15. Das Emporblühen der Anatomie und der Physiologie.

Schon im 16. Jahrhundert hatten sich die Zoologen nicht mehr auf die bloße Beschreibung der äußeren Form und eine im wesentlichen hierauf begründete Systematik beschränkt, sondern begonnen, auch das Innere des tierischen Organismus, sowie seine Entwicklung zu erforschen. In weit höherem Maße gilt dies von dem 17. Jahrhundert, dem Zeitalter, in dem sich durch das Mikroskop nicht nur die feineren Formverhältnisse des Tierkörpers erschlossen, sondern in dem auch die ohne eine Verschärfung der Sinnesorgane gar nicht mögliche Anatomie der Pflanzen begründet wurde. Der Richtung jener Zeit entsprechend, die auf ein Zurückführen der in der Natur obwaltenden Vorgänge auf physikalische Grundsätze abzielte, regte sich auch das Bestreben, die Funktionen des lebenden Organismus aus der Mechanik zu erklären. Kurz, es begegnen uns in diesem Zeitalter die Anfänge desjenigen, mehr durch seine Methode als durch den Gegenstand gekennzeichneten Wissenszweiges, den wir als Biologie im weiteren Sinne bezeichnen.

Die Lehre vom Kreislauf des Blutes.

Die größte Errungenschaft auf diesem Gebiete ist die von dem Engländer Harvey (1578–1658) begründete Lehre von dem Kreislauf des Blutes. Die seit Vesal emporblühende Anatomie hatte eine Reihe von Tatsachen zutage gefördert, die sich mit den herrschenden Ansichten Galens639 nicht vereinigen ließen. So waren die für Galens Lehre so wichtigen Annahmen, daß die Herzscheidewand porös sei und die Arterien Luft führten, endgültig widerlegt worden. Auch hatte man die Klappen des Herzens gründlich untersucht und ferner die Klappen in den Venen gefunden, von denen Galen noch keine Kenntnis besaß. Fabricio, der 1570 die Venenklappen entdeckte, hatte schon über ihren Zweck nachgedacht und war zu der Ansicht gelangt, sie hätten die Aufgabe, Unregelmäßigkeiten auszugleichen, welche die Blutbewegung durch die Bewegung der Gliedmaßen erleiden könnte. Die wahre Bedeutung der Klappen erkannte er also noch nicht. Dazu bedurfte es erst der großen Tat eines Harvey. Endlich hat noch ein gelehrter Arzt, Serveto, der als ein Opfer Calvins in Genf verbrannt wurde, schon im Jahre 1540 darauf hingewiesen, daß das Blut durch die Lungenschlagader vom Herzen nach der Lunge geführt werde. Hier ändere es durch die Vermischung mit der Luft seine Farbe und komme durch die Lungenvenen zum linken Herzen zurück. Damit war das Prinzip des Lungen- oder des kleinen Kreislaufs erkannt. Bestätigt wurde Servetos Lehre, wenn auch nicht von ihm selbst, durch Experimente an Tieren, mit denen sich auch Vesal befaßt hat640. All diese Entdeckungen hatten indessen nur bei einigen aufgeklärten Forschern Zweifel an Galens Lehre hervorgerufen. Richtige Anschauungen konnten nämlich kaum aufkommen, so lange man an dem mystischen Pneuma des griechischen Arztes festhielt.

Erst durch Harveys über 20 Jahre sich erstreckende Bemühungen wurde über das bisher so dunkle, von Widersprüchen beherrschte Gebiet volles Licht verbreitet. Dies war nur dadurch möglich, daß Harvey, der nicht umsonst bei den Italienern in die Schule ging, zwei Grundsätze in sich verkörperte, die durch Galilei und seine Jünger als die Leitsterne alles naturwissenschaftlichen Forschens zur Geltung gekommen waren, nämlich die Befreiung von hergebrachten, durch die Autorität des Altertums gestützten Meinungen und die Befolgung des experimentellen Verfahrens. Darin, daß Harvey diese Grundsätze der neueren Naturwissenschaft in die Physiologie einführte, liegt eine nicht geringere Bedeutung als in den Ergebnissen seiner Forschung selbst.

Zwar dürfen wir nicht erwarten, daß die Befreiung von den Anschauungen, die bis dahin gegolten, und das Einlenken in neue Bahnen mit einem Male und völlig gelungen wäre. Auch die größten Neuerer bleiben in mancher Hinsicht, wie wir es auch bei Galilei, Gilbert und Kepler gesehen haben, Kinder ihrer Zeit. So war das Ansehen, das Galen genoß, selbst bei Harvey noch so groß, daß er fast ein Jahrzehnt nach seiner Entdeckung verstreichen ließ, ehe er sie in seinem »anatomischen Übungsstück über die Bewegung des Herzens und des Blutes« bekannt zu geben wagte641.

William Harvey wurde 1578 geboren. Er studierte in Cambridge Medizin und ging 1598 nach Padua, wo er Schüler des soeben genannten bedeutenden Anatomen Fabricio ab Aquapendente wurde. Nach seiner Rückkehr wirkte er zunächst als Arzt und später als Professor der Anatomie in London. Seine Lehre vom Kreislauf des Blutes begründete er schon 1619. Veröffentlicht wurde sie indessen erst ein Jahrzehnt später (1628), nachdem Harvey durch Vivisektionen ein umfangreiches Beweismaterial gesammelt hatte. Bald darauf ernannte ihn Karl I. zu seinem Leibarzt. Als solcher war er gezwungen, während des Bürgerkrieges den König auf seinen Zügen zu begleiten642. Harvey starb im Jahre 1658.

Als neu enthält die Lehre Harveys folgende Punkte: Das Herz verhält sich wie ein Muskel. Es wird beim Zusammenziehen härter und blässer und stößt das Blut, das passiv aufgenommen wird, von sich. Das bei der Systole (Zusammenziehung) des Herzens fortgetriebene Blut gelangt in die Arterien, die sich also in der Diastole (im Zustande der Ausdehnung) befinden, wenn sich das Herz zusammenzieht. Aus den Verzweigungen der Arterien tritt das Blut in die Venen über und strömt in diesen zum Herzen zurück, so daß dieses in einer bestimmten Zeit von der ganzen Masse des Blutes durchflossen wird.

Um die Mitte des 17. Jahrhunderts wurde auch der alte Irrtum beseitigt, daß sich das Blut in der Leber bilde. Dies geschah durch die Entdeckung des in das Venensystem einmündenden Ductus thoracicus643, dessen Zusammenhang mit den Lymphgefäßen des Darmes man fast gleichzeitig auffand. Erst hierdurch wurde der »Kreis der die Lehre Harveys ergänzenden Entdeckungen geschlossen«644.

Da die Klappen auch in den horizontal verlaufenden Venen der Vierfüßler vorhanden sind, so können sie nicht den von Fabricio behaupteten Zweck haben, den Sturz des Blutes zu mäßigen, sondern es liegt ihnen ob, den Rückfluß aus den Ästen, die das venöse Blut zum Herzen führen, in die Verzweigungen, in denen das Blut sich sammelt, zu verhindern. Während das arterielle System von der linken Herzkammer gespeist wird, befördert die Kontraktion der rechten Kammer das venöse Blut durch den schon von Serveto gelehrten kleinen Kreislauf zunächst in die Lungen. Dort erleidet es durch die atmosphärische Luft eine Farbenveränderung, über deren Natur Harvey nicht ins klare kommen konnte, weil ihm die Einsicht in die chemische Rolle der Luft noch fehlte. Der kleine Kreislauf findet dadurch seinen Abschluß, daß das Blut von der Lunge zum Herzen zurückströmt. All diese Feststellungen erfolgten, aus genauer anatomischer Untersuchung, gestützt durch Experimente an höheren und niederen Tieren. Trotz aller Gründlichkeit und Klarheit fand Harveys Arbeit, wie alles, was den eingewurzelten Meinungen widerspricht, zunächst lebhafte Anfeindung. Einer der ersten, welcher der neuen Lehre Geltung verschaffte, war Descartes. Dieser wurde mit dem Inhalt der Harvey'schen Schrift durch den vielgeschäftigen Mersenne bekannt und gab in seinem »Discours de la méthode«, auf Grund der Harvey'schen Entdeckungen, selbst eine ausführliche Darstellung der Lehre vom Blutkreislauf645.

Nachdem diese Lehre Anerkennung gefunden, galt es, eine Reihe von Einzelfragen zu entscheiden. Der Verlauf der gröberen Äste des Gefäßsystems wurde durch das bald aufkommende Verfahren der Injektion eingehender festgestellt, als dies durch bloßes Zerschneiden der Leichen möglich war. In seinen Anfängen reicht dies Verfahren freilich viel weiter zurück. Seine Erfindung wird Sylvius zugeschrieben, der während der ersten Hälfte des 16. Jahrhunderts lebte und auch schon auf die Venenklappen hinwies. Zur Erforschung der feinsten Verzweigungen der Gefäße wandten zuerst Malpighi (1661) und später Leeuwenhoek das Mikroskop an. Die anfangs bestehende Meinung, daß die feineren Äste der Arterien das Blut in die Gewebe ergössen, und die Venen es mit ihren äußersten Enden wieder aufsögen, wurde durch den Nachweis eines zarten, die Arterien mit den Venen verbindenden Netzes von Kapillargefäßen wesentlich berichtigt. Gleichzeitig entdeckten beide Forscher die in dem Blute schwimmenden, roten Körperchen.

Des weiteren erhob sich die Frage nach der Entstehung des Blutes. Galen hatte angenommen, daß das Blut in der Leber bereitet werde und von dort in die obere Hohlvene gelange, die mit der Leber durch eine Abzweigung in Verbindung steht. Das Material für die Blutbereitung mußte aber doch in letzter Linie aus dem Nahrungssaft stammen. Die anatomischen Elemente, welche den Darm mit dem Blutgefäßsystem in Verbindung setzen, vermochte man indessen erst um die Mitte des 17. Jahrhunderts zu erkennen. Es erfolgte646 der Nachweis, daß die schon vor Harvey in der Wand des Darmes entdeckten Chylusgefäße sämtlich in einen gemeinsamen Gang, den Ductus thoracicus, eintreten und ihren Inhalt durch diesen in die linke Schlüsselbeinvene ergießen647. An die Entdeckung und die richtige Deutung der Chylusgefäße reihte sich diejenige des Lymphgefäßsystems648. Erst jetzt ließ sich auf die Frage, welche Rolle die einzelnen Organe und Organsysteme bei der Blutbereitung spielen, eine zunächst wohl befriedigende, die chemisch-physiologische Seite indes noch gar nicht berührende Antwort geben.

Ähnliche Schwierigkeiten erhoben sich, als man nach einer Erklärung für die sich stets und rhythmisch wiederholende Herzbewegung suchte. Nach Galen wurden die Herzkammern passiv ausgedehnt, indem das Blut unter dem Einfluß der Wärme, deren Sitz Galen und Aristoteles ins Herz verlegten, sich ausdehnen und gleichsam aufbrausen sollte. Die neue Lehre erblickte dagegen die Ursache der Blutbewegung in der Zusammenziehung des muskulösen Herzens. Was veranlaßte aber diese Zusammenziehung? Descartes glaubte, das einströmende Blut wirke als Reiz auf den Herzmuskel. Diese Ansicht wurde durch Experimente widerlegt. Entfernte man z. B. das Herz aus der Brust eines lebenden Tieres, so dauerten die Kontraktionen noch lange fort. Sie ließen sich sogar, nachdem sie gänzlich aufgehört hatten, durch leichte Reize wieder anregen. Um die Frage nach dem Impuls des Herzens beantworten zu können, mußten spätere Zeitalter erst eingehende Untersuchungen über die Herzinnervation und deren Zusammenhang mit dem übrigen Nervensystem anstellen.

Tieferes Eindringen in den Bau der Organe.

Nachdem Harvey und schon vor ihm Serveto nachgewiesen hatten, daß das Blut in einem zweiten, kleineren Kreislauf durch die Lungen geführt wird, wandte man sich der Erforschung auch dieser Organe mit erhöhtem Eifer zu. Wieder war es Malpighi, dessen Untersuchungen auch hier die Grundlage geschaffen haben. Er wies (1661) nach, daß die Lungen ein doppeltes Röhrenwerk darstellen, indem die Verästelungen der Luftröhren in feinen Bläschen endigen, die von den Blutgefäßen umsponnen werden.

Aus den erwähnten Untersuchungen Malpighis über den Bau der Lunge und über die Kapillargefäße geht zur Genüge hervor, daß für die Physiologie das Mikroskop etwa dieselbe Bedeutung besitzt, die für die Astronomie dem Fernrohr zukommt. Dem Mikroskop hatte man, obgleich es früher erfunden wurde als das Fernrohr, zunächst ein weit geringeres Interesse entgegengebracht. Selbst Leeuwenhoek, der in der zweiten Hälfte des 17. Jahrhunderts die Erforschung kleinster Lebewesen außerordentlich förderte, verwandte dazu einfache, bikonvexe Linsen aus besonders feinem Glase. Er erzielte mit ihnen eine 160fache lineare Vergrößerung. Solche Linsen, deren sich auch Huygens bediente, waren nur stecknadelkopfgroß. Ihr Gebrauch erforderte große Geschicklichkeit und ein hervorragendes Sehvermögen. Letzteres, sowie die Sorgfalt im Beobachten, wurden durch die Verwendung des Mikroskops in solchem Maße gesteigert, daß auch das unbewaffnete Auge Dinge wahrnehmen lernte, die sich früher der Beobachtung entzogen hatten.

Erst verhältnismäßig spät erhielt das Instrument denjenigen Grad der Vollendung, der es zu wissenschaftlichen Untersuchungen geeignet machte. Man suchte eine stärkere Vergrößerung und eine geringere Farbenzerstreuung dadurch herbeizuführen, daß man das Objektiv und das Okular, die bisher nur aus je einer Linse bestanden, aus zwei Linsen zusammensetzte. Ferner ersann man Beleuchtungsvorrichtungen, wofür uns die Abbildung Hookes ein Beispiel gibt. (Siehe Abb. 106.)

Um den Zeitgenossen die Brauchbarkeit seines Mikroskops zu beweisen, veröffentlichte Hooke im Jahre 1667 seine »Micrographie oder Beschreibung kleiner Gegenstände«. Eine Beteiligung an der Lösung biologischer Probleme lag weniger in der Absicht dieses Forschers; trotzdem machte er eine Entdeckung von der weitgehendsten Bedeutung, indem er die Aufmerksamkeit auf den zelligen Bau der Pflanzen richtete. Hooke bildete ferner den Stachel der Biene ab, dessen Widerhaken deutlich zu erkennen sind. Auch die Häkchen, welche die feinsten Äste der Federn verbinden, sind in der Mikrographie dargestellt; wie sich denn überhaupt der Verfasser dieses Werkes mit einer fast kindlich zu nennenden Wißbegierde mit allem beschäftigt, was sich ihm zufällig darbot.

Abb. 106. Hookes zusammengesetztes Mikroskop649.

Anatomie und Mechanik.

Auch die Mitglieder der Accademia del Cimento befaßten sich nicht ausschließlich mit rein physikalischen Problemen. Sie zeigten sich vielmehr bestrebt, in Galileis Sinne die Methode des großen Meisters auf alle Gebiete der Naturwissenschaften auszudehnen. In dieser Hinsicht ist vor allem Borelli zu nennen.

Giovanni Alfonso Borelli wurde 1608 in Neapel geboren. Er studierte Mathematik und Philosophie und war an verschiedenen Orten Italiens als Lehrer und vielseitiger Forscher tätig. Malpighi zählte zu seinen Schülern. In Florenz war Borelli als eins der eifrigsten Mitglieder der Accademia del Cimento an physikalischen Untersuchungen beteiligt650. Nach der Auflösung der Florentiner Akademie hielt er sich in Rom auf. Seine bedeutendste Arbeit handelt von der Bewegung der Tiere.

Borelli hat durch diese Schrift651 der Physiologie die wertvollsten Dienste geleistet, indem er die Grundsätze der Mechanik auf die Physiologie anwenden lehrte. Er zeigte z. B., daß beim Zusammenwirken der Muskeln und der Knochen letztere als Wurfhebel dienen, d. h. als einarmige Hebel, bei denen die in den Muskeln tätige Kraft an dem kleineren Hebelarm angreift. In der durch Abb. 107 erläuterten Stellung des Armes wird sich z. B. der Muskelzug, welcher der Last R das Gleichgewicht hält, zu dieser Last entsprechend dem Hebelgesetz wie die Strecke OK zur Strecke OJ verhalten. Der von dem zweiköpfigen Armmuskel CF, dem Biceps, ausgeübte Zug muß also die in B wirkende Last bedeutend übertreffen. Borelli berechnete, daß sämtliche Muskeln des Armes, wenn er horizontal gehalten und an den Fingern mit 10 Pfund belastet wird, einen Zug ausüben, der viele Male größer ist als das Gewicht.

Abb. 107. Borelli erläutert die Wirkung des zweiköpfigen Armmuskels652.

Auch die Mechanik des Gehens, Laufens, Springens, Schwimmens und Fliegens wurde durch Borelli einer solch vortrefflichen physikalischen Untersuchung unterworfen, daß erst die neueste Zeit durch die Gebrüder Weber Besseres geleistet hat. Abb. 108 zeigt uns das Verfahren, das Borelli zur Ermittlung des Schwerpunktes einschlug653. Welche Bedeutung gerade die Lage dieses Punktes und die Art, wie er unterstützt wird, bei dem Zustandekommen der einzelnen Bewegung besitzt, wurde von Borelli besonders eingehend untersucht. Wie groß der Fortschritt in der richtigen Auffassung der Mechanik des Körpers war, läßt sich ermessen, wenn man berücksichtigt, daß das Fleisch bis zum Beginn des 17. Jahrhunderts entweder als bloßes Füllmaterial oder als Organ des Gefühls und des Tastens betrachtet wurde. Erst jetzt begann man auf die Verkürzung der Muskeln beim Zustandekommen der Bewegungen zu achten. Borelli suchte diese Verkürzung aus einer Art von Elastizität des Muskels begreiflich zu machen. Vor allem aber hob er hervor, daß dieser Vorgang wieder von der Tätigkeit der Nerven abhängig sei. Manches von dem, was die Neuzeit hier wieder kennen lernte, war schon dem Altertum, besonders Galen, bekannt (siehe z. B. Bd. I S. 235).

Abb. 108. Borelli ermittelt den Schwerpunkt eines Menschen.

Auch die Atembewegung untersuchte Borelli. Er erkannte, welche Rolle die Zwischenrippenmuskeln bei der das Einatmen bedingenden Erweiterung des Brustkastens spielen, daß das Ausatmen mehr passiv durch ein Erschlaffen jener Muskeln vor sich geht, und daß vor allem die Lunge selbst bei diesem ganzen Vorgang sich durchaus passiv verhält, indem sie der Bewegung der Muskulatur nur folgt. Auf die Bedeutung, die das Zwerchfell neben der Rippenmuskulatur für die Atembewegung besitzt, wurde erst von einem Schüler Borellis hingewiesen654.

Für die Anatomie und für die Physiologie der höheren Tiere waren Malpighis Forschungen über die Drüsengewebe von Bedeutung. Während z. B. manche seiner Zeitgenossen die Galle noch in der Gallenblase entstehen ließen, verlegte Malpighi mit aller Bestimmtheit die Absonderung dieses Sekretes in die Leber. Seine Untersuchung der äußeren Haut als wichtigstem Tastorgan lehrte die unter der Oberhaut befindliche Schleimschicht kennen, die noch heute Malpighis Namen führt.

Der anatomische Bau und die Funktion der Drüsen wurde von Malpighi zum ersten Male richtig gedeutet. Er erkannte, daß diese Organe der Hauptsache nach aus kleinen Bläschen (Zellen) bestehen, die in die Ausführungsgänge eine Flüssigkeit von besonderer Art und Wirkung ergießen.

Es gibt kaum einen Teil der Anatomie oder der Physiologie, den Malpighi nicht durch grundlegende Lehren bereichert hätte. Wie über den Bau der Lunge, so verdanken wir ihm auch über den Bau der Nieren655 und der Körperhaut die wichtigsten Entdeckungen. Malpighi verfolgte die Harnkanälchen und zeigte, wie sie in der Niere zu pyramidenförmigen Bündeln zusammentreten. Er untersuchte ferner den Verlauf der Gefäße innerhalb der Niere, entdeckte die nach ihm benannten Nierenkörperchen und wies nach, daß sie mit den Harnkanälchen in Verbindung stehen. An diese anatomischen Befunde schlossen sich Versuche an, durch die Malpighi feststellte, daß der Urin aus dem Nierenbecken durch die Harnleiter in die Harnblase geleitet wird.

Malpighis Forschungen über die Körperhaut gipfelten in der Entdeckung, daß der Tastsinn in gewissen, unter der Epidermis liegenden Papillen lokalisiert ist.