Die Krebsfauna unserer Gewässer.

Von Dr. J. Vosseler in Tübingen.

Die Krebse (Crustacea) werden zu dem grossen Tierkreise der Gliederfüssler (Arthropoden) gerechnet, welche eigentlich besser mit dem Namen Kerftiere bezeichnet werden, denn im Grunde genommen besitzen die meisten höheren Wirbeltiere ebenfalls gegliederte Beine und müssten somit auch unter den Begriff „Arthropoden“ eingereiht werden. Im grossen Ganzen kann man die Kerftiere in zwei Klassen trennen: in solche, welche durch Kiemen atmen (Branchiata Krebse), und solche, welche durch Tracheen (fein verzweigte Röhrchen, welche die Luft im ganzen Körper herumleiten) atmen (Tracheata). Zwischen beiden Klassen finden sich, wie beinahe überall im Tierreiche, Übergänge. Zu der zweiten Klasse, welche ihrer Organisation wegen als die höher entwickelte angesehen werden muss, zählt man die Tausendfüsse (Myriopoda oder Vielfüsser), die Spinnentiere (Arachnoidea oder Achtfüsser) und die Insekten (Hexapoda oder Sechsfüsser).

Die Krustaceen (Branchiata) selbst können in zwei Abteilungen untergebracht werden, welche jedoch nicht vollkommen wissenschaftlich gegen einander abgegrenzt sind. Dennoch ist es für die Übersichtlichkeit unseres Stoffes von Vorteil, wenn die von verschiedenen Lehrbüchern bis jetzt durchgeführte systematische Trennung beibehalten wird.

Hiernach werden die kleineren Krebse, welche eine einfache Organisation besitzen und wenigstens teilweise in der Entwickelung Übereinstimmung zeigen, als Entomostraken den grösseren Krebsen mit vollkommeneren Einrichtungen, den Malakostraken, gegenübergestellt. Die Vertreter beider Abteilungen lassen sich leicht mit blossem Auge unterscheiden und von einander trennen und innerhalb dieser zwei Gruppen machen sich weitere Verschiedenheiten bei genauer Beobachtung bemerklich, welche charakteristisch genug sind, um auch für den Nichtkundigen hier angeführt zu werden.

Streifen wir mit einem kleinen Netz (wie es etwa zum Schmetterlingsfang benutzt wird) die Wassergewächse ab und durchfahren damit auch in der Nähe der Uferpflanzen das Wasser, so erbeuten wir eine ganze Menge kleiner Krustaceen, die, in ein Glas mit Wasser gebracht, ein unendliches Gewimmel darstellen. Auf einen derartigen Fang wollen wir jetzt unsern prüfenden Blick werfen. Wir beginnen mit den grösseren Insassen des durchsichtigen Behälters und fassen ein Tier ins Auge, welches sich immer am Boden und zwischen den miterhaltenen Pflanzenteilen zu verstecken sucht. Wird es gestört, so schwimmt es mit gekrümmtem, seitwärts zusammengerolltem Körper eine kurze Strecke geradeaus, fast immer auf der einen Körperseite liegend und auch in der Ruhelage stets die Beine schwingend. Seine Länge beträgt einen Centimeter und mehr, wenn es ausgewachsen ist. Der Umstand, dass mehr als drei Beinpaare vorhanden sind, lässt auf einen Krebs schliessen. Die genannten wenigen Merkmale, zu denen noch zwei Paar fadenförmige Fühler von weniger als Körperlänge zu rechnen sind, genügen, um einen Angehörigen aus der Abteilung der höheren Krebse zu kennzeichnen und wir haben in dem beobachteten Tiere einen Flohkrebs oder Gammarus der Ordnung der Amphipoden vor uns. Fast noch leichter kenntlich ist ein Verwandter desselben, welcher offenbar ein ganz schlechter Schwimmer ist. Unter seinem wie bei einer Schildkröte verbreiterten, an den Seiten überstehenden Rückendach sind ebenfalls mehr als drei Beinpaare zu sehen und am Kopfe, wie vorhin, zwei Paar ungleich langer Fühler. Unbehelligt krabbelt der plumpe Geselle langsam und schwerfällig an der neuen Umgebung herum, immer mit den Fühlern tastend und prüfend. Berührt man ihn jedoch mit einem Stäbchen, so zeigt er, dass auch ihm rasche Bewegungen möglich sind, wenn auch in geringerem Masse und weniger eleganter Ausführung, als seinem Vorgänger. Die ganze Erscheinung dieses zweiten Krebses erinnert an die bekannten Kellerasseln, aus deren Sippe er auch in der That einen Spross vorstellt, welcher das kühle Wasserleben noch nicht mit dem auf dem Lande vertauscht hat. Wir nennen ihn Wasserassel (Asellus) und rechnen ihn ebenfalls zu den höheren Krebsen und zwar zur Ordnung der Isopoden.

Diese beiden eben nach ihren gröbsten Umrissen und Gewohnheiten erkannten, zu den Malakostraken gehörigen Formen werden wir später betrachten und wollen nun die kleinen Insassen des Glases, soweit es nicht Junge der genannten Arten sind, nach ihrem Äussern mit blossem Auge unterscheiden lernen. Es bleibt uns, da wir Insekten und Würmer nicht beachten, nur noch das Gewimmel kleiner und kleinster Wesen, welche oft kaum mehr mit dem blossen Auge erkennbar sind, die Entomostraken, übrig. Trotzdem genügt auch hier ein wenig Geduld und sorgsames Zuschauen, um sowohl in den Körperformen als in der Art der Bewegung noch deutliche Unterschiede wahrzunehmen. Während die einen durch ununterbrochenes Hüpfen voranzukommen oder sich wenigstens in der Höhe zu halten suchen, zappeln die anderen scheinbar ziellos im Glase herum. Diese wie jene setzen sich von Zeit zu Zeit, wie um auszuruhen von der anstrengenden Bewegung, am Glase oder an Pflanzenteilen fest, oder lassen sich auf den Grund niedersinken. Unsere Wissbegierde treibt uns immer weiter, und da sich allmählich das Auge daran gewöhnt hat, Unterschiede zu entdecken, so wird es nicht schwer fallen, unter den hüpfenden Tierchen abermals zweierlei zu unterscheiden. Es heisst nun allerdings etwas genau zusehen, denn wir sind nahezu auf dem Punkte der Forschung angelangt, wo die Leistungsfähigkeit des unbewaffneten menschlichen Auges der Wissbegierde des Forschers Grenzen setzt.

Eine langsamere gleichmässige Bewegung, welche eigentlich das Tier, falls es nicht gestört wird, weniger vorwärtsbringt, als vielmehr stets in einer gewissen Höhe über dem Boden erhält, des weiteren ein schwarzer Punkt, welcher am Kopfteil sitzt und das Auge darstellt, kennzeichnet die Wasserflöhe oder Daphniden, welche zu der Ordnung der Blattfüsser (Phyllopoden) zählen. Der Leib selbst, vom Kopfe nicht besonders scharf sich abhebend, ist mehr oder weniger eiförmig. Über den Umrissen ragt hinten oftmals ein Stachel, am Kopf zwei wie Hörner emporstehende Fühler, welche die Bewegung verursachen, hervor. Viel mehr würden in Rücksicht auf ihre Bewegung die länglichen, vorn dicken, hinten schlanken Hüpfer den Beinamen „Floh“ verdienen, welche recht häufig mit einem grossen grünlichen bis weissen Säckchen an jeder Körperseite (den Eiersäcken) und zwei (manchmal recht langen) Hörnchen, welche wagrecht abstehend getragen werden, in eleganten weiten Sätzen im Wasser herumschnellen. Wir nennen sie Hüpferlinge oder Widderchen und reihen sie in die grosse Ordnung der Ruderfüsser (Copepoden) ein. Dem hüpfenden Teil der kleinen Tierwelt in unserem Glase hätten wir nun auch ein Plätzchen im System angewiesen. Wir wenden uns jetzt zu den am schwersten erkennbaren Formen und verfolgen mit einiger Ausdauer das nächste beste der unruhig umherzappelnden Geschöpfe. Es wird hier nötig, um leicht mögliche Verwechslungen auszuschliessen, eine nicht zu den Krebsen gehörige Gruppe von Tieren in ihrem Habitus zu schildern. Es mag somit das kleine Wesen einen annähernd kugelrunden Körper, an dem sich vier nicht versteck-, sondern höchstens anlegbare Beinpaare erkennen lassen, besitzen. Vielleicht gelingt es sogar, eine schön gefärbte Zeichnung auf dem Rücken nachzuweisen. Diese Merkmale lassen auf eine Wassermilbe schliessen, welche wir nicht weiter beachten. Ganz ähnlich in ihren Bewegungen verhält sich eine Familie der Entomostraken, deren Angehörige nach aussen von einer zweiklappigen Schale umschlossen werden, zwischen denen das Körperchen ganz versteckt liegt. Diese Schale ist der einer Muschel ausserordentlich ähnlich und ihr verdanken die Insassen den Namen „Muschelkrebse“ (Ostrakoden). Oft wird man überrascht, wie aus dem Spalt, der die beiden Klappen trennt, plötzlich eine Anzahl Gliedmassen hervortreten und durch eine rasche Thätigkeit das Tierchen in etwas unsicheren Linien von Stelle zu Stelle bewegen. Während der Ruhepausen werden die Beine eingezogen oder zum Krabbeln am Boden oder an Pflanzenstengeln benutzt. Glaubt das Tier sich gefährdet, so zieht es ebenfalls sofort seine Beine ein und schliesst die Schalen. Es liegt dann die nierenförmige Schale, wie ein unbelebtes Ding, vor uns.

Wenn wir nun noch einer Form gedenken, in welcher die Krebstiere des süssen Wassers den höchsten Grad der Entwickelung erreicht haben und für welche, da sie der ganzen Tierklasse den Namen gegeben hat, ein weiteres Charakteristikum wohl nicht nötig ist, — ich meine den Flusskrebs —, so kennen wir nun Vertreter aus allen Abteilungen und Ordnungen der unsere Gewässer bewohnenden Krustaceen. Selbstverständlich genügt nicht immer das Absuchen einer Fundstelle allein, um alle, so wie es geschildert wurde, auf einmal vor Augen zu bekommen; doch wird es nirgends an stehenden und fliessenden Wassern fehlen, welche fast zu jeder Jahreszeit die typischen Formen zu sammeln gestatten. Zum Schluss dieser systematischen Betrachtungen lasse ich eine kurze Übersicht des Wesentlichsten folgen. Wir haben in der zu den Kerftieren gehörigen Klasse der Krustaceen zwei Abteilungen unterscheiden gelernt:

Entomostraca oder niedere Krebse,

Malacostraca oder höhere Krebse.

Zu der ersten Abteilung rechnen wir:

Ruderfüsser oder Spaltfüsser (Copepoden), Hüpferlinge,

Kiemenfüsser (Branchiopoden), Wasserflöhe,

Muschelkrebse (Ostrakoden).

Zu der zweiten:

Flohkrebse (Amphipoden),

Wasserasseln (Isopoden),

Scherenkrebse (Dekapoden), Flusskrebs.

Wir wenden uns zuerst den Gliedern der ersten Abteilung, den

Entomostraken,

zu, da sie in ihrem Bau einfacher angelegt und leichter zu übersehen sind, als die „höheren Krebse“.

Es fällt schwer, nur einige gemeinsame Kennzeichen für alle hierher gehörigen Tiere nachzuweisen; denn nicht einmal immer kann man ohne weiteres einen Kopf- und einen Schwanzteil unterscheiden. Am besten wird die Abteilung der Entomostraken dadurch charakterisiert, dass sie ausserordentlich reich an verschiedenen Krebsformen ist, deren Gliedmassen sowohl in der Zahl als auch Gestaltung ebenso wie die Segmente des Körpers sehr variieren. Alle Entomostraken besitzen, wie auch die höheren Krebse, zwei Paar Fühler. Ferner herrscht unter den nachher zu besprechenden Ordnungen mit Ausnahme nur einer Unterordnung annähernde Übereinstimmung in der Körpergestalt während der ersten Entwickelungsstadien nach dem Verlassen des Eies. Nicht alle Entomostraken-Familien sind im süssen Wasser vertreten, eine derselben, die der Rankenfüsser (Cirripedien), findet sich nur im Meere vor. Die Zahl der Gattungen und Arten, welche einer Familie angehören, bewegt sich in weiten Grenzen. Von Entomostraken sind gegenwärtig weit über 2000 Arten bekannt. Von dieser Summe zählt etwa die Hälfte zu den Copepoden, ¼ zu den Ostrakoden, ⅐ zu den Phyllopoden und nur ⅛ zu den im Meere lebenden Cirripedien. Die Mehrzahl der Arten auch der übrigen Familien ausser den Cirripedien lebt ebenfalls im Meere. Aus der umfangreichen Familie der Copepoden lebt nur der zehnte Teil im süssen Wasser. Wohl die bedeutendste Rolle von allen niederen Krebsen spielen in unseren Gewässern die

Copepoden oder Ruderfüsser.

In dieser zahlreichen Familie unterscheiden wir drei Gruppen, von denen zwei allerdings für das praktische Leben nur wenig Bedeutung haben, allein nichtsdestoweniger ausserordentlich interessant sind wegen der enormen Umbildung des Körpers. Die Tiere, welche diesen Gruppen angehören, leben nämlich parasitisch und haben sich dieser Lebensweise so angepasst, dass sie als Ruderfüsser kaum mehr zu erkennen sind und lange falsch beurteilt wurden. Ehe wir uns diese Schmarotzerkrebse, welche ihrer saugenden Mundteile wegen Siphonostomata genannt werden, näher betrachten, wollen wir die freilebenden Ruderfüsser, welche beissende Mundteile besitzen und als Gnathostomata bezeichnet werden, kennen lernen. Schmarotzende und freilebende Ruderfüsser werden zusammen als echte Copepoden oder Eucopepoden den sogenannten Karpfenläusen (Branchiura oder Kiemenschwänzen) gegenübergestellt.

Freilebende Ruderfüsser (Gnathostomata).

Die erste Nachricht über das Vorkommen von Ruderfüssern (auch Spaltfüsser genannt) verdanken wir Leeuwenhoek; sie stammt aus dem Jahre 1690. Allein erst von der Mitte unseres Jahrhunderts an wurden sie eigentlich genauer studiert, besonders von Fischer[108] in Petersburg und C. Claus[109][110][111]. Die Bedeutung des dem Griechischen entstammenden wissenschaftlichen Namens ist bereits angegeben worden. Die Tiere, welche unter diese Familie zu rechnen sind, besitzen eine nur geringe Körpergrösse, gewöhnlich ½–3 mm, höchst selten misst eine Art 5 mm oder gar, wie einige im Meer lebende Formen, 9 mm. Der Körper kann bei den meisten etwa mit einer halbierten Birne verglichen werden. Die Wölbung würde dem Rücken, die Schnittfläche der Bauchseite entsprechen. Der grössere, dickere Teil stellt dann den Vorderleib, der dünnere den Hinterleib dar. Der Vorderleib ist aus fünf Teilen zusammengesetzt, welche an und für sich starr, dennoch gegen einander beweglich sind durch dünnhäutige Einschnitte, wie sie auch dem Hinterleib und den Gliedmassen die Beweglichkeit verleihen. Das grösste Stück des Vorderleibes ist oft allein so lang wie die übrigen zusammen. In ihm ist Kopf und Brust vereinigt, weshalb es Kopfbruststück oder Cephalothorax genannt wird. Da bei den Kerftieren gewöhnlich jeder Körperring der ersten Anlage nach mit einem Paar Gliedmassen versehen ist, so lässt sich aus der am Kopfbruststück der Copepoden vorhandenen Summe derselben schliessen, dass mehrere Ringe zur Bildung dieses verschmolzen sind. Die nächsten vier, immer noch zum Vorderleib zählenden Ringe nehmen allmählich an Grösse ab und tragen Beinpaare. Der auf den letzten folgende Hinterleib zählt fünf Ringe. Diese sind beim Männchen getrennt erhalten, während beim Weibchen der erste mit dem zweiten zu einem einzigen Segment (Ring) verschmilzt. Im hintersten Segmente mündet der Darm nach aussen. Eine Art Steuerruder bildet den Abschluss des Körpers. Dieses wird, da es aus zwei nebeneinander dem letzten Hinterleibsringe aufsitzenden Teilen besteht, welche etwa mit den Zinken einer Gabel verglichen werden können, „Schwanzgabel“ oder „Furca“ genannt. Beide Zinken tragen am Ende lange Borsten. Länge und Breite der Körpersegmente sind je nach der Art des Tieres manchem Wechsel unterworfen. Während bei einigen Familien der Hinterleib so lang ist wie der Vorderleib, ist bei anderen dieser bedeutend länger als jener.

Die Copepoden sind, wie die meisten Krebstiere, reichlich mit Gliedmassen versehen und zwar im ganzen mit etwa elf Paaren, welche dreierlei Verrichtungen zu erfüllen haben. Zum Tasten und Schwimmen dienen zwei Fühlerpaare, der Ernährung vier Paar Mundwerkzeuge, auf welche fünf Beinpaare gleichzeitig mit den Fühlern das Schwimmen vermittelnd folgen. Von den letzteren ist gewöhnlich das hinterste verkümmert oder zu einem Greiforgan bei den Männchen umgewandelt.

Wie der Körper und die übrigen Gliedmassen, sind auch die Fühler aus hintereinander liegenden Segmenten oder Ringen zusammengesetzt. Die Zahl dieser Ringe ist eine je nach der Art, dem Geschlecht und Alter verschiedene, sie kann sogar innerhalb einer Art variieren. Von den drei bei uns vorkommenden Familien von Ruderfüssern haben die Harpactiden die geringste Zahl von Gliedern, an den Fühlern nämlich höchstens acht; die Cyclopiden besitzen 6–18, die Calaniden gar 25. Die Antennen aller Copepoden sind reichlich mit Borsten und kleinen Sinnesorganen, welche später besprochen werden sollen, versehen. Wie schon gesagt, dienen diese Fühler wesentlich mit zur Bewegung. Seltsame Umbildungen erfahren sie bei den Männchen. Während die weibliche Antenne gewöhnlich fadenförmig ist und gegen das Ende zu gleichmässig an Dicke abnimmt, wobei die verschiedene Länge der einzelnen Glieder keine Rolle spielt, ist die des Männchens zu einem ganz komplizierten Greiforgan umgestaltet. Diese Funktionsvermehrung trifft bei Harpactiden und Cyclopiden die beiden Antennen, bei den Calaniden nur die der rechten Seite. Bei der letzteren Familie ist der fünfte Fuss auf der entsprechenden Seite ebenfalls zu einem Greiforgan verwandelt. Alle diese geschlechtlich differenzierten Antennen sind zweimal geknickt (Fig. 70, am) und können nach vorn einwärtsgeschlagen werden, so dass eine Art Schlinge entsteht, mit der die Weibchen gefangen und während der Begattung festgehalten werden.

Die zweiten Antennen sind meistens bedeutend kürzer und setzen sich bei Cyclopiden und Harpactiden aus vier Gliedern zusammen. Bei den Calaniden sind sie in zwei Äste gespalten, deren einer vier, der andere sieben Glieder besitzt.

Der Mund ist von einer als Oberlippe bezeichneten bezahnten Platte überdeckt. An seinen Seiten sitzen zwei Paar Kiefern und ebenso viele Kieferfüsse, welche in stetiger Bewegung sind und viele Borsten und Stacheln tragen.

Fig. 70.

Cyclops tenuicornis

Claus (Weibchen, von oben gesehen).

a′

Erste Antenne —

a″

Zweite Antenne —

am

Antenne des Männchens —

au

Auge —

m

Längsmuskel —

M

Magen —

D

Darm —

E

Eiersäckchen —

Ee

Eileiter, mit Eiern gefüllt.

Von den nun folgenden vier Schwimmfusspaaren ist das erste noch am Kopfbruststück angeheftet und gewöhnlich das kleinste. Alle sitzen noch am Vorderleib. Sie bestehen aus einem breiten Grundgliede, auf welchem zwei Äste mit je zwei bis drei Gliedern entspringen; sie werden als Spaltbeine bezeichnet. Wie die Mundwerkzeuge sind auch besonders die Endglieder der Beine reichlich mit Borsten und Dornen ausgestattet. Es wäre nun noch eines fünften, rudimentär gewordenen Fusspaares zu gedenken, welches dem kleinsten (fünften) Vorderleibssegment aufsitzt, oft nur durch Borsten angedeutet, oft 1–2gliederig ist oder gar noch aus einem Grundgliede und zwei kleinen Ästen (Calaniden) besteht. So unscheinbar es ist, so gross ist seine Bedeutung für die Unterscheidung der Arten. Wie oben erwähnt wurde, ist der rechte Fuss des rudimentären Paares bei den Calaniden zu einem Greiforgan umgewandelt und trägt einen sehr starken langen Dorn am Ende. Bei den Harpactiden erleidet das dritte Schwimmfusspaar eine entsprechende Umwandlung zum gleichen Zweck.

Es mögen hier einige Bemerkungen über den Bau der Körperbedeckung eingefügt werden, welche das Tier gegen die Umgebung abgrenzt und ihm Schutz verleiht. Bei allen Kerftieren besteht die Haut aus zwei Lagen, von denen die eine die andere erzeugt. Die äusserste Lage besteht aus einem „Chitin“ genannten Stoff und ist von sehr wechselnder Dicke. Während manche Käfer vom Sammler kaum mit der Nadel durchbohrt werden können, hat die Stubenfliege nur eine dünne Chitindecke und kann daher leicht zerdrückt werden. Von dieser Chitinhaut sind alle die weicheren inneren Organe schützend umschlossen; an ihr setzen sich auch die Muskeln und Sehnen an. Da nun der äussersten Körperschicht die Aufgabe zufällt, den Körper zu stützen und Ansatzstellen für alle die Muskeln abzugeben, welche die Gliedmassen etc. bewegen, so kann man bei den Kerftieren und also auch bei den Krebsen von einem äusseren Skelett reden. Dieses wird von einer darunter liegenden ganz weichen Schicht, der Matrix oder Hypodermis, deren Elemente kleine, vielseitige platte Zellen darstellen, abgesondert. Doch geschieht die Absonderung nicht immerfort gleichmässig, sondern sie findet nur nach bestimmten Zwischenpausen bei noch nicht ausgewachsenen Tieren statt. Jeder neuen Absonderung geht ein Abwerfen der alten Chitinhaut vorauf.

Ähnlich ist auch die Haut, welche den Anfang und das Ende des Darmrohres auskleidet, zusammengesetzt und wird ebenfalls bei der Häutung abgestossen.

Da wir nun das Äussere der Copepoden einigermassen kennen, wenden wir uns zu dem Bau und der Zusammensetzung der inneren Organe und Systeme. Dieselben sind, trotz ihrer Einfachheit, ihrer Struktur und Funktion nach doch oft recht schwierig zu erkennen.

Gleich das Nervensystem, von dem ja alle Lebensäusserungen, willkürliche wie unwillkürliche, ausgehen, ist bei der Kleinheit der Tiere, zu der sich noch andere Hindernisse gesellen, so schwer zu entdecken, dass bei mancher Art noch nicht einmal die äussere Form mit voller Sicherheit festgestellt ist. Von vornherein lässt sich ja annehmen, dass es sich vom Bau nahe verwandter Arten, von deren zentralem Nervensystem man genaue Kenntnis hat, nicht allzuweit entfernen werde. Gewöhnlich lagert sich der Hauptteil, den man als Hirn bezeichnen kann, wie bei allen Kerftieren, über dem Schlund und zwar in Form von Ganglien, d. h. Anschwellungen von Nervensträngen, in denen die Elemente des Nervensystems, Fasern und Zellen, bei einander liegen. Solche Ganglien sind, der bilateralen Symmetrie des Körpers entsprechend, gewöhnlich paarweise angelegt. Die Paare selbst treten ursprünglich in jedem Segment in der Einzahl auf, können aber sowohl seitlich verwachsen, als auch, wenn Segmente mit einander verschmelzen, zusammenrücken, so dass mehrere hintereinander gelegene Paare durch Verwachsung nur noch ein einziges darstellen. Um wieder auf das „obere Schlundganglion“ (so lautet die wissenschaftliche Bezeichnung des Hirns) zurückzukommen, so ist es meistens auch durch seine Grösse vor den anderen ausgezeichnet. Von ihm gehen rechts und links an den Seiten des Schlundes Nerven (Kommissuren) hin, welche in ein unter dem Schlunde liegendes Ganglienpaar eintreten. Auf diese Weise entsteht eine Art Ring, welcher sich eng um das Rohr des Schlundes herumlegt und „Schlundring“ genannt wird. Dieses „untere Schlundganglion“ ist mit den weiter nach hinten liegenden segmentalen Ganglien durch zwei Nervenstränge, wie jene unter sich, verbunden. Das Bild dieses „Bauchstranges“ gleicht einer Strickleiter. Wie schon der Name besagt, liegt dieser Bauchstrang, welcher unserem Rückenmark entspricht, an der Bauchseite unter dem Darm. Ob überall bei unseren Copepoden auch im Hinterleib solche durch Nerven mit einander verbundene Ganglien zu finden sind, ist nicht ganz sicher festgestellt. Bei den Cyclopiden fehlen sie dort, was natürlich nicht ausschliesst, dass derselbe dennoch reichlich mit Nerven versorgt ist. Von diesem Zentralnervensystem, welches, wie wir gesehen haben, aus einem Schlundring und einer Bauchganglienkette sich zusammensetzt, gehen nun gröbere und feinere sich reichlich verzweigende Nervenäste zu allen Teilen und Organen des Körpers und vor allem zu den Sinnesorganen.

Obgleich diese im Vergleich mit anderen Kerftieren nur schwach entwickelt sind, scheinen die Copepoden dennoch für die meisten Eindrücke recht empfänglich zu sein. Am leichtesten sichtbar und keiner Art fehlend ist das Auge. Es ist bei grösseren Arten, namentlich bei den fast farblosen pelagischen Tieren, ohne weitere Hilfsmittel durch seine gewöhnlich rot bis rotbraune Färbung kenntlich. Häufig glänzt es sehr schön.

Ausnahmslos müssen sich die Copepoden mit einem einzigen Auge behelfen und dieser Umstand hat der Gattung Cyclops mit einer Anspielung auf den einäugigen Schmiedeknecht Vulcans im Ätna zu ihrem Namen verholfen. Dieses eine Auge ist so primitiv gebaut, dass wir ruhig annehmen können, es werde seinem Besitzer zu keiner besonders vollkommenen Erkenntnis der Umgebung verhelfen und nicht viel mehr als die Unterscheidung von hell und dunkel ermöglichen. Es sitzt bei allen Arten mitten auf der Stirn zwischen den beiden Fühlern und ist bloss bei den Calaniden ein wenig beweglich, sonst aber fest. Mit einem Vergrösserungsglas sieht man dem schon erwähnten Pigmentfleck zwei kleine glashelle Linsen aufsitzen, welche meistens den Glanz verursachen. Denkt man sich nun hierzu einen Nerv, der vom Hirn zum Auge zieht und unter demselben eine kleine gangliöse Anschwellung zeigt, so kennen wir die ganze Einrichtung, wie sie einfacher kaum gedacht werden kann. Die nächstniedere Entwickelungsstufe des Auges kommt schon sehr früh in der Tierreihe vor bei wirbellosen Tieren und stellt einen mit Nerven versehenen Pigmentfleck dar, ist also um das optische Hilfsmittel der beiden Linsen ärmer. Die Linsen selbst sind aus der Chitinschicht der Haut gebildet und werden bei jeder Häutung durch neue ersetzt.

Wenn wir somit dem Formen- und Farbensinn der kleinen Hüpferlinge keine besondere Hochachtung zollen dürfen, so kann man doch aus manchen Beobachtungen schliessen, dass nicht alle Sinne gleich schlecht entwickelt sind. Namentlich scheinen der Geruch und Geschmack gut ausgebildet zu sein. Nur fehlen uns vorderhand die Mittel, genau zu unterscheiden, welche Organe dem einen, welche dem anderen Sinne dienen. Es ist ja nicht unmöglich, dass bei den im Wasser lebenden Tieren ein und dieselbe Vorrichtung beiderlei Perceptionen ermöglicht, da nur ein Medium vorhanden ist, um die erregenden Stoffe zu übermitteln — das Wasser. Ob nun die Stoffe gasförmig oder fest sind, bleibt sich gleich. Da nicht wohl anzunehmen ist, dass unlösliche Stoffe einen Eindruck auf andere als Seh- und Tastorgane machen, so ist von diesen abzusehen. Lösliche Stoffe jedoch können nach unseren Anschauungen von einem Sinnesorgan wahrgenommen werden. Wie bei den höheren Wirbeltieren ist der Geruchs-Geschmackssinn auf bestimmte Körperteile beschränkt und zwar wohl ausnahmslos auf die Antennen. Am ersten Paare derselben sitzen neben einer bedeutenden Anzahl von Borsten verschiedener Grösse und Form je nach Art, Geschlecht und Alter wechselnde Mengen äusserst zarter Gebilde auf, welche kaum einem anderen Zweck dienen dürften, als die nächste Umgebung auf ihre chemische Beschaffenheit zu prüfen. Es sind dies die bei den Cyclopiden und Harpactiden von Leydig beschriebenen sogenannten „blassen Kolben und Cylinder“, welchen bei unserem Calaniden Diaptomus (s. S. 338) feine und lange verborgen gebliebene Gebilde entsprechen, die zuerst von Imhof[112] beschrieben und von mir[113] abgebildet wurden. Besonders auffallend ist die Verschiedenheit der Form dieser Sinnesorgane bei den Cyclopiden, und wohl wert, mit einigen Worten beschrieben zu werden. Vor allem ist hervorzuheben, dass die männlichen Antennen stets reichlich mit solchen Kolben und Cylindern versehen sind, während sie bei den Weibchen entweder gar nicht oder nur in der Einzahl angetroffen werden. Der letztere Fall ist um so interessanter, als die Lebensäusserungen der Tiere keineswegs die Vermutung aufkommen lassen, als fehle diesen der Geruchssinn überhaupt; man kann somit schliessen, dass auch noch auf andere, bis jetzt noch nicht ermittelte Weise geschmeckt bezw. gerochen wird. Diejenigen, welche ein Sinnesorgan besitzen, tragen dasselbe am zwölften Gliede der ersten Antenne in Form eines auf einem Stiele sitzenden Kölbchens. Ganz ähnlich in der Form, nur grösser und zahlreicher sind die Kölbchen, mit welchen die Männchen dieser Weibchen an den Klammerantennen ausgerüstet sind. Die übrigen Männchen dagegen schmecken mit den „blassen Cylindern“, welche morphologisch den eben geschilderten Kölbchen entsprechen. Diese Cylinder sind im letzten Drittel fein behaart und kommen auch bei unserem Harpactiden Canthocamptus vor. An den langen Fühlern unseres gemeinsten Calaniden Diaptomus treten beim Weibchen wie Männchen ganz kleine, äusserst zarte und darum kaum sichtbare Organe auf, welche etwa die Form einer Lanzenspitze haben. Einen deutlichen Übergang von den Borsten zu dem Schmeckorgan weisen die an der Antenne der Heterocope, eines nahen Verwandten des Diaptomus, auf. Viele derselben entfernen sich mit Ausnahme einer blasigen Auftreibung am Grunde kaum vom Bau einer Borste.

Es mag hier erwähnt werden, dass alle die genannten Sinnesorgane, so verschieden ihre Form und Grösse ist, ganz den so zahlreich an allen Gliedmassen der Copepoden vorkommenden Borsten, welche an den Antennen sicher mit die Tastempfindung vermitteln, entsprechen und aus diesen sich entwickelt haben. Nicht allein die Anordnung der „blassen Kolben und Cylinder“ auf den Gliedern der Antenne dient uns als Beweis dafür, sondern auch der Umstand, dass, wie beim ebenerwähnten Falle, nicht selten solche Sinnesorgane angetroffen werden, welche ein Mittelding zwischen Borste und Kolben (oder Cylinder) darstellen. Es ist dies ein Beispiel, dass eigentlich Geschmack und Geruch nur verfeinerte Tastempfindungen sind. Weitere Bemerkungen über die Thätigkeit der vermutlichen Organe des Geschmacks- und Geruchssinnes werden in dem Abschnitt über die Lebensweise der kleinen Kruster folgen und wir wenden uns zur Besprechung des Gehörs, sofern man überhaupt von einem solchen reden kann. Es ist nämlich bis jetzt nicht gelungen an Süsswasser-Copepoden auch nur in Spuren ein Organ nachzuweisen, welches zur Aufnahme von Schallwellen im Wasser spezifiziert wäre. Wollen wir nicht annehmen, dass die oben geschilderten Sinnesorgane der Antennen — zu denen ja schliesslich noch alle die feineren Borsten, namentlich die mit feinen Härchen versehenen zu rechnen sind — neben den angegebenen Funktionen noch die des Hörens übernehmen, so können wir nur vermuten, dass Schallwellen, die ja im Wasser ohnedies viel besser geleitet werden als in der Luft, vom ganzen Körper des Tieres empfunden werden und somit ebenso wirken, wie ein Reiz auf den Tastsinn. Da nicht einzusehen ist, von welchem Vorteil eine auch nur annähernd genaue Unterscheidung der Töne für das Wohlbefinden eines so niedrig organisierten Wesens sein soll, so wird man wohl begreifen, dass die geschilderte Art der Schallempfindung ihren Zweck ausreichend erfüllt. Auch wir empfinden ja den Schall viel öfter als wir es ahnen zumteil mittels des Tastsinnes. Jeder kann sich davon überzeugen, wenn er während des Vortrages eines kräftigen Gesangsstückes oder einer schmetternden Kapelle die Fingerspitzen auf den Deckel eines frei gehaltenen Buches oder einer kleinen Zigarrenkiste legt. Dass aber die Copepoden einen gut entwickelten Tastsinn haben, wird jeder Freund derselben, welcher etwa mit einer Pipette die gewandteren Schwimmer, wie Diaptomus und Cyclops, aus einem grösseren Gefäss herausfangen will, zu seinem Ärger erfahren. Mit einer oft geradezu bewundernswerten Geschicklichkeit wissen die Tiere dem gefahrbringenden Instrumente, dessen Nähe sie offenbar nicht sehen, sondern lange, ehe es den Körper berührt, fühlen, auszuweichen, und je öfter und sorgfältiger man ihnen nahe zu kommen sucht, desto sicherer entfliehen sie — einmal scheu gemacht — durch einen schnellen Sprung.

Von den Eingeweiden ist am leichtesten der Darmtraktus, besonders am lebenden Tiere — allerdings so wenig wie das Nervensystem mit blossem Auge — zu verfolgen. Wir teilen denselben in einen vordern (Schlund-)Teil, Mittel-(Magen) und Enddarm. Der erste beginnt mit dem Munde. Von der Mundöffnung an steigt der Schlund beinahe senkrecht in die Höhe, biegt ein wenig nach vorn der Stirn zu um, erleidet dort eine Knickung und geht allmählich in eine Erweiterung des Darmrohres, den Mitteldarm oder Magen, über, welcher sich annähernd durch den ganzen Vorderleib erstreckt. Mit dem Beginn des Hinterleibs fängt der wieder dünnere Enddarm an und mündet an der Oberseite des letzten Segmentes vor der Furca nach aussen. Der Darmtraktus geht somit wie ein gerader Schlauch mitten durch den Körper. Am Enddarm besonders kann man leicht eine eigentümliche Erscheinung beobachten, welche dem Darm aller Tiere, den Menschen nicht ausgenommen, eigen ist. Häufig treten nämlich an demselben Einschnürungen auf, welche weiter wandern und, da sie rasch auf einander folgen, wie Wellen sich fortzupflanzen scheinen. Es sind dies die sogenannten „peristaltischen Bewegungen“, welche, durch die in der Darmwand liegenden Muskeln erzeugt, der Weiterbeförderung des Inhalts dienen.

Vergebens würden wir nach Leber und Niere, zwei so hochwichtigen Organen im tierischen Körper, suchen, wollten wir sie als gesonderte Teile der Eingeweide vermuten. Nach mühsamen Versuchen erst ist es gelungen nachzuweisen, dass Zellen, auf dem Magenstück liegend, die Verrichtung der erwähnten Drüsen übernommen haben. Etwa innerhalb des Kopfbruststückes ist der Darm von drüsigen Zellen umgeben, welche mit gelb gefärbten Fettkügelchen erfüllt und ihrem Bau nach als Leberzellen zu deuten sind. Weiter nach hinten, dem Ende des Magens zu, enthalten ähnlich geformte Zellen die Stoffe, welche bei den höheren Tieren von den Nieren abgesondert werden. Durch Einwirkung chemischer Reagentien lässt sich ihre Zusammensetzung erkennen. Diese Nierenzellen geben ihren Inhalt am Anfang des Enddarms an diesen zur Weiterbeförderung nach aussen ab.

Selbst unser Regenwurm ist in dieser Beziehung, so niedrig er sonst steht, besser eingerichtet, als der Copepode, indem er wenigstens gesonderte Organe, welche die Funktion der Niere verrichten, besitzt.

Allein nicht nur in diesem einen Falle können wir am Copepoden die Einfachheit der Mittel bewundern, mit denen die Natur so unendlich verschiedenes zweckmässig einzurichten weiss. Gleich die Art und Weise, wie das Blut im Körper der kleinen Geschöpfe zu allen Organen hingeführt wird, ist bei den Cyclopiden und Harpactiden so originell und zugleich so primitiv, dass wir kaum begreifen können, wie dadurch die Thätigkeit eines komplizierten Apparates, wie es das Herz anderer Tiere ist, vollkommen ersetzt werden kann.

Die beiden eben erwähnten Familien besitzen nämlich nicht einmal die Andeutung eines Herzens und bei diesen Tieren übernimmt nun wunderbarerweise der Darm einen Teil der Funktion eines solchen, ist also in dreifacher Weise beschäftigt. Dadurch, dass er sich in bestimmter Richtung (vorwiegend in der Vertikalebene auf und ab) bewegt, wird das Blut wenigstens ordentlich untereinandergeschüttelt, wenn auch nicht in vorgeschriebenen Bahnen oder Adern herumgeleitet. Die Lage und der Verlauf des Darmes wurde vorhin geschildert. An der erwähnten Umbiegung, wo der Schlund in den Magen übergeht, setzen sich an der Oberseite feine Muskeln an, welche nach vorn und oben gegen die Stirne zu verlaufen. Diese bewegen bei ihrer Zusammenziehung den Darm in dieser Richtung. Sehr ausgiebig und regelmässig ist diese Bewegung nicht. Eine zweite Art von „Darmpulsationen“ vollzieht sich durch die Thätigkeit anderer Muskeln, welche sich einerseits am Darm beim Übergang des Magens in den Enddarm ansetzen, anderseits an der innern Bauchwand des Hinterleibes. Durch diese Muskulatur wird der Darm gewaltsam nach abwärts und zugleich nach hinten gerissen und alles Blut, das sich unter ihm befand, nach oben an den Seiten des Darmes vorbei unter die Rückenhaut getrieben. Gleich darauf kehrt alles in seine vorige Lage zurück. Die Zahl dieser Bewegungen in einer bestimmten Zeit ist manchem Wechsel unterworfen und scheint zumteil willkürlich ausgeführt zu werden. Die Gliedmassen sorgen ausserdem durch ihre fast immerwährende Bewegung jedenfalls mit dafür, dass das Blut keinen Augenblick ruhig im Körper verweilt.

Eine viel vollkommenere Blutzirkulation findet bei den Calaniden statt, da diese ein Herz besitzen. Dieses ist bei unserm Diaptomus in einer ausserordentlich lebhaften Bewegung und schlägt etwa 150mal in der Minute, so rasch, dass es beinahe zu vibrieren scheint. Durch seine energische Thätigkeit werden die in seiner Umgebung liegenden Organe ebenfalls in einem beständigen Zittern erhalten. Beobachtet man einen Diaptomus längere Zeit unter dem Mikroskop von einem dünnen Gläschen bedeckt, so verbraucht er allmählich den in dem umgebenden Wassertropfen enthaltenen Sauerstoff und dann schlägt das Herz des absterbenden Tieres immer langsamer, so dass es sich leicht genau besehen lässt. Man wird dann finden, dass es einem kleinen Balle gleicht, welcher in der Mitte des Rückens und zwar im dritten Vorderleibssegment direkt unter der Haut liegt. Feine blasse Fädchen ziehen von ihm an die umgebenden Teile (Haut, Darm) und halten es in seiner Lage fest. Es ist mit einigen Öffnungen versehen. Am sichersten ist eine hintere und vordere, weniger bestimmt solche an den Seiten beobachtet worden. Blutgefässe fehlen auch hier. Wie bei den zwei anderen Familien ist auch bei den Calaniden die ganze Körperhöhle mit Blut erfüllt, so dass die Organe sozusagen darin schwimmen. Zieht das Herz sich zusammen, so strömt das Blut gegen den Kopf zu aus der vordern Öffnung, welche demnach als „arterielle“ angesehen werden kann. Die bei der Kontraktion sich schliessende hintere oder „venöse“ Öffnung lässt bei der Ausdehnung Blut einströmen, welches von seiner Wanderung durch den Körper und die Gliedmassen zurückkehrt.

Das Blut selbst ist farblos oder schwach gelblich. Feste Bestandteile, etwa den Blutkörperchen anderer Tiere entsprechend, lassen sich nur sehr schwer darin entdecken und wurden früher ganz vermisst.

Gesonderte Verrichtungen, welche zur Atmung dienen könnten, fehlen allen echten Copepoden vollständig. Man muss demnach annehmen, dass der im Wasser gelöste Sauerstoff, der auch diesen kleinen Wesen unentbehrlich ist, einfach durch die Haut aufgenommen und auf demselben Wege die Kohlensäure abgeschieden wird. Man wird diese scheinbare Unvollkommenheit verstehen, wenn man bedenkt, wie leicht sich ein Gasaustausch durch eine Haut, welche in allen Teilen dünner ist als die Kiemenhaut grösserer Krebse, vollziehen kann. Es wirkt somit die ganze Körperoberfläche als Atemorgan, sozusagen als Kieme. Das Bedürfnis nach Sauerstoff entspricht der Grösse der Tiere und der Lebhaftigkeit derselben.

Alle Bewegungen im und am Körper werden durch hochentwickelte Muskeln ausgeführt. Vor allem sind zwei Stränge derselben, je einer links und rechts von der Mittellinie des Körpers, stark ausgeprägt und leicht zu sehen. Diese vermitteln die Verschiebung der Körpersegmente gegen einander. An den Seiten des Körpers und am Bauche setzen sich die Muskeln der Gliedmassen an. Von der eigentümlichen Thätigkeit der Darm- und Herzmuskulatur war schon früher die Rede.

Es bliebe uns jetzt noch übrig, da ja nur die wichtigeren Organe hier Raum finden können, die Fortpflanzungsorgane und daran anknüpfend die Entwickelung der Copepoden zu besprechen.

Schon bei der Beschreibung der Gliedmassen wurde erwähnt, dass alle Copepoden getrennten Geschlechts seien, und die äusseren Merkmale, welche beide Geschlechter trennen, hervorgehoben.

Die Fortpflanzungsorgane nehmen bei den reifen Tieren einen grossen Teil der Leibeshöhle ein und schimmern namentlich bei den Cyclopiden durch die dünne Körperwand durch. Da der Inhalt derselben oft genug eine bläuliche bis grüne Färbung besitzt, erscheinen die Tiere in dem entsprechenden Tone gefärbt. Die Männchen sind sofort an ihrem schlankeren Körper und den umgeformten Antennen zu erkennen. Junge Tiere sind nicht immer leicht zu unterscheiden. Die Weibchen sind gewöhnlich grösser als die Männchen derselben Art und der Hinterleib derselben besitzt ein Segment mehr als bei jenen, da das erste und zweite nicht mit einander verwachsen sind. Bei beiden Geschlechtern liegen die Fortpflanzungsorgane über dem Darm und unter der Rückenhaut. Wo ein Herz, wie bei den Calaniden, vorhanden ist, befindet sich dieses über den Geschlechtsorganen. Sind letztere bei den Weibchen stark entwickelt und mit Eiern erfüllt, so erstrecken sie sich etwas an den Seiten des Darmes nach dem Bauche zu abwärts. Die Keime werden in einer sackähnlichen Drüse erzeugt. Von dieser Drüse treten sie nach rechts und links in die Eileiter über, welche bei grossen Weibchen durch ihre eigentümliche Form (Fig. 70 Ee) und den gefärbten Inhalt leicht sichtbar werden. Die Eileiter reichen weit nach vorn und hinten bis zum ersten Segment des Hinterleibes, wo sie nach aussen münden. Nach den Seiten senden dieselben ebenfalls mit Eiern erfüllte Lappen aus. In den Eileitern werden die Keime (Eier) mit Dotter versehen und erhalten auch eine zarte Hülle. Die Eier geniessen bis zum Auskriechen der Jungen die mütterliche Fürsorge und werden nicht einfach in das Wasser entleert. Vor dem Verlassen des mütterlichen Körpers werden sie nämlich aus einer Drüse mit einem Klebstoff umhüllt, welcher im Wasser erhärtet und die Eier unter einander sowohl, als auch mit den Seiten des mütterlichen Körpers am ersten Ringe des Hinterleibes verkittet. Solche Säckchen tragen die Cyclopiden zwei, deren jedes etwa mit zwanzig Eiern erfüllt ist, die Harpactiden und Calaniden dagegen nur eines. Bei ersteren sind sie oval und links und rechts am Hinterleib, bei letzteren mehr rundlich und an der Unterseite befestigt. Diese Säckchen sind bei den Copepoden, die der pelagischen Fauna angehören, stets kleiner als bei den Uferformen.

Die männlichen Organe sind bei den Cyclopiden mit Ausnahme der Keimdrüse ebenfalls paarig angelegt, bei den Calaniden und Harpactiden dagegen nicht. Die Geschlechtsprodukte werden in sogenannten Spermatophoren an das Weibchen angeheftet. Den Cyclopiden sind solche Gebilde von rundlicher Form eigen, bei den Calaniden und Harpactiden stellen sie jedoch langgezogene Flaschen von sehr komplizierter Einrichtung dar. Ihre Entstehung und Funktion wurde von A. Gruber vorzüglich geschildert.

Die Befruchtung der Eier findet am Ende der Eileiter während des Ablegens statt.

In den Säckchen sind, wie im Körper, die Eier von grünlicher bis bläulicher, selten gelber Farbe. Eine dünne Haut umschliesst den körnigen fetthaltigen Inhalt. Bald nach der Bildung der Eiersäckchen beginnt die im Ei schlummernde geheimnisvolle Kraft in der Umbildung des Dotters zu einem neuen Wesen ihre Wirkung zu entfalten. So interessant die hierbei sich abspielenden Vorgänge sind, so können sie hier nicht weiter geschildert werden. C. Claus[110] hat uns schon vor langen Jahren mit denselben bekannt gemacht. Nach einer, je nach der Jahreszeit, zwei bis zehn Tage dauernden embryonalen Entwicklung entschlüpft dem Ei der junge Copepode, welcher zunächst mit seinen Eltern so wenig Ähnlichkeit hat, dass man ihn lange für ein ganz besonderes Tier hielt und ihn „Nauplius“ benannte. Alle jungen Copepoden und auch die meisten übrigen niederen Krebse haben diese Entwickelungsform des „Nauplius-Stadiums“ gemeinsam, so verschieden im erwachsenen Zustande die Tiere auch aussehen mögen. In diesem Jugendkleide stellt sich das kleine Wesen als rundlicher Körper mit nur drei Gliedmassenpaaren dar, welche an der Bauchseite entspringen und in der Form ebenfalls wesentlich von denen der Alten abweichen. Die weitere Entwickelung vom Nauplius zum vollkommenen Tiere geht sozusagen ruckweise vor sich. Die kleinen Kruster wachsen so wenig wie andere Kerftiere etwa ähnlich den höheren Tieren allmählich heran, wobei der schon in seiner Gestaltung fertige Körper eigentlich nur an Grösse zunimmt, sondern in Pausen. Von Zeit zu Zeit wird, wie bereits früher beschrieben wurde, den Jungen die Haut zu enge, deren Beschaffenheit eine Dehnung nur bis zu einem gewissen Grade zulässt. Sie, d. h. die unbelebte äussere Schicht derselben, wird deshalb abgeworfen und durch eine neue ersetzt. Mit jedem Wechsel der Haut treten am Körper mehr Segmente und Gliedmassen, an diesen aber, so weit sie nicht schon früher vorhanden waren, neue Bestandteile auf. Das Auge, den Darm und — wo ein solches vorkommt — auch das Herz bringen die Copepoden, wie die erste Anlage der Fortpflanzungsorgane, mit auf die Welt. Mit dem Verlassen des Eies entzieht sich der Nauplius der mütterlichen Obhut und geht von nun an selbständig seinen Weg durchs Leben.

Es ist dieses Nauplius-Stadium für die Systematik der niederen Krebse um so wichtiger, als manche erwachsene Formen selbst für das geübte Auge so wenig Ähnlichkeit mit den nächsten Verwandten haben, dass man ohne Kenntnis der Entwickelung sie lange mit ganz anderen Tieren zusammenstellte. Es sind solche weitgehenden Veränderungen der äussern Gestalt namentlich bei den Rankenfüssern und den parasitischen Copepoden beobachtet und auf eine Anpassung an die Lebensweise zurückzuführen. Einige Rankenfüsser setzen sich fest, werden mit einer harten Kalkschale umschlossen und scheinen in dieser Form alle Anschauungen über den Bau eines Krebses über den Haufen werfen zu wollen. In der That wird jeder, welcher zum ersten Mal eine sogenannte Entenmuschel oder die Seepocken zu Gesicht bekommt, Mühe haben, sie als Krebse zu erkennen. Von den parasitischen Copepoden werden wir später noch einiges erfahren.

Nach einer bestimmten Zahl von Häutungen hat das Tier seine endgültige Grösse und Form erreicht und ist fortpflanzungsfähig geworden. Die Zeit, die es vom Verlassen des Eies an zu seiner weiteren Entwickelung nötig hat, ist je nach den äusseren Einflüssen verschieden. Im Sommer genügen nach Jurines[114] Beobachtungen zwei bis drei Wochen, während in der kälteren Jahreszeit unter Umständen ebensoviele Monate nötig sind, bis das Tier fertig ist. Die erreichte Grösse ist bei Individuen einer Art meist annähernd gleich. Nur ausnahmsweise findet man solche, welche das normale Mass um vieles (fast ⅓) übersteigen, ohne dass eine besondere Ursache für ein so auffallendes Wachstum sich nachweisen liesse.

So interessant das Studium der einzelnen Familien, Gattungen und Arten, welche unsere süssen Wasser bewohnen, ist, so muss dennoch auf eine Aufzählung aller bis jetzt beschriebenen Formen verzichtet werden. In dem angefügten Litteraturverzeichnis sind jedoch für solche, welche sich eingehender mit den interessanten Tieren abgeben wollen, die wichtigsten Werke namhaft gemacht, in denen die Beschreibung und Klassifikation der Copepoden behandelt wird. Wir wenden uns zu der am niedersten stehenden Familie der Eucopepoden mit kauenden Mundwerkzeugen, den

Cyclopiden.

Der ganze Körper (Fig. 70) setzt sich (ohne die Furca) aus zehn Ringen zusammen, von denen fünf auf den Vorderleib, ebensoviele (beim Weibchen verwachsen die zwei ersten) auf den Hinterleib kommen. Der Vorderleib ist meistens beträchtlich breiter als der Hinterleib und eiförmig. Die ersten Antennen setzen sich aus 8–17 (selten 18) Gliedern zusammen und sind beim Männchen beide zu Greiforganen umgewandelt. Das Auge ist in der Mitte der Stirne gelegen und hat zwei Linsen. Das Weibchen trägt seine Eier in zwei gewöhnlich etwas abstehenden Säckchen an beiden Seiten des Hinterleibs.

Am gemeinsten von allen den Arten, deren Antennen 17gliederige Fühler besitzen, ist der Cyclops viridis Fischer. Die Fühler dieser grossen Art sind kaum länger als das erste Vorderleibssegment und gedrungen; sie tragen am zwölften Gliede ein feines Sinneskölbchen. Fast gleich häufig trifft man den kleinen Cyclops agilis Koch an, welchem von Claus, da er am Aussenrande der Furca eine kleine Säge trägt, der Name serrulatus beigelegt wurde. Seine Fühler sind schlank und reichen bis zum vierten Segment des Vorderleibs. Sie besitzen zwölf Glieder, ermangeln aber eines Sinneskölbchens. Die Eiersäckchen werden sehr abstehend getragen. Von grossen Cyclopiden mit langen Antennen (viel länger als das erste Vorderleibssegment) sind etwa noch Cycl. tenuicornis Claus und signatus Koch zu erwähnen. Diese sehen sich im allgemeinen ähnlich, allein während C. tenuicornis wie C. viridis ein Sinneskölbchen an den ersten Antennen trägt, fehlt dieses dem C. signatus stets. Die Länge von diesen beiden Arten und von viridis beträgt etwa 3.5 mm. Ein naher Verwandter des C. agilis interessiert uns durch sein beschränktes Vorkommen. Er wurde in den Maaren der Eifel von Dr. Otto Zacharias gefunden und erhielt bei der Beschreibung[115] den Namen C. maarensis[XVII]. Es giebt noch eine bedeutende Anzahl von meist kleinen Arten mit 17gliederigen Antennen, welche kaum länger als das Kopfbruststück sind. Alle sind aber sehr schwer zu bestimmen, da die Merkmale nur mit Mühe aufgefunden werden können. Viel seltener trifft man Cyclopiden an, deren Antennen weniger als zwölf Glieder besitzen. Einer derselben, C. canthocarpoides, kommt auch im Meere vor.

Fig. 71.

Canthocamptus minutus

Müller, nach Brady (Weibchen von der Seite).

Die Familie der

Harpactiden

zählt im süssen Wasser zu der am wenigsten bedeutenden. Wie Cyclops die einzige Gattung unter den Cyclopiden darstellt, so sind auch die Harpactiden nur durch eine Gattung, Canthocamptus (Fig. 71), vertreten. Diese Form ist in mehreren Arten sehr weit verbreitet. Sie wird besonders im ersten Frühjahr in Gesellschaft von Cyclops in allen unseren kleinen Weihern gefunden, viel seltener oder gar nicht im Sommer. Der Körper von Canthocamptus weist dieselbe Gliederung auf, wie die von Cyclops, jedoch ist Vorder- und Hinterleib an Breite nur wenig verschieden und beide sind nicht sehr scharf von einander abgesetzt. Die ersten Antennen sind kürzer als das Kopfbruststück und beim Männchen zu Greiforganen umgestaltet. Bei letzterem erleidet das dritte Fusspaar eine demselben Zwecke dienende Formveränderung. Am Hinterleib der Weibchen wird nur ein Eiersäckchen angetroffen, neben welchem häufig die langen flaschenförmigen Spermatophoren hängen. Canthocamptus ist ein schlechter Schwimmer und dreht sich bei seinen Bewegungen um seine eigene Achse schraubenförmig durch das Wasser. Die grösste bei uns vorkommende Art — Canth. minutus Müller oder staphylinus Jurine — misst etwas über einen Millimeter; die meisten anderen sind noch kleiner. Viel wichtiger und grösser ist die dritte Familie der Süsswassercopepoden, die der

Calaniden,

obgleich auch sie nur mit wenigen Gattungen bei uns vertreten ist. Diese sind nicht so allgemein verbreitet, wie die beiden vorhergehenden Familien, sie kommen aber meist in grossen Massen vor, wenn sie einmal in einem Wasser eingebürgert sind. Der Vorderleib der Calaniden ist länger als der Hinterleib und bildet ein langgezogenes, nach hinten abgestutztes Oval. Der ganze Körper ist annähernd cylindrisch. Die meist 25gliederigen Antennen sind etwa so lang als der ganze Körper. Die rechte ist beim Männchen wie auch der rechte Fuss des fünften Beinpaares zu einem Greiforgan umgestaltet. Das Weibchen erzeugt nur ein Eiersäckchen, welches wie bei Canthocamptus an der Unterseite des Hinterleibs klebt. Die am Ende der Furca aufsitzenden Borsten haben ziemlich gleiche Länge und sind fächerförmig ausgebreitet. Die hiehergehörigen Gattungen und Arten wurden in einer sehr ausführlichen Arbeit von Jules de Guerne und Jules Richard[116] zusammengestellt. Hiernach werden neun bis zehn Gattungen mit über 70 Arten unterschieden. Am meisten Bedeutung hat das Genus Diaptomus, von welchem allein an die 60 Vertreter beschrieben wurden. Gewöhnlich findet man bei uns drei Arten an, d. h. nicht alle drei beisammen. Die grösste Art ist Diaptomus castor Jurine, welcher über 3½ mm lang wird und meistens kleinere Gewässer bewohnt. Diesem sehr ähnlich, jedoch kleiner, ist D. coeruleus Fischer. Eine fast in allen grossen Wasserbecken auftretende und als Fischnahrung sehr wichtige Art ist der pelagisch lebende zierliche D. gracilis, welcher fast keine Färbung hat und ganz wasserhell ist. Dem letzteren gleicht eine durch Lilljeborg entdeckte und früher nur im Norden gefundene Art, Diaptomus graciloides (Fig. 72), welche in einem der schon bei Cyclops maarensis erwähnten Maare der Eifel, in dem Gemünder Maar und zwar nur in diesem ebenfalls durch Zacharias gefunden, sonst aber bis jetzt nirgends in Deutschland angetroffen wurde. Die Gattung Heterocope bewohnt auch nur grosse Wasserbecken und zeichnet sich durch bedeutende Grösse und kräftigen Bau aus. Von den selteneren und wie es scheint mehr dem Norden angehörigen Gattungen wäre noch als in Deutschlands Nordwesten vorkommend Eurytemora Poppe zu erwähnen.

Fig. 72.

Diaptomus graciloides

Lilljeborg.

a′

Erste Antenne —

a″

Zweite Antenne —

E

Eiersäckchen.

Alle Calaniden sind vorzügliche Schwimmer. Sie lieben es, häufig mit dem Rücken nach abwärts gekehrt sich im Wasser zu bewegen. Nicht allein mit Füssen und Antennen vollziehen sie letzteres, vielmehr erzeugt auch die rasche Thätigkeit der Mundwerkzeuge, welche zum Zweck der Nahrungszufuhr ausgeübt wird, ein etwas langsames Fortgleiten. Bei Diaptomus wurde beobachtet, dass er nachts in einen lethargischen Zustand, eine Art Schlaf, verfalle.

Die Nahrung aller freilebenden Copepoden besteht in kleinen Teilchen tierischer und pflanzlicher Substanz, wie sie sich auf dem Grunde der Gewässer, an Pflanzenstengeln und so weiter vorfindet. Vor allem scheinen Urtiere und kleine Algen aufgenommen zu werden. Da stets beides zusammen vorkommt, ist es schwer zu entscheiden, ob die Tiere in der That Allesfresser sind oder ob der eine oder andere Bestandteil etwa zufällig in den Darm gelangt. Nach einigen Beobachtungen fressen die Mütter ihre eigenen Kinder, und dieses kannibalische Betragen würde die Copepoden als Räuber oder reine Fleischfresser kennzeichnen. Es ist sehr unterhaltend, den Tieren bei der Suche nach Nahrung zuzusehen. Wenn der sie beherbergende Behälter etliche Pflanzen enthält, weiden sie mit Vorliebe den daran sitzenden Detritus unter pickenden Bewegungen regelrecht ab. Ist dann der Magen mit einem genügenden Vorrat von Speisen versehen, so sucht das Tier wieder die Gesellschaft der Genossen auf. Diese ist allen Arten, wie es sich schon aus der Art des Vorkommens in grossen Scharen ergiebt, geradezu Bedürfnis. Mit munteren Sprüngen haschen und jagen sich Alte wie Junge gegenseitig und scheinen dies nur der Unterhaltung wegen zu thun. Mitten durch dieses lebhafte lautlose Gewimmel stürzen dann oft die von den kleinen lebhaften Männchen verfolgten Weibchen in wilden Sätzen. Eine Zeitlang geht die Jagd durch das Gewirre der Wasserpflanzen, dann wieder über freiere Stellen, bis das Weibchen durch eine geschickte Wendung dem Verfolger sich entzieht oder, müde geworden, auf Gnade und Ungnade sich ergiebt.

Schon früher wurde angedeutet, dass wir nur ausnahmsweise in einer wenn auch noch so kleinen Wasseransammlung, falls sie nur schon einige Zeit bestand, vergebens nach Copepoden fahnden. In Grönland so gut wie unter den Tropen sind namentlich die stagnierenden oder langsam fliessenden Gewässer oft in staunenerregender Weise damit bevölkert und von dem enormen Reichtum des Meeres an diesen Tieren können wir uns kaum eine Vorstellung machen. Ich selbst habe einen Fall erlebt, wo ein kleiner Weiher, dessen auffallende Armut an Pflanzenwuchs keine reiche Ausbeute versprach, durch die Masse einer einzigen Copepoden-Art (Diaptomus coeruleus) geradezu gelb gefärbt war. Mehrfach werden ähnliche Beobachtungen erwähnt, und manche Nachricht, die für die auffallende Färbung eines Gewässers keinen Grund angiebt, dürfte auf das massenhafte Vorkommen von Ruderfüssern (vielleicht im Verein mit Daphnien) zurückzuführen sein. Ganze Wolken der ersteren färben zu gewissen Zeiten weite Strecken des Meeres und die Fischer bezeichnen diese Erscheinung als „Rotäsung“ und kennen sie als Vorboten reichlichen Fanges.

So wenig als in horizontaler Richtung scheinen auch in vertikaler dem Vorkommen der Ruderfüsser Grenzen gezogen zu sein, sofern überhaupt Wasser vorhanden ist. Auf dem Kamme des Riesengebirges fand Zacharias[117], in 2500 m Meereshöhe Imhof[118] (im Val di Brutto) noch Copepoden vor, während sie anderseits in unseren grossen Binnenseen und im Meere die grössten bis jetzt erforschten Tiefen noch beleben und einen wesentlichen Bestandteil der in ewigem Dunkel lebenden Fauna ausmachen. Die reichste Abwechslung in der Beschaffenheit ihrer Wohnorte ertragen entschieden die Süsswasser-Copepoden. Die Temperatur des Wassers scheint nur insofern von Einfluss auf die kleinen Körper zu sein, als im Winter unter der Eisdecke die Vermehrung langsamer vor sich geht. Versuche haben bewiesen, dass selbst durch längeres vollständiges Einfrieren die Lebenskraft nicht erlischt. Wenn wir gerade im Winter und im Frühjahr, nachdem die Macht der wiederkehrenden Sonne die Eisdecke weggetaut hat, am meisten Ruderfüsser in unseren Tümpeln und Weihern antreffen, so ist dies mehr dem Umstande zuzuschreiben, dass die Mehrzahl ihrer Feinde entweder im vollständigen Winterschlaf liegt oder doch in einem solch lethargischen Zustande sich befindet, dass das Bedürfnis nach Nahrung nur ein geringes ist. Bei der allgemeinen Verbreitung kann es uns nicht Wunder nehmen, wenn unter den Mitgliedern der Höhlenfaunen ebenfalls Copepoden erwähnt werden. Zu den seltneren Fällen gehört es, dass ein Angehöriger des süssen Wassers im Mineral-, Brack- oder gar Meerwasser angetroffen wird. Überraschend ist dies bei der Anspruchslosigkeit unserer Tiere und deren Widerstandsfähigkeit gegen äussere Einflüsse nicht. Diese ebengenannten Eigenschaften im Verein mit der grossen Vermehrung und raschen Entwickelung sind die einzigen Mittel, welche den Ruderfüssern zu einem erfolgreichen Kampfe ums Dasein zur Verfügung stehen. Schon innerhalb kleiner Wasserbecken sind die meisten Arten manchmal gezwungen, von einer weitern Eigenschaft, welche für gewöhnlich nicht in die Augen springt, Gebrauch zu machen: ich meine die Anpassungsfähigkeit.

Wie im Meere, so kann man auch in unseren Seen dreierlei Regionen nach den physikalischen und organischen Verhältnissen unterscheiden. Jede derselben ist durch spezifische Tier- und Pflanzenformen von den anderen verschieden und dies tritt gerade bei den niederen Krebstieren am deutlichsten zu Tage. Wollen diese waffenlosen Wesen in der Konkurrenz mit anderen Tierformen nicht unterliegen, so müssen sie sich, ob sie nun in der Uferregion oder pelagisch oder gar in der Tiefenregion leben, den jeweiligen Verhältnissen anpassen. Es lässt sich schon zum voraus aus der Beschaffenheit der Lokalität entnehmen, dass z. B. die reich mit Pflanzen bewachsene Uferzone mit seichtem, warmem Wasser den Tieren bedeutend günstigere Lebensbedingungen gewähren wird, als die scheinbar leblose Mitte des Sees mit ihren verborgenen Tiefen. Dort kann ein Wesen auf engem Raum seine Nahrung zusammenlesen und es hat nicht viel zu sagen, wenn seine Schwimmwerkzeuge nicht erster Güte sind. Die reiche Ernährung ermöglicht ein rasches Wachstum und reichliche Fortpflanzung. Die kleinen Kruster müssten sich ins Unendliche vermehren und somit die oben erwähnte Erscheinung, dass das Wasser durch ihre Massen sich färbt, viel öfter verursachen, wenn nicht auch hier ein gewichtiges Regulativ entgegenwirken würde. In dem so reich belebten seichten Wasser haben nämlich die grössten Feinde der kleinen Krebse ihren Wohnsitz aufgeschlagen und verschlingen unzählbare Summen derselben. In einem aus verschiedenen Stoffen zusammengeklebten Häuschen lauert die Larve der Köcherfliege, an den Pflanzenstengeln die der Eintagsfliegen, im Schlamm halb versteckt die Libellenlarve mit ihrem heimtückischen Fangapparat auf lebende Beute. Muntere junge Fischchen schnappen spielend ganze Massen von Entomostraken weg und diesem Vernichtungskriege schliesst sich auch der verschmitzt lauernde, langsam die Beute erschleichende junge Triton an. Auf Schritt und Tritt lauert Tod und Verderben, und wenn nicht die gütige Mutter Natur immer reichliche Nachkommenschaft an der Stelle der im ungleichen Kampfe Gefallenen eintreten liesse, so wären die Copepoden samt ihren Verwandten schon längst aus der Liste der Lebewesen gestrichen. In der Uferregion also kann der Ruderfüsser sich nur dann erhalten, wenn er sich rasch und reichlich vermehrt. Mit Waffen seiner Feinde sich zu erwehren erlaubt ihm seine natürliche Ausrüstung nicht.

Ganz anders gestaltet sich das Leben und Treiben unserer Tiere in der sogenannten pelagischen Zone der Seen bei einer Wassertiefe von mindestens 15–20 m und einer oft mehrere hundert Meter betragenden Entfernung vom Ufer. In dem beinahe immer klaren Wasser fehlt, abgesehen von einigen winzigen Algen und Diatomeen, jeder Pflanzenwuchs. Von dem von Urtieren reich belebten Detritus der Uferregion führen Wind und Strömung nur noch Spuren hinaus und diese bilden, auf weite Strecken verteilt, eine kärgliche Nahrung. Temperaturschwankungen und Wellenschlag werden in der Tiefe, welche die Tiere gewöhnlich, namentlich während des Tages, bewohnen, kaum mehr fühlbar; im übrigen sind jedoch die Verhältnisse für einen vom Ufer her in diese Region verschlagenen Copepoden so ungünstig als möglich, zumal auch jede Deckung fehlt, welche das Tier vor seinen Feinden schützen könnte. Wenn wir trotzdem eben in der pelagischen Region eine reiche Fauna von Entomostraken antreffen, so ist dies einzig und allein der weitgehenden Anpassung, welche sich Generationen hindurch während eines nicht allzukurz zu bemessenden Zeitraumes im Bau der Kruster vollzog, zuzuschreiben. Als die auffallendste Eigenschaft, welche alle pelagisch lebenden Krebstiere — auch die des Meeres — auf dem Wege der natürlichen Zuchtwahl erworben haben, bewundern wir deren ausserordentliche Durchsichtigkeit und Farblosigkeit. Hierdurch werden auch die Copepoden dem Auge ihrer Feinde entzogen, denen sie bei dem Mangel an Verstecken und der den Verfolgern gegenüber geringen Schnelligkeit auf der Flucht kaum zu entrinnen vermöchten. Haut, Muskulatur und Nervensystem sind gewöhnlich wasserhell; nur der Darm (durch seinen Inhalt) und die Geschlechtsorgane zeigen hie und da noch Färbung. In zweiter Linie macht sich die Anpassung bei der Fortpflanzung bemerklich; denn alle Copepoden tragen selten mehr als vier Eier auf einmal in den Eiersäckchen mit sich herum. Der mühsame Erwerb der im Wasser sehr verteilten Nahrung wirkt einer reichen Fruchtbarkeit entgegen. Ausserdem sind die Tiere mit kleinen Eiersäcken beim Aufsuchen des Futters weniger in ihren Bewegungen gehemmt, als die mit grossen derartigen Anhängseln, und somit diesen beim Kampfe ums Dasein überlegen. Den höheren Ansprüchen an die Beweglichkeit der pelagischen Copepoden passten sich die Schwimmwerkzeuge (Fühler und Beine) ebenfalls in vortrefflicher Weise an, indem sie entweder länger, oder wenigstens kräftiger entwickelt sind, als bei den Uferformen. Eigentümlich sind die periodischen Wanderungen der pelagischen Krebse, indem sie bei Nacht an die Oberfläche steigen, bei Tag dagegen die Tiefe aufsuchen.

Die als Anpassungserscheinungen zu deutenden Eigenschaften, welche die Bewohner der pelagischen Region kennzeichnen, können auch den der Tiefenregion angehörigen von Nutzen sein. Nicht im Meere allein, dessen tiefste Abgründe bis vor verhältnismässig kurzer Zeit für unbelebt gehalten wurden, haben sich die Krebstiere und vor allem die Entomostraken unter einem ganz enormen Wasserdruck eingewöhnt, auch auf dem Grunde unserer grössten Seen bilden sie einen der wichtigsten Bestandteile des dort noch herrschenden Lebens. Es sind dies meist ganz bestimmte Arten, welche nie an der Oberfläche gefunden werden und deren Verbreitung in allen grösseren Wasserbecken Deutschlands, Frankreichs und Schwedens darum so schwer zu erklären ist, weil keines der später zu erwähnenden Transportmittel bei Tieren, die immer in der Tiefe leben, eine Rolle spielen kann.

Es gelang bis jetzt nie, alle bei uns einheimischen Copepoden in ein und derselben Wasseransammlung, welchen Umfang diese auch haben mag, beisammen zu finden. Oft beherrscht eine Art einzig und allein in unzählbarer Menge irgend einen Weiher, noch öfter aber trifft man (selbst in unscheinbaren Tümpeln) zwei bis drei Arten an und es ist eine Seltenheit, wenn z. B. sieben Vertreter einer einzigen Gattung beisammen leben. Es befremdet diese Unregelmässigkeit des Vorkommens um so mehr, wenn man erfährt, dass oft ganz dicht nebeneinanderliegende Weiher eine ganz verschieden zusammengesetzte Copepoden-Fauna aufweisen können, selbst wenn sie durch kleine Wasseradern mit einander verbunden sind. Bei seinen Untersuchungen über die Tierwelt der Eifelmaare fand Zacharias einen Diaptomus (graciloides Lilljeborg), welcher nur in dem Gemündener Maar (Eifel) vorfindlich war, und bis jetzt nur in Schweden und der russischen Halbinsel Kola angetroffen wurde. Wie eine so hochnordische Form so ganz unvermittelt mitten in Deutschland auftreten kann, bildet noch heute ein Rätsel, dessen Lösung aber für die Wissenschaft in hohem Masse wichtig und interessant ist. Auch der schon erwähnte Cyclops maarensis[XVIII] (ebenfalls aus der Eifel) giebt uns manches zu denken. Wenn nicht nachgewiesen werden kann, dass er auch in anderen Seen vorkommt, so müssen wir annehmen, es sei entweder eine Form, welche durch allmähliche Anpassung an die Lokalität entstanden ist und, selbst wenn sie verschleppt wird, in anderen Wassern nicht fortkommt, oder am Ende eine Art, welche überall ausgestorben nur hier sich erhalten hat. Ich unterlasse es, weitere Gesichtspunkte aufzustellen; diese wenigen mögen genügen, zu zeigen, wie vieles im Gebiete der Krustaceenkunde, selbst in den verhältnismässig engen Grenzen der Süsswasserfauna, noch zu erforschen ist und von welchen Gesichtspunkten man dabei auszugehen hat.

Unsere Kenntnisse von der Art und Weise, wie die Copepoden und andere niedere Tiere von einem Wasser in das andere, sofern beide gänzlich abgeschlossen sind, gelangen, sind noch sehr mangelhaft und wir können, da nur wenige genaue Beobachtungen bis jetzt angestellt wurden, uns vorderhand fast nur in Vermutungen ergehen. Man könnte daran denken, dass der Wind, welcher bei der Verbreitung der Pflanzen eine so wichtige Rolle spielt, auch die Übertragung der kleinen Copepoden vermittle. Allein der Körper derselben zeigt so wenig wie die Eier irgend eine Einrichtung, welche einen solchen Transport wahrscheinlich machte. Im Gegenteil, die ganzen Tiere und deren Eier sind gegen Austrocknung ausserordentlich empfindlich und sterben schon bei geringem Wasserverlust ab, und dass Wasserteilchen mit eingeschlossenen Copepoden oder deren Keimen stundenweit durch die Macht des Windes fortgerissen werden sollten, ist nicht wohl anzunehmen. Viel wahrscheinlicher und durch die Untersuchungen der unten genannten Forscher zumteil bewiesen ist eine andere Art der „passiven Wanderung“ der niederen Süsswassertiere, welche durch Schwimmvögel und Wasserinsekten bewerkstelligt wird. Jules de Guerne hat nämlich aus am Gefieder und den Beinen von Wasservögeln hängenden Schlammbrocken eine ganze Mikrofauna zu erziehen vermocht. Nicht nur ganze Tiere, sondern in besonders reicher Anzahl deren manchmal durch eine dicke Schale der Vertrocknung widerstehende Keime waren, an den betreffenden Teilen klebend, auf dem Wege verschleppt zu werden. Kleine Wasseransammlungen, welche für Vögel unzugänglich sind, werden nach W. Migulas Untersuchungen durch die Vermittlung der unscheinbaren Wasserkäfer mit verschiedenen Pflanzen- und Tierarten belebt.

An eine aktive Wanderung selbst über kleine Strecken darf, falls es nicht im Wasser geschehen kann, bei der Konstitution und Lebensweise der Copepoden nicht gedacht werden.

Am meisten Schwierigkeit bietet die Eigenartigkeit und gleichmässige Zusammensetzung der sogenannten Tiefenfauna in den Süsswasserseen für eine Erklärung dar. Wir finden zwar unter den Copepoden kaum ausschliessliche Angehörige der Tiefenfauna, allein zugleich mit Rücksicht auf die später zu behandelnden Daphniden mögen des Zusammenhangs wegen einige Betrachtungen über die Verbreitung lebender Wesen, welche in etwa 20–100 und mehr Metern Tiefe ihr Dasein fristen, hier Platz finden.

Da unsere meisten Binnenseen nicht durch Wasseradern mit einander in Verbindung stehen, so können die Tiere nicht auf direktem Wege von dem einen zum andern gelangen, um so weniger, da sie die Tiefe nie verlassen. Hierdurch ist auch der Transport durch Vögel ausgeschlossen. Man nahm deshalb an, dass alle diese Seen, was auch zweifellos bei vielen der Fall war, in früheren Zeiten vom Meer überdeckt gewesen seien, beim Zurückgehen desselben übrig blieben und mit ihm eine Anzahl von Tieren, welche der allmählichen Aussüssung dieser sogenannten „Reliktenseen“ zu widerstehen vermochten. So plausibel diese Hypothese ist, so giebt sie doch keinen Grund dafür an, warum unter den vielen tausenden immer nur ganz wenige und überall beinahe dieselben Formen eine solche Veränderung des Wassers ertrugen. Viel wahrscheinlicher und neuerdings durch Zacharias[119] vertreten ist eine andere Ansicht. Hiernach wanderten die in Frage stehenden Arten ganz allmählich aus dem Meere in das süsse Wasser ein und zwar zu einer Zeit, wo der grössere Wasserreichtum der Erde für eine solche Wanderung niederer Tiere eine günstigere Verbindung darbot. Auch heute noch kann vielfach ein Aufsteigen mariner Formen in unsere Flüsse und Seen beobachtet werden. Eine plötzliche Überführung eines Mitgliedes der Süsswasserfauna ins Meer, oder umgekehrt, wird nur von den Parasiten unter den Copepoden, zu denen wir uns jetzt wenden wollen, ertragen, während die meisten übrigen Krebse diesem raschen Wechsel erliegen.

Schmarotzende Ruderfüsser. Siphonostomata[120].

Es wurde schon früher erwähnt, dass auf Grund ihrer Entwickelung die parasitisch lebenden Copepoden zu den Eucopepoden gehören, ursprünglich ein freies Leben führen und eine cyclopsähnliche Form besitzen. Mit der Änderung der Lebensweise, welche gewöhnlich schon früh mit der Auffindung eines entsprechenden Wirtes beginnt, bleiben einzelne Körperteile in der Entwickelung zurück oder bilden sich, wie namentlich manche Gliedmassen, zu so seltsamen Formen um, dass die Identität derselben mit denen des freilebenden Tieres nur schwierig festzustellen ist. Manchmal geht die Segmentierung des Leibes verloren oder es verkümmert der Hinterleib. Da die Beine zum Schwimmen bei vielen Arten nicht mehr benutzt werden, fehlen sie manchmal ganz oder sind nur in Andeutungen vorhanden. Die Mundteile werden der Lebensweise so angepasst, dass der Besitzer sich saugend von den Körpersäften seines Wirtes ernähren kann. Ein Teil derselben, wie auch die zweiten Antennen bilden gewöhnlich Klammerorgane, welche den Schmarotzer auf dem Körper des heimgesuchten Tieres befestigen.

Die ersten Antennen sind meistens noch vorhanden, aber gewöhnlich sehr klein, in etlichen Fällen fehlt eine Gliederung. Dass die zweiten Antennen in der Regel als Haftorgan funktionieren, wurde oben gesagt. Die Ober- und Unterlippe ist langgezogen. Jede stellt eine Halbrinne dar und beide bilden sich aneinanderlegend eine kurze Röhre, in welcher das erste, zu feinen stilettförmigen Gebilden umgewandelte Kieferpaar liegt. Das zweite Kieferpaar kann ganz verkümmert sein. Von der merkwürdigen Umwandlung eines Kieferfusspaares zu einem Haftapparat kann Figur 73 einen Begriff geben, welche ein Tier darstellt, bei dem die Kieferfüsse beider Seiten, K, an den Enden verwachsen.

Wollte man alle die Umbildungen, welche der Körper der parasitischen Copepoden erleidet, aufzählen, so müsste man jede Art für sich beschreiben. Das Angeführte mag jedoch in Verbindung mit der Abbildung genügen, um wenigstens eine Vorstellung zu geben von dem, was Anpassung an parasitische Lebensweise heisst.

Fig. 73.

Achtheres percarum

von Nordmann. Weibchen von oben mit Eiersäckchen.

K

Kieferfüsse verwachsen —

D

Darm —

E

Eiersäckchen.

Weit weniger auffallend, allerdings auch nicht so sehr bekannt, sind die Veränderungen, welche die inneren Organe erleiden.

Das Nervensystem ist im allgemeinen noch so erhalten, wie wir es früher kennen lernten, allein die Sinnesorgane sind sehr spärlich vorhanden. Vor allem fehlt meistens das Auge ganz. Hand in Hand mit der Verkümmerung der Antennen geht eine solche der daran befindlichen Sinnesorgane und Borsten. Den meisten Schmarotzern scheint ein Herz ganz abzugehen. Die Muskulatur entspricht der geringen Beweglichkeit der Tiere und ist vor allem in den Haftapparaten gut ausgebildet. Am besten kommen bei den Parasiten der Darm und die Geschlechtsorgane weg, denn beide zusammen füllen den ganzen Körper beinahe allein aus. Letztere schwellen zur Zeit der Reife und Befruchtung der Eier oft ungeheuer an und bedingen die wunderbarsten Gestaltveränderungen. Das ganze Tier scheint nur noch der Ernährung und Fortpflanzung zu dienen und bildet so den direkten Gegensatz zu den immer nur wenige Eier produzierenden pelagischen freilebenden Copepoden. Nicht selten erreicht oder übertrifft der Inhalt der Eiersäckchen den Umfang des Körpers an Grösse.

Während so die geschlechtsreifen Weibchen oft eine für einen Copepoden ganz ansehnliche Grösse erreichen (bis 1.5 cm), bleiben bei manchen Arten die Männchen zwergartig klein und wurden früher gar nicht gefunden oder nicht richtig erkannt. Sie halten sich in diesem Falle am Weibchen auf.

Die schmarotzenden Copepoden bilden, wenn man die im Meere vorkommenden Formen berücksichtigt, etwa die Hälfte aller bekannten Arten. Ihre Bedeutung im süssen Wasser ist eine geringe, da sie trotz der enormen Vermehrung doch selten ihren Wirt (zumeist Fische) am Leben bedrohen.

Manche Arten der Siphonostomata leben nur auf der Haut der von ihnen bewohnten Fische von den schleimigen Absonderungen derselben, andere saugen mittels ihres Rüssels das Blut der Wirte und nur wenige bohren sich geradezu in das Fleisch derselben ein. Besonders häufig trifft man Parasiten auf den Kiemen an, wo sie immer reichliche Nahrung, sei es Blut oder Schleim, und zugleich Schutz vor dem Abgestreiftwerden finden.

Nicht bei allen Arten schmarotzen beide Geschlechter gleichzeitig. Die Männchen der auf den Kiemen unserer Fische so häufig anzutreffenden Gattung Ergasilus leben gewöhnlich frei und die Weibchen selbst zeigen an ihrer Körperform noch viele Ähnlichkeit mit einem Cyclops. Die ersten Fühler sind gegliedert, ein Auge ist noch vorhanden. Die beiden Eiersäckchen sind sehr gross und langgestreckt. Die Mundteile sind, obwohl zum Stechen eingerichtet, von keiner Saugröhre umgeben.

Von den Parasiten, welche bei massenhaftem Auftreten dem Fischzüchter unter Umständen Schaden verursachen können, ist die Gattung Lernaeocera bemerkenswert. Auf unseren Fischen leben mehrere Arten derselben, welche sich oft tief in das Fleisch einbohren, wie beim Karpfen, oder hässliche Anschwellungen (am Unterkiefer des Hechtes) verursachen. Bis zur Begattung leben Männchen wie Weibchen frei; nach derselben sucht dieses einen passenden Wirt und nun beginnen sich am Körper des Copepoden eine Reihe von Umänderungen zu vollziehen, nach deren Abschluss das Tier viel eher einem Wurm, denn einem Krebs ähnlich sieht. Vor allem geht die Segmentierung des Körpers beinahe ganz verloren, der Hinterleib verkümmert, die Beinpaare, vier an der Zahl, rücken weit auseinander und sind ausserordentlich klein. Die ersten Kiefer sind von einer, wie oben beschrieben, gebildeten Röhre umgeben.

Ein recht häufiger Bewohner der Kiemen unseres wohlschmeckenden Flussbarsches ist der in Fig. 73 abgebildete Achtheres percarum von Nordmann. Die grossen nach vorn gebogenen Kieferfüsse, welche an der Spitze verwachsen sind, geben dem Tiere ein Aussehen, als wollte es die Hände ringen, und machen es sehr leicht kenntlich.

Wir nehmen hiermit von den echten Ruderfüssern Abschied und wenden uns zu der zweiten Gruppe der Copepoden, den Karpfenläusen.

Kiemenschwänze (Branchiura).

Schon bei den parasitischen Eucopepoden mussten wir unsere Vorstellungen über Bau und Gliederung des normalen Copepoden-Körpers in vielfacher Hinsicht ändern. Auch bei den ebenfalls der Hauptsache nach parasitisch lebenden Karpfenläusen treffen wir Gestalten an, welche nur nach genauer Untersuchung den Ruderfüsser verraten. Die Organisation der wenigen hierher zu rechnenden Formen ist trotz der Lebensweise eine sehr hohe und den Verhältnissen vorzüglich angepasst. Der ganze Körper des bis 6 mm langen Tieres ist nahezu eirund und ganz plattgedrückt. Der verkümmerte Hinterleib ist noch durch zwei kleine Läppchen (Schwanzflosse) angedeutet. Dem Umstand, dass diese zumteil als Kiemen funktionieren, verdanken die Tiere den Namen „Kiemenschwänze“. Die Mundteile sind zum Saugen eingerichtet. Die Nahrungsaufnahme wird mittels eines Stachels und einer Röhre vollzogen. Mit den beiden Kieferfusspaaren hält sich das Tier auf den von ihm bewohnten Fischen fest. Das erste ist zu diesem Zwecke zu zwei grossen runden Saugnäpfen umgestaltet, das zweite mit scharfen Klauen zum Festhaken versehen. Die beiden Antennenpaare sind sehr klein und unscheinbar. Da die Karpfenläuse, namentlich während der Begattung, frei umherschwimmen, sind ihre vier Paare von Schwimmbeinen noch ganz gut ausgebildet. Zum ersten Mal unter den Copepoden treffen wir bei den Branchiuren zwei komplizierte, weit auseinanderstehende Augen an. Das Nervensystem ist hochentwickelt. Das Herz entsendet gegen den Kopf zu das Blut durch eine Aorta; von dem Vorkommen gesonderter Vorrichtungen zum Atmen war schon die Rede. Auch am Darm zeigt sich eine höhere Entwickelungsstufe daran, dass die Leberzellen in grossen verästelten Schläuchen enthalten sind. Die Weibchen hegen keine solche Sorgfalt für die sich entwickelnden Jungen, dass sie die Eier mit sich herumtragen würden, sondern entleeren diese einfach in das Wasser oder heften sie an Gegenständen an. Am häufigsten trifft man die gemeine Karpfenlaus, Argulus foliaceus[121], an.

Die Karpfenläuse bewohnen nicht ausschliesslich, wie etwa der Name vermuten lassen möchte, unsere Karpfenarten, sondern kommen beinahe auf allen im süssen Wasser, einige sogar auf im Meere lebenden Fischen vor. Mit ziemlicher Gewandtheit bewegen sie sich auf der schlüpfrigen, schleimigen Haut der letzteren herum und sind trotz ihrer Grösse nicht leicht wahrzunehmen, da ihre grünliche Farbe sehr gut mit der der Fische übereinstimmt und ausserdem die platte Gestalt den eigenartigen Krebsen gestattet, sich so anzuschmiegen, dass ihre Anwesenheit kaum auffällt.

Schaden und Nutzen der Entomostraken.

Da es nun einmal im Wesen unserer realistischen Zeitströmung liegt, dass ein Gegenstand erst dann unser volles Interesse erregt, wenn wir erfahren, ob er dem Menschen nützt oder schadet, so mag, ehe wir zu den übrigen Entomostraken-Familien übergehen, zum Schlusse noch die Bedeutung der Copepoden und zugleich der sonstigen niederen Krebse für die übrigen Bewohner des süssen Wassers und die Beziehungen jener zum Menschen kurz angeführt werden.

Es ist aus dem früher Gesagten zu entnehmen, dass die Parasiten nach ihrer Lebensweise weder den anderen Süsswassertieren noch dem Menschen Nutzen gewähren können. Sie schädigen vielmehr die Fische an Gesundheit und Leben und damit indirekt den Menschen. Dieser immerhin unbedeutende Schaden wird aber in reichlichem Masse durch die freilebenden Ruderfüsser und die Entomostraken überhaupt aufgewogen. Diese sind es, welche das ganze unendlich reiche Material der kleinsten Lebewesen, sowohl Pflanzen wie Tiere, für die höhere Tierwelt aufschliessen und nutzbar machen und zwar unter Darangabe ihres Lebens. Unschätzbare Massen kostbarer Nährstoffe gingen, wenigstens für den Menschen, verloren, wenn nicht die Entomostraken in unermüdlicher Thätigkeit alle die kleinsten Urtiere und einzelligen Algen, welche dem Auge unsichtbar am Boden der Gewässer oder in diesen selbst suspendiert sich vorfinden, zu sammeln und in ihrem Körper aufzuspeichern vermöchten.

Es würde zuweit führen, wollte man alle die Tiere, welche ganz oder teilweise von Entomostraken leben, hier anführen. Der Anwesenheit der Copepoden vor allem verdanken wir die wohlschmeckenden Blaufelchen und Saiblinge unserer grossen Seen. Diese und andere nicht weniger schätzbare Fische leben so ausschliesslich von Entomostraken, dass sie von der Tafel verschwinden müssten, sobald diese einmal nicht mehr in genügender Weise sich vermehren würden. Jährlich werden an verschiedenen Meeresküsten die schon erwähnten Scharen von Copepoden beobachtet, welche auf weite Strecken hin das Meer rot färben und darum als „Rotäsung“ (Maidre) bezeichnet werden. Von dieser Erscheinung hängt der tausende von Menschen ernährende und beschäftigende Heringsfang ab. Sardellen, Sardinen, Makrelen, ja selbst das riesigste aller Säugetiere, der Walfisch, leben oft ausschliesslich von den kleinsten Krebstieren. Die Walfischjäger wissen, dass stets die Jagd in der Nähe der roten Copepoden-Wolken gute Ausbeute liefert. Es mag, um zu den Süsswasser-Entomostraken zurückzukehren, noch eines Umstandes gedacht werden, welcher allein schon genügte, die Unentbehrlichkeit der niederen Krebse für die Fauna der Seen und indirekt für den Menschen darzuthun.

Die jungen Fische nämlich, d. h. die sogenannte „Fischbrut“, findet kaum eine passendere Nahrung in der ersten Zeit nach dem Verlassen des Eies als Entomostraken. Ob der Fisch später, wie der Barsch und der Hecht, reiner Räuber, oder, wie der Karpfen, fast ausschliesslich Pflanzenfresser wird, bleibt sich gleich, in der ersten Jugend frisst er nur Entomostraken. Wer in rationeller Weise Fischzucht betreiben will, kann auf einem ganz einfachen Wege sich dieses billigste und zugleich beste Futter für künstlich erbrütete Fische beschaffen: indem er nämlich geeignete Teiche trockenlegt, den Grund düngt, wie der Landmann sein Feld, und nun im Frühjahr zur Laichzeit der Fische den Teich wieder bespannt, d. h. mit Wasser füllt. Er hat damit alle Bedingungen erfüllt, welche in kurzer Zeit eine geradezu ungeheuerliche Vermehrung der wenigen Entomostrakenkeime, welche im Schlamme sich noch vorfanden oder von aussen zugebracht wurden, ermöglichen. Auf die grossen Vorteile einer solchen naturgemässen Fütterung weiter einzugehen, ist hier nicht der Ort. Betont mag jedoch werden, dass die eben geschilderte Methode einen wesentlichen Faktor für die gedeihliche Entwickelung unserer Fischereiverhältnisse darstellt. Man kann geradezu behaupten, dass eine erfolgreiche Aufzucht junger Fische, sei es in den Räumen einer Fischzuchtanstalt oder im freien Naturleben, an das Vorkommen von Entomostraken geknüpft ist. In noch viel ausgedehnterem Masse werden solche Methoden Anwendung finden, wenn erst die Wissenschaft auf dem so wichtigen Gebiet der Krustaceenkunde dem praktischen Leben durch ein genaues Studium der Formen und der Lebensweise der Tiere vorgearbeitet hat. Von den vielen Lücken, welche hier noch auszufüllen sind, haben wir im Vorstehenden einige wenige angedeutet. „Gleichmässige Würdigung aller Teile des Naturstudiums ist aber vorzüglich ein Bedürfnis der gegenwärtigen Zeit, wo der materielle Reichtum und wachsende Wohlstand der Nationen in einer sorgfältigeren Benutzung von Naturprodukten und Naturkräften gegründet ist“, sagt Humboldt in der Einleitung zu seinem „Kosmos“ und heute mehr als je darf in Rücksicht auf das eben Mitgeteilte diese Mahnung den Männern der Wissenschaft ins Gedächtnis gerufen werden.

Blattfüsser (Phyllopoden).

Diese Gruppe verdankt den Namen, wie die vorhergehende, der eigentümlichen Form und Funktion der Beine, deren einer Ast blattförmig verbreitert ist und teilweise als eine Art Kieme der Atmung dient. Die Blattfüsser sind fast ebenso häufig wie die Ruderfüsser und nicht selten ebenso zahlreich in einem Wasser vertreten wie diese. Nur im Winter treffen wir sie nicht immer an. Trotzdem dass durch Parasitismus umgeänderte Arten fehlen, umfasst diese Ordnung der niederen Krebse dennoch eine bedeutende Anzahl recht verschieden gestalteter Wesen. Für die Beobachtung des lebenden Tieres stellen die meisten Arten wegen ihres seitlich komprimierten Körpers ein noch viel anziehenderes Objekt dar als die Angehörigen der zuerst behandelten Ordnung. Nach der Zahl der Beine und einigen anderen Merkmalen trennt man die Blattfüsser in zwei Abteilungen. Die einen mit vier bis sechs Beinpaaren bezeichnet man als

Wasserflöhe oder Cladocera.

Der Körper dieser wegen der Art ihrer Bewegung „Wasserflöhe“, wegen der verzweigten Fühler (Hörner) „Cladocera“ genannten Entomostraken ist nicht in deutliche Segmente geteilt. Nicht einmal immer ist der Kopf durch einen kleinen Einschnitt vom Rumpfe abgesetzt. Letzterer ist oft von einer Schale umschlossen. In dieser Schale, deren Form die äusseren Umrisse des hinteren Körperteiles bedingt, liegt der Leib frei beweglich. Die beiden Hälften der Schale sind am Rücken mit einander verwachsen, auf der Oberfläche häufig mit feinen Skulpturen versehen und gewöhnlich so durchsichtig, dass man die inneren Organe beobachten kann. Nicht immer ist der Leib ganz in der Schale verborgen, sondern oft nur zu einem ganz geringen Teil davon überdeckt. In wenigen Fällen fehlt jede Andeutung einer Schale. Am Kopfe stehen wie zwei Hörnchen die hinteren zweiästigen Fühler empor, welche zum Schwimmen dienen. Das erste Paar ist zu kurzen Stummeln rückgebildet, welche als Sinnesorgan mit sehr feinen perzipierenden Apparaten ausgestattet sind und beim Männchen zugleich als Greiforgan funktionieren. Von Mundteilen besitzen die Wasserflöhe jederseits einen Ober- und einen Unterkiefer. Die Beinpaare sind wie bei den Copepoden zweiästig. Der äussere Ast ist blattförmig verbreitert und vertritt die Stelle von Kiemen. Die Zahl der Beinpaare schwankt zwischen vier und sechs. Die das Zentralnervensystem darstellende Ganglienkette hat, da die Knoten sehr nahe zusammenrücken, nur eine geringe Länge. Auffallend gross und schön ist das einen bedeutenden Teil des Kopfes ausfüllende Auge. Es ist in einem beständigen Zittern begriffen und besteht eigentlich aus zwei verwachsenen Teilen. Ohne besondere Mühe vermag man die daran sich ansetzenden Muskeln und Nerven zu sehen. Die lichtbrechenden Körper (Linsen) glänzen sehr schön und heben sich scharf vom Pigment der inneren Teile des Auges ab. Bei den meisten Arten verläuft der Darm gerade durch den Körper und nur in wenigen Fällen bildet er eine Schlinge. Noch im Kopfteil entspringen an seiner Oberseite zwei gegen die Augen vorspringende kurze Schläuche, in welchen die Leberzellen untergebracht sind.

Das Herz, welches keiner Art fehlt, liegt hinter dem Kopf und Rumpf trennenden Einschnitt und pulsiert ausserordentlich rasch. Die Richtung des Blutstromes lässt sich sehr schön an den in der Flüssigkeit schwimmenden Körperchen verfolgen. Das Herz selbst ist ähnlich gebaut wie das schon beschriebene von Diaptomus. Hinter dem Herzen befindet sich zwischen Leib und Schale ein Hohlraum, welcher bei den Weibchen nicht selten mit grossen Eiern in verschiedenen Stadien der Entwickelung erfüllt ist. Die Eier werden in einer unter und neben dem Darm liegenden Drüse erzeugt. Ganz eigentümliche Vorgänge spielen sich bei der Vermehrung der Tiere ab. Die Wasserflöhe erzeugen nämlich zwei Arten von Eiern, welche in Form, Grösse, Farbe etc. verschieden sind. Während der günstigeren Jahreszeit bilden die reifen Weibchen kleine dünnhäutige Eier, welche sich sehr rasch entwickeln und aus denen nur Weibchen hervorgehen. So kann selbst, wenn in dem Wasser Männchen vorkommen, eine ungeschlechtliche Vermehrung längere Zeit hindurch fortgesetzt werden, allein nur dann, wenn die Lebensbedingungen für die Tiere recht günstige sind, d. h. wenn genügend Wasser, Nahrung und Wärme zu Gebote stehen. Beginnt das Wasser in dem von Daphniden bewohnten Tümpel zu verdunsten oder droht mit Eintritt der kälteren Jahreszeit den Tieren Gefahr, so werden sogenannte Winter- oder Dauereier gebildet, welche nur nach vorhergegangener Begattung zu stande kommen. Diese zeichnen sich durch bedeutendere Grösse und dickere Haut, vor allem aber dadurch aus, dass sie, um äusseren Einflüssen besser Widerstand leisten zu können, mit einer recht derben Hülle, in welcher meistens zwei Eier zugleich eingeschlossen sind, umgeben werden. Diese Hülle, den sogenannten „Sattel“ (Ephippium), erhalten die befruchteten Eier erst nach dem Eintritt in den Brutraum. Den durch das Ephippium geschützten Eiern fällt die wichtige Aufgabe zu, die Art vor dem Aussterben in austrocknenden Tümpeln zu bewahren und eine recht ausgiebige Verbreitung zu bewirken. Diese erfolgt namentlich in Seen, die von wandernden Wasservögeln besucht sind, darum sehr leicht, weil die Ephippien an der Oberfläche des Wassers schwimmen und unschwer an anderen Gegenständen haften. Da die Wintereier ebenso gut der Wärme und Trockenheit als der Kälte widerstehen, können sie leicht mit dem zu Staub zerfallenden Schlamm austrocknender Gewässer durch den Wind verweht werden, wie der Blütenstaub der Pflanzen.

Fig. 74.

Daphnia (Simocephalus) sima

(Liévin).

a′

Erste (verkümmerte) Antenne —

a″

Zweite Antenne —

Au

Auge —

B

Äusserer Ast der Beine —

Hi

Hirn —

L

Leberschlauch —

D

Darm —

H

Herz —

Brtr.

Brutraum —

SE

Sommerei im Brutraum —

Est.

Eierstock.

Über die Befruchtungserscheinungen am Eie hat Weismann[122] eine Reihe gründlicher Untersuchungen angestellt. Die Wasserflöhe verlassen das Ei in einer Gestalt, welche der der erwachsenen Tiere schon sehr ähnlich ist, machen also kein freilebendes Cyclopsstadium durch.

Fig. 75.

Leptodora hyalina

Lilljeborg.

A′

Erste Antenne -

a″

Zweite Antenne —

Au

Auge —

Hi

Hirn —

H

Herz —

S

Schale —

E

Eier —

Est

Eierstock —

D

Darm.

Fig. 76.

Bythotrephes longimanus

Leydig.

a′

Erste Antenne —

a″

Zweite Antenne —

Au

Auge —

Brtr

Brutraum —

E

Ei —

D

Darm —

Sch

Schwanzstachel, nur zumteil gezeichnet.

Von den vier Familien, in welche die Wasserflöhe eingeteilt werden und welche von Leydig[123] eingehend in einer Monographie behandelt wurden, ist die der Daphniden am zahlreichsten vertreten. Oft färben Angehörige der Gattung Daphnia (Fig. 74) frisch entstandene Regenwassertümpel durch ihre Massen rot. Die seltsamsten und interessantesten Formen umfasst die Familie der grossäugigen Polyphemiden, von denen Fig. 75 und 76 zwei Arten darstellen, welche in vielen unseren grossen Seen, gewöhnlich in der Tiefe, angetroffen werden. Der von Leydig zuerst im Magen von Blaufelchen entdeckte Bythotrephes longimanus zeichnet sich durch seinen geradezu abenteuerlich langen Schwanzstachel, welcher sich zum Körper des Tieres wie 10 : 2 verhält, und die verlängerten Beine des ersten Paares aus. Der Brutraum ist wie bei der wegen ihrer Durchsichtigkeit so benannten Leptodora hyalina nur klein. Letztere übt, durch ihre Farblosigkeit begünstigt, ihrem Opfer unsichtbar sich nahend, ihr räuberisches Handwerk gegen die übrigen Mitglieder der Entomostrakenfauna aus und entgeht zugleich der Verfolgung ihrer Feinde. Die Leptodora wird etwa einen Centimeter lang.

Viel grössere Tiere bilden die zweite Unterordnung der Blattfüsser, die sogenannten Kiemenfüsser (Branchiopoden). Während bei den Wasserflöhen höchstens sechs Beinpaare vorhanden sind, treffen wir bei den Kiemenfüssern von 10–40 Paare an. Der Leib ist manchmal, wie bei den Daphnien, von einer Schale umschlossen und meistens deutlich gegliedert. Die Ruderantennen sind bei manchen Arten verkümmert. Die Tiere vermehren sich oft durch viele Generationen hindurch parthenogenetisch und lange Zeit hielt man einige Arten, da die nur ganz selten auftretenden Männchen nicht beachtet worden waren, für Zwitter. Gewöhnlich kommen die zwei grössten Kiemenfüsser gleichzeitig in kleinen Wasseransammlungen, welche zeitweise vertrocknen, vor. Der grösste, Apus, verzehrt häufig den kleineren, Branchipus, weshalb man beim Fange dieser im südlichen Deutschland nur ganz selten, dann aber in grossen Mengen vorkommenden Krebse darauf bedacht sein muss, beide in besonderen Behältern aufzubewahren. In der Gefangenschaft dauern die Branchiopoden leider nur kurze Zeit aus, bilden aber während des Lebens durch die Seltsamkeit der Form und Bewegung, welche einem gleichmässigen Kriechen ähnelt, sowie die teilweise prächtige Färbung ganz anziehende Objekte für die Beobachtung. Die kleinen Eier sind bei Apus rot, bei Branchipus schön himmelblau gefärbt und entwickeln sich unter günstigen Umständen in dem Gefäss, in dem die Tiere gehalten werden. Der Entwickelung muss, wie es scheint, eine vollkommene Austrocknung und ein Durchfrieren vorangehen, denn jahrzehntelang sucht man in einem Tümpel vergebens nach diesen schönen Krustern, trotzdem dass sie schon einmal darin beobachtet wurden. Erst wenn derselbe einmal längere Zeit trocken lag treten sie wieder darin auf. Der Leib des 6–7 cm lang werdenden Apus ist mit einer schildförmigen Schale bedeckt, auf welcher in der Kopfgegend die Augen unbeweglich sitzen. Am Ende des Hinterleibes stehen zwei lange Schwanzborsten. Die vielen verbreiterten Beine mit den Kiemenanhängen sind in beständiger Bewegung. Drei lange Fäden, welche rechts und links die Seiten des Kopfes überragen, gehören dem ersten Beinpaare an.

Dem nur 1½ cm langen schlanken Branchipus fehlt die Schale gänzlich. Die zweiten Fühler des Männchens sind zu Greifhaken umgeformt. Die Augen sitzen auf Stielen und können bewegt werden. Der Vorderleib besteht aus elf Segmenten mit ebenso vielen Beinpaaren, der der Gliedmassen entbehrende Hinterleib aus neun Segmenten. Eine mit Branchipus verwandte Art, Artemia, lebt nur in sehr salzhaltigem Wasser und wird, wenn sie allmählich in süsseres übergeführt wird, nach einer Anzahl von Generationen dem Branchipus ähnlich.

Alle Branchiopoden kommen nur in Binnengewässern, nie im Meere vor. Die das Ei verlassenden Jungen besitzen die Naupliusgestalt.

Sowohl nach der Zahl der Arten als der Individuen ist in der Entomostrakenfauna am geringsten die Ordnung der

Muschelkrebse (Ostracoda).

Fig. 77.

Cypris fasciata.

a′

u.

a″

Antennen —

Au

Auge —

Ab

Abdomen —

L

Leberschlauch —

Est

Eierstock —

m

Muskeln —

M

Mandibel —

Sch

Schale.

Schon früher wurde die Art der Bewegung dieser kleinen Krebse geschildert und erwähnt, dass der Name von der eigentümlichen muschelähnlichen Schale herrührt, in welche der ganze Körper des Tieres eingehüllt ist. Die beiden Hälften der hie und da Kalk enthaltenden Schale sind am Rücken durch eine elastische Haut verbunden, welche den Schliessmuskeln entgegenwirkt und bei einer Ausdehnung der letzteren ein Öffnen der Schale verursacht. Der Körper ist nur sehr schwer in seinen Umrissen erkennbar und undeutlich gegliedert. Von Gliedmassen treffen wir wieder zwei Paar Fühler an, deren hinteres beinförmig ist. Es folgen dann nach rückwärts ein Paar Oberkiefer und zwei Paar Unterkiefer. Da nur zwei eigentliche Beinpaare vorkommen, versieht ausser den hinteren Fühlern beim Männchen der Taster des zweiten Unterkieferpaares die Funktion eines solchen und zugleich eines Greiforganes. Das Ende des Hinterleibes ist wie bei den Wasserflöhen nach vorn geschlagen. Der verwischten Segmentierung des Körpers und der zusammengedrängten Gestalt entspricht ein verkürztes Nervensystem. Es ist nur ein aus zwei verschmolzenen Augen entstandenes Sehorgan vorhanden, von anderen Sinnesorganen treffen wir wieder blasse Anhängsel an den Antennen. Das Herz fehlt. Der Darm ist nicht so einfach wie bei den beiden früher beschriebenen Ordnungen, sondern er besteht aus mehreren in Form und Bau scharf von einander abgesetzten Abteilungen. Die Eier werden in zwei langen, nach hinten dünner werdenden Schläuchen erzeugt. Die Männchen, welche bei manchen Arten sehr selten sind, besitzen sehr komplizierte Fortpflanzungsorgane. Die meisten Arten der bei uns vorkommenden Muschelkrebse vermehren sich vorwiegend auf parthenogenetischem Wege. Die Jungen sind beim Verlassen des Eies schon von der Schale umgeben. Am häufigsten finden wir in unseren Tümpeln und Seen die Gattung Cypris (Fig. 77) an. Die Lebensweise dieser kleinen, höchstens bis 3 mm lang werdenden Entomostraken gleicht sehr derjenigen der früheren Ordnungen. Munter zappelnd schwimmen sie zwischen den Wasserpflanzen umher, immer nach kurz andauernder Bewegung wieder einen Augenblick mit den Fühlern sich an festen Gegenständen anheftend, um auszuruhen. Die Nahrung besteht in pflanzlichen und tierischen Stoffen. — Zum Schluss wenden wir uns zu den

Höheren Krebsen oder Malakostraken.

Von den zahlreichen Gattungen der Ordnung der

Asseln (Isopoden),

welche zumeist im Meere leben, gehört eine unserer Süsswasserfauna an — die gemeine Wasserassel, Asellus aquaticus L. (Fig. 78). Wie man aus der Abbildung ersieht, ist der Körper sehr vollkommen gegliedert, nur wenige Segmente des Hinterleibs sind verwachsen. Der nach hinten etwas breiter werdende Leib ist von oben nach unten zusammengedrückt und steht an den Seiten über. Der mit dem folgenden Brustringe nicht verwachsene Kopf trägt ein kurzes erstes und ein sehr langes zweites Fühlerpaar. Von Mundwerkzeugen sind jederseits ein Oberkiefer, zwei Unterkiefer und ein Kieferfuss vorhanden. Auf diese folgen sieben Paare von Brustbeinen, deren gleichartige Beschaffenheit Veranlassung gab, die Ordnung „Isopoden“ (Gleichfüsser) zu benennen. Der verkürzte Hinterleib trägt sechs zweiästige Beinpaare. Der Innenast der fünf ersten ist zu einem Kiemenplättchen umgewandelt, das sechste steht über das Hinterleibsende vor. An den vorderen Fusspaaren sitzen beim Weibchen Platten, welche sich an der Bauchseite anlegen, übereinandergreifen und so einen ausdehnbaren Raum zwischen den Wurzeln der Füsse herstellen, in welchem die Eier gehegt werden. Der Darm verläuft ohne Windungen zu machen gerade durch den Körper. Schon äusserlich lassen sich drei Abschnitte an ihm erkennen. Auf eine kurze Speiseröhre folgt ein fast bei allen höheren Krebsen vorkommender „Kaumagen“, deshalb so genannt, weil an der Innenseite dieses Darmstückes zwei Platten mit rauher Oberfläche durch besondere Muskeln gegeneinander reiben und auf diese Weise eine weitere Zerkleinerung der Nahrung vollbringen. Schon ziemlich weit vorn im Vorderleib beginnt der eigentliche Darm, an dessen Anfangsteil zwei Paar langer Leberschläuche einmünden. Das Herz stellt einen langen, unter dem Rücken liegenden Schlauch dar, an dessen Seiten das Blut durch paarige Öffnungen eintritt, um bei einer Kontraktion nach vorn durch eine Aorta wieder in die Leibeshöhle getrieben zu werden. Die Geschlechtsorgane sind paarig angelegt und münden beim Weibchen am fünften, beim Männchen am letzten Brustring nach aussen. Das Nervensystem des Vorderleibes bildet einen Strang, welcher in jedem Segment zu Ganglien anschwillt; im Hinterleib sind alle diese Ganglien zusammengerückt und bilden einen grossen Nervenknoten. Das Sehorgan ist durch zwei Gruppen von Punktaugen von ähnlichem Bau wie bei Cyclops, welche an den Seiten des Kopfes liegen, gebildet. An den Antennen sitzen grosse blasse Riechkolben.

Fig. 78.

Asellus aquaticus

L.

a′

u.

a″

Antennen —

Au

Auge —

B

Brustbeine —

H

Hinterleibsbeine —

K

Kieferfüsse.

Die Asseln ernähren sich von pflanzlichen und tierischen Stoffen. Sie leben gern zwischen modernden Blättern und grünen Algen. Die Eier und die ausgeschlüpften Jungen werden in dem durch die oben geschilderten Brutplatten erzeugten Raume umhergetragen. Die Männchen sind gewöhnlich grösser als die Weibchen.

An feuchten Orten leben auf dem Lande unter Steinen, in Kellern u. s. w. verschiedene Verwandte unserer Wasserassel, von denen die Mauerassel (Oniscus), die Körnerassel (Porcellio) und die Rollassel (Armadillidium) sehr häufig angetroffen werden. Eine blinde Wasserassel bewohnt tiefe Seen, Brunnen oder die Gewässer von Höhlen. Sehr nahe mit den Isopoden verwandt sind die

Flohkrebse (Amphipoden).

Der Körper dieser besonders in klaren Gebirgsbächen und Quellen ungemein häufigen Tiere ist seitlich zusammengedrückt und wohl gegliedert. Kopf und erstes Brustsegment sind mit einander verwachsen. Die beiden Fühlerpaare haben annähernd gleiche Länge; am ersten entspringt ein kleiner Nebenast. Mundwerkzeuge und Beinpaare sind in gleicher Anzahl wie bei den Asseln vorhanden. Die Endglieder der ersten zwei Brustbeinpaare sind zu kleinen Greifhänden umgestaltet. An der Innenseite der meisten Brustbeine sitzen als Kiemen funktionierende blasige Gebilde, beim Weibchen ausserdem Brutplatten. Die Beine des Hinterleibes sind in zwei gleichartige Äste gespalten. Die drei ersten Paare der Hinterleibsbeine unterscheiden sich in der Form von den folgenden und dienen zum Schwimmen und zur Erzeugung stetigen Wasserwechsels an den Kiemen, weshalb sie auch in der Ruhe immerwährend schwingen. Während der Darm dem der Wasserassel sehr ähnlich und ebenfalls mit zwei Paaren von Leberschläuchen versehen ist, lässt sich am Herzen insofern eine höhere Entwickelungsstufe erkennen, als es weiter vorn im Körper seinen Platz hat und sowohl gegen den Kopf zu als auch nach hinten Gefässe entsendet. Die Gliederung des Nervensystems entspricht der Segmentierung des Körpers. Die beiden rundlichen Augen sind ähnlich zusammengesetzt wie bei den höheren Kerfen. Die Antennen tragen blasse Riechkolben. Die Geschlechtsorgane mit ihren Ausmündungen verhalten sich wie bei den Isopoden. Die Eier und Jungen werden ebenfalls zwischen den Brustbeinen von den Brutplatten bedeckt getragen. Die Art, wie die bei uns gemeinste Gattung Gammarus (Fig. 79) sich im Wasser bewegt, wurde eingangs geschildert. Man findet diesen Flohkrebs am sichersten unter Steinen, in deren Nähe faules Laub sich vorfindet. Oft schimmert ein kleiner roter Körper durch die Leibeswand. Es ist dies ein Echinorhynchus, ein häufiger Parasit. Eine blinde Abart des Gammarus lebt, ebenso wie die blinde Assel, in tiefen Brunnen oder Höhlen.

Fig. 79.

Gammarus pulex

L.

a′

Erste Antenne —

a″

Zweite Antenne —

Au

Auge —

H

Hinterleibsbeine —

N

Nebenast.

Die Ordnung der

Zehnfüsser (Decapoden)

ist bei uns nur durch den Flusskrebs vertreten, dessen Geschlecht durch die schon seit einer Reihe von Jahren wütende Krebspest so sehr dezimiert wurde, dass manche Flussläufe von diesen in Form und Gebahren gleich originellen Scherenträgern ganz entvölkert sind. Der Kopf unseres Flusskrebses ist mit den Brustringen und diese unter sich zu dem Kopfbruststück verwachsen, welches an der Stirn in einen Stachel ausläuft. Einige vertiefte Linien auf dem Cephalothorax deuten noch die einst vorhanden gewesene Trennung in einzelne Segmente an. Der gegliederte Hinterleib dient als Ruder zum Schwimmen und ist beim Weibchen breiter als beim Männchen. Die ersten kurzen zweiästigen Antennen werden von den zweiten weit überragt. Ausser einem Paar Ober- und zwei Paaren Unterkiefern dienen als Mundwerkzeuge noch drei Paar Kieferfüsse. Auf diese folgen die grossen Brustbeine, deren Anzahl zu der Bezeichnung „Zehnfüsser“ Veranlassung gab. Die ersten drei Beinpaare tragen am Ende Scheren, welche am ersten sehr stark entwickelt sind und eine kräftige Waffe gegen Feinde bilden, deren Wirkung manchem Leser bekannt sein dürfte. Die sechs Beinpaare des Hinterleibes sind zweiästig: Das erste bildet beim Männchen ein Begattungsglied, das letzte ist bei beiden Geschlechtern verbreitert und giebt mit dem hintersten Körpersegment zusammen die sogenannte Schwanzflosse ab. An den Hinterleibsbeinen tragen die Weibchen die Eier. Die Ganglien des Bauchstranges sind in der Brustgegend nahe zusammengerückt. Die zwei grossen Augen sitzen auf beweglichen Stielen. Zum ersten Mal unter den Krebstieren treffen wir ein deutliches Hörorgan an, welches im ersten Glied der kleinen Antennen liegt. Es stellt ein kleines nach aussen sich öffnendes Bläschen dar, welches im Innern mit feinen Härchen ausgekleidet ist und vom Krebs selbst mit Sandkörnchen erfüllt wird. Diese dienen als Hörsteine und müssen nach jeder Häutung, da die ganze Auskleidung des Bläschens entfernt wird, erneuert werden; so lange dies nicht geschehen ist, ist der Krebs taub. Mehrere Male wirft das Tier seinen Hautpanzer, welcher ihm bei reichlicher Nahrung bald zu enge wird, ab und erscheint dann, ehe genügend Kalk in der jungen Haut abgelagert ist, weich und gewöhnlich rötlich gefärbt als sogenannter „Butterkrebs“. Da dieser äusserst hilf- und wehrlos ist, kann es ihm passieren, dass er von seinen eigenen Kameraden gefressen wird, wenn er in der Wahl eines guten Versteckes nicht vorsichtig genug war. Im hintern Teile des Cephalothorax liegt das (von oben gesehen) etwa fünfeckige Herz, von dem aus ein reichverzweigtes Gefässsystem das Blut nach allen Körperteilen leitet. Zum Atmen dienen verästelte Kiemen, welche am Grunde der Kieferfüsse und Brustbeine entspringen und unter den nach den Seiten heruntergebogenen Rändern des Cephalothorax verborgen sind. Der Darm macht keine Windungen, ist aber am Anfang zu einem mit starken Chitinzähnen ausgerüsteten Kaumagen erweitert, an dessen vorderer Wand der zur Verstärkung der Haut nötige Kalk in Form von sogenannten „Krebsaugen“ vorrätig gehalten wird. Die gelbliche, aus kleinen Schläuchen bestehende Leber erfüllt einen grossen Teil des Vorderleibs. Die eigentlich paarigen Geschlechtsschläuche verwachsen auf eine kurze Strecke mit einander und münden beim Weibchen am Grunde des dritten, beim Männchen am fünften Beinpaare nach aussen. Wie schon gesagt entwickeln sich die Jungen unter dem Schutz des mütterlichen Schwanzes und verlassen das Ei in einer dem erwachsenen Tiere sehr ähnlichen Gestalt. Eiertragende Weibchen findet man bis in den Juni hinein, und so lange sollten die Tiere eigentlich geschont werden und nicht nur während der Monate, deren Name ein R enthält. Im September und in der ersten Hälfte des Oktober ist das Fleisch der Krebse viel fester und wohlschmeckender als im Mai, wo recht häufig die Tiere sich vom Winter her noch nicht gehörig erholt haben.

Der Krebs kommt in allen unseren Gewässern, selbst in ganz kleinen Bergbächen vor. Am liebsten hält er sich unter Steinen und in selbstgegrabenen Löchern am Ufer während des Tages versteckt und geht erst mit Einbruch der Dämmerung auf die Suche nach Nahrung. Diese besteht hauptsächlich aus Aas und wenigen lebenden wirbellosen Tieren. Dass er Fische und Frösche fange, mag sich zufällig hie und da beobachten lassen; ich selbst war nie in der Lage, dies bestätigen zu können. Trotzdem dass ich lange in grossen Aquarien kleine und grosse Fische mit Krebsen zusammen hielt, konnte nie eine Verminderung der Zahl der ersteren wahrgenommen werden. Der Krebs ist auch mit seinen Scheren viel zu langsam, um rasch bewegliche Tiere erhaschen zu können. Auf weite Entfernung wittert der Krebs im Wasser liegendes Aas und seine Vorliebe für dieses wird beim Fange benutzt. Bekannt ist an ihm das Vermögen, verlorengegangene Gliedmassen zu ersetzen. Wird der Krebs an der einen oder andern Schere erhascht, so sucht er unter Darangabe dieser oder unter Umständen beider zugleich zu entfliehen. Schon bei der nächsten Häutung beginnt der Verlust sich zu ersetzen. Die neue Schere erreicht aber nie wieder die Grösse der ersten. Auch im Kampfe unter einander, welcher sehr ausdauernd und erbittert geführt wird, verlieren die Krebse nicht selten ihre Hauptwaffe. Um eine ordentliche Grösse zu erreichen und fortpflanzungsfähig zu werden, braucht der Krebs 4–5 Jahre. In raschfliessenden Waldbächen bleibt er gewöhnlich kleiner, als in Seen und Flüssen. Nützlich werden die höheren Krebse dadurch, dass sie durch die Vertilgung von allerhand faulenden Stoffen eine Art Reinlichkeitspolizei in unseren Gewässern bilden. Ausserdem wird der Flusskrebs — allerdings nicht von jedermann — als Speise hochgeschätzt.

Wir beschliessen hiermit unsere Betrachtungen über die Krebstiere. Der Zweck derselben ist erreicht, wenn sie auch in weiteren Kreisen Kenntnisse über den Bau und die Lebensweise der wesentlichsten bei uns vorkommenden Krustaceenformen verbreiten.

Litteratur.

[Bei einigen Literaturstellen handelt es sich um allgemeine Nachschlagewerke, denen im Text keine direkten Verweise gegenüberstehen. Diese werden im Folgenden mit Zahlen gefolgt von runden Klammern dargestellt. (Anmerkung des Bearbeiters)]

1) W. Baird, Natural History of the British Entomostraca. London 1850.]

2) C. Claus, Über Bau und Entwicklung parasitischer Krustaceen. Marburg 1855.]

3) S. Fischer, Über das Genus Cypris und dessen bei Petersburg und Reval vorkommende Arten. Petersburg 1851.]

4) A. Friç, Die Krustenthiere Böhmens. Prag 1871.]

5) T. H. Huxley, The crayfish. London 1889.]

6) W. Lilljeborg, De crustaceis ex ordinibus tribus: Cladocera, Ostracoda et Copepoda in Scania occurrentibus. Lund 1843.]

7) J. Lubbock, On some freshwater Entomostraca. Transact. Linn. Soc. Vol. 24.]

8) W. Migula, Biolog. Centralblatt Nr. 17. 1888.]

9) O. Fr. Müller, Entomostraca seu Insecta testacea. Francfurt 1792.]

10) F. Plateau, Recherches sur les crustacées d’eau douce de Belgique. Mém. couronnée et des savants étrang. 1867.]

11) S. A. Poppe, Notizen zur Fauna der Süsswasserbecken des nordwestl. Deutschlands mit besonderer Berücksichtigung der Krustaceen. Abhandl. naturwiss. Verein Bremen Bd. X. 1889.]

12) J. Richard, Entomostracés nouveaux ou peu connus. Bull. d. l. soc. zoolog. de France. Tome XIII. 1888.]

13) G. O. Sars, Norges Ferskvandskrebsdyr. Cladocera. Christiania 1865.]

14) E. G. Zaddach, De apodis cancriformis anatomia et historia evolutionis. Bonn 1841.]

Druck von J. J. Weber in Leipzig.

Webers Naturwissenschaftliche Bibliothek.

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Jeder Band wird ein in sich abgeschlossenes Ganzes bilden und von einer Autorität auf dem Gebiete, von welchem er handelt, in klarer, leichtfasslicher Form, aber doch unter vollständiger Wahrung des wissenschaftlichen Standpunktes, verfasst werden. Soweit es der Inhalt erfordert, werden Abbildungen, welche den Text ergänzen und zum bessern Verständnis desselben dienen, beigegeben werden.

In der Reihe selbst werden Originalarbeiten deutscher Gelehrten und Forscher mit Übersetzungen von Werken hervorragender ausländischer Autoren abwechseln.

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E. L. Trouessart: Die geographische Verbreitung der Tiere.

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Verlagsbuchhandlung von J. J. Weber in Leipzig.

Webers Naturwissenschaftliche Bibliothek.

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Zweites Hauptstück. Irritabilität, Sensibilität, Sinnesorgane.

Drittes Hauptstück. Das Gefühl.

Viertes Hauptstück. Der Geschmack.

Fünftes Hauptstück. Der Geruch.

Sechstes Hauptstück. Das Gehör.

Siebentes Hauptstück. Das Gesicht.