Krankheiten.

Von einer grossen Zahl Mikroorganismen ist bewiesen worden, dass sie Tier und Pflanze zu infizieren vermögen. Ebenso wie der künstlich präparierte Nährboden sie zur Entwicklung bringen kann, kann das lebende Wesen, sei es Tier oder Pflanze, solches thun. In beiden Fällen wachsen und vermehren sie sich auf Kosten der angebotenen Nahrung; im erstern Falle wird die tote Materie, der Nährboden, im zweiten Falle werden das Gewebe und die Säfte des lebenden Organismus durch ihr Wachstum geändert. Die Änderungen, welche Tier und Pflanze, im ganzen genommen, hier zeigen, treten hervor als »Krankheitserscheinungen«.

Man nennt die Mikroorganismen Parasiten, wenn sie sich in oder auf dem lebenden Organismus entwickeln und vermehren, Saprophyten wenn sie auf totem, organischem Stoff leben.

Die Sporen vieler Fungi, Hefen und Bakterien, und auch die nicht Sporenbildenden Formen, können die Gesundheit von Tier und Pflanze also bedrohen und sogar den Tod verursachen, aber die lebenden Wesen sind nicht alle gleich empfindlich für dieselben pathogenen Mikroben.

Meerschweinchen und Kaninchen sind sehr empfindlich für Tuberkulose, weniger ist dies der Fall mit den Feldmäusen, Katzen, weissen Mäusen, Ratten und Hunden, während die kaltblütigen Tiere dem Bacillus tuberculosis gegenüber sogar immun sind (Koch).

Die natürliche und künstliche Immunität kann auf verschiedene Weisen entstehen oder erhalten werden.

In den jüngsten Jahren hat sich herausgestellt, dass, die schon längst bekannte parasitäre Wucherung der höheren Fungi ausgenommen, auch die Bakterien Krankheiten unter den Pflanzen verursachen (Migula, Ludwig Russell, Heintz u. a.), und es würde mich nicht Wunder nehmen, wenn durch die eigentümliche Nahrung (Düngung) unserer Tabakspflanze, wodurch die Gewebe und Säfte einen gewissen Reichtum an bestimmten anorganischen und organischen Salzen erhalten, diese Pflanze, der nachher näher zu beschreibenden Ursache der Mosaikkrankheit gegenüber, nicht so »immunisiert« wäre, wie andere. Verwandte der Familie der Solanaceae sind dem das Tabaksblatt krankmachenden Gewebesaft der Tabakspflanze, welche an Fleckkrankheit leidet, gegenüber immun.

Von Pflanzenkrankheiten, die durch Bacterien verursacht werden, sind schon bekannt und beschrieben:

1^o der Pear-blight und Apple-blight der Amerikaner, 2^o der Hirsebrand, 3^o die Bakterienkrankheit des Mais, 4^o der Rotz der Hyazinthen, 5^o die Nassfäule der Kartoffeln, 6^o die Gallenkrankheit der Aleppokiefer, 7^o die Gallenkrankheit der Oliven, 8^o der gelbe Rotz der Hyazinthen, 9^o die Bakteriosis der Weintrauben, 10^o die Bakteriosis der Zuckerrüben. Flügge giebt diese Namen (1-9) in seinem »Mikroorganismen« Bd. I, pg. 418.

Die Folge der Infektion ist bei der Pflanze meistens eine Zellendegeneration, Wucherung oder Sekretion. Sehr wenig Pflanzenvarietäten sind empfänglich für den nämlichen infizierenden Stoff, die meisten sind immun.

Meistens hat man hier die natürliche Immunität in dem Bau der Gewebe zu suchen. Viele Arten von Birnbäumen, welche bei der natürlichen Infection den Geschlechtsorganen entlang resistent sind, können nach Injection in das parenchymatöse Gewebe ebenso gut infiziert werden mit dem Bacillus Amylovorus wie die empfindlichen Arten. Durch die mehr oder weniger grosse Festigkeit der Zellenwände wird der Lauf des Infektionsstoffes durch die Pflanzengewebe beherrscht, daher, dass die jüngsten Sprossen bei den Pflanzen die empfindlichsten Teile für die Verbreitung der Krankheit sind (Mosaikkrankheit).

Viele Mikroorganismen weiterhin können sich nicht den sauren Zellensaft entwickeln, während andere darin wohl gedeihen. Bis jetzt ist es aber nicht gelungen, im Pflanzengewebe einen mikrobiciden Stoff zu finden, so wie das »Alexin« von Buchner im tierischen Organismus. Nährversuche, Chlornatrium- und Sulfatinjektionen von mir an gesunden Tabakspflanzen gemacht, werden vielleicht lehren, ob es möglich ist, einen alexin-artigen Stoff aufzufinden oder zu verstärken, welcher den Bakterien der Fleckkrankheit gegenüber baktericide Eigenschaften besitzt.

Eine specifische Immunität, welche nach Heilung einer Infektionskrankheit erhalten werden kann, ist bei der Pflanze noch nicht beobachtet worden. Ein ganzes Feld bietet sich hier der Forschung dar.

Als ich im Sommer 1897 nach der Ursache der Fleckkrankheit bei unserm Tabak suchte, brauchten meine hierzu verwendeten Pflänzchen noch einige Wochen um sich kräftig zu entwickeln. In jener Zwischenzeit wurde der »Rost« des Sumatra-Tabaks mikroskopisch von mir untersucht. Dass das unerwünschte Hervortreten dieser Flecken bei jenem Tabak nicht ohne Wichtigkeit ist, ergiebt sich aus dem Wert der von mir empfangenen Blätter, der von f 0.35 bis f 0.40 per lb betrug, während bei Abwesenheit dieser zahlreichen grösseren und kleineren Flecken der Wert mit f 4.— bis f 4.50 angegeben wird.

Unter dem Namen »Rost« oder »Bunt« werden eine Anzahl Krankheiten der Tabaksblätter zusammengefasst, welche alle darin mit einander übereinstimmen, dass sie sich als Flecken zeigen, die aber im Ursprung völlig von einander verschieden sind. Was man hier in Holland »Roest« oder »Brand« nennt, ist meistens die Krankheit, welche auch wohl mit dem Namen »Mosaikkrankheit« bezeichnet wird. Auf den frischen Blättern findet man mosaikartig abwechselnde helle und dunkle Flecken; letztere haben ein stärkeres Wachstum, die Zellen der dunkelgrünen Flecken sterben später und letztere werden dann braungelb wie das tote Blatt. Die unregelmässigen Windungen der Blattoberfläche entstehen durch das ungleiche Wachsen der verschiedenen Teile; dadurch bekommt jene ein höckeriges Ansehen. Die Narben und Närbchen laufen durch jene Flecken mit einer rein hellgrünen Farbe wie Kanälchen weiter. Örtlich liegen die dunkelgrünen Flecken ursprünglich immer zwischen den kleinen Narben oder in den Ecken derselben. Nach dem Trocknen und der Fermentation ist das Blatt derartig gefleckt und spröde, dass es keinen Wert mehr hat, es sei denn, dass man schwach gefleckte Exemplare noch so viel wie möglich heraussucht.

Bei unserm Sumatra-Tabak entstehen die Flecken und Fleckchen durch verschiedene Ursachen. Es ist bekannt, dass durch das Stieben des Sandes oder durch Thau oder Regentropfen nach kräftigem Sonnenschein sich Fleckchen bilden; im ersteren Falle ist die mechanische Wirkung des Sandes, im letzteren Falle sind die als Linsen wirkenden Tropfen schuld daran.

Mikroskopisch sieht man den Unterschied zwischen hier und der Wucherung der Fungi. Auf folgende Weise gelang es mir, sehr deutliche Präparate der trocknen Blätter zu bekommen.

Zuerst wird ein gefleckter Teil einige Minuten in KOH schwach erhitzt, dann gut in Wasser ausgespült und nachher mit Essigsäure neutralisiert; auf die nämliche Art werden die Querschnitte behandelt. Bei 100 maliger Vergrösserung ist das Blatt noch durchsichtig und können an vielen Stellen Myceliumfäden oder Hyphen beobachtet werden. Viele dieser Hyphen finden durch die Spaltöffnungen ihren Weg in die Blätter. In einigen Fällen konnte ich in diesen Flecken Stärkemehl auffinden, woraus sich folgern lässt, dass unter dem Einflusse der krankhaften Beschaffenheit die früher beschriebene Wandlung von Amylum in Dextrose im sterbenden Blatte, also unmittelbar nach dem Pflücken, nicht stattgefunden hat; es sind also diese Fungi saprophytisch aufgetreten.

Hier und da sah ich braune Hyphen, welche Sporen bildeten. Es stellte sich heraus, dass sie zu Cladosporium gehörten; an einer andern Stelle fand ich ein Macrosporium, einen Pilz, der ebenfalls in der Lebensweise dem Cladosporium verwandt ist. Diese Fungi entwickeln das Mycelium in dem Gewebe der toten Pflanzen und senden dann Hyphen aus; es sind gewöhnlich Saprophyten, aber sie werden auch auf Blättern, Stengeln und Halmen von reifem Getreide gefunden. Der Freundlichkeit der Herren Prof. Ritzema Bos und Prof. C. A. J. A. Oudemans verdanke ich es, die Namen der gefundenen Pilze mitteilen zu können; höchstwahrscheinlich haben dieselben sich saprophytisch auf den sterbenden Blättern entwickelt: Phyllosticta Tabaci Passerini, Cladosporium herbarum Link, Macrosporium commune Rabenhorst.

Die Bibitkrankheit des Tabaks auf Sumatra's Ostküste, welche zuerst im Jahre '89 beobachtet wurde, wird nach einem vorläufigen offiziellen Bericht von Dr. van Breda de Haan (1893) gleichfalls von einem Pilz verursacht (Peronosporeae).

Derselbe Autor (1896) erwähnt eine Krankheit im Delitabak, welche durch das Tabaksälchen verursacht wird. Als Ursache der Flecken auf unserm Tabak, ausgenommen diejenigen, welche von der Mosaikkrankheit hervorgerufen werden, kann genannt werden Phyllosticta Tabaci. Hierbei erscheinen die Blätter durch die Anwesenheit zahlreicher heller Stellen gefleckt, welche später austrocknen und weiss werden; an einzelnen Punkten sind nicht selten Pycniden als kleine schwarze Pünktchen sichtbar.

Wenn Ascochyta Nicotianae, gleichfalls ein Pilz, Ursache der Erkrankung ist, so zeigen sich trockne, braune Flecken von unregelmässiger Form.

Ebenso entstehen Flecken durch Thrips Tabaci, ein kleines Insekt, das höchstens 1 mm lang ist. Man sieht hierbei schmale, bandförmige, weisse Flecken an der Mittelnarbe und entlang den Seitennarben. Hier hat das Insekt die eine Oberhaut und das Blattparenchym bis auf die unterste Oberhaut weggefressen.

Ganz anders ist bei unserm Tabak die Ursache der Fleckkrankheit, die mehr speziell Mosaikkrankheit genannt wird.

In »de Tabaksteelt« von H. Hartog (Haarlem 1889) wird mitgeteilt, dass der in Holland bestehende »Roest« durch einen Pilz verursacht wird; von Fleck- oder Mosaikkrankheit ist nicht die Rede.

In »Die landwirthschaftlichen Versuchs-Stationen«, Berlin 1885, macht Prof. Adolf Mayer die erste Mitteilung über die Mosaikkrankheit. Mit vielem Scharfsinn beobachtete er die Erscheinungen und gab als seine Vermutung zu erkennen, dass höchstwahrscheinlich Bakterien die Ursache davon sein sollten.

In »Die schädlichsten Insekten des Tabaks in Bessarabien«, Moskau 1888, beschreibt Dr. K. Lindeman eine Krankheit, die mit unserer Fleckkrankheit viel Übereinkunft zu haben scheint. In Russland ist sie sehr verbreitet und verursacht viel Schaden.

Im Laufe des Sommers 1897 habe ich persönlich bei unsern Tabakspflanzern über die Mosaikkrankheit viele Erkundigungen eingezogen und die sonderbaren Erscheinungen dabei beobachtet. Die Pflanzer teilten mir mit, dass diese gefürchtete Krankheit laut Überlieferung nicht abnimmt, sondern sich stärker ausbreitet. Sowohl in der Betuwe, wie auf der Veluwe heischt sie ihre Opfer. In Elst in der Betuwe und zwar auf »de Vergert« traf ich einen kleinen Acker (Wittwe Jansen), der so weit die Erinnerung reicht, niemals kranke Exemplare hervorgebracht hat. Die Düngung geschieht da mit Kuhmist wie auf vielen andern Feldern.

Wenn man nach der mutmasslichen Ursache der Fleckkrankheit fragt, sind die Antworten sehr verschieden und können zunächst keine Veranlassung zum Stellen einer Hypothese geben. Die bedeutensten Züchter aber, und unter ihnen finden sich sehr gebildete Leute, die mit grossem Interesse auf alle Einzelheiten aber auch auf für sie gleichfalls unerklärliche Sachen hinweisen, haben mir solche Auskünfte gegeben und solche abweichende Krankheitsbilder gezeigt, dass ich im Stande bin, hier eine vorläufige Mitteilung über die mutmassliche Ursache der Mosaikkrankheit zu machen.

Wie ich schon sagte, sind die Antworten sehr verschieden. Der eine Züchter sucht die Ursache in der weniger guten oder schlechten Düngung, wodurch die Pflanze durch unzureichende Nahrung krank wird und dadurch Flecken auf ihren Blättern zeigt.

Ein anderer meint, der Witterungswechsel habe schuld daran. Oftmals zeigen die Blätter, z. B. nach kalten Nächten, dunkelgrüne Flecken »Kopbont« wie man sagt. Wenn diese Erscheinungen sich nur schwach offenbaren, verschwinden die Flecken allmählich wieder.

Ein dritter vermutet, der Zustand des Bodens, eine grosse Feuchtigkeit, rufe die Fleckenkrankheit hervor.

Ein vierter glaubt sicher, dass ein ihm unbekannter Zustand des Samens und dessen Herkunft einen nicht geringen Anteil habe.

Noch andere nehmen ihre Zuflucht zu übernatürlichen Kräften, und erwähnen Personen, welche keine glückliche Hand beim Pflanzen der jungen Pflänzchen haben. Einer der Arbeiter erhielt sogar den Namen »Jantje Bont« (Mayer).

Ferner misst man einigen Frauen eine Kraft bei, die eine derartige Wirkung auf die Pflanzen hat, dass die Fleckkrankheit entsteht.

Die Düngung mit Taubenmist und mit menschlichen Faeces, wird auch nicht selten herbeigezogen, als sollte dies die Krankheit hervorrufen.

Grössere Bedeutung muss folgendem beigelegt werden:

Die Krankheit dehnt sich immer mehr aus; wenn sie einmal auf einem Felde ist, so bleibt sie da. Ich sah Felder in der Nähe von Amerongen, welche die Fleckkrankheit fast Blatt für Blatt zeigten, die grossen Blätter schienen blutübergossen; jedes Jahr findet sich die Krankheit daselbst und Wechselbau alle 4 Jahre hat keine Änderung darin gebracht. Die Pflanzen kamen aus den nämlichen Mistbeeten wie die andern, welche auf dem unmittelbar daran grenzenden Felde standen und nur im geringen Masse die Fleckenkrankheit zeigten. Meine Frage, ob bei einem kleinen Teile (etwa 12 Pflanzen, die zusammen standen), welcher die Krankheit zeigte, im vorigen Jahre auf derselben Stelle die Erscheinung auch beobachtet war, wurde bejaht.

Wenn man eine kranke Pflanze aus dem Boden herauszieht und an derselben Stelle eine gesunde einpflanzt, so zeigen sich etwa nach 4 Wochen auch die Flecken bei den Blättern der letzteren.

Auf neuen in Kultur gebrachten Feldern zeigte sich die Krankheit nicht, wenn auf diese Felder die Mistbeete gestellt waren. Wenn man jedoch Pflanzen einbringt, welche von einem Felde herstammen, auf dem die Fleckkrankheit jedes Jahr erscheint, so ist es sehr wahrscheinlich, dass einige Pflanzen angegriffen werden.

Wenn ein Teil des Feldes oder eines Mistbeetes, das jedes Jahr kranke Pflanzen hervorbringt, 30 bis 40 cm. ausgegraben wird, und wenn Erde von weit entlegenen Feldern oder »Vom Berge« wie man in der Gegend von Amerongen sagt, hier hineingebracht wird, so ist die Mosaikkrankheit vertrieben, und die Pflanzen entwickeln sich normal darauf.

Um die Zeit, zu welcher die letzten Blätter geerntet werden, sieht man, dass die Ausläufer oder Geizen in grosser Zahl die Kennzeichen der Fleckenkrankheit tragen, während die Pflanze früher keine gefleckten Blätter hatte.

Viele geschulte Züchter sagen, die Mistbeete seien schuld an der Fleckenkrankheit. Wenn das Mistbeet angesteckt ist, so erkranken von den 1000 Pflanzen etwa 900 nach der Pflanzung auf das Feld, wenn das Mistbeet nicht angesteckt ist, so werden von 1000 z. B. 100 die Fleckenkrankheit zeigen. Diese letztere Erscheinung, diese niedrige Ziffer, ist der Art, dass man dennoch nicht den Mistbeeten allein die Schuld geben darf; aber daraus erhellt, ebenso wie aus all dem Vorhergehenden, dass der Boden ein infizierendes Vermögen besitzt. Sehr bemerkenswert, jedoch nur von einer Wahrnehmung herstammend, ist der Fall, dass nach einer Düngung mit 35000 kg. Schafsmist, 500 kg. Kainit und 500 kg. Thomasphosphat die Krankheit unter den Pflanzen abnahm und dass das gleiche ein nächstes Jahr wieder beobachtet wurde.

Als ich zu der Überzeugung gekommen war, dass ein infizierendes Etwas vorhanden sein musste, habe ich mit einer Reihe von Pflanzen Versuche angestellt, wobei ich zu folgenden in Kürze angegebenen Ergebnissen gelangte:

1^o Bringt man in einem Einschnitt in die Hauptnarbe einer gesunden Pflanze einen kleinen Streifen von einem kranken Blatte (gefleckter Teil).

2^o Bringt man den Saft von kranken Blättern irgendwo, gleichviel wo, in das Gewebe gesunder Pflanzen.

3^o Bringt man den Saft von kranken Blättern rund um die Wurzel herum, also auf die Erde.

4^o Zerreibt man zwischen den Fingern ein krankes Blatt und bringt den feuchten Finger an die Wundfläche eines abgebrochenen Blattes bei einer gesunden Pflanze, so zeigen sich in all diesen Fällen, bei jungen Pflanzen innerhalb 3 bis 4 Wochen, die Flecken an den jüngsten Blättern.

Abwechselndes Wetter, z. B. tagelang Sonnenschein und nachher ein einzelner Regenschauer, ist im Stande, die Flecken rascher entstehen zu lassen und dadurch sichtbar zu machen, jedoch nie früher als innerhalb 14 Tagen habe ich diese Wirkung beobachtet.

Das Kochen und die Papierfiltration entnehmen nach Prof. Adolf Mayer dem Safte das Vermögen zu infizieren. Aus seinen Nachforschungen erhellt, dass weder die chemische Zusammensetzung der Erde eines angesteckten Feldes oder eines angesteckten Mistbeetes, noch die plötzliche künstliche Änderung der Temperatur beim Auspflanzen, noch die Verletzungen oder Verdrehungen der Wurzel die Krankheit herbeiführen können.

Aus einer grossen Menge bakteriologischer Kulturen, welche angelegt waren mit Tabaksaft-Malz-Gelatine, habe ich oft, doch nicht immer, eine Mikrobe isolieren können, welche in der That eine infizierende Kraft besitzt.

Da es sich nun zeigt, dass wir hier mit einem infizierendem Stoff zu thun haben, müssen alle Mittel zu Hülfe genommen werden, die Übertragung desselben zu verhindern.

Es scheint mir nicht unmöglich, (vergleiche sub 4) dass die Personen, welche mit dem Köpfen der Pflanzen und dem Ernten der Blätter beauftragt sind, mit ihren von kranken Blattteilen infizierten Fingern den Ansteckungsstoff auf gesunde Pflanzen bringen können; daher im Spätsommer die zahlreichen Fälle, wo die Geizen und jungen Blätter die Fleckkrankheit zeigen. Die Gründüngung ist auf Feldern, welche die Mosaikkrankheit zeigen, aus obengenannten Gründen nicht zu empfehlen.

Die mikroskopischen Untersuchungen der kranken Blätter lassen eine Desorganisation des Chlorophyll erkennen, das schliesslich ganz und gar aus dem Zelleninhalt verschwindet. Sehr bemerkenswert sind die kurzen Luftstreifen zwischen den Pallisadenzellen und der linienförmigen Zeichnung der Zellenwand. Myceliumfäden oder Hyphen können es nicht sein.

Da ich im Winter '97 Gelegenheit habe, die Versuche fortzusetzen, hoffe ich später diesen Gegenstand wieder aufzunehmen.