche Wasserpflanzen (besonders Fadenalgen und Meerlinsen) zu entnehmen und dieselben — mit Wasser von derselben Lokalität übergossen — in geräumigen Glasschalen ruhig stehen zu lassen. Schon nach einigen Stunden wird man bei dieser Prozedur die Wahrnehmung machen, dass zahlreiche Würmchen aus dem Pflanzengewirr hervorkommen und nun an den Wänden der Glasgefässe langsam umherkriechen. Von da können sie leicht mit einem Spatel oder mit Hilfe eines Glasröhrchens weggenommen werden.

Im allgemeinen sind die stehenden Gewässer reicher an Turbellarien als die fliessenden, und während in manchen Wasseransammlungen nur einige wenige Arten gefunden werden, giebt es wieder andere, die eine Fülle von verschiedenen Spezies darbieten. Letzteres ist z. B. der Fall hinsichtlich des kleineren von den beiden bekannten Hochseen des Riesengebirges; hier habe ich selbst das Vorkommen von nicht weniger als 19 Turbellarienspezies festgestellt[91], darunter solche, die zu den allerseltensten gehören. Und dabei ist jener See (im Volksmunde „Kleiner Koppenteich“ genannt) nur etwa 255 Ar (= 10 Morgen) gross.

Alle Strudelwürmer des Süsswassers haben ihren Aufenthalt in der Uferzone oder auf dem Grunde der Seen und Teiche. Im freien, pflanzenleeren Wasser findet man sie niemals, mit einziger Ausnahme von Castrada radiata, einer winzigen, glashell durchsichtigen Form, welche eine bedeutende Schwimmfähigkeit besitzt. Diese Spezies habe ich mehrfach mit dem feinen Netz aus der Mitte des Müritz-Sees (in Mecklenburg) gefischt.

Was die Jahreszeit anlangt, welche für den Turbellarienfang am geeignetsten ist, so hat man die Erfahrung gemacht, dass im Hochsommer weniger Spezies gefunden werden, als im zeitigen Frühjahr und besonders kurz nach der Schneeschmelze. Diese Wahrnehmung bestätigt sich nicht bloss bezüglich der Gewässer des flachen Landes, sondern auch an den Gebirgsseen. Den Grund für diese Erscheinung hat man höchst wahrscheinlich mit in dem Umstande zu erblicken, dass während der heissen Sommermonate der Sauerstoffgehalt der meisten Wasseransammlungen stark verringert ist, oder vielleicht auch darin, dass die zu jener Zeit lebhafter vor sich gehende Zersetzung vegetabilischer Stoffe vielen Arten verderblich wird.

Allgemeines.

Bei einem Blicke auf die Turbellarienfauna unserer Gewässer unterscheidet man sogleich zwei Haupttypen, nämlich einesteils grössere platte Würmer von 1–2 cm Länge, bei denen ein baumförmig verästelter Darm durch die Haut hindurch wahrnehmbar ist, und andernteils kleine (nur wie winzige Fadenfragmente aussehende) Würmchen, deren Verdauungskanal eine einfach gestreckte (stabartige) oder sackähnliche Gestalt besitzt. Man unterscheidet demgemäss rhabdocöle und dendrocöle Strudelwürmer. Letztere werden ihres abgeflachten Körpers halber auch „Planarien“ genannt. Fig. 47 und 48 veranschaulichen in schematischer Weise die den Darmtractus (d) betreffenden Unterschiede. Damit sind aber bei beiden Hauptabteilungen auch noch andere Abweichungen im Bau verbunden, die wir sogleich etwas näher ins Auge fassen wollen.

Fig. 47. Fig. 48.

A. Rhabdocoela.

(Rhabdocoelida, L. v. Graff.)

Wenn man einen zu dieser Gruppe zählenden Strudelwurm seiner augenfälligsten Beschaffenheit nach skizzieren soll, so kann das etwa wie folgt geschehen. Ein solches Tier besitzt einen schlauchförmigen Körper und einen in diesen eingeschlossenen Behälter (Darm) für Aufnahme und Verdauung der Nahrung. Die Mundöffnung ist je nach den einzelnen Gattungen bauchständig (Mesostoma) oder terminal (Vortex). Alle Rhabdocöliden sind afterlos. Zwischen Darm und Leibesschlauch liegen die Fortpflanzungsorgane, welche einen zwitterartigen Charakter tragen. Die Begattung ist dieser Einrichtung gemäss stets eine wechselseitige. In manchen Gattungen (Microstoma, Stenostoma) kommt aber neben der geschlechtlichen auch eine ungeschlechtliche Vermehrung vor und letztere bildet mehrfach sogar die Regel. Das zierliche Meerlinsenkettchen (Catenula lemnae) z. B. pflanzt sich ganz ausschliesslich auf diese Weise fort.

Zum besseren Verständnis des Geschlechtsapparates der Rhabdocölen diene die untenstehende Abbildung (Fig. 49), in welcher die hauptsächlich in Betracht kommenden Teile desselben schematisch dargestellt sind.

Die zentral liegende Geschlechtsöffnung (pg) führt zunächst in das Atrium genitale (a), einen erweiterungsfähigen Hohlraum, der jederseits den Ausführungsgang des Keim- und Dotterstockes (ks und ds) aufnimmt, während sich an seinem oberen (resp. vorderen) Ende das männliche Zeugungsorgan (p) inseriert, welches mit den beiden Hoden (h) in Verbindung steht. Die reife Keimzelle gelangt nach ihrer Ablösung vom Keimstocke in jenes Atrium und nimmt hier eine entsprechende Portion Dottermasse in sich auf. Dann erfolgt die Befruchtung durch ein anderes hermaphroditisches Individuum der nämlichen Spezies, welches seinen Penis (p) durch den Porus genitalis bei pg einführt. Die Umhüllung des nunmehr entwickelungsfähig gewordenen Eies mit einer schützenden Chitinschale — zu welcher das Material von besonderen Drüsen oder vom Zellenbelag der Atriumwand geliefert wird — bildet den Schluss zu diesen Vorgängen.

Fig. 49.

Schema des Geschlechtsapparates.

Die geschilderten Verhältnisse finden wir indessen nur bei den höchstorganisierten Rhabdocöliden-Familien (bei Mesostomiden, Vorticiden u. s. w.), während z. B. die einfacher gebauten Macrostomiden (Fig. 52 S. 256) der gesonderten Dotterstöcke ermangeln und lediglich Ovarien besitzen. An letzteren zeigt aber der untere Abschnitt die merkwürdige Eigenschaft, Dotterkörnchen produzieren zu können, sodass die heranreifenden Keimzellen jenes Sekret aus ihrer unmittelbaren Umgebung zu beziehen und sich auf Kosten desselben zu vergrössern im stande sind.

Zwischen diesem primitiven Verhalten und dem Geschlechtsapparate mit vollständig getrennten Keim- und Dotterstöcken vermittelt der bei Prorhynchus stagnalis vorliegende Fall, wo sich die einheitliche Eierstocksdrüse in zwei verschieden funktionierende Abschnitte differenziert hat, von denen der eine bloss Keimzellen, der andere nur Dotterflüssigkeit sezerniert. Durch räumliche Sonderung jener beiden Drüsenhälften, also durch eine allmählich eingetretene Arbeitsteilung zwischen denselben, haben wir uns die zuerst beschriebene und in Fig. 49 dargestellte Einrichtung hervorgegangen zu denken.

Bei der Mehrzahl der Rhabdocöliden besteht eine Duplizität der weiblichen Geschlechtsdrüsen; doch giebt es auch einige Gattungen (Vortex, Mesostoma, Gyrator), bei denen sie nur in einfacher Anzahl erscheinen. Eine Reduktion der männlichen Drüsen ist seltener zu konstatieren, doch kommt sie gleichfalls bei Gyrator und noch einigen anderen Gattungen vor.

Zur genaueren Orientierung über den Bau der Turbellarien ist es erforderlich, dass wir nach Betrachtung der Generationsorgane nun auch den ungegliederten, weichen Körper und den Verdauungsapparat derselben einer näheren Analyse unterziehen. Ersterer besteht, wenn wir bei unserer Untersuchung von innen nach aussen gehen, aus einem mächtig entwickelten Hautmuskelschlauche, dessen Zusammensetzung aus Längs- und Querfasern, welche parallel und unmittelbar an einander liegen, schon den älteren Forschern bekannt war. Jene Fasern besitzen bei 0.0005 bis 0.002 mm Breite eine oft sehr bedeutende Länge; wenigstens lassen sich an Zupfpräparaten nicht selten Fragmente von 0.5 bis 0.9 mm isolieren. Ihrer sonstigen Beschaffenheit nach sind sie homogen, stark lichtbrechend, glatt und kernlos. Je nach den einzelnen Arten und Gattungen weist der Hautmuskelschlauch eine verschiedene Anordnung seiner Elemente auf. Bei manchen Spezies liegen die Längsfasern zu innerst und werden von einer äusseren Ringfaserschicht umgeben. Dies ist z. B. der Fall bei Mesostoma Ehrenbergii. Bei einer nahe verwandten Art (Mesostoma lingua) befindet sich zwischen beiden Schichten noch eine solche aus Diagonalfasern, und bei Microstoma lineare ist die Zusammensetzung des Muskelnetzes gerade umgekehrt, nämlich so, dass die Längsfasern die äussere, die Ringfasern die innere Schicht bilden. Auf diesen (seiner Gestalt nach sehr veränderungsfähigen) Muskelschlauch folgt die sogenannte Basalmembran, ein gallertartiges Häutchen von feinkörniger Struktur, welches dem Turbellarienkörper Festigkeit verleiht und zugleich dem darüber liegenden Epithel zur Unterlage dient.

Letzteres besteht aus einer einfachen Zellenlage, deren einzelne Elemente durch eine Kittsubstanz mit einander verbunden sind. Zwischen ganz flachen Epithelzellen und hohen cylindrischen existieren bei den verschiedenen Spezies alle möglichen Übergänge. Jede solche Zelle besitzt, je nach ihrer Gestalt, einen scheiben- oder spindelförmigen Kern und mehrere feine Protoplasmafortsätze (Cilien), die in ihrer Gesamtheit das charakteristische Wimperkleid darstellen, womit die Körperoberfläche aller Strudelwürmer bedeckt ist. Bei manchen Spezies lässt sich über dem Epithel noch eine äusserst feine Kutikula nachweisen, welche mit zahllosen winzigen Öffnungen für den Durchtritt der Cilien versehen ist. Mit Hilfe einer einprozentigen Höllensteinlösung habe ich dieses äusserst zarte Gebilde an frischen Exemplaren von Macrostoma viride, Microstoma lineare und Stenostoma leucops deutlich sichtbar gemacht. Man lässt zu diesem Zwecke einen einzigen Tropfen jener Flüssigkeit unter das Deckglas laufen und kann dann unterm Mikroskop wahrnehmen, wie sich jenes glashelle, doppelt contourierte Häutchen auf einzelnen Strecken oder auch im ganzen Umkreise des Wurmes binnen wenigen Minuten abhebt. Bei der zuletzt genannten Art geschieht die Loslösung so schnell, dass zur Herstellung des betreffenden Präparates oft nur einige Sekunden erforderlich sind.

Ausser den Cilien kommen bei gewissen Gattungen von Rhabdocöliden auch noch längere, borstenähnliche Epithelfortsätze vor, die vielfach zitternde oder schwingende Bewegungen ausführen. Bei Macrostoma viride (Fig. 52) sind diese „Geisselhaare“ über den ganzen Körper verbreitet; die längsten stehen aber am vorderen und hinteren Ende des Tierchens. Das Gleiche sehen wir bei Macrostoma hystrix und anderen Vertretern desselben Genus. Auch bei der von E. Sekera neuerdings beschriebenen Bothrioplana alacris[92] finden wir (am vorderen Saume des Kopfes) starre Borsten, die — wie es den Anschein hat — zur Vermittelung von Tastempfindungen dienen.

Als eigentümliche Einlagerungen treten in der Haut bei fast allen Strudelwürmern des Süsswassers ausserordentlich winzige Stäbchen (Rhabditen) auf, welche — zu kleinen Paketen oder Bündeln vereinigt — sich über die gesamte Leibesoberfläche verteilen. Ihre Entstehung nehmen diese bald nadel-, bald keulenförmigen Gebilde in besonderen Zellen, die dem zwischen Darm und Hautmuskelschlauch sich ausspannenden Bindegewebe, welches als Parenchym bezeichnet wird, angehören. Von hier aus rücken die Stäbchen auf eine noch nicht hinlänglich festgestellte Weise bis zum Epithel vor und dringen in die Zellen desselben ein, wo sie dauernd verbleiben. Bei manchen Rhabdocöliden ist auch das Parenchym selbst mit zahlreichen Rhabditen durchsetzt, und sie bilden dann im Innern desselben ganze Reihen oder Strassen, die gewöhnlich im Vorderende der betreffenden Tiere zusammenlaufen. Das sieht man deutlich bei mehreren Mesostomiden, z. B. bei M. rostratum und M. viridatum.

Eine mikroskopische Analyse des Parenchyms ergiebt, dass dasselbe aus Muskelfasern, Bindegewebssträngen und mehrfach verästelten Zellen besteht, die gleichfalls bindegewebiger Natur sind. Erst durch die Methode der Schnittserien war es möglich, die einzelnen Bestandteile des Parenchyms festzustellen und ein Lückensystem innerhalb desselben nachzuweisen, welches von einer farblosen, blutartigen Flüssigkeit erfüllt ist. Diese besitzt aber keine selbständige Zirkulation, sondern wird lediglich durch die Kontraktionen des Hautmuskelschlauchs gelegentlich in Bewegung versetzt.

Sehr häufig sind die Fasern des Parenchymgewebes mit Pigmentkörnchen durchsetzt, und es kommt dann das zu stande, was v. Graff[93] sehr passend „reticuläre Pigmentierung“ genannt hat. Hiervon rührt die dunklere Färbung der Rückenfläche bei manchen Rhabdocölen her, die niemals in den epithelialen Zellen ihren Sitz hat — obwohl dies bei flüchtiger Ansicht so scheinen könnte.

Im Parenchym ist auch das Gehirnganglion der Turbellarien gelegen oder, richtiger gesagt, es ist in dieses Gewebe meistenteils vollständig eingebettet. Seinem feineren Baue nach besteht dasselbe aus einer Anhäufung von feinkörniger oder zartfaseriger Substanz und einer Rinde von Ganglienzellen mit runden oder auch ovalen Kernen. Zwei Längsnervenstämme, die vom Gehirn abgehen und zu beiden Körperseiten verlaufen, sind bei zahlreichen Rhabdocölen nachgewiesen; bei einigen Spezies hat man auch mehrfache Kommissuren, welche die Hauptstämme mit einander verbinden, vorgefunden.

Hinsichtlich des Parenchyms ist noch zu bemerken, dass es bei den verschiedenen Gattungen in mehr oder minder starker Entwickelung angetroffen wird. Wir kennen Formen, deren Leibeshöhlung so gut wie frei von parenchymatösen Muskeln und Bindegewebsbalken ist, während andere wieder das gerade Gegenteil solchen Verhaltens darbieten.

Was nun schliesslich den Verdauungsapparat der Rhabdocölen anlangt, so besteht derselbe aus Schlund (Pharynx) und Darm. Letzterer ist nach dem Parenchym zu entweder durch eine bindegewebige Scheide abgegrenzt, oder er besitzt eine Muskelausstattung, an welcher wir — wie beim Hautschlauche — Längs- und Ringfasern unterscheiden können. Das Darmlumen ist mit einem kontinuierlichen Epithelbelag ausgestattet, dessen Zellen membranlos sind, und die an ihrer Basis rundliche, resp. ovale Kerne besitzen. Gewöhnlich ist dieses Epithel an der unteren (ventralen) Seite des Darmes etwas höher als an der oberen. Die einzelnen Zellen desselben erscheinen häufig an ihrem freien Ende keulig verdickt und mit zahlreichen Fetttröpfchen erfüllt. Was die Verdauung und Assimilation der in den Darm aufgenommenen Nahrungsobjekte anlangt, so scheinen die grösseren Epithelzellen kleine organische Partikelchen direkt in sich aufnehmen zu können, indem sie dieselben nach Art der Rhizopoden (vergl. Kapitel 4) mit ihrem Protoplasmaleibe umfliessen. Es fände demnach in diesem Falle eine sogenannte „intracelluläre Verdauung“ statt. Diese Ansicht wird durch darauf bezügliche Experimente von Isao Ijima (jetzt Professor an der Universität Tokio) zu fast vollkommener Gewissheit erhoben. Dr. Ijima fütterte Planarien mit dem Dotter von Hühnereiern und fand bald darauf die gefressenen Dotterkugeln überall in den Zellen der Darmverzweigungen seiner Versuchs-Dendrocölen wieder. Auch entdeckte derselbe Forscher, dass der Darmkanal bei Dendrocoelum lacteum, welcher so deutlich durch die Haut sichtbar ist, seine schwärzliche Beschaffenheit von kleinen Schlammteilchen erhält, welche eingeschlürft und in die Epithelzellen mit aufgenommen worden sind[94]. Was in diesem Bezug für die Planarien experimentell erwiesen ist, darf ohne Zweifel auch für die Rhabdocöliden als gültig angesehen werden, zumal Krukenberg auch an mehreren Zoophyten die Aufnahme von Fremdkörpern durch die Entodermzellen konstatiert hat.

Zum Ergreifen oder Einschlürfen der Nahrung besitzen alle Turbellarien ein dickmuskulöses, kompliziert gebautes Organ, den Schlund (Pharynx), welcher entweder die Gestalt eines starkwandigen Rohres oder diejenige eines zwiebelartigen Bulbus hat. Die übergrosse Mehrzahl der Rhabdocölen ist mit einem Pharynx bulbosus ausgestattet, der bei den Mesostomiden eine plattgedrückte kugelige Form zeigt und sich, von oben her gesehen, wie eine Rosette ausnimmt. Das ist der sogenannte Pharynx rosulatus. Seine Achse steht stets senkrecht auf der Längsachse des Körpers. Eine Modifikation desselben ist der allen Vorticiden zukommende tonnenförmige Schlund (Pharynx doliiformis). In seinem feinen Bau ist er dem vorigen sehr ähnlich, aber doch auch leicht wieder von ihm zu unterscheiden, weil er im ganzen eine stärker entwickelte Muskulatur besitzt. Ausserdem ist seine Achse der Körperachse immer parallel, oder doch nur wenig gegen dieselbe geneigt. Mit seiner Spitze ist das Schlundtönnchen in den weitaus meisten Fällen dem Vorderende des Wurmleibes zugekehrt. Hierzu kommt noch der Pharynx variabilis, dessen Merkmal eine grosse Fähigkeit zu Gestaltveränderungen ist, insofern er mannigfache Windungen und Krümmungen auszuführen vermag und ausserdem weit hervorgestülpt werden kann. Einen derartigen Schlund finden wir bei dem merkwürdigen Plagiostoma Lemani, einer Rhabdocöle von marinem Habitus, die aber im Süsswasser lebt und von Prof. F. A. Forel zuerst im Genfersee entdeckt wurde. In der Familie der Monotiden, welche gleichfalls nur einen einzigen Vertreter im salzfreien Wasser hat[IV], begegnet uns eine Schlundform, die als Pharynx plicatus bezeichnet wird. Der hauptsächlichste Unterschied zwischen dieser und den anderen Pharyngealformen besteht darin, dass bei ihr der zwischen innerer und äusserer Muskelschicht gelegene Raum in offener Verbindung mit der Leibeshöhle steht, und nicht — wie beim Ph. bulbosus — gegen letztere abgeschlossen ist. Der Monotidenschlund stellt demnach eine blosse Ringfalte der Körperhaut dar, die indessen eine grosse Beweglichkeit zeigt und sich in überraschender Weise rüsselartig verlängern kann.

Zuletzt müssen wir auch noch des Wassergefässsystems gedenken, welches in Gestalt eines zarten Röhrennetzes mit zwei stärkeren Hauptstämmen den Turbellarienkörper vom vordern bis zum hintern Ende durchzieht. Die einzelnen Verästelungen desselben zu verfolgen ist mit mannigfaltigen Schwierigkeiten verknüpft, und daraus erklärt es sich, dass wir bei manchen Spezies noch sehr wenig über den Gesamtverlauf dieser Röhrenleitung wissen. Ihrer physiologischen Bedeutung nach stellt sie höchst wahrscheinlich ein Ausscheidungsorgan dar, welches verbrauchte Stoffe aufnimmt und ansammelt, um dieselben durch die Öffnungen, mit denen die Hauptstämme an der Körperoberfläche ausmünden, fortzuschaffen. Als Ausnahme finden wir bei sämtlichen Arten der Gattung Stenostoma anstatt zweier nur einen einzigen Hauptstamm, welcher in der Nähe des hinteren Körperendes sich öffnet.

B. Dendrocoela.

(Dendrocoelida, L. v. Graff.)

Die vorstehend gegebene Orientierung über die Grundzüge der Rhabdocöliden-Organisation hat im wesentlichen auch für die grösseren Turbellarien mit dreizipfeligem und baumförmig verzweigtem Darm Gültigkeit. Dieselben besitzen gleichfalls einen Hautmuskelschlauch und eine Basalmembran mit einer darüber befindlichen Lage von flimmernden Epithelzellen. Letztere sind indessen nicht platt, sondern hoch cylindrisch gestaltet; in ihrem Innern enthalten sie aber genau solche Stäbchen, wie wir sie bei den Rhabdocölen antreffen. Ebenso ist bei unseren Süsswasserdendrocölen (Tricladen) der Raum zwischen der Hautmuskulatur und dem Darmkanal mit seinen Ausbuchtungen von einem lockeren Bindegewebe und von zahlreichen (dorsoventral und quer sich ausspannenden) Parenchymmuskelfasern erfüllt. Dazu kommt noch das Vorhandensein eines reichmaschigen Wassergefässsystems, der Besitz eines Gehirnganglions mit davon ausstrahlenden Seitennerven und ein hermaphroditischer Geschlechtsapparat, der aus Keim- und Dotterstock, blasigen Hoden, sowie einem zapfenförmigen Begattungsorgan besteht. Eine ausgebildete Leibeshöhle, wie sie bei vielen Rhabdocöliden gefunden wird, existiert bei den Tricladen nicht, sodass man es sich erklären kann, wenn die älteren Zoologen zur Bezeichnung eines solchen Thatbestandes auf den Ausdruck „parenchymatöse Würmer“ verfielen.

Das Darmepithel hat bei denselben genau die nämliche Beschaffenheit wie bei den stabdarmigen Turbellarien. Die Zellen desselben sind langgestreckt, nackt und häufig birnförmig verdickt. Jede besitzt einen rundlichen Kern, der am basalen Ende liegt. Den gleichen Verhältnissen begegneten wir bei den Rhabdocöliden. Hinsichtlich des Schlundes stimmen die Planarien fast ganz genau mit den Monotiden überein, die, wie bereits erwähnt wurde, einen Pharynx plicatus besitzen. Über den feineren Bau desselben findet man ausführliche Angaben in L. v. Graffs Rhabdocöliden-Monographie (S. 87 und 88).

Wenn die Planarien fressen, so stülpen sie ihren Pharynx oft bis zu einer erstaunlichen Länge aus dem Munde hervor. Er führt dabei wurmförmige Bewegungen aus, als wenn er die geeignetsten Nahrungsobjekte aussuchen wollte. Dabei erweitert sich sein freies Ende gewöhnlich trompetenartig, sodass auch grössere Beutetiere (Crustaceen, Insektenlarven z. B.) ergriffen und verschluckt werden können. Trennt man den hervorgestreckten Tricladenrüssel durch einen Scherenschnitt an seiner Wurzel ab, so fährt derselbe — wenn er feucht gehalten wird — oft noch mehrere Stunden lang mit seinen Gestaltveränderungen fort. Diese Lebenszähigkeit erklärt sich hinlänglich durch die reichliche Innervation des in Rede stehenden Organs, über welche wir durch Ijimas Untersuchungen Aufschluss erhalten haben. Etwa zwischen der äusseren Ringfaserschicht des Pharynx und den Ausführungsgängen der Speicheldrüsen sind die Nerven zu einem Plexus verbunden, der gegen das freie Ende hin eine beträchtliche Anschwellung aufweist. An dem nicht minder zählebigen Rüssel des Süsswasser-Monotus (Monotus lacustris) ist von M. Braun und mir die Anwesenheit eines dicken Ringes von Nervenfasern festgestellt worden, der auf Quer- und Längsschnitten in der Mitte des Pharynx zum Vorschein kommt und einen deutlichen Zusammenhang mit den ventralen Längsnerven erkennen lässt.

Sinnesnerven, die vom Gehirn aus zu den mehr oder minder lappenartigen Seitenteilen des Kopfes laufen, sind, wie bei den Rhabdocölen, so auch bei den Tricladen nachgewiesen. Ebenso besitzt die Mehrzahl unserer Planarien Sehorgane (Augen), die entweder zu zweien auf der dorsalen Fläche des Kopfes stehen, oder in grösserer Anzahl (40–60) den Rand des ganzen vorderen Körperteiles umsäumen (Polycelis).

Die Planarien produzieren nach stattgehabter (wechselseitiger?) Befruchtung Eier, die zu 30–40 Stück in ein kugeliges oder elliptisches Cocon eingeschlossen sind. Letzteres wird mittels eines weisslichen Sekretes an Wasserpflanzen befestigt. Und zwar geschieht dies schon sehr früh im Jahre, etwa im Februar oder März. Der Inhalt des Cocons besteht aus einer Flüssigkeit, in der sich eine grosse Menge von Dotterzellen (über 10000 sind gezählt worden) befinden, dazwischen ist aber nur die oben angeführte Anzahl von Eiern sichtbar. Diese letzteren sind nackte Zellen von geringerer Grösse als die Dotterelemente; sie haben nur 0.035 bis 0.044 mm im Durchmesser. — Über die Embryonalentwickelung der Süsswasserdendrocölen besitzen wir ausser Dr. J. Ijimas Beobachtungen an Dendrocoelum lacteum noch eine neuere Arbeit des französischen Zoologen Paul Hallez, die sehr ausführliche Angaben und zahlreiche erläuternde Tafeln enthält[95].

Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt bei einigen Planarien auch eine ungeschlechtliche durch Querteilung vor. Ich habe diese vielfach in Zweifel gezogene Thatsache 1885 an Planaria subtentaculata Dugès (aus einem Bache bei Hirschberg i. Schl.) mit Sicherheit festgestellt und seinerzeit detailliert beschrieben[96]. Der Hauptsache nach verläuft jener Vorgang folgendermassen. Zuerst zeigt sich am Beginn des hinteren Leibesdrittels (und zwar immer dicht hinter dem Eingang zur Rüsseltasche) eine seichte Einschnürung, welche von Tag zu Tag Fortschritte macht. Während dieser Zeit liegen die Tiere oft stundenlang ganz still. Nach drei bis vier Tagen bereits kann man mit der Lupe die ziemlich perfekt gewordene Querteilung konstatieren. Die Abtrennung des Tochtersprosses von der Mutter erfolgt nunmehr unter ganz eigentümlichen Umständen. Merkwürdigerweise nämlich löst sich derselbe erst in seiner mittleren Partie von letzterer ab, während er zu beiden Seiten damit noch in Verbindung bleibt. Hat sich das Tochterteilstück definitiv abgetrennt, so bemerkt man am Vorderende desselben ein kleines, pigmentfreies Zäpfchen: den sich neu bildenden Kopf. Nach Verlauf von 24 Stunden unterscheidet man schon Augenpunkte an demselben. Demnächst bildet sich auch eine neue Rüsselhöhle und ein neuer Pharynx aus, sodass das durch Teilung des Mutter-Individuums entstandene Tier keinerlei Organisationsmängel zeigt. Diese Teilungserscheinungen waren aber nur während der warmen Sommermonate zu beobachten und bemerkenswert ist dabei, dass an den sich so fortpflanzenden Exemplaren keine Spur von Geschlechtswerkzeugen zu entdecken war. Der nämliche Vorgang ist unlängst auch an einer anderen Dendrocöle (Planaria albissima Vejd.) von Dr. E. Sekera beobachtet worden, sodass die älteren Angaben von Dalyell und Dugès, welche früher schon über Querteilung bei Planarien berichtet haben, nunmehr bestätigt sind.

Zu den am meisten in unseren Gewässern verbreiteten Planarien gehören ausser dem milchweissen Dendrocoelum lacteum Oerst., Polycelis nigra O. Fr. Müller, Planaria polychroa O. Schm. und Pl. lugubris. Eine der grössten einheimischen Planarien ist das von Dr. W. Weltner im Tegelsee bei Berlin und später auch in der Spree aufgefundene Dendrocoelum punctatum Pallas, welches im ausgestreckten Zustande eine Länge von 3–4 cm erreicht[97]. Alle diese Tiere sind in Grösse, Gestalt und Färbung ziemlich variabel, und deshalb genügen solche äussere Merkmale bei der Artbestimmung nicht. Hierzu müssen vielmehr die sehr formbeständigen Geschlechtsorgane verwendet werden, deren Analyse freilich in manchen Fällen ebenso zeitraubend wie schwierig ist. Nur auf diesem Wege, der zuerst von Oscar Schmidt betreten wurde, gelangt man zu einer sicheren Identifizierung der Spezies.

Bei einer allgemeinen Orientierung, wie sie hier bezweckt wird, darf schliesslich auch der Hinweis auf das Vorkommen von Landplanarien nicht fehlen. Und zwar kennen wir derartige Würmer nicht bloss aus tropischen Ländern, sondern auch als Mitglieder der einheimischen Fauna. Wir finden dieselben bei einiger Achtsamkeit unter Holzscheiten, die im Walde lagern, zwischen feuchtem Moos und an der Unterseite von Hutpilzen. Bis vor kurzem war nur eine einzige einheimische Art bekannt, nämlich Rhynchodesmus terrestris O. Fr. Müller. Die grössten Exemplare sind 2–2.5 cm lang und von schwarzer Färbung; die Rückenseite ist stark gewölbt, die Bauchfläche hingegen zu einer Kriechsohle ausgebildet. In ihren Bewegungen sind die Tiere sehr träge, und wie es scheint, lieben sie kühle und schattige Aufenthaltsorte[98]. Dr. J. v. Kennel fand Exemplare von Rhynchodesmus in der Umgebung von Würzburg (unter Steinen), Dr. H. Simroth mehrere in den Wäldern bei Leipzig, und ich welche in der Nähe von Hirschberg in Schlesien.

Unterirdisch lebend, d. h. im feuchten Erdreich sich aufhaltend, ist 1887 von Fr. Vejdovsky eine zweite einheimische Landplanarie entdeckt worden, welche einer ganz neuen Gattung angehört. Sie ist nur 4–6 mm gross und etwa 0.5 mm breit. Der genannte Prager Forscher fand sie in einem Erdhaufen bei Bechlin in Böhmen, den er eines anderen wissenschaftlichen Zweckes wegen durchsuchte. Das betreffende Tierchen (Microplana humicola) ist vollkommen durchsichtig, ermangelt der Kopflappen und besitzt nur auf der Bauchseite eine Cilienbekleidung. Ihrem ungefähren Aussehen nach ist sie in Fig. 50 wiedergegeben. Das Nähere darüber muss man aus der darauf bezüglichen Abhandlung Prof. Vejdovskys ersehen[99].

Fig. 50.

Microplana humicola.

Fig. 51.

Bothrioplana silesiaca.

Um endlich noch der Verwandtschaft von Dendrocölen und Rhabdocölen ein Wort zu widmen, so verdient Erwähnung: dass wir in dem von Prof. M. Braun (1880) begründeten Genus Bothrioplana ein interessantes Verbindungsglied zwischen jenen beiden Unterabteilungen kennen gelernt haben. Es handelt sich dabei um Tiere, die in der Form des Darmes und im Bau ihres Schlundes eine fast vollständige Übereinstimmung mit den Dendrocölen bekunden, während sie durch mehrere andere Merkmale (Mangel der Stäbchenstrassen, Anordnung der Rhabditen zu Paketen, Besitz von Wimpergrübchen an den Kopfseiten) an die Rhabdocölen erinnern[100]. Braun fand von diesen Turbellarien zwei Spezies in Dorpater Brunnenschächten, und ich habe später (1886) deren noch zwei aus dem Kleinen Koppenteiche des Riesengebirges gefischt[101]. Ein Habitusbild der einen Art, die ich B. silesiaca genannt habe, ist in Fig. 51 S. 254 gegeben. Es ist ein augenloses Tierchen von 2.5 mm Länge, an welchem sofort das verbreiterte Kopfende auffällt. Mit diesem wühlt es unruhig suchend beständig in dem feinen Mud umher, worin es sich aufhält. Überhaupt sind diese Bothrioplanen durch äusserst hastige Bewegungen charakterisiert, die im schroffen Gegensatz zu dem ruhigen Dahingleiten der gewöhnlichen Planarien stehen. Die Hautfarbe der kleinen Würmchen ist weiss oder hellgrau. Der Darm schimmert von innen her bräunlich durch. Die gesamte Körperoberfläche ist mit Cilien bedeckt und überall sieht man im Epithel Stäbchenpakete, welche aus je drei Rhabditen bestehen. Gelegentlich treten am Hinterende gewisse Haftorgane (Klebzellen) hervor, wie sie bei vielen Rhabdocölen beobachtet werden. Der hintere Körpersaum ist jederseits mit einzelnen steifen Borsten besetzt, während das vordere Ende frei davon ist und nur die gewöhnlichen kurzen Cilien trägt. Mit etwas längeren Wimpern scheinen die beiden Wimpergruben (wg) zu beiden Seiten des Kopfes ausgestattet zu sein. Der Verdauungskanal hat, wie unsere Figur zeigt, eine gestreckt-ringförmige Gestalt, und hiervon lässt sich die dreigabelige Beschaffenheit des Dendrocölen-Darmes ungezwungen ableiten, wenn wir annehmen, dass die stärkere Entwickelung des Schlundes bei den Tricladen den Anstoss zu einer Kontinuitätstrennung in der unteren Ringhälfte gab. Dadurch entstanden naturgemäss die beiden hinteren Darmschenkel der Planarien, und es wurde Raum zur Unterbringung des mächtigen Pharynx dieser Würmer geschaffen. Entschieden unterstützt wird diese zuerst von M. Braun geäusserte Ansicht durch die Lage des Schlundes unmittelbar hinter der Gabelungsstelle, und auch dadurch, dass derselbe von hier aus ein ansehnliches Stück zwischen die beiden in Frage kommenden Darmäste hineinragt.

Das Gehirn (c) liegt bei Bothrioplana silesiaca in der halsartigen Einschnürung, mit welcher sich der breitere Kopfteil vom übrigen Körper absetzt. Die zweite von mir im Kleinen Koppenteich aufgefundene Spezies (B. Brauni) des nämlichen Genus ähnelt in der Form ihres Gehirnganglions und im Verlauf der Exkretionsgefässe den Rhabdocölen noch mehr als die erstbeschriebene Art. Ihr fehlen auch die Wimpergrübchen, und die Stäbchenpakete enthalten bei ihr eine grössere Anzahl (4–5) Rhabditen. Jedes einzelne dieser Pakete macht den Eindruck, als habe es eine leichte schraubenförmige Drehung um seine Längsachse erfahren. Der Kopfteil ist bei dieser und auch bei der vorigen Spezies fast vollkommen rhabditenfrei.

Durch diese Tiere wird, wie schon gesagt, die sonst zwischen Rhabdocölen und Dendrocölen bestehende Kluft überbrückt, und deshalb haben wir es in denselben mit recht interessanten Übergangsformen zu thun, die des näheren Studiums wohl wert sind. Hinsichtlich der Geschlechtswerkzeuge ist bis jetzt festgestellt, dass die Keim- und Dotterstöcke paarig sind, und dass auf jeder Seite eine Doppelreihe von Hodenbläschen im mittlern Teile des Körpers vorhanden ist. Diese und die vorstehend berichteten Befunde rechtfertigen es, dass wir die Bothrioplanen als niederstes Genus den Tricladen anschliessen, wiewohl anderseits nicht zu verkennen ist, dass sie in mehrfacher Hinsicht mit den Rhabdocölen übereinstimmen.

Kurze Beschreibung einiger Rhabdocöliden-Spezies.

Für den Zweck dieses Kapitels, welcher darin besteht, den Leser in die Turbellarienfauna des Süsswassers einzuführen, empfiehlt es sich nun, auf die vorhergegangene allgemeine Orientierung eine Schilderung der am häufigsten vorkommenden Gattungen folgen zu lassen. Dies kann am besten durch die Vorführung einzelner Spezies geschehen, und hierbei werden wir Gelegenheit haben, noch einige Punkte nachzutragen, die wir bei Beschreibung der generellen Organisationsverhältnisse nur flüchtig berühren konnten oder ganz übergehen mussten.

Fahndet man in unseren Gewässern auf Turbellarien, so besteht das Fangergebnis am häufigsten aus Arten, welche den Gattungen Macrostoma, Microstoma, Stenostoma, Mesostoma und Vortex angehören. Aus diesen greifen wir daher je einen Vertreter heraus und unterwerfen ihn einer etwas eingehenderen Schilderung.

Macrostoma viride E. v. Ben.

Dies ist ein etwa 2 mm grosses Tierchen, an dem man schon bei Lupenbesichtigung den grünlich oder gelb gefärbten Darm erkennt. Bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 52) entdecken wir sofort ein abgerundetes Vorderende und einen spatelartig geformten Schwanzteil, der reichlich mit Stäbchenpaketen gespickt ist, die zumteil über die Haut hervorragen. Auch der übrige Körper ist mit solchen Rhabditenbündeln versehen, aber nicht in dem Masse wie das Kopf- und Hinterende. Die Stäbchen liegen in sehr verschiedener Anzahl (zu 2–5 Stück) beisammen und haben eine keulenförmige Gestalt. Die Flimmerhaare der Epithelzellen sind sehr fein und kurz; dazwischen stehen aber lange Geisselborsten, die sich über die ganze Oberfläche des Tieres verbreiten. Im Übrigen bietet die Organisation der Macrostomiden mancherlei primitive Verhältnisse dar. Sie besitzen ein ganz einfaches Schlundrohr, welches die schlitzförmige Mundöffnung (m) mit dem Darmsack (d) verbindet. Das Gehirn (g) erscheint lediglich als eine Bogenkommissur der beiden Längsnervenstämme, und unterscheidet sich in Form und Masse nicht viel von diesen. Dasselbe trägt indessen hochentwickelte Sehorgane, die mit einer stark gewölbten Linse ausgestattet sind. Die Höhlung des Darmkanals ist durchweg mit Cilien besetzt, deren Länge etwa der Höhe der Epithelzellen gleichkommt, denen sie aufsitzen. Zu beiden Seiten des Darms liegen die kompakten kegelförmigen Hoden (h) und dicht dahinter die paarigen Ovarien (ov). Bei p sehen wir den Penis, der bei allen Arten der Gattung Macrostoma mit einem chitinösen Ansatze versehen ist. Bei der in Rede stehenden Spezies ist letzterer S-förmig, aber so, dass die beiden Krümmungen nicht in einer Ebene liegen. Fig. 53 stellt diese Penis-Armatur bei sehr starker Vergrösserung dar.

Fig. 52. Macrostoma viride. Fig. 53. S-förmiges Kopulationsorgan von Macrostoma viride. Fig. 54. Spermatogenese (M. viride).

Was das Wassergefässsystem anlangt, so kann man sich bei M. viride die zwei seitlichen Hauptstämme leicht zur Ansicht bringen. Es scheint, dass sich dieselben oberhalb des Mundes vereinigen und noch einige kleine Verästelungen nach dem Vorderende hinschicken.

Die Macrostomiden gehören zu den Rhabdocölen mit zwei Geschlechtsöffnungen, einer männlichen und einer weiblichen. Die erstere liegt im verbreiterten Hinterteile, die andere in der ungefähren Höhe der Ovarien; beide natürlich auf der Bauchseite.

Bei Macrostoma viride konnte ich auch einige Beobachtungen über die Spermatozoen-Entwickelung machen, welche diesen Vorgang in seinen Hauptzügen klarstellen. Zerzupft oder zerquetscht man einen reifen Hoden vorsichtig auf dem Objektträger, so hat man in einem und demselben Präparate gleich alle Stadien der Spermatogenese beisammen. Ich habe dieselben der Reihe nach in Fig. 54 abgebildet und mit Buchstaben bezeichnet. Den Ausgangspunkt für die Entwickelung der Samenkörper bilden die vollkommen kugeligen und ganz durchsichtigen Hodenzellen oder Spermatogonien (a). Diese zumeist mehrkernigen Gebilde verwandeln sich durch Einschnürung ihres Protoplasmaleibes in ebensoviele Spermatocyten oder Samenzellen (d), die aber zunächst in Zusammenhang mit einander bleiben. Jede einzelne Spermatocyte lässt zwei kleine Fortsätze aus sich hervorsprossen, von welchen der eine in der Folge zum Schwanzfaden des Spermatozoon, der andere zur sogenannten „Nebengeissel“ desselben wird. Die einkernigen Spermatogonien (b) entwickeln sich genau auf dieselbe Weise; nur zuweilen kommt es vor (c), dass die Nebengeissel schon weit hervorgesprosst ist, ehe sich noch irgend eine Spur von der Bildung des Schwanzfadens zeigt. Bei fortschreitender Entwickelung lösen sich die Spermatocyten aus ihrem ursprünglichen Verband (d) und nehmen das in e dargestellte Aussehen an, indem sich ihr protoplasmatischer Teil in die Länge streckt. Erst zu allerletzt kommt die bislang im Ruhezustande verbliebene Kernsubstanz in Bewegung, um in dem immer spindelförmiger werdenden Spermatozoenkopfe sich gleichmässig zu verteilen. In f sehen wir dann das völlig fertige Samenkörperchen von Macrostoma viride, wie es zu vielen hunderten in dem Präparate eines zerdrückten Hodens vorhanden zu sein pflegt. Der Schwanzteil dieser Körperchen besitzt eine ausserordentlich lebhafte Schlängelbewegung, wogegen die steife Nebengeissel nur mit mässiger Geschwindigkeit hin und her pendelt.

Die am meisten verbreitete Spezies der Gattung Macrostoma ist übrigens nicht diese, sondern M. hystrix Oerst.; in den wesentlichen Bauverhältnissen stimmen aber beide mit einander überein. Die letztgenannte Art ist dadurch merkwürdig, dass sie nicht bloss im süssen, sondern auch im salzigen Wasser vorkommt. Auch lebt sie nicht bloss in seichten Pfützen und Tümpeln, sondern verträgt ebensogut den Aufenthalt in beträchtlichen Tiefen. Nach einer Angabe von Duplessis ist sie sogar noch im Grundschlamme des Genfersees zu finden[102]. An schwimmenden Holzstückchen und dem Wellenschlag ausgesetzten Wasserpflanzen vermögen sich die Tierchen mit Hilfe ihrer „Klebzellen“ festzuhalten, welche am untern Saume des spatelähnlichen Hinterendes in grosser Anzahl befindlich sind. Solchen eigentümlichen Haftapparaten begegnen wir auch bei mehreren anderen Turbellariengattungen.

Microstoma lineare Oerst.

Einzelindividuen von dieser Spezies kommen höchst selten vor; gewöhnlich findet man nur Ketten, die, wie Fig. 55 veranschaulicht, aus mehreren ungleichaltrigen Exemplaren bestehen. Dieser Befund findet seine Erklärung in der Thatsache, dass Microstoma lineare sich vorwiegend durch Querteilung oder, richtiger gesagt, durch terminale Knospenbildung fortpflanzt. In nachstehender Figur haben wir eine Kette von vier Individuen vor uns, deren Entwickelung wie folgt zu denken ist. Aus dem ursprünglichen Muttertiere (A) ging B als Tochterspross auf die nämliche Art hervor, wie jetzt die Knospe b aus ihm selbst, oder wie a aus A. Der Zeit nach ist die Reihenfolge dabei diese: A, B, b, a. Das heisst: A erzeugte zunächst B; hierauf entstand die Knospe b und dann erst die mit a bezeichnete neue aus dem alten Mutterindividuum A.

Bei genauerer Beobachtung dieser eigentümlichen Fortpflanzungsweise bemerkt man, dass stets nur das hinterste Drittel des Muttertieres zur Erzeugung des Tochtersprosses verwendet wird. Mit dem Auftreten zweier Augenpunkte und der Bildung einer Einschnürung, welche die künftige Trennungsstelle andeutet, nimmt der Knospungsprozess seinen Anfang. In der Folge vergrössert sich das Tochterstück allmählich und holt mit seinem rascheren Wachstum den sich gleichfalls regenerierenden mütterlichen Teil ein, bis beide in ihren Dimensionen sich fast vollkommen gleichen. Mit der Neubildung eines Gehirns und Schlundes am Spross erreicht die Entwickelung des letztern ihren Abschluss, und es erfolgt seine Lostrennung vom Stammorganismus. Aber bevor er selbst noch fertig ausgebildet war, wurde in seinem hintern Leibesdrittel bereits die dritte Generation angelegt, bezüglich deren sich der nämliche Sprossungsvorgang wiederholt, und so geht diese Vermehrung immer fort, den ganzen Sommer hindurch.

Fig. 55.

Microstoma lineare.

Erst im Herbst treten andere Verhältnisse ein. Dann finden wir Ketten, an deren Teilsprossen man die Anwesenheit von Geschlechtsorganen wahrnimmt, woraus beiläufig hervorgeht, dass geschlechtliche und ungeschlechtliche Zeugung bei demselben Individuum von Microstoma lineare und zur nämlichen Zeit stattfinden kann. Jene Ketten sind aber immer nur eingeschlechtlich, d. h. sie bestehen entweder aus lauter weiblichen oder aus lauter männlichen Individuen. Die ersteren besitzen ein einfaches Ovarium, die letzteren paarige, keulenförmige Hoden und ein Begattungsorgan, dessen chitinöser Teil eine leichte, schraubenförmige Windung zeigt.

Fig. 56.

Nesselkapsel mit her­vor­ge­schnellt­em Faden.

Über den sonstigen Bau von Microstoma lineare können wir uns kurz fassen. Die flimmernde Epidermis besteht bei dieser Spezies aus polygonalen Zellen, zwischen denen die birnförmigen Nesselkapseln liegen. Diese sind über den ganzen Körper zerstreut und gleichen in ihrem Aussehen fast ganz den gleichnamigen Gebilden bei den Süsswasserpolypen, nur dass sie ein wenig kleiner sind, als bei diesen. Sie haben eine Länge von 0.015 mm und der herausgeschnellte Faden misst etwa 0.12 bis 0.14 mm. Am Halsteile der Kapsel sitzen vier kleine Widerhaken. Leydig hat mit gewohntem Scharfblick noch eine zweite Art von Nesselkapseln bei Microstoma lineare entdeckt, die eine ovale Gestalt haben und nicht mit Widerhaken versehen sind. Ich hebe diesen Umstand ausdrücklich hervor, weil wir bei Hydra das gleiche Verhalten beobachten. Fig. 56 stellt eine grössere Kapsel mit ausgestossenem Faden dar.

Der Leibesraum ist bei Microstoma lineare von einem reichen Maschenwerke heller Fasern durchsetzt, zwischen denen zahlreiche kleine Bindegewebszellen und -kerne eingelagert sind. Das Gehirn ist in dieses Parenchym eingebettet. Es besteht aus zwei seitlichen Ganglien und einer Kommissur, die den Schlund umfasst. Zwei Längsnerven durchziehen den Körper. Das Wassergefässsystem wurde zuerst von M. Schultze bei dieser Spezies entdeckt, aber nicht genauer beschrieben. Ich habe dasselbe neuerdings genauer studiert und gefunden, dass zwei seitliche Hauptstämme vorhanden sind, deren Verästelungen nach der Mittellinie zu konvergieren und ein ventral stärker als dorsal entwickeltes Kanalnetz bilden[103]. Am Kopfende der einzelnen Kettenglieder liegen die Augen in Gestalt rostroter Pigmenthäufchen. Dicht dahinter befinden sich die Wimpergrübchen — kleine tiefe Becher mit kreisrunder Öffnung, die innerlich mit Flimmerepithel ausgekleidet sind. Der Darmtraktus besitzt, wie man am lebenden Tiere deutlich sieht, ebenfalls wimpernde Epithelzellen, und der einfache Schlund ist mit zahlreichen Drüsenzellen (Pharyngealzellen) besetzt, die einen förmlichen Mantel um denselben bilden. Die Farbe der Tierchen ist ein dunkles Gelbbraun, sodass sie in dieser Beziehung fast genau mit Hydra fusca übereinstimmen. Ein Hauptfundort für dieselben sind Tümpel stehenden Wassers, deren Boden mit zerfallendem Laube oder sonstigen Pflanzenresten bedeckt ist.

Stenostoma leucops O. Schm.

Auch bei dieser Gattung haben wir es fast immer nur mit Ketten zu thun, die aber selten aus mehr als zwei Gliedern bestehen. Ihre Länge beträgt gewöhnlich 2–3 mm. Dem unbewaffneten Auge erscheinen sie als kleine weisse Linien.

Wie bei Microstoma lineare, so finden wir auch hier zu beiden Seiten des Kopfteiles Wimpergruben (Fig. 57 wg S. 262), die mit einer zierlichen Zellenrosette umgeben sind. Echte Augen sind nicht vorhanden; vielleicht sind aber die dem Gehirn anhängenden eigentümlichen Bläschen (bl) als lichtperzipierende Organe zu deuten.

Das Gehirn hat bei den Stenostomiden eine mächtige Entwickelung, wie aus den Figuren 57 und 58 hervorgeht. Dasselbe setzt sich auch schärfer als bei den übrigen Rhabdocölen gegen das umgebende Bindegewebe ab. Es besteht aus zwei ausserordentlich grossen mehrlappigen Ganglien, die unmittelbar vor dem Munde gelegen sind. Man unterscheidet jederseits einen grössern hintern (h) und einen schmälern Vorderlappen (v). Nach B. Landsberg[104], der den Bau dieser Gebilde spezieller analysiert hat, überwiegt in denselben der gangliöse Teil gegen den faserigen, was bei den anderen Turbellarien nicht der Fall ist.

Darm und Schlund sind bei Stenostoma leucops (Fig. 57) sowohl wie bei Stenostoma unicolor (Fig. 58) in allen wesentlichen Stücken so gebaut wie bei Microstoma lineare, sodass wir auf das dort Gesagte verweisen können. Das Wassergefässsystem hingegen hat bei den Stenostomiden eine besondere Gestaltung, insofern es aus einem einzigen Kanal besteht, der am Hinterende ausmündet und von hier aus (der Mittellinie des Körpers folgend) bis in den Kopfteil verläuft, um hier in einer Schlinge umzubiegen und zurückzukehren. Was aus diesem rückläufigen Teile wird, ist noch nicht genau klargestellt. L. v. Graff vermutet, „dass derselbe sich in feinere Zweige auflöst“. Ich habe aber von einer solchen Verästelung auch mit den besten Linsen nichts entdecken können.

Fig. 57. Stenostoma leucops (Kopfteil). Fig. 58. Stenostoma unicolor (Kopfteil).

Stenostoma unicolor unterscheidet sich von Stenostoma leucops schon bei Lupenvergrösserung durch den besser markierten Kopfteil, durch den schlankeren Habitus und durch zahlreiche einzellige Drüsen im Darmepithel, welche schwärzliche Konkremente enthalten. Beide Spezies sind sehr häufige Erscheinungen in unseren stehenden und fliessenden Gewässern; sie sind auch sehr leicht aufzubewahren, wenn man sie in kleine Glasdosen mit algenhaltigem Wasser bringt. In derartigen Miniaturaquarien leben die Tierchen viele Monate lang und pflanzen sich unausgesetzt durch terminale Knospung (vergl. S. 259) fort.

Fig. 59.

Catenula lemnae.

Zu den Stenostomiden stellt v. Graff auch das gewandt schwimmende Meerlinsenkettchen (Catenula lemnae), dessen Aussehen in Fig. 59 veranschaulicht ist. Diese Rhabdocöle ist ein fast ständiger Bewohner kleiner Moortümpel und man trifft sie in solchen stets massenhaft an. Wie bei den vorhin geschilderten Formen, so vermehrt sich auch diese durch Querteilung. Am Vorderende befindet sich eine kopfartige Anschwellung, in welcher das Gehirn mit dem Hörbläschen (ot) liegt. Der cylindrische Schlund flimmert auf seiner Innenfläche, ebenso der Darm, welcher übrigens, falls er leer ist, nur mit Mühe wahrgenommen werden kann. Der Raum zwischen Darm und Hautmuskelschlauch wird von sehr grossen, dicht an einander gedrängten Parenchymzellen eingenommen, die in unserer Figur mit pz bezeichnet sind. Das Wassergefässsystem hat genau denselben Charakter wie bei Stenostoma leucops und stellt einen äusserst feinen, vielfach geschlängelten Kanal dar, der auf der dorsalen Seite des Tieres (subcutan) vom vordern bis zum hintern Körperende verläuft. Abgesehen von diesem Exkretionskanal aber und von dem Vorhandensein eines markierten Kopfteils kann ich zwischen Catenula lemnae und den Stenostomiden auch nicht die geringste morphologische Verwandtschaft erblicken, so dass ich es nur als einen Notbehelf ansehen kann, wenn wir das Meerlinsenkettchen einstweilen mit in die Gattung Stenostoma aufnehmen. Eigentlich steht Catenula unter den Rhabdocölen völlig isoliert da; wir suchen vergeblich nach Anknüpfungspunkten für dieses sonderbare Wesen, in welchem Dugès seinerzeit ein den Bothriocephalen verwandtes Tier zu sehen glaubte.

Mesostoma viridatum M. Sch.

Die Mesostomiden, d. h. diejenigen Rhabdocölen, welche eine auf der Mitte der Bauchseite gelegene Mundöffnung und einen rosettenförmigen Schlund besitzen, stellen eine sehr verschiedenartige Gesellschaft dar, sodass Prof. M. Braun unlängst mit Recht den Vorschlag gemacht hat, den Genusnamen Mesostoma ganz über Bord zu werfen, resp. ihn nur noch für Arten beizubehalten, die ungenügend bekannt sind. Die Charaktere dieser Gruppe sind von vornherein zu allgemein gefasst worden und daher erklärt es sich, dass alles, was nach Lage und Form des Pharynx ihr nicht ganz direkt widersprach, stets bequeme Unterkunft darin finden konnte. In Fig. 60 sehen wir einen sehr kleinen Repräsentanten der Gattung Mesostoma, ein hellgrünes Würmchen von etwa Millimetergrösse, welches fast überall in klaren Gewässern zu finden ist. Im Gegensatz zur Mehrzahl seiner Gattungsverwandten ist dasselbe augenlos. Der Schlund liegt bei dieser Art etwa am Anfange des zweiten Körperdrittels, und ebendaselbst gewahrt man eine Verbindung zwischen den beiden seitlichen Stämmen des Wassergefässsystems, deren weiterer Verlauf aber schwer zu verfolgen ist. Gleich hinter dem Pharynx (ph) liegt die von Cilien umsäumte Geschlechtsöffnung (gp) und nicht weit davon der birnförmige Penis (p), der einen chitinösen Ausführungsgang besitzt. Die Leibeshöhle ist fast ganz erfüllt von Parenchym, und nicht selten findet man Individuen, welche im Innern 6–8 braunschalige, elliptische Eier enthalten, so dass zwischen Darm und Leibeswand kaum noch ein freier Raum übrig bleibt.

Fig. 60.

Mesostoma viridatum.

In den Zellen der Epidermis entdeckt man zahlreiche Rhabditen von 0.018 mm Länge, und bei tieferer Einstellung des Mikroskops zeigen sich im Parenchym ganze Strassen solcher Stäbchen, die nach dem Vorderende zu konvergieren.

Die grüne Färbung des Tierchens rührt von winzigen, chlorophyllhaltigen Körnchen her, die eine förmliche Schicht unter der Haut bilden; dieselben sind höchst wahrscheinlich als einzellige Algen zu betrachten, die in einem symbiotischen Verhältnisse zu ihrem Träger stehen. Dergleichen Chlorophyllkörner kommen auch bei einigen anderen Turbellarien und ausserdem bei mehreren Infusorienspezies vor.

In unseren europäischen Seen und Wassertümpeln sind im ganzen etwa zwanzig Arten von Mesostomiden einheimisch. Eine ähnliche Verbreitung derselben konstatiert W. A. Silliman für Nordamerika. Die Gattung Mesostoma weist übrigens neben sehr kleinen (1–5 mm grossen) Formen auch recht stattliche Vertreter auf. So z. B. das 10–15 mm lange und 4–5 mm breite Mesostoma Ehrenbergii, welches vollkommen platt gestaltet und glashell durchsichtig ist. Diese Spezies tritt oft so massenhaft auf, dass die untergetauchten Stengel der Wasserpflanzen ganz damit bedeckt sind. Hiernach kommt Mesostoma tetragonum O. Schm., welches 8 bis 10 mm lang wird. Durch zwei Lamellen, die auf der Rücken- und Bauchseite des Tieres vom vordern bis zum hintern Ende sich erstrecken und wie Flossen gebraucht werden, hat dasselbe im Querschnitt eine vierkantige Gestalt. Diese charakteristische Eigentümlichkeit ist in der Speziesbezeichnung zum Ausdruck gebracht. Das ungemein häufige Mesostoma lingua O. Schm. (7–8 mm) gehört auch noch zu den grösseren Erscheinungen, wogegen die meisten anderen bei uns vorkömmlichen Spezies (z. B. Mesostoma rostratum Ehrb., M. personatum O. Schm. etc.) bedeutend kleiner sind und zwischen Algenfäden oft nur mit Mühe entdeckt werden können.

Vortex truncatus Ehrb.

Hier haben wir eine vollständig kosmopolitische Art vor uns, die von Lappland bis nach Ägypten verbreitet ist, und die man in den schlammigen Tümpeln der Ebene ebenso häufig antrifft, wie in klaren, kalten Gebirgsseen. Es sind (Fig. 61 a S. 266) kleine, etwa 1.5 mm lange Tierchen von hell- oder dunkelbrauner Färbung. Sie besitzen ein abgestutztes Kopfende und ein zugespitzes Schwänzchen. Die Haut als solche ist vollkommen farblos und mit Stäbchen gespickt, welche meist zu zweien bei einander liegen. Der Sitz des bräunlichen Pigments sind die Bindegewebszellen des Parenchyms. Ist der Farbstoff in grosser Menge vorhanden, so können die Würmchen ein fast schwarzes Kolorit annehmen. Am Kopfe stehen zwei schwarze halbmondförmige Augen und der Schlund hat die für die Vorticiden schon eingangs (S. 247) erwähnte typische Tonnengestalt. Alle Vortex-Arten sind durch ein mehr oder weniger kompliziertes (chitinöses) Kopulationsorgan ausgezeichnet, welches aus paarigen Leisten mit Stachelbewehrung besteht. Bei der in Rede stehenden Spezies (V. truncatus) ist dasselbe ziemlich einfach gebaut. Es setzt sich aus zwei gabelig auseinanderweichenden, etwas gekrümmten Ästen zusammen, die auf ihrer konkaven Seite eine Reihe feiner Zähnchen (Fig. 61 b) tragen. Man bringt sich diese Hartgebilde am besten zur Ansicht, wenn man mit möglichster Vorsicht ein Quetschpräparat des ganzen Tieres herstellt.

Fig. 61.

Vortex truncatus

Ehrb.

Die meisten Vortex-Spezies sind kleine, unscheinbare Würmchen. Nur V. viridis M. Sch. und V. scoparius O. Schm. sind Riesen unter ihren Gattungsgenossen, insofern sie oft eine Länge von 5–6 mm erreichen. Die letztgenannte Art besitzt ein Kopulationsorgan, welches in seiner Form lebhaft an ein paar kurzgestielte Stallbesen erinnert, die dicht beisammen liegen. Daher der sonderbar klingende lateinische Beiname, der aber sehr treffend gewählt ist. Zu den kleinsten Spezies, die wie V. truncatus nur 1–1.5 mm gross sind, gehören V. pictus O. Schm., V. Hallezii v. Graff, V. sexdentatus v. Graff und V. cuspidatus O. Schm.

Die vorstehenden kurzen Andeutungen über die speziellere Organisation einiger häufiger vorkommenden Strudelwürmer sollten lediglich dazu dienen, den Anfänger mit diesen interessanten, aber noch viel zu wenig beachteten Tieren bekannt zu machen. Das eingehendere Studium derselben muss an der Hand von Prof. L. v. Graffs ausgezeichneter „Monographie der Turbellarien“ (Leipzig 1882, Wilh. Engelmann) geschehen, in welcher auch ein umfassender Litteraturnachweis zu finden ist, der noch die neuesten Arbeiten berücksichtigt. Ein Atlas mit 20 lithographischen Tafeln erläutert die bis in das kleinste Detail gehenden Ausführungen des umfangreichen Textes. — Ein sehr brauchbares litterarisches Hilfsmittel beim Studium der Turbellarien findet man auch in einer 1885 erschienenen grösseren Abhandlung von Prof. M. Braun (Rostock), welche die rhabdocöliden Strudelwürmer Livlands behandelt und dieselben durch vorzügliche Abbildungen veranschaulicht. Weiteres ersehe man aus der diesem Kapitel angehängten Übersicht der Litteratur.

Präparationsmethode.

Es ist hier vielleicht der passendste Ort, einige Worte über die Art und Weise zu sagen, wie man Turbellarien zum Zwecke der mikroskopischen Untersuchung gut konservieren kann. Dies gelingt meinen Erfahrungen zufolge am raschesten und sichersten mit erwärmter Lösung von Quecksilberchlorid in Wasser. Für grössere Arten nimmt man diese Flüssigkeit konzentrierter als für kleinere; aber in jedem Falle erfüllt sie ihren Zweck. Die Tiere werden mit möglichst wenig Wasser in ein Uhrgläschen gebracht und in dem Augenblicke, wo sie am schönsten ausgestreckt sind, schnell mit dem Sublimat übergossen. Je nach der Grösse der Objekte muss letzteres 5–20 Minuten einwirken. Dann wässert man die getöteten Würmer längere Zeit aus, damit keine Spur des Quecksilbersalzes in den Geweben zurückbleibt. Zur Aufbewahrung benutzt man 70prozentigen Alkohol. Die so konservierten Rhabdocölen und Dendrocölen halten sich Jahre lang und können jederzeit, nach vorhergegangener Färbung, zur Herstellung von Schnittserien verwendet werden. —

Zur Anfertigung von Totalpräparaten, die alles Notwendige erkennen lassen, hat Prof. M. Braun ein Verfahren angegeben[105], welches hier mitgeteilt werden soll. Dasselbe eignet sich besonders gut für kleine Formen. Der genannte Forscher verfährt dabei wie folgt. Er lässt bei gelindem Deckglasdruck zu dem Wasser, in welchem sich das zu konservierende Tier befindet, eine Mischung von 3 Teilen Langscher Flüssigkeit[V] und einem Teil einprozentiger Osmiumsäure zufliessen, die sehr rasch tötet, zumal wenn man sie etwas erwärmt anwendet. Sobald das Tier undurchsichtig geworden ist, die Gewebe also geronnen sind, wird die überschüssige Flüssigkeit mit Löschpapier abgetupft und 45prozentiger Alkohol unter das Deckglas gebracht. Derselbe wird im Verlauf einiger Minuten mehrere Male erneuert und dann durch 70prozentigen ersetzt. Nunmehr kann man das Deckglas vorsichtig abheben; das Tier bleibt in der Regel an letzterem oder am Objektträger haften und wird in dieser Lage mit 90prozentigem Alkohol behandelt. Hierauf giebt man 1–2 Tropfen Karminlösung auf das Objekt, die man etwa drei Minuten einwirken lässt. Diese Zeit genügt zur Färbung; dann wird mit destilliertem Wasser abgespült, mit allmählich zu konzentrierendem Alkohol entwässert, bis man schliesslich zur Aufhellung mit Nelkenöl oder Kreosot schreiten kann. Sodann erfolgt der Einschluss in Kanada-Balsam und die Prozedur — welche etwa 20 Minuten in Anspruch nimmt — ist beendet. Auf diesem Wege erhält man in vieler Beziehung hübsche Präparate. Die Osmiumsäure bräunt gewisse Teile (Dotterstöcke und Keimdotterstöcke z. B.) und hebt dieselben stärker hervor, während die kernreichen Teile des Geschlechtsapparats (Hoden, Ovarien und sonstige Drüsen) intensiv gefärbt werden. Leider kann man diese Methode bloss bei solchen Arten verwenden, die sich etwas komprimieren lassen, ohne zu zerplatzen. In anderen Fällen führt nur die Härtung der Tiere (s. oben) und die Zerlegung derselben in Schnittserien zum Ziele.

Geographische Verbreitung der Turbellarien.

Durch zahlreiche faunistische Exkursionen, welche ich in dem Zeitraume von 1884–1889 in den verschiedensten Teilen Deutschlands ausgeführt habe[VI], hat sich mir die Überzeugung aufgedrängt, dass die Verbreitung der Strudelwürmer nicht längs gewisser Linien erfolgt, aus denen eine Abhängigkeit dieser Tiere von klimatischen Einflüssen oder von der Bodenbeschaffenheit der bezüglichen Wasseransammlungen zu erkennen wäre. Die Eier dieser Tiere scheinen vielmehr durch zufällig sich darbietende Transportgelegenheiten überallhin verschleppt werden zu können und da, wo es die äusseren Verhältnisse nur irgend gestatten, die Ansiedelung der Art zu ermöglichen. Die meisten Turbellarien-Eier sind hartschalig und widerstandsfähig, so dass sie nicht leicht durch Stoss oder Druck Schaden nehmen können. Mit solchen Eigenschaften ausgerüstet, können sie also selbst dann gut erhalten bleiben, wenn das Muttertier, in dessen Leibeshöhle sie sich befinden, bei der Luftreise am Gefieder eines Wasservogels durch Austrocknung zu Grunde gehen sollte. Besucht nur der Transporteur gelegentlich ein anderes Wasserbecken, so gelangen sie wohlbehalten und lebenskräftig wieder in ihr Element und entwickeln sich dort ebenso gut wie in dem Weiher oder Tümpel, welchem sie durch Zufall — samt der mit ihnen trächtigen Mutter — entrissen wurden. Auf diese Art erklärt sich auch die Launenhaftigkeit des Vorkommens mancher Turbellarienspezies, die sonst völlig rätselhaft wäre. Es wird uns von dem nämlichen Gesichtspunkte aus auch die Besiedelung hoch gelegener Bergseen mit Strudelwürmern begreiflich, da man letztere doch unmöglich als aktiv dorthin gewandert ansehen kann. Der Kleine Koppenteich im Riesengebirge, der eine Höhenlage von 1180 m hat, beherbergt — wie schon eingangs mitgeteilt — 14 Arten von Turbellarien[VII], darunter auch eine sehr seltene Form (Monotus lacustris Zach.), welche zu einer Gattung gehört, die sonst nur Meeresbewohner umfasst[VIII]. Dieser Süsswasser-Monotus wurde inzwischen auch im Peipus-See (Russland) und in zahlreichen Seen der Schweiz aufgefunden. Nichtsdestoweniger bleibt es überraschend, dass er durch die Gunst des Zufalls auch in jene verlorene Felsenschlucht, auf deren Grunde der Kleine Koppenteich liegt, verpflanzt werden konnte. Dies erklärt sich nur aus der Widerstandsfähigkeit seiner Eikörper, die infolgedessen weit verschleppt werden können, ohne ihre Entwickelungsfähigkeit einzubüssen. Und in gleicher Weise haben wir uns die Ansiedelung der übrigen 13 Arten von Strudelwürmern an jener Lokalität zu erklären, wobei aber nicht ausgeschlossen sein soll, dass gelegentlich auch einmal eine lebende Turbellarie am Gefieder eines Vogels hängen bleiben und dadurch in ein anderes (nahe gelegenes) Wasserbecken übergeführt werden kann. Viele Strudelwürmer besitzen sogenannte „Klebzellen“ an ihrem Hinterende, mit welchen sie sich an allerlei feuchten Gegenständen festzuheften vermögen. Diese eigentümlichen Organe werden ihre guten Dienste wohl auch beim Transport durch Vögel oder Wasserkäfer leisten, wenn es gilt, einen Halt gegen das Fortgewehtwerden durch Luftzug während des Fluges jener Tiere zu gewinnen[106].

Auch in viel höher als 1000 m gelegenen Bergseen finden wir noch Turbellarien (Rhabdocölen sowohl als Dendrocölen), wie von Prof. Fr. Zschokke (Basel) neuerdings an einigen Seen des Rhätikons, jener gewaltigen Grenzkette zwischen Vorarlberg und Graubünden, nachgewiesen worden ist. Er fand da oben noch Microstoma lineare und eine Planarien-Spezies[107].

Diese Thatsache (und die Auffindung von Turbellarien in noch anderen alpinen Seen) unterstützt die Theorie von deren passiver Migration, sodass wir kein Bedenken tragen dürfen, uns die Verbreitung jener leicht verletzbaren Würmer in derselben Weise zu denken, wie dies von den kleinen Krebstieren längst bekannt ist, nämlich durch ihre widerstandsfähigen Eikörper und die gelegentliche Verschleppung von erwachsenen Exemplaren, welche am feuchten Gefieder eines wandernden Wasservogels vor Austrocknung geschützt blieben und so eine Luftreise nach einem andern Wasserbecken ohne Schaden für Leib und Leben zu überstehen vermochten.

Litteratur.

Vergl. ausserdem die älteren Werke von

O. Schmidt, Die rhabdocölen Strudelwürmer des süssen Wassers. 1848. — Ergebnisse der Untersuchung der bei Krakau vorkommenden Turbellarien. Sitzungsber. Akad. d. Wiss. zu Wien. 25. Bd. 1857. — Die dendrocölen Strudelwürmer aus den Umgebungen von Graz. Zeitschr. f. wiss. Zool. 10. Bd. 1858

und

M. Schultze, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Mit 7 Tafeln. 1861.